Este documento apresenta a professora Mariana Garcia como autora principal e descreve brevemente seu currículo acadêmico e experiência profissional. Também fornece informações sobre as colaboradoras no livro e detalhes sobre a publicação, como título, editora e ano.

1. Autora: Profa. Mariana Garcia
Colaboradoras: Profa. Fernanda Torello de Mello
Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Fisiologia Comparada

2. Professora conteudista: Mariana Garcia
Graduada pela UNIP (Universidade Paulista) em 2009. Durante o curso, realiza iniciação científica em classificação
e identificação de formigas. À época, irrompe seu interesse pelos invertebrados. Subsequentemente, atua como
educadora na construção do primeiro zoológico de insetos do Brasil.
Possui mestrado em Sanidade Vegetal, Segurança Alimentar e Ambiental no Agronegócio pelo Instituto Biológico (2013).
Atualmente, é professora das seguintes disciplinas: Tópicos em Invertebrados, Zoologia dos Invertebrados e
Fisiologia Comparada.
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quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
G216f Garcia, Mariana.
Fisiologia comparada. / Mariana Garcia. – São Paulo: Editora Sol,
2016.
136 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XXII, n. 2-023/16, ISSN 1517-9230.
1. Fisiologia. 2. Sistemas circulatórios. 3. Sistemas nervosos.
Título.
CDU 611

3. Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
Material Didático – EaD
Comissão editorial:
Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
Apoio:
Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
Projeto gráfico:
Prof. Alexandre Ponzetto
Revisão:
Vitor Andrade del Mastro
Juliana Mendes

5. Sumário
Fisiologia Comparada
APRESENTAÇÃO.......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO............................................................................................................................................................7
Unidade I
1 SISTEMAS NERVOSOS........................................................................................................................................9
1.1 Cnidários...................................................................................................................................................14
1.2 Platelmintos.............................................................................................................................................15
1.3 Moluscos...................................................................................................................................................16
1.4 Anelídeos..................................................................................................................................................17
1.5 Artrópodes...............................................................................................................................................18
1.6 Vertebrados..............................................................................................................................................19
1.7 Sistemas sensoriais ..............................................................................................................................22
1.8 Receptores sensoriais..........................................................................................................................23
1.8.1 Quimiorreceptores...................................................................................................................................25
1.8.2 Mecanorreceptores.................................................................................................................................28
1.8.3 Receptores táteis.....................................................................................................................................28
1.8.4 Equilíbrio e audição................................................................................................................................29
1.9 Fotorrecepção.........................................................................................................................................30
1.10 Termorrecepção...................................................................................................................................32
2 SISTEMA ENDÓCRINO....................................................................................................................................33
2.1 Prolactina..................................................................................................................................................35
2.2 Hormônios tireoidianos e a metamorfose de anfíbios...........................................................36
2.3 Endocrinologia do crescimento e metamorfose de insetos.................................................38
3 SISTEMAS CIRCULATÓRIOS..........................................................................................................................39
3.1 Animais sem sistemas circulatórios...............................................................................................39
3.2 Transporte e bombeamento..............................................................................................................41
3.3 Tipo de circulação.................................................................................................................................43
3.4 Circulação em invertebrados............................................................................................................44
3.4.1 Moluscos.....................................................................................................................................................44
3.4.2 Artrópodes..................................................................................................................................................44
3.4.3 Anelídeos.....................................................................................................................................................44
3.4.4 Equinodermos...........................................................................................................................................45
3.4.5 Vertebrados................................................................................................................................................45
4 SISTEMAS RESPIRATÓRIOS...........................................................................................................................54
4.1 Respiração em meio aquático..........................................................................................................56

6. 4.1.1 Respiração em peixes.............................................................................................................................56
4.2 Transição de ambientes......................................................................................................................59
4.3 Respiração na superfície....................................................................................................................60
4.3.1 Pulmão dos vertebrados.......................................................................................................................60
4.3.2 Respiração em anfíbios.........................................................................................................................61
4.3.3 Respiração em répteis............................................................................................................................62
4.3.4 Respiração em aves.................................................................................................................................63
4.3.5 Respiração em mamíferos....................................................................................................................64
4.3.6 Vertebrados mergulhadores.................................................................................................................65
Unidade II
5 EXCREÇÃO E EQUILÍBRIO HÍDRICO-OSMÓTICO...................................................................................73
5.1 Regulação osmótica no ambiente aquático...............................................................................74
5.1.1 Salmão – Um interessante peixe anádromo.................................................................................76
5.2 Regulação osmótica e excreção em animais terrestres.........................................................78
5.3 Excreção em invertebrados...............................................................................................................78
5.3.1 Protonefrídios e células-flama...........................................................................................................78
5.3.2 Metanefrídios em anelídios.................................................................................................................79
5.3.3 A excreção dos artrópodes – Caminho para o sucesso terrestre.........................................80
5.4 A excreção dos vertebrados..............................................................................................................81
5.4.1 Forma e função dos rins.......................................................................................................................82
5.4.2 Variações nos rins dos vertebrados..................................................................................................84
5.4.3 Glândulas de sal.......................................................................................................................................84
6 NUTRIÇÃO E DIGESTÃO..................................................................................................................................85
6.1 Digestão....................................................................................................................................................88
6.2 Divertículos digestivos........................................................................................................................93
6.3 Herbivoria e digestão de celulose...................................................................................................93
6.4 Animais ruminantes e não ruminantes........................................................................................93
7 TEMPERATURA E MOVIMENTO ..................................................................................................................96
7.1 Fluxos de calor........................................................................................................................................98
7.2 Manutenção da temperatura.........................................................................................................100
7.2.1 Termogênese............................................................................................................................................101
7.2.2 Regulação da temperatura corporal..............................................................................................102
7.3 Efeitos das temperaturas extremas..............................................................................................103
7.4 Estratégias térmicas...........................................................................................................................104
7.5 Movimento.............................................................................................................................................105
7.5.1 Movimentos em esqueletos hidrostáticos...................................................................................105
7.5.2 Musculatura em vertebrados............................................................................................................107
7.5.3 Custo energético do movimento.....................................................................................................109
8 SISTEMAS REPRODUTIVOS.........................................................................................................................110
8.1 Sistemas reprodutivos masculinos...............................................................................................111
8.2 Sistemas reprodutivos femininos.................................................................................................113
8.3 Gestação e nascimento em mamíferos eutérios....................................................................116

7. 7
APRESENTAÇÃO
Esta disciplina destaca os diversos mecanismos que movem a vida dos animais. Veremos como
funcionam os sistemas nervosos e endócrinos que controlam outros sistemas, bem como a regulação
osmótica e hídrica que permite a animais como o salmão viver em ambientes tão extremos como a água
de um rio e do mar num mesmo ciclo de vida.
Conheceremos as respostas dos animais capazes de tolerar condições climáticas extremas como o
frio do Ártico ou as variações e o intenso calor dos grandes desertos quentes.
Compreender o funcionamento da fisiologia nos levará não somente ao entendimento dos
mecanismos e estruturas dos órgãos e sistemas, mas, também, e sobretudo, da sua relação com o meio.
A comparação será nossa melhor aliada, entendendo como invertebrados e vertebrados apresentam
diferenças e similaridades no funcionamento de seus corpos.
INTRODUÇÃO
A fisiologia é a ciência que estuda o funcionamento dos organismos vivos. Abrange diferentes áreas
do conhecimento, como a fisiologia humana, a vegetal e a comparada. Nesta disciplina, analisaremos o
desempenho dos organismos de diversos grupos de animais.
A ciência busca responder a perguntas. Para tal, este livro-texto reúne instruções sobre vertebrados e
invertebrados. Como exemplo, destacamos: De que maneira os animais se movimentam? Quanta energia
é necessária para que possam viver? Como respiram ou se alimentam?
Avaliando os sistemas envolvidos, nota-se que os animais estão constantemente interagindo com as
adversidades ambientais.
Os processos fisiológicos atuam de maneira integrada. Empenham-se em buscar a normalidade do
sistema, a temperatura ideal, tentando fazer que as necessidades energéticas sejam supridas e que o
corpo possa funcionar da melhor maneira possível. Contudo, basta pensarmos nos fatores externos para
sabermos que os organismos buscam a manutenção das condições internas em limites toleráveis, e que
o corpo dificilmente teria um meio perfeito ou sem oscilações. Diante de uma adversidade, o corpo tenta
gerar respostas específicas, embora nem sempre consiga – e neste caso teremos um organismo doente
ou debilitado. Essa manutenção das condições fisiológicas ideais é chamada de homeostase.
Quando a temperatura externa está elevada, o corpo se aquece, acumulando calor em seus tecidos, e
as células sensoriais indicam esse fato para os centros de controle no sistema nervoso. Então, respostas
específicas são emitidas, por exemplo: a produção de suor para que o corpo perca calor; ou mesmo a
sonolência, evitando o aumento dos gastos energéticos e promovendo a preservação do corpo.
Podemos classificar as respostas fisiológicas dos organismos reguladores de acordo com a velocidade
em que estas acontecem e a ocorrência ou não da sua fixação no DNA.

8. 8
A aclimatização é uma mudança fisiológica, bioquímica ou anatômica resultante de exposições
crônicas a condições ambientais novas que ocorrem naturalmente em seu habitat. Um peixe migratório
pode viver a maior parte de sua vida na água marinha e em seu período reprodutivo dirigir-se para a
água doce. Obviamente, esse peixe tolera a variação, mas sofrerá incialmente com as alterações. Ao
chegar à água doce, vai precisar se aclimatizar, isto é, responder rapidamente às variações de sais na
água. Já a aclimatação é um processo semelhante à aclimatização, entretanto não ocorre de maneira
natural, e sim gera mudanças a partir da indução experimental. Pesquisas sobre fisiologia do exercício
submetem cobaias a câmaras com diferentes valores de pressão atmosférica para compreender como
será o desempenho do sistema respiratório de um atleta em provas realizadas em locais de altitudes
elevadas. A princípio, a maioria dos indivíduos sofre, ficando ofegante e cansada; porém, com o passar
do tempo, volta a respirar normalmente. Podemos dizer que a mudança foi rápida o suficiente para
que esses profissionais sobrevivessem sem grandes danos físicos. Entretanto, não foi um processo
natural, mas sim para fins de pesquisa experimental, e, após as pressões testadas, as cobaias estariam
aclimatizadas.
Diversos estudos comprovaram que a vida na Terra iniciou-se em ambiente aquático e a
conquista do ambiente terrestre foi gradual, o que aconteceu de maneira simultânea com alguns
grupos de animais. Tomemos como exemplo os artrópodes, que hoje são dominantes na superfície
terrestre: para sair da água, precisavam se locomover sobre um substrato diferente, enfrentando
pressões e temperaturas complexas. Nosso artrópode ancestral precisava ser capaz de se alimentar
e, principalmente, respirar na superfície. Para nutrir-se, o indivíduo poderia retornar à água, mas as
trocas gasosas são fundamentais, o que limitaria imensamente o tempo fora da água. Os primeiros
artrópodes terrestres possivelmente realizaram trocas pela superfície corporal. Aleatoriamente, um
indivíduo com brânquias mais rígidas conseguiu fazer trocas com o ar, o que aumentaria sua chance
de reprodução, e seus descendentes acabaram herdando tal característica. Dizer que o organismo
apresenta uma adaptação, como os artrópodes terrestres atuais, significa que ocorreram alteração
de maneira fixa no DNA que permitem respostas fisiológicas contínuas ao longo de gerações. As
adaptações são extremamente lentas e necessitam de muitos ciclos para que se concretizem como
novas em um grupo, passando por muitas gerações.
Com esses conceitos, discutiremos neste livro-texto como funcionam os principais sistemas corporais
de diferentes animais. Iniciamos nosso estudo pelo sistema nervoso, que está intimamente ligado a
qualquer outro sistema corporal.

9. 9
FISIOLOGIA COMPARADA
Unidade I
1 SISTEMAS NERVOSOS
Para iniciarmos nossos estudos sobre os sistemas nervosos de diferentes animais, é vital relembrarmos
os componentes básicos de um sistema nervoso qualquer.
Apresentar um sistema nervoso não é característica determinante para um animal, uma vez que
os poríferos ou esponjas-do-mar, embora sejam animais, não possuem sistema nervoso. Entretanto, se
um espécime tem sistema nervoso, certamente estamos falando de um animal. Desde os cnidários, os
primeiros a apresentarem sistema nervoso, o funcionamento desse sistema é dependente de células
específicas, os neurônios.
Neurônios são células excitáveis que utilizam combinações químicas e/ou elétricas para
transmitir estímulos ou respostas entre os diferentes componentes do sistema. De uma maneira
geral, são compostos por uma porção principal chamada de corpo celular, a qual abriga a maioria
das organelas e o núcleo celular. Na extremidade mais próxima ao corpo celular, ramificam-se
projeções receptoras, os dendritos; na outra extremidade, uma longa projeção estende o corpo
celular em um axônio, uma região de transmissão que termina em ramificações que fazem contato
com os dendritos do próximo neurônio.
neurotransmissor
receptor
Dendritos Sinapse
Axônio
Bainha de
mielina
Núcleo
Nucléolo
Membrana
celular
Sinapses
Figura 1 – Estrutura básica de um neurônio
As informações são recebidas nos dendritos e convertidas em alterações no potencial de membrana
do neurônio. Desse modo, a alteração nesse potencial inicia um potencial de ação, o qual é conduzido
aos axônios terminais e, a partir destes, ocorre a transmissão de um neurotransmissor até a célula‑alvo.
Portanto, os neurônios são divididos em quatro regiões em relação ao sinal propagado: recepção,
integração, condução e transmissão.

10. 10
Unidade I
Os diferentes neurônios da imagem a seguir estão divididos de acordo com suas regiões:
Neurônio motor
Integração do sinal
Condução do sinal
Transmissão do sinal
Recepção do sinal
Neurônio sensorial Célula de Purkinje
Figura 2 – Três diferentes tipos de neurônio e suas divisões de acordo com o sinal nervoso
Para compreender o funcionamento dos neurônios, é essencial observarmos algumas características.
Como o potencial de membrana, os axônios dos neurônios apresentam cargas iônicas em sua área externa,
e essas cargas podem ser alteradas, mediando a passagem de um sinal e o envio da informação. Essa
disponibilidade de cargas é o potencial de membrana, que é despolarizado na passagem do estímulo
e repolarizado após este. Dessa forma, ocorre a transmissão de cargas que resultam em comunicação
entre os neurônios. Para que as cargas sejam alteradas, canais nas membranas são mediados, regulando a
quantidadedeimportanteselementoscomoocálcio.Nafiguraaseguir,notamosoesquemadatransmissão
de um impulso nervoso. As cargas dispostas na membrana dos neurônios, conforme o impulso, fazem que
ela se desloque ao longo dos axônios, e é possível ver a despolarização e a repolarização.
As cargas se alteram ao longo da membrana e tornam o neurônio permeável ao impulso, abrindo os
canais de sódio e potássio.

11. 11
FISIOLOGIA COMPARADA
Figura 3 – Condução do impulso nervoso ao longo do neurônio
Os mamíferos apresentam 11 isoformas de canais que modulam a despolarização e a repolarização
das membranas, proporcionando a estas a capacidade de regular a intensidade da propagação do sinal.
Já em Drosophilas e lulas, há apenas duas isoformas, e os invertebrados dependem de outros mecanismos
para regulação das transmissões nervosas.
Não são apenas os canais que variam entre os animais. Em geral, os invertebrados apresentam dois
tipos básicos de neurônios: o motor e o sensorial. O primeiro costuma estar envolvido na entrega dos
estímulos aos órgãos efetores como a musculatura responsável por um movimento. Já os neurônios
sensoriais fazem comunicação entre outros neurônios sensoriais e captam muitos dos estímulos
externos. Os vertebrados podem exibir outros tipos de neurônios, como as células de Purkinje, as quais
apresentam muitos dendritos e terminações reduzidas em seus axônios. Essas células são encontradas
apenas no cerebelo e são responsáveis pelo controle do tônus muscular (Figura 2).

12. 12
Unidade I
Em vertebrados, os neurônios podem contar com células acessórias, as células de Schwann. Estas se
envolvem de forma espiral ao redor do axônio, promovendo dobras múltiplas de suas membranas. Essas
células protegem o neurônio como se este fosse coberto por um fio de energia elétrica encapado, não
havendo a despolarização e a repolarização do axônio nessa região. Essa proteção não recobre o neurônio
inteiro, entre cada célula de Schwann existe uma parte de exposição, que são os nódulos de Ranvier.
Um axônio que é recoberto pelas células de Schwann reúne uma sequência dessas células, e cada uma
compõe um internó, que então é envolvido pelos nódulos de Ranvier. Essa estrutura que descrevemos
forma a chamada bainha de mielina. A imagem a seguir apresenta um neurônio mielinizado:
Substância de
Nissl
Dendritos
Corpo
celular
Axônio
Neurilema
Bainha de mielina
Neurofibrilas
Nódulo de
Ranvier
Núcleo
Telodendro
Núcleo da
célula de
Schwann
Figura 4 – Neurônio protegido por bainhas de mielina, presente somente em vertebrados
As bainhas de mielina são responsáveis pelos impulsos saltatórios, e o potencial de ação ocorre nos
nódulos de Ranvier. Assim, a transmissão da informação, chamada de sinapse, funciona com maior
velocidade. Nas regiões de exposição, existem proteínas ligadas à condução da velocidade, promovendo
o salto entre um nódulo e o próximo.
Os neurônios contam com outras células acessórias, as células da glia, que darão apoio à operação
ou nas estruturas dos neurônios. Como exemplo, temos os oligodendrócitos, que são responsáveis pela
mielinização dos neurônios do encéfalo e da medula. Outra célula da glia extremamente importante é o
astrócito, que dá suporte e nutrição aos neurônios.
Os invertebrados não apresentam as bainhas de mielina. Em alguns grupos, existem neurônios cujos
axônios são envolvidos por múltiplas camadas de membrana celular. São as células protetoras de
axônios que cumprem esse papel, que é semelhante à função das células de Schwann. Entretanto, não
estão presentes nos invertebrados as proteínas ligadas à velocidade, e o empilhamento é normalmente
mais denso com membranas mais afastadas.

13. 13
FISIOLOGIA COMPARADA
A velocidade da condução é fundamental para que o animal possa responder aos estímulos ambientais
a tempo de fugir ou interagir, conforme for necessário. Uma forma de acelerar as respostas é por meio dos
axônios gigantes, neurônios que apresentam seus axônios com diâmetro e comprimento maiores. Muitos
destes são tão grandes que podem ser vistos a olho nu, o que seria impossível com outros tipos de neurônios.
Os axônios gigantes são encontrados em vertebrados e invertebrados, e acredita-se que estes
tenham evoluído de maneira independente. Um dos neurônios com axônio gigante mais estudados é o
encontrado em lulas, que foram o organismo‑modelo para relevantes descobertas. Em 1939, Hodgkin
e Huxley, dois importantes cientistas, faziam testes para comprovar sua teoria de que os neurônios
eram condutores de impulsos elétricos. Esses pesquisadores tinham em seu laboratório equipamentos
com eletrodos grandes que não funcionavam para comprovar a transmissão nos neurônios comuns de
vertebrados. Assim, eles decidiram utilizar as lulas inserindo os eletrodos e então conseguiram atingir
seus objetivos. Tal pesquisa rendeu a eles o Prêmio Nobel de Medicina em 1963.
Esses neurônios de axônio gigante são os responsáveis pelas contrações musculares ao redor da
cavidade do manto. Eles são mais distantes do gânglio cerebral em relação aos demais de axônios curtos,
portanto os primeiros geram contrações simultâneas e são fundamentais para a natação.
Quandoacavidadedomantoestárepletadeágua,ogângliocerebralenviasinaisparaosgângliosestelares,
os quais emitem sinais ao longo dos diferentes axônios presentes no manto. Os impulsos nervosos chegam ao
músculo em diferentes pontos. Assim, os neurônios gigantes conduzem a informação mais rápido. Contudo,
por estarem mais distantes, ocorre uma contração sincronizada de todo o músculo da cavidade do manto,
forçando a água para fora do sifão e possibilitando o deslocamento por propulsão em jato.
Quando comparados, tanto em vertebrados como em invertebrados, os neurônios de axônio gigante
são sempre mais rápidos do que os curtos.
Sifão
Manto
Gânglio
estelar
Axônios
no manto
Fluxo da
água
Figura 5 – Neurônio gigante em uma lula: estrutura importante para aumentar a velocidade de condução na informação

14. 14
Unidade I
Para a maioria dos animais, exceto os cnidários, os sistemas nervosos se dividem em central (SNC)
e periférico (SNP). O SNP é a via inicial. Os receptores sensoriais captam os estímulos, e os neurônios
aferentes levam tais informações para os centros de integração, e estes compõem o SNC. Como exemplo,
citamos o encéfalo e os gânglios: após o processamento, são emitidas respostas, e estas são levadas por
neurônios eferentes.
Estudaremos a seguir as principais diferenças e novidades fisiológicas entre os sistemas nervosos de
invertebrados e vertebrados.
1.1 Cnidários
Os cnidários são os primeiros animais a exibirem sistema nervoso, ainda que muito primitivo e
simplificado, compondo um sistema nervoso difuso. Por meio dos impulsos, as informações nervosas
são transmitidas em ambos os lados do neurônio, gerando impulsos nervosos multidirecionais. Esses
neurônios são denominados multipolares, e suas extremidades liberam neurotransmissores tanto nos
dendritos quanto nas terminações do axônio.
Os neurônios ficam interconectados por meio de junções que permitem a comunicação celular,
compondo uma rede nervosa. Sem o direcionamento, constituem o sistema nervoso difuso.
Veja na imagem a seguir como está estruturado o sistema nervoso de um cnidário:
Célula
muscular
Célula
sensorial
Sistema
nervoso difuso Arco-reflexo
simples
Célula
nervosa
Figura 6 – Sistema nervoso difuso dos cnidários
Não há divisão entre central e periférico, tampouco um número de neurônios unidos ao ponto de se
considerar uma cabeça. Contudo, os neurônios podem formar anéis nervosos, pequenos agrupamentos
que funcionam como órgãos, sobretudo sensoriais. Em águas‑vivas, mesmo com o sistema difuso,
normalmente as células se dividem em dois sistemas: um é de rápida condução e coordena movimentos
natatórios, e o segundo, de condução lenta, atua nos movimentos dos tentáculos.

15. 15
FISIOLOGIA COMPARADA
Na água-viva, podemos ver a formação de um anel nervoso, estrutura que concentra neurônios, mas
que ainda não confere um sistema nervoso central.
Canal radial
Estômago
Manúbrio
Vela
Tentáculo
Anel nervoso
interno
Anel nervoso
externo
Figura 7 – Estrutura nervosa de uma água-viva
1.2 Platelmintos
Os platelmintos são os primeiros a apresentar cefalização, isto é, o sistema nervoso tem grande
concentração de células nervosas na região anterior, a cabeça. Nesse grupo já é possível a distinção
entre sistemas central e periférico.
Os platelmintos mais simples possuem seu sistema nervoso organizado em um plexo subepidérmico,
uma rede bastante ramificada muito similar à organização dos cnidários.
Entretanto, o principal arranjo encontrado entre a maioria das espécies de platelmintos é um sistema
nervoso chamado de sistema em escada, com um a cinco pares de cordões nervosos longitudinais, os
quais podem ser ligados a conjuntos de nervos ventrais (comissuras), remetendo á ideia de uma escada;
então, os longitudinais percorrem o comprimento do corpo e os centrais o atravessam. Os cordões
longitudinais partem da região cefálica, mais precisamente do gânglio cerebroide, uma massa bilobada
de neurônios (Figura 8).

16. 16
Unidade I
A figura a seguir (à esquerda) destaca um animal com plexo subepidérmico. À direita, temos a
estrutura nervosa em forma de escada. Na estrutura nervosa de uma água-viva podemos ver a formação
de um anel nervoso.
Cordão
nervoso
Comissura
Figura 8 – Sistema nervoso dos platelmintos
1.3 Moluscos
O sistema nervoso dos moluscos é formado por gânglios que compõem o sistema nervoso
central, em geral três pares que se ligam a um par de cordões nervosos. Seus órgãos sensoriais
são altamente especializados: tanto os mecanorreceptores quanto os quimiorreceptores estão
dispostos ao longo do corpo, sobretudo, nos tentáculos. Em lulas e polvos, estão presentes olhos
bastante eficientes, além de estatocistos, que dão ao animal a percepção da posição corporal e
do equilíbrio.
Em polvos, é possível observar uma importante novidade evolutiva – a capacidade de aprendizado.
Quando estimulados, eles são capazes de responder e repetir comportamentos esperados; tal fato é
possível graças à quantidade de neurônios que os polvos apresentam – mais de 160 milhões de células.
Na imagem a seguir, é possível comparar a estrutura do sistema nervoso de um molusco não
cefalópode e a de um cefalópode. Note que ambos possuem os gânglios centrais.

17. 17
FISIOLOGIA COMPARADA
Gânglios
Encéfalo
Gânglios
Corda
nervosa
Molusco
(lesma)
Molusco
cefalópode (lula)
Figura 9 – Organização básica de dois moluscos
1.4 Anelídeos
Um sistema central e um periférico compõem o sistema nervoso dos anelídeos. O cérebro é
considerado bilobado por representar a união de dois gânglios dorsais, e, em cada um dos segmentos
corporais, há um par de gânglios que se comunicam por um nervo transversal.
Cada par de gânglios funciona como uma pequena estação de processamento das informações,
como um pequeno “cérebro”. Diante de respostas que precisam ser rápidas, como estímulo de toque que
requerem fuga, os gânglios medeiam as reações sem a necessidade de chegar até o cérebro para depois
a musculatura ser estimulada.
Tubo digestório
Vista lateral
Vista ventral
Gânglios
cerebroides Conectivos
perifarígeos
Cadeia nervosa
ventral
Figura 10 – Sistema nervoso dos anelídeos: vistas lateral e ventral
Os gânglios segmentares se ramificam em neurônios aferentes (sensoriais) e eferentes (motores)
distintos. Essa alteração permanece de maneira evidente nos demais grupos de animais e permite
respostas mais precisas e eficientes.

18. 18
Unidade I
Como órgãos sensoriais, os anelídeos contam principalmente com receptores unicelulares, células
modificadas capazes de perceber estímulos ambientais.
As células quimiorreceptoras podem ser ativadas a distância e perceber odores por contato,
funcionando como paladar; as mecanorreceptoras detectam alterações na pressão com o deslocamento
do ar, vibrações e movimentos; e as fotorreceptoras são capazes de identificar a intensidade da luz ou
mesmo a formação de uma imagem, dependendo de sua complexidade.
1.5 Artrópodes
O sistema nervoso dos artrópodes é ganglionar, muito similar ao dos anelídeos. Na cabeça há um
gânglio principal, localizado na parte dorsal acima do esôfago, constituindo o cérebro. Logo abaixo,
um anel nervoso envolve o tubo digestório. Na sequência, um par de cordões nervosos ventrais e
longitudinais apresenta outros gânglios segmentares pares e nervos motores e sensoriais segmentares.
Na verdade, o cérebro dos artrópodes é a fusão de dois ou três gânglios. Neste caso, dizemos que o
indivíduo possui um cérebro bipartido ou tripartido, respectivamente. Cérebros bipartidos iniciam-se
na região anterior, chamada de protocérebro, a qual recebe nervos sensoriais e os estímulos ópticos.
Nesse caso, a segunda e última porção, conectada aos apêndices, é o tritocérebro, como as quelíceras
dos aracnídeos e as mandíbulas e maxilas dos crustáceos e insetos. Os indivíduos de cérebro tripartido
apresentam uma porção mediana, o deutocérebro, que recebe as informações das antenas – portanto
somente os grupos portadores de antena o terão. Todavia, os crustáceos possuem dois pares de antenas,
sendo o primeiro par ligado ao deutocérebro e o segundo ao tritocérebro.
Em artrópodes, a presença de corpos pedunculares chama a atenção quando o assunto é sofisticação
neuromotora. Por meio desses corpos, o artrópode passa a sofrer mudanças estruturais e funcionais em virtude
de experiências vividas conforme a idade. Essas massas de neurônios são alteradas com o passar do tempo.
Cérebro
Gânglios
nervosos
Cordões
nervosos
Figura 11 – Sistema nervoso de um artrópode com seus gânglios nervosos

19. 19
FISIOLOGIA COMPARADA
1.6 Vertebrados
Os vertebrados apresentam basicamente um mesmo esquema básico, com um tubo nervoso oco
preenchido por células e/ou fluidos. Esse tubo é terminado em um encéfalo, conjunto de órgãos
derivados do cérebro. A modificação da cefalização simples em um conjunto de órgãos é chamada de
encefalização. Ao observar o sistema nervoso de um vertebrado, além do cérebro, notamos que ele
frequentemente possui cerebelo e bulbo, entre outros órgãos dos quais falaremos a seguir.
A encefalização foi responsável pelo aumento do tamanho da massa cefálica e da capacidade
funcional. A partir dos animais encefalizados, é possível observar a memorização, entendida como
a capacidade de formar associações entre eventos passados, presentes e futuros. Obviamente, a
memorização passa a ser mais bem‑observada, exibindo um espectro maior, em mamíferos como
elefantes, cães, gatos e humanos.
A figura a seguir destaca as modificações que ocorreram no encéfalo de diferentes vertebrados:
Lampreia
Tubarão
Bacalhau
Rã
Jacaré
Cavalo
Cérebro
Lobo óptico
Cerebelo
Bulbo
(medula oblongata)
Bulbo olfatório
Ganso
Figura 12 – Evolução do encéfalo de diferentes vertebrados

20. 20
Unidade I
Lembrete
A cefalização surgiu em ancestrais dos atuais platelmintos e deu aos
animais maior capacidade de foco e busca por alimento.
Ao longo da evolução dos vertebrados, todo o encéfalo apresentou um aumento progressivo, crescendo
a relação entre equilíbrio e coordenação motora, ambos aliados à evolução dos órgãos sensoriais.
No sistema nervoso de vertebrados adultos, se iniciarmos da região mais anterior em direção
à posterior ou caudal, em geral o encéfalo se divide em prosencéfalo (dividido em telencéfalo e
diencéfalo), mesencéfalo e rombencéfalo (dividido em metencéfalo e mielencéfalo). No fim destes
últimos, está a medula espinhal.
Veja na imagem a seguir as divisões do encéfalo dos vertebrados:
Anterior (rostral)
Prosencéfalo
Telencéfalo
Córtex
cerebral
Bulbo olfatório Hipotálamo Hipófise
Ponte
Tálamo
Cerebelo Bulbo
Diencéfalo
Mesencéfalo
Metencéfalo
Melencéfalo
Medulaespinal
Medula
espinal
Mesancéfalo Rombencéfalo Medula espinalVesículas
encefálicas primárias
Vesículas
encefálicas secundárias
Sistema nervoso
central de adultos
(vertebrados em
geral)
Posterior (caudal)
Figura 13 – Divisões do sistema nervoso central dos vertebrados

21. 21
FISIOLOGIA COMPARADA
Quadro 1 – Principais componentes das regiões encefálicas
Estrutura e principais componentes Função
Prosencéfalo: telencéfalo
Encéfalo Processamento da informação
Bulbo olfatório e acessório Olfação, detecção de feromônios
Prosencéfalo: diencéfalo
Tálamo Informações sensoriais
Hipotálamo, hipófise
Regulação térmica, alimentar, reprodutiva e ciclos
circadianos
Epitálamo Regulação da fome e sede
Mesencéfalo
Teto (lobos ópticos) Informações visuais, auditivas e táteis
Tegmento Respostas reflexas, visuais, auditivas e táteis
Rombencéfalo
Bulbo Ritmo respiratório, frequência cardíaca e PA
Ponte Centro pneumotáxico, integração de sinais
Cerebelo
Postura corporal, locomoção, coordenação e integração
com proprioceptores
As áreas específicas foram se modificando gradativamente nos peixes. A maior parte do encéfalo é
constituída de rombencéfalo, com poucas modificações. O mesencéfalo dos peixes ósseos é bastante
evidente, e este grupo já apresenta melhor capacidade sensorial, além de melhores informações visuais,
auditivas e táteis.
Répteis, aves e mamíferos passam por aumento considerável do prosencéfalo, ganhando alta
capacidade de processamento das informações.
Os mamíferos ainda podem exibir dobras no prosencéfalo, expandindo a superfície e o número de
neurônios. Os mamíferos revelam diferenças significativas em relação às áreas funcionais do cérebro.
Alguns mamíferos, como os ratos, têm as páreas responsáveis pela percepção sensorial, olfatória
e visual desenvolvidas, e são superiores à região de associação. Os primatas têm grande parte de seu
cérebro como região de associação, e em humanos esta é ainda mais desenvolvida.
Saiba mais
O documentário a seguir destaca diferentes experimentos que
comprovam a capacidade nervosa de diferentes vertebrados:
POR DENTRO da mente dos animais. Dir. Graham Russell. BBC, 2014. 59
minutos (episódio II).

22. 22
Unidade I
1.7 Sistemas sensoriais
Os diferentes organismos que conhecemos interagem constantemente com o ambiente. As plantas
modificam suas estruturas em virtude das alterações climáticas; os protistas e algumas bactérias, ao
perceberem condições inóspitas, reduzem seu metabolismo e ficam latentes, mantendo-se imóveis e
resistentes até o retorno das condições ideais.
Os protistas paramécios mostram que a resposta sensorial pode acontecer, ainda que não haja a
presença de células nervosas, o que é feito por meio de alterações em seus canais de cálcio presentes na
membrana celular. Assim, eles produzem um comportamento chamado de reação de evitação. Quando
o paramécio se depara com um obstáculo, ele tende a retrair seu corpo, no caso, uma única célula,
movimentando‑se na direção contrária.
Já os animais apresentam mecanismos complexos que lhes permitem interagir com os meios externos
e internos, monitorando as alterações e comunicando os diferentes sistemas corporais para que estes
possam emitir respostas e reagir sempre que possível. A percepção de estímulos é parte do sistema
nervoso, entretanto possui órgãos próprios e constitui o sistema sensorial.
Para cada tipo de percepção, existe um neurônio específico capaz de ligar‑se ao estímulo e transmitir
ao sistema nervoso. Como exemplo de estímulo, citamos substâncias químicas, que dão a percepção de
cheiro ou gosto, e a pressão mecânica, que promove a percepção de sons ou mesmo o tato. Para ser
notado, o estímulo tem como alvo uma proteína específica localizada na membrana do neurônio à qual
ele vai se ligar.
A percepção de um estímulo envolve quatro etapas distintas. Para descrevê-las, utilizaremos
um neurônio quimiorreceptor, isto é, responsável pela percepção de substâncias químicas.
Vejamos a sequência:
Recepção – Esta é a etapa inicial. As moléculas da substância química em questão se ligam em
proteínas de membrana, e essa ligação somente ocorrerá se o indivíduo apresentar tal proteína. O
mecanismo depende de especificidade.
Transdução – Neste momento, a ligação gerada na etapa anterior promove a liberação de íons, que
migram do interior da célula e promovem abertura dos canais iônicos existentes na membrana celular
do neurônio.
Transmissão – Uma vez alterada a conformação dos canais, há alteração no potencial de membrana,
permitindo que ocorra a sinapse e a consequente propagação do estímulo até os centros de integração.
Percepção – Os neurotransmissores desencadeados pelas sinapses chegam até os centros de
integração, órgãos responsáveis por integrarem o estímulo e dar a este uma resposta. No caso de uma
molécula química ser de odor, por exemplo, esta chegará até o bulbo olfatório, e este responderá ao
estímulo recebido.

23. 23
FISIOLOGIA COMPARADA
Estímulo químico
Estímulo de pressão
Proteína
receptora
Estímulo
luminoso
Canal
iônico
Canal
iônico
Via de transdução
do sinal
Sinal para
o centro
integrador
Sinal para
o centro
integrador
Sinal para
o centro
integrador
Alteração no potencial
de membrana
Alteração no potencial
de membrana
Alteração no potencial
de membrana
Via de transdução
do sinal
Via de
transdução
do sinal
Canal
iônico
Figura 14 – Etapas da percepção de um estímulo sensorial para diferentes tipos de estímulos
1.8 Receptores sensoriais
Os receptores são fundamentais. Sem eles, não ocorre a percepção dos estímulos. Há diversos tipos
de receptores, e vamos classificá-los de duas formas: de acordo com a localização do estímulo ou com
o tipo de estímulo.
Conforme a localização do estímulo, os receptores podem ser:
• telerreceptores: captam estímulos que incidem a distância, como os receptores encontrados nos
olhos e que assimilam a luz do sol;
• exteroceptores: recebem estímulos que se encontram na parte externa do corpo, como aqueles
que dão a percepção do tato;
• interoceptores: reconhecem estímulos gerados internamente, por exemplo, alterações de pH ou
da temperatura interna, que pode indicar um estado febril.
Há muitos tipos de estímulos; citemos os mais abundantes:
• quimiorreceptores: percebem moléculas, reconhecendo efetivamente a estrutura química de um
elemento ou composto;
• mecanorreceptores: notam alterações na pressão, providas por ondas mecânicas, como pressão
atmosférica, movimento, sons, tato e equilíbrio;
• fotorreceptores:captamondasluminosaseconferemaoindivíduoapercepçãodeimagensoumovimento;
• termorreceptores: são detectores de calor que indicam ao indivíduo se este se expôs a altas ou
baixas temperaturas;

24. 24
Unidade I
• eletrorreceptores: alguns animais que apresentam esses receptores são capazes de detectar
cargas elétricas que outros animais naturalmente emitem;
• magnetorreceptores: detectam campos magnéticos como aqueles presentes em solos específicos
ou regiões diferenciadas do globo.
Dentretodososreceptoresconhecidos,amaioriaéespecífica,detectandoapenasumtipodeestímulo.
Entretanto, os chamados receptores polimodais são capazes de captar mais de um estímulo no mesmo
neurônio. Devemos ressaltar o seguinte: se o receptor é capaz de detectar mais de um estímulo, isso se
deve tão somente pela presença de mais de um tipo de proteína receptora em sua membrana.
Entre os exemplos de receptores polimodais podemos citar os nociceptores – os receptores de dor.
Diferentes estímulos são capazes de induzir o animal para que este sinta dor, como choques mecânicos
em uma queda, calor excessivo ou mesmo luz em elevadas intensidades. Outro exemplo pode ser
encontrado em tubarões: as ampolas de Lorenzini, que são órgãos repletos de receptores polimodais,
e estes dão ao indivíduo a capacidade de detecção de temperatura, salinidade e pressão da água, além
de campos elétricos como os gerados por meio dos batimentos cardíacos de peixes, mesmo que a presa
esteja a alguns metros de distância.
As ampolas de Lorenzini são receptores polimodais e se comunicam com os neuromastos, células que
compõem a linha lateral e, juntos, permitem ao animal perceber a aproximação de outros indivíduos. A
imagem a seguir destaca a distribuição das ampolas de Lorenzini e sua relação com a linha lateral:
Células
neuromastos
Abertura para
a superfície
Cana da
linha lateral
Linha lateral
Ampolas de
Lorenzini
Figura 15 – Estruturas sensoriais de um tubarão

25. 25
FISIOLOGIA COMPARADA
1.8.1 Quimiorreceptores
Destacaremosaseguiralgunsreceptoresimportantesencontradosemdiferentesvertebradoseinvertebrados.
Começamos pelos quimiorreceptores, que podem ser diferenciados inicialmente por serem
estimulados por contato ou a distância. No primeiro caso, tratamos do sentido gustação ou paladar,
que permite ao indivíduo reconhecer moléculas que, associadas a memórias, experiências ou mesmo
preferências metabólicas, darão a ele a sensação do sabor do alimento. Já o segundo caso gera o sentido
da olfação, que é muito mais sensível que o primeiro na maioria dos animais. Como exemplo de tal
sensibilidade, em humanos há a diferenciação entre octanol e ácido octanoico, substâncias muito
semelhantes em composição. Entretanto, a primeira nos oferta a percepção do odor de rosas ou laranja;
o segundo, do odor de suor.
A olfação pode ser percebida por diferentes órgãos, com maior ou menor especificidade. Em
geral, neurônios encontrados nas cavidades nasais de vertebrados cumprem esse papel, ligando-se
às substâncias químicas e enviando tais informações aos centros de integração. Em invertebrados, a
percepção obviamente depende de neurônios quimiorreceptores, mas estes geralmente estão situados
sob depressões ou cavidades corporais nas proximidades de seus exoesqueletos ou sua epiderme.
Nervo
olfativo
Bulbo
olfativo
Corpo celular do
receptor olfativo
Figura 16 – Receptores olfativos do nariz

26. 26
Unidade I
Quando se trata de um órgão olfatório específico, podemos citar aqueles responsáveis por captar
principalmente ferômonios, tais como de agregação, sexuais ou de alerta, e este recebe o nome de órgão
vomeronasal. Para a maioria, são órgãos acessórios que complementam os principais. Em mamíferos, são
encontradosórgãosvomeronasaispareadoslateralmentenacavidadenasal.Jáemrépteis,estãolocalizados
na região superior da cavidade oral (palato superior) e também são conhecidos como órgãos de Jacobson.
Devido à localidade deste último órgão, as serpentes, por exemplo, necessitam do auxílio de sua língua, a
qual capta as moléculas de odor e as transportam até o órgão de Jacobson, que está dentro da boca.
Epitélio
olfatório
A) Órgão vomeronasal de mamíferos B) Órgão vomeronasal (de Jacobson) de répteis
Cavidade
nasal
Cavidade nasal
Língua
Bulbo
olfatório
acessório
Bulbo
olfatório
principal
Duto
nasopalatino
Órgão
vomeronasal
Órgão
vomeronasal
Figura 17 – Órgãos vomeronasais, responsáveis pela percepção de cheiro
Em invertebrados, os órgãos olfativos estão quase sempre na região da cabeça, onde também se
concentram os demais receptores. Em artrópodes, esta percepção foi cuidadosamente estudada. Ela
ocorre por meio de sensilas, cerdas ocas formadas por cutícula acelular, e, dentro desta, preenchendo
seu interior, estão os neurônios sensoriais. Cada sensila apresenta um poro em sua extremidade anterior
para que haja o contato com o meio externo. Alguns artrópodes dependem quase exclusivamente desse
sentido para se comunicar como as formigas, que se relacionam por meio de feromônios, notificando
comida ou perigo, sem que estas necessitem retornar aos seus ninhos. Há ainda as moscas necrófagas,
que percebem a longas distâncias o odor de corpos em estado de degradação, que, além de alimentá-las,
poderão ser essenciais para sua oviposição.
Na gustação, são encontrados receptores para cinco diferentes percepções. O sabor salgado e o doce
são entendidos pelo cérebro como benéficos ao corpo, embora nem sempre vitais; já os sabores amargo
e ácido são geralmente associados a substâncias tóxicas, venenos ou alimentos maléficos. A percepção
de unami (origem japonesa que une duas palavras: delicioso e essencial) dá ao animal a sensação de
um alimento com necessidades nutricionais essenciais, como o sabor da carne aos predadores, que não
são nem salgada, nam doces, e sim unami.
Nos vertebrados terrestres, a gustação ocorre por meio de agrupamentos que reúnem entre 50 e 100
células, chamados de botões gustatórios. Podem ser encontrados na língua, no palato mole, na laringe e
noesôfago.Osbotõesselocalizamentreascélulasdaepidermeesãoformadosporcélulasdesustentação
intercaladas entre células receptoras gustatórias, que, por sua vez, conectam-se com neurônios
aferentes, que então levarão a informação ao centro de integração. Na extremidade em contato com o

27. 27
FISIOLOGIA COMPARADA
alimento, as células receptoras gustatórias têm sua membrana repleta de microvilosidades, resultando
em aumento de superfície de contato e melhor captação de moléculas. O número e a distribuição de tais
botões são altamente variados, e isso ocorre por conta do grupo que se está observando. As imagens a
seguir ilustram tais botões:
a
b
c
Papila
filiforme
Papila
circular
Botão
gustativo
Nervo
sensorial
Receptor
Figura 18 – Botões gustativos, estruturas formadas por células nervosas para
percepção de substâncias químicas por meio do contato
Já vertebrados aquáticos contam na maioria das vezes com a percepção do sabor antes que o
alimento adentre a boca. Células quimiorreceptoras por contato estão presentes em estruturas como os
barbilhões dos bagres (Figura 19) ou nas nadadeiras do peixe-leão. Essa capacidade permite ao animal
explorar o sabor antes mesmo de ingerir o alimento, minimizando riscos como intoxicações.
Nos invertebrados, a percepção de gosto é frequentemente associada a quimiorreceptores isolados
encontrados na epiderme que reveste a região da cabeça ou ainda nos apêndices e noutras estruturas móveis.
Figura 19 – Barbilhões de um bagre (estruturas portadoras de células quimiorreceptoras)

28. 28
Unidade I
1.8.2 Mecanorreceptores
Explorar o ambiente é uma tarefa que demanda grande parte da vida do animal. A percepção do
gosto exige um contato direto, e os odores estão geralmente limitados a curtas distâncias. Assim, os
animais reúnem seus sentidos e passam a buscar o maior número de estímulos possível para suas tarefas
diárias, como a busca pelo alimento ou a reprodução.
A mecanorrecepção está presente na maioria dos organismos e representa papéis diversos: desde a
regulação do volume celular, por meio da percepção da pressão exercida pelo citoplasma nas membranas
celulares, até mesmo o mecanismo mais popular – que permite ao indivíduo tocar e reconhecer pelo
tato. A mecanorrecepção está envolvida ainda na regulação da posição corporal e de equilíbrio, da
pressão arterial e da audição.
1.8.3 Receptores táteis
Nos vertebrados, os receptores táteis encontram-se espalhados pela pele por meio de células isoladas
ou que se ramificam e constituem terminações nervosas. Entre os principais receptores táteis, existem
percepções diferenciadas. Vejamos a seguir:
• discos de Merkel: trata-se de terminações nervosas livres que são estimuladas quando
pressionadas, por exemplo, quando estamos tateando manualmente uma superfície.
• plexo do folículo piloso: teminações nervosas que envolvem a base do folículo produtor
dos pelos ou cabelos. Ao arrancarmos um pelo, se este for retirado desde a base, provocará
alterações no plexo e haverá consequente percepção de dor. Entretanto, se apenas cortarmos
o pelo, não ocorrerá o contato com tais neurônios, por ser constituído de matéria acelular,
não havendo dor.
• corpúsculos de Pacini: são estruturas que permanecem estimuladas do início ao fim do
impulso, estando envolvidas em percepções que não são ignoradas até que cessem, como as
vibrações do meio.
• corpúsculos de Ruffini: são mecanorreceptores que estão envolvidos na percepção corporal e na
capacidade de consciência da forma, posição ou espaço corporal, e estão associados a estímulos
independentes da visão. Exemplo: quando conseguimos desligar um despertador sem vê-lo,
apenas tateando e coordenando a distância entre o corpo e o objeto.
A imagem a seguir destaca alguns dos receptores táteis presentes na epiderme:

29. 29
FISIOLOGIA COMPARADA
Corpúsculo de
Meissner
Epiderme
Derme
Corpúsculo de
Ruffini
Corpúsculo
de Pacini
Terminação
nervosa livre
Figura 20 – Mecanorreceptores táteis na epiderme dos mamíferos
1.8.4 Equilíbrio e audição
Os mecanorreceptores não são apenas táteis, mas sim responsáveis pela percepção de equilíbrio e
posição corporal. Na maioria dos vertebrados, a audição é aliada ao equilíbrio. No caso dos mamíferos,
células ciliadas presentes no labirinto do ouvido detectam alterações na posição do líquido que
o preenche. Essa percepção é mediada por neurônios. À medida que o animal se move, ele também
movimenta o líquido, e as células informam ao sistema nervoso central tais variações.
Nos invertebrados, a percepção do corpo em relação à gravidade independe da audição. O principal
órgão receptor de equilíbrio dos invertebrados é o estatocisto, que pode ter formas diferenciadas
e em geral são cavidades ocas preenchidas por líquidos como a água e forradas por neurônios
mecanorreceptores em seu interior. Movimentando-se nesse líquido, estão fragmentos de rocha obtidas
durante os processos de crescimento, e essas partículas são os estatólitos. Há diferenciação entre as
células sensoriais que revestem o estatocisto. São elas: máculas – percepção de movimentos retos – e
cristas – detecção de movimento angular.
A audição dos invertebrados desenvolveu-se fortemente apenas em artrópodes, que possuem
estruturas específicas para tal finalidade. Os órgãos timpânicos estão presentes em cavidades ou
apêndices, sobretudo nas pernas; nesses locais, uma membrana tensionada vibra mediante a passagem
da onda sonora. Na face interna da membrana, estão os neurônios mecanorreceptores, que medeiam o
processo enviando o estímulo aos gânglios nervosos. Há ainda os órgãos cordotonais, que funcionam de
maneira semelhante, mas as estruturas tensionadas estão abrigadas em cavidades ocas que intensificam
a vibração do som.
Quanto aos vertebrados, apresentaremos a audição dos mamíferos e a das aves. A percepção do som
é dividida por três conjuntos de órgãos, descritos na imagem a seguir:

30. 30
Unidade I
Orelha
interna
Orelha
externa
Canal
auditivo
Estribo
Bigorna
Martelo
Orelha
média Janela
oval Janela
redonda
Nervo
cócleo‑vestibular
CócleaTímpano
Figura 21 – Estruturas do sistema auditivo de um mamífero
Orelha externa – Nesta região dá-se início à captação do som. A orelha externa é formada pelo
pavilhão auditivo ou auricular e pelo canal auditivo, e ambos atuam na proteção ao ouvido médio e ao
tímpano. A forma da orelha cria uma área de amplificação que intensifica o som.
Orelha média – Esta é também parte do processo de ampliação das ondas sonoras. Grande parte
da orelha média é uma cavidade repleta de ar. O tímpano vibra mediante a onda sonora e coloca os
ossos martelo, bigorna e estribo em movimento com a mesma frequência da onda, intensificando a
força da vibração.
Anfíbios,répteiseavespossuemapenasumossículochamadodeestribooucolumela.Talmodificação
representa uma transição e um registro da evolução dos vertebrados, e os ossículos são originados de
ossos da mandíbula.
Orelha interna – Constituída de cóclea, canais semicirculares e nervo auditivo. Na cóclea ocorre a
conversão do som em pulsos elétricos, etapa fundamental para que os estímulos possam chegar até o
sistema nervoso.
1.9 Fotorrecepção
A percepção da luz é geralmente mediada por neurônios simples que apresentam células
específicas: os cones e os bastonetes. Os cones são células fotossensíveis capazes de distinguir
cores. Há diferentes tipos de cones, cada um responsável pela percepção de uma cor primária.
Já os bastonetes são células com menor poder de acuidade visual, porém bem mais sensíveis
à percepção de luz. Em períodos noturnos ou de baixa luminosidade, o animal dependerá
principalmente de seus bastonetes.
A figura a seguir destaca cones e bastonetes, células fotorreceptoras de um mamífero:

31. 31
FISIOLOGIA COMPARADA
Bastonete Conjunto de membranas
pigmentadas
Cone
Figura 22 – Microscopia eletrônica e uma representação de suas formas
São encontrados três tipos de estruturas ópticas nos animais:
1) Ocelos: aglomerado de células que detectam intensidade de luz sem a formação de imagens
ou detecção de movimento, apenas claro e escuro. Essa estrutura surge de maneira eficiente e
concreta em platelmintos e é claramente visível em planárias de água doce.
2) Olhos simples: são órgãos estruturados por uma única lente externa e são capazes de
perceber imagens ou movimentos, e, ainda, a intensidade de luz – os humanos são o exemplo
mais frequente. Nossa memória é de um olho simples, porém as aranhas chegam a apresentar
até oito olhos simples, que geram uma única imagem no cérebro e são estruturalmente
menos complexos que os dos vertebrados.
Esclerótica
Corioide
Íris
Lente
Retina
Fóvea
Nervo
óptico
Disco
óptico
Pupila
Córnea
Humor aquoso
Corpo vítreo
Músculos ciliares
Figura 23 – Olho simples de um vertebrado

32. 32
Unidade I
3) Olhos compostos: são compostos por conjuntos de omatídeos, e cada um dos omatídeos é
formado por córnea, cone cristalino e rabdoma. Tais estruturas funcionam como uma unidade de
recepção de luz, e a imagem é resultado da soma dos fragmentos captados por cada omatídeo,
ampliando a capacidade e o campo visual.
Omatídeos
Olho composto em corte
Figura 24 – Estrutura de um olho composto: a córnea (azul), o cone cristalino (vermelho) e o rabdoma (abaixo)
Vimos, portanto, que os animais podem ter diferenças significativas em seus tipos de olhos, e outro
fator que pode influenciar nesse sentido é o hábito de vida. Animais diurnos têm maior disponibilidade
de luz, o que torna a visão mais fácil; já os noturnos podem contar com estruturas refletoras que
potencializem os raios luminosos.
Certamente você já encontrou um gato à noite e notou que os olhos deles pareciam revestidos
por espelhos. O funcionamento é de fato semelhante aos jogos de luzes produzidos pelos espelhos.
Além desse mecanismo, podem ocorrer variações na forma das pupilas: as pupilas arredondadas,
como as encontradas em humanos e cães, facilitam a entrada rápida de luz, mas não garantem um
grande espectro de variação e contração. Entretanto, as pupilas verticais, que podem ser facilmente
observadas nos répteis, por exemplo, são reguladas por contrações do olho, permitindo variar a entrada
da luminosidade e, principalmente, melhorar a profundidade de campo e o foco.
1.10 Termorrecepção
A temperatura é um estímulo importante para que o animal possa procurar um abrigo, deslocar-se
em busca de calor ou, no caso dos animais homeotérmicos (capazes de produzir calor), iniciar respostas
metabólicas que aqueçam o corpo.
Os receptores térmicos são capazes de enviar sinais indicando altas ou baixas temperaturas, além
de avisos de dor decorrentes de temperaturas extremas. Receptores espalhados por todo o corpo se
comunicam com o hipotálamo, que regula as respostas fisiológicas ou comportamentais que possam
alterar a temperatura.
Na maior parte dos animais, não existem órgãos específicos para percepção de calor. Em geral, esse
estímulo é captado por células isoladas. As serpentes e outros répteis se distinguem por apresentarem
os chamados órgãos em forma de fossa localizados entre as narinas e os olhos e formados por uma
depressão oca revestida por células termorreceptoras.

33. 33
FISIOLOGIA COMPARADA
2 SISTEMA ENDÓCRINO
A comunicação traz aos animais a capacidade de transmitir respostas entre indivíduos ou em um
mesmo corpo. Assim, a comunicação pode ser interna ou externa. Como destacamos anteriormente, os
sinais podem ser transmitidos de maneira elétrica ou química.
O sistema nervoso é o principal responsável pelos controles corporais, mas possui um grande
aliado: o sistema endócrino. Este realiza o controle químico de muitas funções corporais. A fisiologia
é controlada por muitos hormônios, por exemplo, a testosterona, que regula modificações importantes
em machos, ou os hormônios tireoidianos, que regulam o metabolismo dos mamíferos. Não apenas o
funcionamento dos órgãos como todo o crescimento corporal é controlado pelo mesmo endócrino.
Nos artrópodes, por exemplo, o hormônio ecdisona controla a continuidade do crescimento e a troca
de exoesqueletos.
Muitas funções corporais são reguladas quimicamente pelo sistema endócrino, como a
reprodução, o desenvolvimento e a defesa. Entretanto, os mensageiros químicos são ainda notáveis
aliados na comunicação. Basta observarmos quando derrubamos alguma migalha de alimento no
chão. Em instantes, você certamente verá uma formiga, que, ao encontrar o fragmento, libera
hormônios voláteis que são percebidos por outras formigas, e estas chegam sem que a primeira
tenha saído do local.
O sistema endócrino é usualmente associado ao controle de atividades cujas respostas são lentas e
de efeito prolongado, diferentemente do sistema nervoso, que, em geral, exerce o controle de atividades
com respostas rápidas e de curta duração.
Entre as palavras mais lidas nos últimos trechos está hormônios, mas, afinal, o que são eles?
Hormônios são substâncias químicas liberadas por órgão ou estrutura delimitados com efeitos
específicos sobre estruturas ou funções diferentes. Cada hormônio tem uma célula-alvo, que é portadora
de receptores específicos que se ligarão, desencadeando as respostas.
Para que o hormônio chegue até sua célula-alvo, ele cai na circulação, a qual o transportará. Em
vertebrados, a maior parte dos hormônios possui órgãos secretores que podem ser parte do sistema
nervoso ou não, e, no primeiro caso, são chamados de neuro-hormônios. Toda vez que um neurônio
produz uma substância e esta cai na corrente sanguínea – até atingir sua célula-alvo e desencadear as
respostas –, dizemos que este é um controle neuro-hormonal. Outro termo importante diz respeito a sua
capacidade.Seumacélulaapresentaoreceptorespecíficoparaseligaraumhormônioouneuro‑hormônio,
dizemos que ela é responsável, caso contrário, denominamo-la como não responsável. Imagine que
um hormônio encarregado do crescimento de pelos precise chegar à epiderme e que até esse local
passará por muitas células não responsáveis.
Os hormônios da figura a seguir são produzidos por neurônios (em cinza), que são liberados na
corrente sanguínea (em vermelho); nesta, ele passará por muitas células, mas somente as responsáveis
vão recebê-lo, ou seja, as portadoras de receptores específicos.

34. 34
Unidade I
Neurônio
Sistema
circulatório
Receptor
Neuro-hormônio
Célula não
responsável
Célula
responsável
Figura 25 – Ação dos neuro-hormônios
Os hormônios podem ser polipeptídicos, portanto derivados de aminoácidos como a insulina e o
paratormônio. Há também os hormônios esteroides, que são sintetizados a partir do colesterol. Como
exemplo, podemos citar o cortisol, a progesterona e a testosterona. Por fim, há também os derivados
especificamente do aminoácido, tirosina, como os hormônios tireoidianos.
Os hormônios podem ter ação direta próximo ao local de produção ou por vias diretas, em que
um único hormônio é o responsável pelo início da resposta. Outras vezes a resposta é dependente de
cascatas hormonais, ocasião em que um hormônio estimula a produção de outro e muitos hormônios
podem estar envolvidos em uma resposta final.
Entre os órgãos produtores de hormônio, podemos citar: epífase, hipófise, glândulas tireoide
e paratireoides, glândula suprarrenal, pâncreas, ovários, testículos etc. Muitos são os hormônios
encontrados nos animais, e o quadro a seguir traz alguns exemplos relevantes dos órgãos produtores e
a função em mamíferos. A seguir trataremos de alguns hormônios que, embora apresentem a mesma
constituição, têm função diferente em outros grupos de animais.
Quadro 2 – Características dos hormônios
Hormônio Onde é produzido Função
Aldosterona Adrenais Osmorregulação e balanço hídrico
Hormônio antidiurético
(vasopressina)
Hipófise
Atua na regulação hídrica renal, contribuindo na
regulação da pressão arterial
Corticosteroide Adrenais
Atuação generalizada com ação anti-inflamatória;
regulação da concentração sérica de açúcar, da pressão
arterial e da força muscular
Corticotropina Hipófise
Controla a produção e a secreção de hormônios do
córtex adrenal
Eritropoietina Rins Estimula a produção de eritrócitos
Estrogênios Ovários
Controla o desenvolvimento e manutenção das
características sexuais e reprodutivas femininas
Glucagon Pâncreas Aumenta a concentração sérica de açúcar
Hormônios do crescimento
(GH; GSH)
Hipófise Controla o crescimento e o desenvolvimento corporal

35. 35
FISIOLOGIA COMPARADA
Insulina Pâncreas
Reduz a concentração sérica de açúcar; afeta o
metabolismo da glicose, das proteínas e das gorduras
em todo o corpo
Hormônio luteinizante e
hormônio foliculoestimulante
(FSH)
Hipófise
Controlam funções reprodutivas: produção de
espermatozoides e sêmen, maturação dos ovócitos e
os ciclos menstruais; influências sobre características
sexuais como pelos e voz
Ocitocina Hipófise
Produz contração da musculatura uterina e dos
condutos das glândulas mamárias
Paratormônio Paratireoides Controla a formação óssea e a excreção de cálcio e fósforo
Progesterona Ovários
Preparação do útero para a implantação do óvulo fertilizado
e das glândulas mamárias para a secreção de leite
Prolactina Hipófise
Inicia e mantém a produção de leite das glândulas
mamárias
Renina e angiotensina Rins Controlam a pressão arterial
Hormônios tireoidianos –
Tri‑iodotironina (T3) e Tiroxina
(T4)
Tireoide
Regulam o crescimento, a maturação e a velocidade do
metabolismo
Hormônio estimulante da
tireoide (TSH)
Hipófise Estimula a produção e a secreção de hormônios pela tireoide
2.1 Prolactina
A prolactina ou PHL é um hormônio peptídico produzido pela adeno-hipófise ou hipófise anterior.
Recebeu esse nome pelo fato de seus efeitos terem sido estudados primeiro em mamíferos. Nestes, o
hormônio atua nas glândulas mamárias controlando a liberação e a produção do leite. Nos mamíferos,
a prolactina exerce ainda influência sobre o comportamento materno.
A prolactina associada a hormônios esteroides altera o metabolismo do encéfalo e afeta o
comportamento da fêmea. Esse processo é ininterrupto, iniciando-se na gravidez e prosseguindo durante
a lactação. Mesmo em fêmeas virgens, constatou-se que o contato com filhotes recém-nascidos pode
gerar a produção de prolactina, fazendo que elas criem afeto e adotem o filhote. Curiosamente, nas
espécies em que o cuidado é paternal, os machos apresentam níveis elevados de prolactina em relação
aos filhotes machos recém-nascidos. Os mecanismos de regulação da prolactina em machos ainda são
desconhecidos, mas foi constatado que em espécies cujos machos participam auxiliando no parto da
fêmea os níveis posteriores permanecem elevados.
Atualmente, sabe-se que esse hormônio exerce diferentes funções e está presente em praticamente
todos os vertebrados, exceto nos peixes ágnatos.
Em algumas aves, como pombos e pinguins, a prolactina estimula o papo, órgão do sistema digestório,
que então libera uma secreção que é regurgitada e serve de alimento aos filhotes conhecida como leite
de pombo.
Já em peixes ósseos, a prolactina afeta a permeabilidade das brânquias, controlando a osmorregulação e
a consequente eliminação de íons. Nos anfíbios, inibe os processos de metamorfose do girino ao adulto.

36. 36
Unidade I
2.2 Hormônios tireoidianos e a metamorfose de anfíbios
Os hormônios tireoidianos são dois, tiroxina e tri-iodotironina, conhecidos popularmente por T4
e T3, respectivamente. Ambos são intimamente ligados, atuando muitas vezes juntos.
Para a formação desses hormônios, é necessária a produção do hormônio tireoestimulante na
hipófise, o qual atua na glândula tireoidiana – que vai produzir tais hormônios.
Epiglote
Cartilagem tireóidea
Glândula tireóidea
Glândula
paratireóideas
superiores
Glândula
paratireóideas inferiores
Traqueia
Figura 26 – Glândula tireoidiana e paratireoides
Na maior parte dos vertebrados, principalmente em mamíferos, T3 e T4 regulam o metabolismo
oxidativo. Altas concentrações aceleram o metabolismo e concentrações reduzidas tornam-no lento. Em
anfíbios T3 e T4, junto com o hormônio prolactina, regulam a metamorfose. Os hormônios tireoidianos
induzem os processos metamórficos, e a prolactina é responsável pela inibição do mesmo processo. A
inibição é fundamental, pois, se o processo se iniciar antes do acúmulo de energia corporal nos girinos,
poderá fracassar.
Hipófise
Tireoide
Hormônio
estimulante da
tireoide
Hormônio
tiroxina
Prolactina
-
Inibição
+
Estímulo
Figura 27 – Vias de estímulo e inibição da metamorfose de anfíbios
Os ovos e os juvenis são aquáticos, e o adulto é terrestre. Para essa transição de ambientes, os
indivíduos necessitam de modificações drásticas, que lhes permitam resistir à própria falta de água ou
à disponibilidade de oxigênio.

37. 37
FISIOLOGIA COMPARADA
Os óvulos e espermatozoides dos anfíbios são depositados na água, e a fecundação é externa. Então,
os ovos dão origem aos girinos. Ao nascerem, os girinos exibem adaptações para a vida aquática: a
boca filtra a água e retira partículas em suspensão; o sistema digestório porta um intestino longo,
característico de vertebrados herbívoros, permitindo maior superfície de contato e absorção lenta; sua
respiração é branquial; e a locomoção natatória executa-se com o auxílio de uma longa cauda.
Sapo adulto
Girino-sapo
Ovos
Embrião
Girino
Início da
respiração
pulmonar
Surgem
as patas
dianteiras
Figura 28 – Fases de vida e ciclo dos sapos
Os adultos têm bocas largas adaptadas à predação, com pernas desenvolvidas para salto e
locomoção por caminhamento. O trato digestório é curto, próprio dos carnívoros, e a respiração é
pulmonar ou cutânea.
A metamorfose se divide em quatro etapas de acordo com a regulação dos hormônios tireoidianos:
1) Pré-metamorfose – Os níveis de prolactina são altos, enquanto as larvas estão adquirindo
sensibilidade do hipotálamo (sistema nervoso central) ao hormônio tireoidiano (T3/T4); nesta
etapa, a larva ou girino leva uma vida normal, alimentando-se e acumulando energia para a
metamorfose.
2) Pró-metamorfose – O hipotálamo já apresenta sensibilidade ao T3 e ao T4, resultando na
maturação do controle da prolactina. Em consequência, os níveis circulantes de prolactina caem
rapidamente, e eleva-se o nível de hormônio estimulador da tireoide (TSH).
3) Clímax da metamorfose – Os hormônios tireoidianos T3/T4 encontram-se bastante elevados.
Atuam nas estruturas, que necessitam de modificações ou estimulação de outras glândulas,
afetando o crescimento.
4) Pós-metamorfose – Nesta etapa o corpo estabelece o controle hormonal, elevando novamente
os níveis de prolactina e regulando o eixo hipotálamo-hipófise-tireoide.

38. 38
Unidade I
2.3 Endocrinologia do crescimento e metamorfose de insetos
A metamorfose dos insetos é um dos fatores de maior impacto sobre o sucesso desse grupo. As
mudançaspós-embrionáriasgeradasporelapermitemaoanimalalteraçõescorporaisecomportamentais.
A metamorfose deu asas aos insetos, fazendo que pudessem transpor barreiras geográficas, com
melhorias na busca por parceiros reprodutivos.
Em mais de 1 milhão de espécies, a fração analisada é muito pequena, e os hormônios e seus
efeitos são conhecidos para poucos artrópodes. Entretanto, os indivíduos pesquisados exibem
semelhanças surpreendentes.
Os insetos apresentam secreção de hormônios por tecidos glandulares específicos ou por tecido
nervoso.Oprimeirotemdoisconjuntosprincipais:asglândulas pró-torácicas,produtorasdehormônios
esteroides, e os corpos alados.
Corpora
cardíaca
Corpora
cardíaca Muda
ecdisona
Hormônio ecdisiotrópico
Pares
intercerebrais
Corpora
allata
Corpora
cardíaca
Células
neurossecretoras
mediais
Células
neurossecretoras
laterais
Gânglio frontal
Gânglio ventricular
Gânglio
ecdisal
Figura 29 – Estruturas glandulares reguladoras do crescimento dos insetos
Os indivíduos hemimetábolos que exibem mudanças graduais ao longo de suas ecdises apresentam
um amadurecimento mais rápido de suas glândulas secretoras; já os holometábolos sofrem as
modificações apenas na última etapa larval, e só nesse momento manifestam o amadurecimento do
sistema endócrino.
São dois os principais hormônios envolvidos na metamorfose e o crescimento dos insetos: o hormônio
juvenil e a ecdisona. Para cada etapa de crescimento do inseto, são necessárias a troca do exoesqueleto e
as modificações corporais, bem como o desenvolvimento dos tecidos e a formação da nova cutícula.
Quando o animal apresenta níveis de hormônio juvenil altos, a ecdisona desencadeia a mudança de
um estágio larval para o estágio seguinte – também larval. Se o nível do hormônio juvenil estiver baixo

39. 39
FISIOLOGIA COMPARADA
em insetos holometábolos, a ecdisona induzirá a formação da pupa – o estágio de transformação. No
momento em que o hormônio juvenil cessa sua produção, a ecdise resulturá em um indivíduo adulto.
O encéfalo dos insetos produz um neuro-hormônio chamado de protoracicotrópico (PTTH), que
estimula a glândula protorácica a secretar a ecdisona. A ecdisona é um pró-hormônio convertido pelas
enzimas periféricas em um hormônio ativo, a 20-hidroxiecdisona ou ecdiesterona, a qual se liga em
receptores intracelulares responsáveis pela regulação gênica, induzindo as modificações corporais.
A ecdiesterona tem semelhante estrutura aos esteroides encontrados nos vertebrados, e alguns
estudostêmdemonstradoefeitosanabólicos,resultandoemaumentodemassamuscularemvertebrados.
3 SISTEMAS CIRCULATÓRIOS
Os animais dependem de diferentes mecanismos corporais para transportar substâncias em seus
corpos. Em geral, remetemos essa função ao sangue, mas veremos que muitos animais não apresentam
esse fluido da maneira como conhecemos nos mamíferos.
Os sistemas circulatórios têm múltiplas funções: transporte de nutrientes do trato digestório até os
diferentes tecidos corporais; transporte de excretas, que precisam percorrer todos os tecidos do corpo
até o rim, os nefrídios ou os túbulos de Malpighi. Os hormônios discutidos no capítulo anterior são
muitas vezes dependentes da circulação pela qual vão se deslocar até as células responsáveis.
A transmissão de força é uma tarefa da qual normalmente nos esquecemos. O sistema circulatório
de anelídeos é fundamental na movimentação de seu corpo. À medida que a musculatura se contrai, o
sangue passa a compor o que chamamos de movimento peristáltico, e grupos de segmentos relaxados
são seguidos por grupos contraídos.
O sangue exerce ainda a condução de calor. Em animais ectodérmicos como os répteis, o calor é obtido do
meio externo e necessita do sangue para retirar o calor da superfície corporal até os demais tecidos.
A coagulação é uma função praticamente exclusiva dos sistemas circulatórios. Quando um animal
se fere, ela garante que seu sangue não extravase em grandes volumes. Os insetos, por exemplo, têm
em seu sangue uma notável reserva energética e hídrica. Então, conclui-se que se ele perder seu sangue
poderá morrer rapidamente.
Hámúltiplasfunçõesdossistemascirculatórios,masagorafalaremosdosanimaisquenãoapresentam
tais sistemas. Uma importante questão é: como esses indivíduos são capazes de realizar transportes em
seus corpos?
3.1 Animais sem sistemas circulatórios
Os primeiros animais ou os de corpos mais simples não apresentam sistemas circulatórios,
entretanto requerem mecanismos transportadores, pois, semelhantemente aos indivíduos mais
complexos, seus nutrientes, excretas e outros compostos precisam circular por todo o corpo.

40. 40
Unidade I
A ausência de um sistema circulatório efetivo dificulta o crescimento de corpos extensos.
Imaginemos que tenhamos cinco fileiras sobrepostas de células como um muro, uma se
sobrepondo à outra; se a célula mais externa captar quatro moléculas de oxigênio e consumir
uma, a célula seguinte só terá três moléculas; assim, a quinta célula ficará sem o oxigênio.
Desse modo, corpos muito densos requerem sistemas circulatórios para que suas necessidades
metabólicas sejam atingidas.
Os poríferos não apresentam estrutura tissular, isto é, não há a formação de tecidos verdadeiros;
tudo o que é conduzido entre suas células depende exclusivamente de mecanismos de transporte celular
como difusão, osmose ou transportes ativos. A água é um excelente condutor, e é por meio dela que o
indivíduo capta seus nutrientes; todavia, o porífero não exerce controle sobre a direção da água; nesse
caso, ele utiliza seus coanócitos para obter seu alimento.
Os cnidários já possuem formação tecidual, mas ainda não apresentam órgãos e sistemas; seus
corpos são formados por um tecido de revestimento externo (a ectoderme) e de um revestimento
interno que origina uma cavidade denominada gastrovascular. Esta cavidade, como o próprio nome
sugere, acumula mais de uma função, participando não somente da digestão, mas também da
circulação e da excreção, além de atuar na reprodução e no suporte corporal.
No transporte interno, a cavidade serve como uma área de transição pela qual o conteúdo passará.
Por meio de mecanismos de transporte celular, nutrientes, excretas e outras substâncias são conduzidas.
Entre seus dois tecidos corporais, uma matriz gelatinosa preenche o corpo do animal, e nela são
encontradas células ameboides, que também podem atuar no deslocamento interno.
Os platelmintos são desprovidos de sistemas respiratórios. No que diz respeito à espessura, seu
tamanho corporal e sua forma achatada trazem um arranjo com poucas células, permitindo que tanto
trocas gasosas quanto o transporte interno aconteçam por difusão.
O nome Platyhelminthes significa verme achatado. Com sua forma achatada, o transporte
por difusão é bastante eficiente. Porém, a ausência de um sistema circulatório que funcione
concomitantemente ao respiratório traz limitações, como ao próprio crescimento, pois um
corpo maior demanda mais células, e todas elas precisam de oxigênio. Em animais maiores,
o oxigênio é entregue pelo sistema circulatório. Os platelmintos fazem respiração aeróbia, e,
para captar o oxigênio, as células precisam estar em contato com o meio externo, pois realizam
respiração cutânea, ou seja, por meio das células que o revestem externamente; essas células
captam o oxigênio, utilizam-no em seus processos e o entregam para as células adjacentes, e
assim sucessivamente.
Na imagem a seguir, destacamos um exemplo do processo de respiração de um platelminto. Há
muitos animais que dependem de sua superfície corporal para realizar as trocas gasosas.

41. 41
FISIOLOGIA COMPARADA
Células internas
Camada
muscular
Revestimento
externo
CO2 O2
Figura 30 – Respiração por difusão
3.2 Transporte e bombeamento
A composição do sangue pode variar bastante entre os animais. Os artrópodes, dependentes dessa
composição para as trocas gasosas, têm muitos transportadores de oxigênio, como a hemocianina e
poucas células; já os anelídeos têm outro transportador, a hemoglobina.
Em vertebrados, aproximadamente dois terços do volume sanguíneo consiste em água, e o
sangue chega a corresponder a até 10% do peso corpóreo total. Assim como nos invertebrados, o
sangue apresenta condutores de oxigênio, além de células que podem contribuir no transporte ou
na defesa imunológica. Esses condutores são moléculas formadas a partir de um conjunto proteico
associado a um elemento metálico. Sua função é carregar o oxigênio, que, na maioria dos sistemas,
não se desloca livremente.
A hemoglobina é composta por várias cadeias de aminoácidos. Formam as cadeias proteicas,
e a hemoglobina se liga ao grupo heme – que possui íons de ferro ao centro. A hemoglobina está
presente em anelídeos e na maioria dos vertebrados. Nos vertebrados existem variações, sobretudo, na
disponibilidade de hemoglobina, em virtude de condições externas. Estudos demonstram que peixes
habitantes de águas pobres em oxigênio têm alta concentração de hemoglobina. Ainda, há outros
transportadores de oxigênio como a hemocianina, que, em vez de associação com o ferro, o elemento
metálico é o cobre (SCHMIDT-NIELSEN, 2002).
Para que o sangue e todos os seus componentes, incluindo os transportadores de oxigênio, sejam
impulsionados pelo corpo, é necessário que haja o bombeamento, ou seja, estruturas capazes de
transmitir força e impulsionar o sangue por todos os tecidos.
Há três tipos de bombeamento encontrados nos animais. O coração é uma bomba importante do
tipo que apresenta câmaras e válvulas, porém nem todo animal tem corações como esses. Veja a seguir
os tipos de bombeamentos:

42. 42
Unidade I
Bombas peristálticas – São constituídas por vasos muscularizados que se contraem e propagam
uma onda. Então, essas zonas comprimidas são seguidas por regiões relaxadas. Assim, o sangue passa
do local mais estreito, ou reduzido, para as regiões mais largas ou relaxadas. Esse tipo de bombeamento
é visto em artrópodes, alguns moluscos e anelídeos.
Bombas com câmaras e válvulas – Esse tipo de bomba pode ocorrer em vasos ou em corações.
São estruturas que possuem mais de uma câmara no mesmo órgão. As válvulas ou valvas controlam a
entrada e a saída do fluxo sanguíneo nas câmaras. Uma vez que o sangue entra na câmara, a valva se
fecha e a pressão é exercida pelas paredes musculares, que o impulsionam em direção à abertura de
outra valva.
Bombas externas – Geralmente apresentam estruturas como as valvas controladoras de fluxo,
porém a força de contração é realizada não pelo vaso portador do sangue, e sim pela musculatura
externa. Como ocorre em muitas artérias, sua força de bombeamento é feita pelos músculos, como nas
patas, que, por meio da movimentação, contribuem para o retorno do sangue ao coração.
Valva de uma via
Valva de uma via Valva de uma via
Onda de contração
Valva de uma via
Parede muscular
(a) Câmara contrátil
(b) Bomba externa
(c) Contração peristáltica
Pressão da
contração
Músculo
esquelético Vaso sanguíneo
ArtériaVeia
Vaso sanguíneo
contrátil ou coração
peristáltico
Figura 31 – Tipos de bombas circulatórias

43. 43
FISIOLOGIA COMPARADA
3.3 Tipo de circulação
Os animais possuem dois tipos distintos de circulação: a aberta e a fechada.
A circulação aberta não exibe vasos ou capilares que conectem o sistema. Podem apresentar vasos
isolados, mas não há a interface com as células, portanto nos tecidos vai ocorrer a mistura entre o
sangue rico em oxigênio e o pobre em oxigênio. Os órgãos são banhados pelo sangue e fazem trocas por
difusão com o fluido.
Esse tipo de circulação está presente em artrópodes e em moluscos não cefalópodes (polvos, lulas e
náutilos). Animais que possuem circulação aberta terão maiores volumes sanguíneos e alta dependência
de água – alguns chegam a apresentar até 50% do volume corporal de sangue. Em geral, esses indivíduos
contam com um coração principal e outros acessórios que aumentam a pressão pelo corpo, como os
próprios apêndices, que, durante a locomoção, elevam o bombeamento.
Átrio
Rim
Brânquias
Ventrículo
Lacuna dos
tecidos
Lacuna dos
tecidos
Figura 32 – Sistema circulatório aberto de um mexilhão
A circulação fechada é encontrada em anelídeos, cefalópodes e em todos os vertebrados. O sangue
é sempre confinado em vasos por todo o sistema circulatório. Desde o coração até cada um dos tecidos,
o sangue passa por veias, artérias, capilares e outros vasos que se ramificam pelo corpo. A circulação
fechada permite maior direcionamento e fluxos separados. O sangue pobre em oxigênio pode ser
direcionado para os órgãos que realizam trocas gasosas, e o rico em oxigênio, para os tecidos que
necessitam desse aporte.
A figura a seguir destaca o sistema circulatório de uma minhoca. O sistema fechado conta com um
vaso dorsal que funciona como um coração, e, junto a este, uma rede de vasos e capilares, incluindo os
arcos aórticos, que atuam como corações acessórios e ligam o fluxo dorsal ao ventral.
Esôfago
Coração
Vaso dorsal
Vaso ventral
Figura 33 – Sistema circulatório de uma minhoca

44. 44
Unidade I
3.4 Circulação em invertebrados
3.4.1 Moluscos
Em moluscos, é possível perceber duas diferenças básicas. Os cefalópodes apresentam movimentação
rápida, são nadadores ativos e grandes predadores. Seu metabolismo é acelerado e o consumo de
oxigênio é proporcional a sua fisiologia. Nesses animais a circulação é fechada, garantindo um bom
suporte de oxigênio e pressão elevada para que a musculatura seja nutrida e oxigenada.
Já os demais moluscos têm circulação aberta ou lacunar: um coração tubular impulsiona o sangue
para o interior de alguns pequenos vasos e estes liberam o sangue diretamente na cavidade corporal,
também chamadas de lacunas ou hemocele. As lacunas são cavidades espalhadas por todos os tecidos,
e nesses locais ocorre acentuada perda de pressão e a circulação torna-se mais lenta, permitindo a
troca direta com os tecidos que permanecem banhados nesses fluidos. Em geral, esses moluscos têm
metabolismo mais lento e adaptaram-se a tal padrão circulatório.
3.4.2 Artrópodes
O sistema circulatório dos artrópodes é um sistema aberto e, em geral, conta com um coração
tubular e dorsal. Este possui várias aberturas – chamadas de óstios, por onde o sangue entra e segue
em uma única direção (HICKMAN JUNIOR; ROBERTS; LARSON, 2014).
Ao coração podem estar ligadas artérias e veias que desembocam diretamente na hemocele
ou lacunas corporais, onde os órgãos são banhados pela hemolinfa e os transportes são realizados
principalmente por difusão.
Na maioria dos artrópodes, as artérias são responsáveis pela distribuição e as veias, pelo retorno
da hemolinfa ou do sangue. A força da circulação é dada pelo coração, que é muscular, contrátil e
peristáltico. Ao bombear a hemolinfa, a pressão torna-se constante, graças à movimentação das pernas,
que contribuem com a emissão de força para o retorno ao coração.
O sangue dos artrópodes, a hemolinfa, é constituída de açúcares e elementos circulantes, como
toxinas,excretas,hormônioseoutros;hápoucascélulas(principalmenteamebócitos),eestas,fagocitando
organismos ou corpos estranhos, atuam na defesa corporal.
A hemolinfa desses animais é capaz de se coagular diante de algum ferimento.
É óbvio que o sistema circulatório é fundamental para a maioria dos transportes que ocorrem no
corpo do artrópode, mas os gases nem sempre são carregados por esse sistema nesse grupo. Entretanto,
naqueles que dependem da hemolinfa para essa função, o transporte é dependente de hemocianina.
3.4.3 Anelídeos
O sistema hemal dos anelídeos é o nome dado ao sistema circulatório, embora alguns autores
defendam a tese de que o fluido de transporte ainda não pode ser chamado de sangue.

45. 45
FISIOLOGIA COMPARADA
A circulação é fechada (Figura 33), e a força do bombeamento é dada por dois vasos longitudinais
principais, e estes se ligam a várias artérias, as quais, por sua vez, unem-se a veias. Estas terminam
em capilares, vasos extremamente ramificados que chegam até as células transportando nutrientes,
excretas e gases.
A maior parte das espécies possui pigmentos respiratórios, em especial hemoglobina, substância que
apresenta alta afinidade com o oxigênio e permite a circulação desse elemento no corpo do anelídeo.
As trocas gasosas são cutâneas, ou seja, os anelídeos utilizam sua pele para obter o oxigênio, e assim a
circulação é vital para a distribuição dos gases.
3.4.4 Equinodermos
Os equinodermos apresentam um sistema circulatório chamado de sistema hidrovascular, que
acumula várias funções: além do transporte interno, atua na locomoção e apreensão de alimentos. Esse
sistema é chamado de sistema ambulacral, que é formado por um conjunto de estruturas, canais ligados
a projeções corporais e ao seu esqueleto. O líquido circulante não é chamado de sangue; trata-se, na
verdade, do fluido celomático – que é composto sobretudo de água.
A água advinda do ambiente entra no corpo e circula pelo sistema ambulacral, formado por uma
rede de canais radiais. Estes se estendem aos braços, no caso das estrelas, ou ocorre a extensão corporal,
como nos ouriços. Esses canais são controlados por vesículas capazes de regular a pressão interna e
funcionam como pequenas bombas acessórias. Aqui a água é o veículo condutor dos gases, nutrientes,
hormônios e excretas.
3.4.5 Vertebrados
Todos os vertebrados apresentam circulação fechada, que sempre traz o sangue no interior
de vasos. Além desse conceito, veremos que esses sistemas podem se classificar como circulação
dupla ou simples.
A circulação simples também pode ser denominada como unidirecional. O sangue passa pela
circulação uma única vez até fechar o ciclo entre os tecidos e o sistema respiratório. Já na circulação
dupla o coração traz dois sentidos de bombeamento: saindo do coração, o sangue percorre os tecidos,
e, antes de ser oxigenado no pulmão, por exemplo, precisa passar novamente pelo coração – que vai
bombeá-lo para os órgãos de trocas gasosas.
Para os animais que têm circulação dupla, ela pode ser caracterizada como incompleta ou
completa. Na completa, câmaras e vasos são distintos para os fluxos de sangue rico e pobre em
oxigênio; neste caso, um fluxo que chega aos tecidos e perde oxigênio não se encontra com o
fluxo que acaba de passar pelo sistema respiratório. Entretanto, a circulação incompleta ocasiona
misturas entre ambos os fluxos.
Os corações da maioria dos vertebrados são capazes de se contrair de maneira inerente e sem
estímulos externos, graças a sua musculatura. O coração de uma rã ou de uma tartaruga, mesmo

46. 46
Unidade I
fora do corpo, pode continuar a bater por horas; já o dos mamíferos não resiste muito tempo, haja
vista precisar de maior aporte de oxigênio. Veja a figura a seguir, repare na densa musculatura:
Veia cava
superior Aorta
Artéria
pulmonar
Músculo do
coração
Figura 34 – Coração de um mamífero
Muitos elementos podem influenciar a circulação dos vertebrados, incluindo a própria
pressão dos sistemas, a frequência cardíaca, ou seja, o número de contrações cardíacas em uma
determinada unidade de tempo é altamente influenciada pelo tamanho corporal e pela taxa
metabólica. Animais maiores com metabolismo lento têm batimentos também lentos como o
peixe bacalhau – famoso por habitar águas geladas –, apresentando uma frequência de 30 batidas
por minuto, enquanto um elefante tem 25 batidas por minuto; por sua vez, um mussaranho,
pequeno roedor de metabolismo extremamente acelerado, apresenta 300 batidas por minuto.
Em geral, a pressão sanguínea varia de acordo com a região do corpo do animal. As regiões mais
distantes do coração costumam perder pressão à medida que o sangue flui; para isso, o animal
pode necessitar de bombas acessórias ou outros mecanismos. Em contrapartida, animais podem
ter de controlar pressões excessivamente altas, como as girafas, que podem atingir pressão maior
que 260 mmHg no coração, a qual chega a 400 mmHg nos membros e em torno de 75 mmHg
no crânio, ou seja, duas vezes mais altas do que em humanos. O sistema circulatório das girafas
é formado de paredes muito espessas, com válvulas por toda a sua extensão, o que permite o
retorno do sangue – sobretudo dos membros. Há também muitos capilares para nutrir os tecidos
mais distantes.
As girafas sofrem mais com os efeitos da gravidade, principalmente nas patas.

47. 47
FISIOLOGIA COMPARADA
200
mnHg
100
mnHg
60
mnHg
400
mnHg
75 mnHg
250 mnHg
Altura(m)
4
3
2
1
Figura 35 – Comparação da pressão sanguínea entre um humano de altura média e uma girafa adulta
As serpentes possuem corpos basicamente alinhados ao seu coração; não apresentam pressão
adicional na cabeça, ou seja, há a tendência de o sangue acumular-se sem chegar à cabeça quando esta
se levanta.
Veremosadianteosprincipaisgruposdevertebradosecomosãocaracterizadosseussistemascirculatórios.
3.4.5.1 Peixes
O coração dos peixes, tanto teleósteos quanto elasmobrânquios, apresenta duas câmaras, um
átrio e um ventrículo. O átrio recebe o fluxo e o bombeia. No lado venoso, o átrio é precedido
na altura da veia por uma câmara maior chamada seio venoso, que assegura o fluxo contínuo
de sangue para o coração. Já na extremidade arterial, o ventrículo bombeia o sangue para uma
porção muscular espessa; nos teleósteos, essa região é o bulbo arterial, e, nos elasmobrânquios, o
músculo cardíaco compõe o cone arterial. O cone é equipado por válvulas, evitando o retorno do
fluxo ao interior do ventrículo.

48. 48
Unidade I
(I)
Átrio
Ventrículo
Figura 36 – Coração de peixe com suas duas câmaras
O sangue percorre um circuito único, caracterizando um sistema de circulação simples. Então,
entra no seio venoso, que o bombeia e segue para o átrio e depois para o ventrículo. O ventrículo
muscular bombeia o sangue através do bulbo arterial ou cone arterial e, subsequentemente, para
o corpo.
Entre as câmaras do coração dos peixes, existem valvas que exercem abertura e fechamento em
virtude das mudanças de pressão existentes nas câmaras. Essas valvas são estruturas passivas não
dotadas de contrações próprias.
O coração dos peixes tem contrações em série, iniciando-se no seio venoso. Essa câmara apresenta
paredes finas e não compreende importância significativa na força de bombeamento; não há valvas
capazes de impedir o retorno de sangue da cavidade seguinte, e a pressão não é efetiva. Contudo, o seio
venoso tem como papel iniciar o batimento cardíaco.
Seguindoofluxo,oátriosecontrai.Assim,causaoaumentodapressãoatrialepromoveofechamento
da valva para o seio venoso e a abertura da valva para o ventrículo.
A diferença de pressões entre o átrio contraído e o ventrículo relaxado impulsiona o fluxo. Em
seguida, o ventrículo se contrai, a valva atrial é fechada e a valva para o bulbo é aberta. Nos peixes
ósseos, o sangue flui para o bulbo, que tem caráter elástico. A pressão do próprio fluxo faz o bulbo
expandir-se. O bulbo atua finalmente como uma estrutura reguladora da pressão cardíaca, sua forma
elástica, amortecendo variações de pressão e permitindo um fluxo mais contínuo de sangue.
Nos elasmobrânquios, o sangue do ventrículo segue para o cone arterial, e este apresenta várias
valvas adicionais, que garantem uma estabilidade da pressão e maior direcionamento do fluxo.
Além das brânquias, os peixes pulmonados possuem pulmões como órgãos respiratórios, trazendo
variações importantes em sua circulação. Eles são considerados um princípio da circulação dupla
presente nos demais vertebrados.

49. 49
FISIOLOGIA COMPARADA
As brânquias recebem o fluxo sanguíneo que já passou pelos pulmões. Supondo que a maioria
dos pulmonados viva em águas pobres em oxigênio, crê-se que eles perderiam oxigênio para o meio.
Entretanto, eles apresentam modificações em suas brânquias, com arcos que permitem fluxo direto
por elas.
O coração dos peixes pulmonados possui dois átrios e um ventrículo parcialmente dividido. A seguir,
veremos que apenas aves, mamíferos e crocodilos têm divisão ventricular total.
O fluxo vindo dos pulmões chega ao átrio esquerdo, enquanto o átrio direito recebe sangue sistêmico.
No decorrer do fluxo para o ventrículo, a divisão parcial tende a manter duas correntes distintas. Desse
modo, o sangue oxigenado flui em direção aos dois arcos branquiais, que nutrem a cabeça, e então o
sangue menos oxigenado do lado direito flui pelos arcos branquiais posteriores e segue para os pulmões.
Brânquias
Tecidos
Coração
Brânquias Corpo
Figura 37 – Fluxo circulatório de um peixe
Os anfíbios podem apresentar duas regiões para suas trocas gasosas, a pele e o pulmão, ou brânquias,
no caso dos aquáticos. Diante disso, o sistema circulatório dos anfíbios necessita ser capaz de percorrer
todo o corpo e redistribuir os gases.
O coração dos anfíbios possui três câmaras, com dois átrios e um ventrículo. O sangue oxigenado
dos pulmões entra pelo átrio esquerdo por meio da veia pulmonar. Então, o sangue desoxigenado ou
pouco oxigenado vindo da pele entra pelo átrio direito por meio do seio venoso. Na imagem a seguir,
vimos como está estruturado o coração de um anfíbio:
(II)
AD AE
V
Átrio
direito
Átrio
esquerdo
Ventrículo
Figura 38 – Coração de um anfíbio, com suas três cavidades

50. 50
Unidade I
Em seguida, ambos os átrios encaminham o sangue ao ventrículo único. Um desses átrios, as
trabéculas, evita que os dois tipos de sangue se misturem. Esse mecanismo ainda é pouco compreendido,
e, aparentemente, tem a forma interna septada como um impedimento da mistura. Uma valva espiral
dentro do cone arterial direciona o sangue desoxigenado para a artéria pulmocutânea, que o carrega
em direção ao pulmão e à pele onde este será oxigenado; já o sangue oxigenado segue para as artérias
sistêmicas e nutre os tecidos. A valva espiral demonstra importância ao manter as correntes separadas.
Aorta
Tecidos
Coração
Ventrículo Átrio direito
Artéria pulmocutânea
Átrio esquerdo
Pele
Pulmão
Figura 39 – Fluxo circulatório de um anfíbio, com circulação dupla
3.4.5.2 Répteis
Os répteis denotam variações relevantes em sua circulação. O coração dos não crocodilianos é
composto por cinco câmaras e possui dois átrios. O ventrículo é dividido em três compartimentos: cava
venon, cava pulmonar e cava arterial. Todos eles são interconectados por paredes musculares e septos.
O cone arterial é segmentado e composto por três artérias. A artéria pulmonar direciona o fluxo ao
pulmão, e as aortas direita e esquerda nutrem o restante do corpo. A cava pulmonar envia o sangue pela
artéria pulmonar, e as demais aortas partem da cava venon.
Aorta direita Aorta esquerda
Veia pulmonar
Átrio direito
Átrio esquerdo
Artéria
pulmonar
Cava
venon
Cava
pulmonar
Cava
arterial
Figura 40 – Coração de um réptil não crocodiliano

51. 51
FISIOLOGIA COMPARADA
Assim como os anfíbios, os répteis não apresentam divisão total de seu ventrículo, mas mesmo assim os
fluxostendemanãosemisturar.Osanguedesoxigenadoentrapeloátriodireitoesegueacavavenon,atravessa
a parede muscular e passa para a cava pulmonar, saindo pela artéria pulmonar para ser oxigenado. O sangue
oxigenado entra no átrio esquerdo e segue para a cava venon, e depois sai pelas aortas direita e esquerda.
Uma grande vantagem adaptativa dos répteis permite que esses animais desviem seu fluxo sanguíneo
entre a circulação pulmonar e a sistêmica, otimizando o consumo de oxigênio em situações extremas ou
regiões prioritárias. Essa capacidade de encurtar caminhos na circulação ou alterar o direcionamento é
chamada de desvio.
Nos répteis não crocodilianos, ocorrem dois tipos de desvio: o desvio D-E, isto é, da direita para a esquerda,
e o desvio E-D, em movimento contrário. No desvio D-E, uma pequena fração de sangue desoxigenado deixa
de seguir no sentido pulmonar e cai novamente na circulação sistêmica, levando sangue pouco oxigenado
pelo corpo. No desvio E-D, uma fração do sangue pulmonar rico em oxigênio entra novamente no sentido
do pulmão. Cada espécie de réptil consegue regular o tempo e o grau desses desvios. Sabe-se que existem
variações significativas, entretanto não são conhecidos os mecanismos de todas as espécies.
Osrépteissãocapazesdeinterrompersuarespiraçãoevolverapóslongosperíodos,comonodescanso
debaixo d’água. Nesses períodos, os répteis executam um forte desvio D-E, retornando o sangue que
deveria seguir para o pulmão e enviando-o ao corpo.
Já os répteis crocodilianos, que reúnem crocodilos, aligátores e jacarés, têm um coração com quatro
câmaras completamente separadas, logo seus ventrículos são totalmente distintos. Entretanto, pode
existir mistura entre o sangue rico e o pobre em oxigênio, uma vez que seus sistemas estão conectados
e desvios podem ocorrer.
Como nos demais répteis, os crocodilianos possuem três vasos sanguíneos principais partindo do
coração. A aorta direita envia principalmente sangue para o cérebro e a região anterior do corpo, e a aorta
esquerda envia sangue para as regiões posteriores e os demais órgãos. Essas duas aortas apresentam
anastomoses, ou seja, estão conectadas em dois pontos no sistema circulatório: o forâmem de Panizza,
na base das aortas (próximo ao coração) e outro no abdome.
Aortas
Forâmen de
panizza
AD
VD
AE
VE
Figura 41 – Coração de um réptil crocodiliano (o forâmem de Panizza torna-se um ponto de desvio de uma fração sanguínea)

52. 52
Unidade I
As anastomoses desses répteis permitem que desvios D-E sejam possíveis, uma vez que os ventrículos
separados impedem desvios E-D. Quando esses animais estão ativos e respirando ar, a pressão sanguínea
é alta no ventrículo esquerdo em relação ao direito, então o sangue oxigenado passa do ventrículo
esquerdo para as aortas direita e esquerda por meio do forâmem de Panizza e da anastomose abdominal.
Isso evita que o sangue desoxigenado de ventrículo direito siga para a circulação sistêmica, indo somente
para os pulmões.
Outra adaptação presente nos crocodilianos se refere às valvas de entrada na circulação
pulmonar, que, diferentemente de outros grupos de vertebrados, não são passivas, apresentam
nodos de tecido que estabelecem conexões como engrenagens que se conectam e formam um elo
firme, obstruindo o fluxo. Os níveis de adrenalina controlam a posição dessas conexões nas valvas,
funcionando de maneira ativa, em vez de simplesmente abrir e fechar em virtude da variação de
pressão no coração.
Quando os crocodilianos estão em repouso debaixo d’água, os níveis de adrenalina são reduzidos e
os dentes da engrenagem se fecham, e daí o fluxo sanguíneo é desviado da artéria pulmonar. Já quando
o animal está ativo, os dentes se abrem e o fluxo segue para os pulmões.
3.4.5.3 Aves e mamíferos
Avesemamíferospossuemcoraçõesformadosporquatrocavidadesdistintas,revestidasinternamente
por paredes relativamente lisas. Do lado esquerdo, o átrio exibe paredes finas e um ventrículo de paredes
espessas; do lado direito, o átrio e o ventrículo apresentam paredes relativamente finas. O ventrículo
esquerdo bombeia o sangue em direção sistêmica. Desse modo, precisa ter alta resistência, pois sua
força de bombeamento deve ser maior em relação ao ventrículo direito, o qual bombeia a circulação
pulmonar. Os ventrículos são separados por um septo denominado intraventricular, já os átrios são
isolados pelo septo interatrial.
Entre o átrio e o ventrículo direito, está a valva tricúspide; do lado esquerdo, a valva bicúspide.
Ainda há as valvas semilunares presentes na saída dos ventrículos, que impedem o retorno de
fluxos para os ventrículos. A valva semilunar pulmonar se localiza entre o ventrículo direito e
a artéria pulmonar, que bombeia o sangue aos pulmões. A valva semilunar aórtica está entre
o ventrículo esquerdo e a aorta, que leva o sangue à circulação sistêmica. Veja a estrutura do
coração de um mamífero:

53. 53
FISIOLOGIA COMPARADA
Crossa aorta
Artéria pulmonar
Veia cava superior
Valva semilunar fechadaValva semilunar
Átrio direito
Valva tricúspide
Ventrículo direito
Cone muscular
cardíaco
Septo
interventricular
Veia cava inferior
Ventrículo esquerdo
Veias pulmonares
Átrio esquerdo
Endocárdio
Miocárdio
Periocárdio
Valva bicúspide
Figura 42 – Coração de um mamífero, com dois átrios e dois ventrículos
A circulação é fechada, dupla e completa, não ocorrendo nenhuma mistura entre o sangue
desoxigenado e o oxigenado.
O sangue sistêmico chega ao coração no átrio direito por meio da veia cava, então é bombeado
para o ventrículo direito, que se contrai e o impulsiona para a artéria pulmonar. O sangue pulmonar
volta ao coração após sua oxigenação por meio das veias pulmonares, chegando ao átrio esquerdo, cuja
contração o leva até o ventrículo esquerdo; após sua contração, o sangue sai do coração pela aorta em
direção aos tecidos.
Existem duas diferenças básicas entre a circulação de aves e a de mamíferos. Estes mantêm o arco
aórtico esquerdo, aquelas possuem o arco aórtico direito. Outra diferença é a permanência da circulação
da porta renal, que aparece em vertebrados não mamíferos e se caracteriza pelo fato de os rins receberem
sangue venoso das regiões posteriores do corpo. Veja a imagem a seguir e compare os corações de uma
ave e de um mamífero:
(V)
A B
(VI)
Átrio
direito
Átrio
direito
Átrio
esquerdo
Átrio
esquerdo
Ventrículo
direito
Ventrículo
direitoVentrículo
esquerdo
Ventrículo
esquerdo
Aorta
Figura 43 – Comparação entre o coração de aves (A) e o de mamíferos (B)

54. 54
Unidade I
4 SISTEMAS RESPIRATÓRIOS
A respiração dos animais é estudada pelos fisiologistas há muito tempo. Entender como esse sistema
funciona é extremamente crucial, pois compreende mecanismos essenciais para a vida, além de estar
relacionado, é claro, com todos os outros sistemas, uma vez que são dependentes do oxigênio obtido por ela.
O termo respiração é comumente associado a várias definições, e vamos relembrar algumas delas.
Respiração pode ser designada como o processo, em si, da troca de gases entre o indivíduo e o meio,
resultando em obtenção de O2
e eliminação de CO2
. Quando um animal pratica ventilação pulmonar
também dizemos que ele está respirando, entendendo então outro significado associado à entrada e à
saída de diferentes gases no sistema respiratório.
Não podemos esquecer ainda a definição bioquímica que trata da respiração celular cujo processo
pode ser entendido como o objetivo do sistema respiratório. O oxigênio oriundo do ar é utilizado em
processos de redução oxidativa, como na liberação de energia armazenada por meio das ligações
existentes nas moléculas de ATP. A oxidação garante que o animal consiga disponibilizar a energia em
seu corpo, e essa reação apresenta como produtos eliminados CO2
e H2
O. Assim, poderemos entender
futuramente que a respiração pode ser um mecanismo de perda considerável de água para os animais.
Para captar o O2
necessário, o animal conta com diferentes locais para suas trocas gasosas;
entretanto, independentemente do órgão envolvido, existem algumas características básicas observadas
em todos eles. Em geral, trata-se de superfícies úmidas com potencial de difusão, ramificadas e capazes
de entregar o oxigênio, ou altamente vascularizadas, para que o mesmo papel seja cumprido. Diante de
suas adaptações e relações de disponibilidade, o animal pode utilizar superfícies não específicas para
a troca, como a pele, cujo papel principal é revestimento e proteção do corpo, ou ainda por meio de
órgãos específicos, como pulmões ou brânquias.
O consumo de oxigênio de cada animal é uma equação extremamente variável, calculada com base
nas diversas atividades realizadas pelo organismo ou por sua disponibilidade no meio. Nesse caso, um
indivíduo terrestre tem a sua disposição quantidades superiores de oxigênio, uma vez que os níveis de
oxigênio livres são muito superiores na superfície comparados aos da água.
Tensão de oxigênio
Saturaçãodahemoglobina(%)
100
80
60
40
20
0
20 40 60 80 100 120
Girino
Rã adulta
Elefante
Camundongo
Homem
Feto humano
Figura 44 – Relação entre saturação da hemoglobina e tensão de oxigênio em diferentes vertebrados

55. 55
FISIOLOGIA COMPARADA
Corpos com altas taxas metabólicas requerem altos níveis de oxigênio para que ocorra a oxidação
necessáriaparaaliberaçãodeenergiaqueseráconsumidanasatividadesmetabólicas.Odesenvolvimento
organizacional também pode ser um elemento regulador do consumo de oxigênio. As planárias têm
corpos muito simples e achatados, como visto em sistemas circulatórios, portanto seu consumo de
oxigênio é relativamente pequeno. Já os animais com grandes órgãos e maior complexidade necessitam
de níveis mais elevados.
Em relação aos fatores externos, a umidade relativa é vital para a respiração dos animais, isto é, a
quantidade de água dispersa na atmosfera que entrará nos corpos junto dos gases que compõem o ar.
Baixas porcentagens de umidade relativa são responsáveis por desidratação corporal, uma vez que o
corpo precisa lançar água de seu metabolismo no sistema respiratório, pois a água é um componente
importante no aumento de superfície entre o órgão e o veículo.
Muitos animais possuem órgãos altamente suscetíveis a variações na pressão atmosférica. Assim, o
ar comprimido dentro dos pulmões tem pressão própria, portanto executa força em direção às paredes
do pulmão e, uma vez que a pressão externa se distingue da interna, variações no ambiente acarretarão
mudanças fisiológicas.
Nesse momento, é imperioso ressaltarmos a seguinte questão sobre a relação entre a pressão
atmosférica e a respiração: qual ambiente possui níveis mais elevados de oxigênio: a praia na linha do
horizonte ou o pico mais alto do Monte Everest?
Na realidade, ambos apresentam a mesma disponibilidade; as variações são decimais e não exercem
impacto nos sistemas respiratórios dos animais. O que se altera é a pressão atmosférica, que é muito
inferior nas grandes altitudes.
Talvez você já tenha ouvido falar do distúrbio respiratório chamado de “mal de atitude”, que ocorre
quando um animal que vive em baixas altitudes realiza migração. No nosso caso, aplica-se quando fazemos
uma viagem para um local mais alto, como uma montanha, causando-nos cansaço e falta de ar – às vezes
por dias – até que nosso corpo se aclimatize. Esse mal é gerado devido ao fato de a pressão atmosférica
de regiões altas ser mais baixa do que das regiões na linha do horizonte – quanto mais próximo se está
do centro da Terra, maior é a pressão sofrida. Os mamíferos apresentam pulmões que aspiram o ar e que
possuem pressão negativa em relação ao meio. Quando a pressão do ar no ambiente externo é baixa, a
força passa a ser apenas do pulmão, tão logo a atmosfera não mais empurre o ar em direção ao órgão.
Figura 45 – Algumas aves são capazes de sobreviver em altitudes elevadas

56. 56
Unidade I
Na maioria dos animais, a respiração é dependente da circulação. O oxigênio é pouco solúvel, e raros
animais apresentam dissolução desse oxigênio correndo livremente em seus sistemas circulatórios. Em
geral, ocorre dependência de pigmentos respiratórios ou transportadores, e o primeiro nome deriva do
fato de que muitos animais têm a cor de seu sangue determinada por seu transportador de oxigênio.
São dois os principais: a hemoglobina e a hemocianina.
Conhecendo as variáveis, vamos entender como os diferentes grupos de animais extraem o oxigênio
necessário para sobreviverem, começando pela respiração na água.
4.1 Respiração em meio aquático
Os primeiros animais surgiram na água e durante milhares de anos toda a fauna que existia era
igualmente aquática. Portanto, os primeiros mecanismos respiratórios se iniciaram na água. Eles foram
e ainda são muito eficientes.
Animais de corpos reduzidos, como microcrustáceos, ou aqueles que apresentam metabolismo
muito lento, como os cnidários, não denotam regiões específicas, logo fazem suas trocas apenas por
difusão. Animais que utilizam seu revestimento corporal para tal função, como os invertebrados aqui
citados, ou ainda os anfíbios, evidenciam umidade constante em tais regiões, alta permeabilidade
e, quando necessário, estratégias de aumento de superfície, objetivando que as áreas centrais não
fiquem sem oxigênio.
Em geral, os órgãos específicos são as brânquias, que podem ser diferenciadas dos pulmões por
apresentarem como área de trocas gasosas a região externa do órgão. Sua estrutura consiste em tecido
lamelado repleto de dobras e é revestido de uma cutícula permeável, o que lhe permite aumento de
superfície. Além das dobras, a brânquia pode contar com cílios, flagelos, além de musculatura suja, e
essa ligação promove fluxo contínuo de água nas brânquias.
4.1.1 Respiração em peixes
Existem ainda peixes com pulmões modificados capazes de extrair oxigênio da água; porém, como
sua face de troca é a parte interna do órgão, ele se caracteriza como um pulmão.
Sem dúvida, os peixes são exemplares em respiração. Possuem brânquias otimizadas, extremamente
adaptadas para obter grandes quantidades de oxigênio. As brânquias podem estar recobertas por
opérculos, como nos peixes ósseos, estrutura dotada de musculatura capaz de abrir ou fechar, o que
garante proteção às brânquias – e também participam ativamente da respiração. Alguns peixes, como
os cartilaginosos, exibem apenas fendas branquiais, e suas brânquias ficam no interior de regiões em
geral mais expostas.

57. 57
FISIOLOGIA COMPARADA
Corte do
opérculo
Arcos branquiais Filamentos
branquiais
Fendas
branquiais
Espiráculo
A B
Figura 46 – Área das brânquias de um peixe ósseo (A) e de um peixe cartilaginoso (B)
Os peixes ósseos possuem um mecanismo importante na captação de oxigênio. Imaginemos a
seguinte situação: as brânquias são incapazes de aprisionar o veículo, neste caso, a água, portador de
oxigênio. Assim, toda a sua fisiologia é adaptada para extrair o máximo de oxigênio possível de um
fluxo de água. As lamelas que compõem as brânquias aumentam a superfície de contato, e a captura do
oxigênio se dá por um processo chamado de contracorrente.
O fluxo contracorrente torna o sangue que sai das brânquias saturado de oxigênio, pois a água rica
em oxigênio se encontra com o sangue rico em oxigênio. Então, seguem o sentido oposto, e, à medida
que o sangue percorre as brânquias, mais e mais receptores se ligam ao oxigênio.
Ao chegar às brânquias, o sangue está pobre em oxigênio e depara-se com água pouco oxigenada,
tendo a relação de alta disponibilidade de transportadores para uma grande oferta de O2
na água. À
medida que o sangue percorre a brânquia, a disponibilidade de oxigênio aumenta; em contrapartida,
seus receptores estão menos disponíveis; porém, diante da alta oferta na água, os receptores restantes
se ligam ao O2
e seguem rumo aos tecidos com sua capacidade máxima de transporte.
A imagem a seguir destaca o fluxo contracorrente. Note que as setas grandes indicam o gradiente
das concentrações da água e do sangue durante o percurso pelas brânquias.
Brânquia
Água
CO2
Sangue
O2
Figura 47 – Fluxo contracorrente de um peixe ósseo
Para que o sangue possa estar sempre saturado ao sair das brânquias, é necessário manter bombeamento
constante, e a água deve passar quase interruptamente – mantendo os suprimentos de O2
.

58. 58
Unidade I
Nos peixes ósseos, ocorre o bombeamento opercular: a água entra pela boca e é direcionada para
a cavidade branquial, que é recoberta pelo opérculo. Quando a boca está aberta, o opérculo permanece
fechado, permitindo a pressão necessária para a chegada desta até as brânquias. Subsequentemente, a
boca se fecha e o opérculo se abre, expulsando a água do corpo e percorrendo as brânquias.
Figura 48 – Fluxo do bombeamento opercular
Vista dorsal Boca aberta Boca fechada
Câmara bucal
se expande
Arcos
branquiais
Opérculo
fechado
Opérculo
aberto
Câmara bucal
se contrai
Figura 49 – Fluxo do opérculo aberto e fechado
Quando nadam em altas velocidades, peixes cartilaginosos e ósseos utilizam a ventilação
forçada. A boca fica constantemente aberta, e a água passa direto para as brânquias. Os peixes
cartilaginosos não apresentam opérculo, assim a água simplesmente segue o fluxo oposto ao
sentido da natação. Já os peixes ósseos deixam seus opérculos sempre abertos, de maneira
que a força seja advinda apenas da natação. Tubarões e outros que pratiquem exclusivamente
ventilação forçada carecem de natação permanente, caso suas taxas metabólicas não estejam
extremamente reduzidas.
A ventilação forçada é uma opção aos peixes ósseos que minimiza o gasto energético. Em natação
com alta velocidade, o animal já apresenta um custo energético alto em sua musculatura responsável

59. 59
FISIOLOGIA COMPARADA
pelo nado. Para suprir suas necessidades de oxigênio, seria preciso abrir e fechar a boca e o opérculo
de maneira muito rápida, e a musculatura envolvida em ambos os processos consumiria muita energia.
Logo, quando eles optam pela ventilação forçada, o esforço é apenas o de nadar.
A ventilação forçada é o mecanismo utilizado pelos peixes cartilaginosos para que suas brânquias
recebam oxigênio por meio do fluxo de água.
Fendas branquiais
Fenda branquial
externa
Esôfago
Fenda branquial
interna
Espiráculo
Faringe
Brânquia
Câmara
brânquial
Espiráculo
Figura 50 – Ventilação forçada
4.2 Transição de ambientes
Os órgãos aquáticos sofreram modificações consideráveis para vencer as adversidades do
ambiente externo. As brânquias dos artrópodes aquáticos são finas e membranosas, o que lhes
confere a permeabilidade. Nos aracnídeos atuais, encontramos um pulmão chamado de foliáceo,
o que evolutivamente é muito semelhante ao identificado nos primeiros artrópodes terrestres.
Observação
Na superfície, há maior disponibilidade de oxigênio livre do que na
água, assim a transição para a superfície permitiu elevação do metabolismo,
crescimento e novas adaptações.
O pulmão foliáceo tem como região de trocas a face interna do órgão. Internamente, possui uma
série de lamelas muito semelhantes morfologicamente às brânquias foliáceas dos indivíduos aquáticos.
As brânquias finas não são capazes de se sustentar na ausência da água. As modificações foram
graduais, passando possivelmente por órgãos que realizavam apenas difusão e, depois, conquistaram a
capacidade de ventilação.
Alguns peixes também desempenham respiração aérea, captam bolhas de ar pela boca. Então, o ar
segue para alguma superfície fina e permeável como um pulmão modificado, vesículas, trato digestório
ou mesmo a cavidade bucal.
Os peixes de respiração aérea se dividem em indivíduos que a realizam de maneira obrigatória
ou facultativa. Os primeiros não apresentam brânquias ativas, e sua respiração é apenas realizada

60. 60
Unidade I
por meio do ar da superfície, isto é, ocorre sobretudo em peixes que vivem em águas com baixa
disponibilidade de oxigênio ou em transição de ambientes como áreas lamacentas. Os segundos
possuem brânquias como principal captador de oxigênio, e, diante de adversidade, ou seja, baixa
disponibilidade de oxigênio na água, esses peixes sobem à superfície e captam as bolhas de ar.
4.3 Respiração na superfície
Entre os invertebrados mais bem-sucedidos no ambiente terrestre, sem dúvida estão os
artrópodes, que podem fazer trocas pela superfície ou por pulmão modificado, mas o órgão mais
eficiente é a traqueia.
O sistema traqueal é composto por um acesso chamado de espiráculo, que é uma porta de
entrada para o ar. Há uma rede de traqueias, tubos cilíndricos e ocos que permitem a difusão
do oxigênio até os tecidos. Diferentemente de muitos sistemas respiratórios, o traqueal não é
subordinado à circulação para a entrega do oxigênio, as próprias ramificações transportam os
gases sem dependência dos transportadores, e o sangue pode ganhar outros papéis – como o de
fazer reserva energética.
Espiráculo
Traqueia Traquíolas Músculo
Limite do
exoesqueleto
Figura 51 – Estruturas do sistema traqueal
4.3.1 Pulmão dos vertebrados
Os pulmões dos vertebrados ganham complexidade. À medida que os grupos surgiam, o
bombeamento tornava-se necessário para que o ar fosse aprisionado nas cavidade internas do órgão
e as trocas pudessem ocorrer.
O bombeamento dos vertebrados é ativo, isto é, executado pelo próprio órgão – com o auxílio
de musculatura próxima. O bombeamento por pressão ocorre em anfíbios como os sapos. Nesse
caso, o animal consegue regular a pressão interna e reter o ar mesmo em uma nova inspiração,
assim é possível inspirar múltiplas vezes e finalizar com uma única expiração. As narinas são
abertas, e o ar entra na cavidade bucal, que se expande para armazenar temporariamente o
ar. Nesse momento, a válvula da glote fica fechada, obstruindo o ar que já está presente nos
pulmões. Em seguida, as narinas são fechadas, a glote é aberta e o pulmão se enche, aumentando
seu volume de ar. Esse efeito é possível, pois a cavidade torácica dos anfíbios não é fechada e o
volume pulmonar pode ser alterado.

61. 61
FISIOLOGIA COMPARADA
Narinas
(abertas)
Narinas
(fechadas)Cavidade
bucal
Glote
(fechada)
Glote
(fechada)
Glote
(aberta)
Glote
(aberta)
Pulmão
Boca
Ar
Figura 52 – Ciclo ventilatório de um anfíbio mediante bombeamento por pressão (a maior seta indica que o ciclo se repete)
A maioria dos vertebrados como répteis, aves e mamíferos realiza bombeamento por sucção, no
qual a pressão interna é inferior à externa e o ar é empurrado em direção aos pulmões. Nesse caso,
a cavidade torácica não pode expandir-se além de certo limite. Cada inspiração é seguida de uma
expiração, obrigando o animal é expulsar o ar antes que coloque um novo volume. Observe na imagem
a seguir a cavidade torácica de um cão:
Pulmões
Figura 53 – Pulmões de um mamífero, que são protegidos na cavidade torácica
4.3.2 Respiração em anfíbios
Os anfíbios podem obter oxigênio por via cutânea, pelas brânquias externas e pelos pulmões. Se
o indivíduo for aquático ou terrestre, poderá combinar duas dessas opções. Em geral, os terrestres
continuam altamente dependentes de água e respiram tanto por pulmões como pela pele.
Figura 54 – Pulmão saculiforme de um anfíbio, um órgão com uma pequena área de contato

62. 62
Unidade I
Anfíbios têm pulmões bilobados relativamente simples, com poucas áreas de contato e paredes
muito finas na maioria das espécies. Porém, rãs e sapos terrestres exibem muitas divisões internas, os
septos, que lembram um favo de mel e aumentam amplamente a superfície de contato. Os pulmões de
todos os anfíbios são bem‑vascularizados, o que eleva a velocidade de distribuição dos gases.
Como discutido neste livro, os anfíbios ventilam seus pulmões por meio do bombeamento por pressão.
4.3.3 Respiração em répteis
Os répteis apresentam dois pulmões. Em algumas serpentes, um deles pode estar reduzido ou
ausente. Os pulmões dos répteis podem ser de dois tipos: unicameral – com um único saco septado;
ou multicameral – que exibem um tubo enrijecido chamado de brônquio, que se ramifica e leva o
ar para dentro das câmaras dos pulmões. O pulmão dos répteis revela grande quantidade de dobras
internas, com pequenos alvéolos terminais.
Na figura a seguir, notamos que o pulmão já apresenta aumento significativo de área de contato em
relação aos anfíbios:
Figura 55 – Pulmão unicameral de um réptil
Os répteis respiram por bomba por sucção, separando os músculos que atuam na alimentação
dos envolvidos na ventilação. Em tartarugas e jabutis, a caixa torácica é fundida na carapaça rígida,
sem que a movimentação muscular da caixa torácica possa mover-se e contribuir para a ventilação.
Em contrapartida, esses animais apresentam um par de músculos abdominais que se expandem e se
contraem, expandindo o pulmão.
Observação
A respiração cutânea presente nos anfíbios é basicamente impossível
em répteis, uma vez que o tegumento desses animais é extremamente
queratinizado, o que é uma estratégia importante para evitar a dissecação.

63. 63
FISIOLOGIA COMPARADA
4.3.4 Respiração em aves
O pulmão das aves é pareado e rígido. Seu volume altera-se muito pouco durante o ciclo ventilatório,
e uma série de sacos aéreos associados aos pulmões atua na manutenção do fluxo de ar.
Traqueia
Interclavicular
Cervical
Abdominal
Torácico
superior
Torácico
anterior
Figura 56 – Sistema respiratório das aves (traqueia, um par de pulmões e sacos aéreos)
O ar entra no sistema respiratório das aves por meio das narinas e da boca. Depois, passa pela
traqueia, que tem vital reforço de cartilagens. Essas cartilagens podem ser muito longas, como nas
aves de pescoços compridos. Em seguida, o ar passa pela siringe, importante órgão que atua na
fonação, produzindo o canto. A traqueia então se divide em dois ramos, os brônquios primários, que
entram nos pulmões, onde se ramificam; e brônquios secundários ou dorsobrônquios, que ficam
em pequenos túbulos arranjados; e também de maneira paralela, com os parabrônquios. As paredes
dos parabrônquios possuem dobras internas, formando centenas de estruturas chamadas de capilares
aéreos. Estes são altamente vascularizados, e é por meio deles que ocorrem as trocas gasosas e o
deslocamento do oxigênio para a corrente sanguínea.
Figura 57 – Microscopia eletrônica dos parabrônquios de uma ave
As aves necessitam de dois ciclos de inalação e exalação para a ventilação dos pulmões. Músculos
peitorais ligados à caixa torácica promovem a expansão do tórax durante a primeira inspiração,

64. 64
Unidade I
fazendo que o ar fresco flua por meio dos brônquios para os sacos aéreos posteriores. A compressão
do tórax durante a primeira expiração empurra o ar dos sacos aéreos posteriores para os pulmões.
A expansão do tórax na segunda inspiração faz que o ar consumido flua dos pulmões para os sacos
aéreos anteriores. A compressão do tórax na segunda expiração empurra o ar dos sacos aéreos
anteriores para fora do corpo via traqueias. De maneira cíclica, à medida que o ar fresco entra, o ar já
consumido é expulso do corpo.
A respiração das aves por meio dos sacos aéreos apresenta a função de manutenção de níveis de ar
constantes. Os pulmões são muito eficientes e capazes de extrair um percentual elevado de oxigênio. Tal
aptidão nesse sistema é fundamental para o voo, uma vez que esta atividade desempenha alto consumo
de oxigênio.
Exemplo de aplicação
A respiração das aves possibilitou o voo, pois este é uma locomoção de alto custo energético.
Faça uma pesquisa sobre as aves migratórias e reflita sobre a importância da respiração nesse evento.
4.3.5 Respiração em mamíferos
O sistema respiratório dos mamíferos está localizado dentro da cavidade torácica. O trato respiratório
é dividido em porção superior, formada pela boca, cavidade nasal, faringe, laringe e traqueia. Já o trato
inferior consiste em brônquios e porções de troca gasosa, o próprio pulmão.
Pomo de Adão
Traqueia
Brônquio
direito
Pulmão
direito
Brônquio
esquerdo
Bronquíolo
Bronquíolo
Artéria
Pulmão
esquerdo
Veia
Alvéolo
Figura 58 – Pulmão de um mamífero

65. 65
FISIOLOGIA COMPARADA
O ar entra pela boca ou pelas narinas, depois segue pela faringe e pela laringe, chegando até a
traqueia, a qual se ramifica em dois brônquios primários. Essa estrutura se ramifica até partes mínimas,
passando por brônquios secundários, terciários e bronquíolos. Cada bronquíolo termina em sacos de
fundo cego de paredes muito finas (os alvéolos), onde ocorrem as trocas gasosas (Figura 58).
O revestimento dos alvéolos é formado por dois tipos de células. As do tipo I são responsáveis pelas
trocas gasosas e do tipo II, por mais de uma função, como manutenção do equilíbrio hídrico e a secreção
de lipoproteínas importantes – os surfactantes.
Desse modo, os alvéolos são envolvidos por uma grande malha de capilares, que os torna altamente
vascularizados; cerca de 90% da superfície dos alvéolos têm contato com os capilares.
Ambos os pulmões dos mamíferos estão envolvidos em um saco pleural, duas camadas celulares,
e estas armazenam uma pequena quantidade de líquido, constituindo um espaço chamado de
cavidade pleural. Esse líquido lubrifica a pleura e permite que as camadas deslizem entre si ao longo da
movimentação na contração e a expansão do pulmão.
A ventilação dos mamíferos conta com o auxílio do diafragma, um tecido muscular que se
situa abaixo dos pulmões. Neurônios motores iniciam a tomada de ar contraindo o diafragma e
os músculos intercostais, expandindo o volume do tórax. O aumento do volume reduz a pressão
intratorácica, promovendo a entrada de ar para os pulmões, devido à diferença de pressões em
relação ao ambiente externo.
Então, os estímulos nervosos cessam sobre o diafragma e a musculatura torácica, retomando o
espaço e reduzindo o volume pulmonar, o que gera a expulsão do ar para fora dos pulmões.
Os surfactantes são lipoproteínas cujo teor de lipídios pode variar entre as espécies. Seu principal
papel consiste em aumentar a complacência pulmonar, isto é, quando os movimentos pulmonares
geram proximidade entre as membranas do saco pleural, o líquido presente poderia criar um efeito
adesivo, que é promovido por ligações de hidrogênio existente no líquido. Isso dificultaria o retorno do
volume pulmonar. Desse modo, para a maioria dos mamíferos, o surfactante é fundamental na quebra
da tensão superficial envolvendo o líquido pleural, e assim o pulmão se torna mais complacente e
fácil de distender, reduzindo ainda a chance dos alvéolos e outras estruturas colabarem.
Outra estratégia importante para evitar o colabamento dos alvéolos é a manutenção do volume
morto. Toda vez que o ar é expirado dos pulmões, permanece dentro deste um volume residual, fazendo
com que as paredes dos alvéolos não tenham contato completo. Portanto, a maior parte dos mamíferos
não renova todo o seu volume de ar a cada ciclo respiratório, apenas o volume corrente, ou seja, a
capacidade total menos o volume morto.
4.3.6 Vertebrados mergulhadores
Muitos vertebrados adaptaram-se a viver totalmente ou parcialmente no ambiente aquático,
porém ainda dependentes da respiração aérea. Viver na água e respirar no ar demandará estratégias

66. 66
Unidade I
fisiológicas capazes de aumentar o tempo de mergulho, já que muitas vezes o descanso, a fuga ou a
busca por alimento ocorre justamente embaixo d’água.
O tempo de permanência submerso é altamente variável. As baleias cachalotes tiveram
mergulhos registrados em profundidades inferiores a mil metros, por mais de uma hora; já focas e
leões-marinhos mergulham a aproximadamente 1.500 metros de profundidade e resistem por até
80 minutos. Os pinguins alcançam distâncias menores, em torno de 500 metros, e seus mergulhos
têm média de 3 a 22 minutos. Já os répteis, como vimos anteriormente, têm excelente capacidade
de redução metabólica e desvio circulatório. As tartarugas marinhas verdes podem ficar submersas
por até 5 horas, embora mergulhos mais ativos durem em torno de 5 a 10 minutos (MOYES;
SCHULTE, 2010).
Lembrete
O desvio da circulação em répteis crocodilianos é uma das importantes
estratégias para um mergulhador que tem respiração aérea.
Cada espécie apresenta um limite aeróbico de mergulho diferente, o ponto no qual o oxigênio
corporal torna-se insuficiente e o animal necessita subir à superfície e captar um novo ar. Para aumentar
o tempo deste limite, são dois os principais focos: aumento da reserva de oxigênio ou redução da
demanda de oxigênio.
Uma técnica bastante simples utilizada pelos mamíferos é que durante o mergulho suas narinas
se encontram fechadas, o que diminui o gasto energético e mantem a água fora do trato respiratório,
reduzindo os riscos de uma inalação involuntária da água.
Os golfinhos são mamíferos mergulhadores. Na figura a seguir, podemos ver o espiráculo, por onde
o ar será expulso na subida após o mergulho, que é uma das adaptações do grupo.
Espiráculo
Figura 59 – Os golfinhos são exemplos de mamíferos mergulhadores

67. 67
FISIOLOGIA COMPARADA
Para aumentar a reserva, os vertebrados podem estocar oxigênio de três formas: no sangue
ligado à hemoglobina; nos músculos ligados à mioglobina; e nos pulmões. Quando comparamos
um mamífero aquático com um terrestre, os estoques de oxigênio dos primeiros costuma ser
maior. O volume sanguíneo, por exemplo, é elevado nos aquáticos, permitindo maiores estoques
de oxigênio. Elevar a quantidade de oxigênio requer aumento de eritrócitos e, assim como no
mal de altitude, quantidades constantemente excessivas de eritrócitos tornam o sangue viscoso e
dificultam a circulação. Alguns mergulhadores, como as focas, apresentam estoques de eritrócitos
no baço, utilizando-os apenas durante o mergulho.
O tamanho do pulmão não possui variação significativa em relação aos terrestres, assim não são
estoques tão expressivos durante o mergulho. As vias aéreas são altamente reforçadas, com cartilagem
e músculo para mantê-las abertas. Contudo, para melhorar a capacidade de mergulho, a maior parte
dos mamíferos mergulhadores não apresenta volume morto em seus pulmões: seus alvéolos eliminam
praticamente todo o ar neles contido.
Para que não haja colabamento, o surfactante produzido por tais animais é altamente lipídico
e com propriedades antiadesivas. O surfactante pulmonar dos mamíferos aquáticos é formado
por aproximadamente 90% de lipídios e 10% de proteínas, o que, na prática, faz que os alvéolos
encostem suas paredes umas nas outras, mas o efeito antiadesivo permite que estas retornem a
sua forma original.
Em mamíferos terrestres, cada capilar nutre em média dois alvéolos. Já nos marinhos a proporção é
de um para um, o que promove maior área de absorção e permite maior estabilidade ao pulmão durante
o mergulho.
A redução do volume morto e a consequente expansão sem colabamento, além do reforço nas vias
aéreas, diminui os efeitos de itrônio narcótico e outros gases, que, quando submetidos a altas pressões
e em excesso, podem formar bolhas nos tecidos.
Altas taxas de mioglobina muscular por grama de músculo são vistas nos mergulhadores, e essas
proteínas são capazes de armazenar e transportar oxigênio no corpo dos mamíferos. Estudos observaram
que os mamíferos marinhos apresentam formas da proteína com maior solubilidade, o que maximiza a
concentração de mioglobina e as reservas de oxigênio nos músculos. A mioglobina é conhecida como
a responsável pela cor vermelha da musculatura dos mamíferos, tanto que os mamíferos aquáticos
possuem musculatura muito mais escura, tendendo ao preto.
Como estratégias de redução metabólica, a circulação se altera, havendo uma vasoconstrição
periférica e central, e a circulação sanguínea fica restrita quase unicamente ao cérebro e ao coração.
Ocorre também bradicardia, diminuição dos batimentos cardíacos, que pode variar para 20% a 50% do
normal em baleias e golfinhos ou até 90% em algumas focas e leões-marinhos.

68. 68
Unidade I
Saiba mais
O surfactante é uma das adaptações mais fantásticas em mamíferos
mergulhadores. Para mais informações sobre o tema, leia:
SANTIAGO, V. G. et al. Diferença da atividade do surfactante pulmonar
em mamíferos marinhos e terrestres. In: UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL
DE PERNAMBUCO, 2009, Pernambuco. Resumos... Pernambuco: UFRP, 2009.
Disponível em: <http://www.eventosufrpe.com.br/jepex2009/cd/resumos/
r0347-3.pdf>. Acesso em: 18 dez. 2015.
Resumo
Nestaunidade,destacamosqueamanutençãodascondiçõesfisiológicas
ideais é chamada de homeostase. Os animais são suscetíveis a estímulos;
são acontecimentos positivos ou negativos que induzem o organismo a
produzir uma resposta, uma alteração nos mecanismos fisiológicos a fim
de restaurar a homeostase.
Osistemanervosoécompostoporcélulasespecíficasosneurônios,células
excitáveis que utilizam combinações químicas e/ou elétricas para transmitir
estímulos ou respostas entre os diferentes componentes do sistema. Assim,
o sistema nervoso ganha aumento de complexidade de maneira gradual.
Em invertebrados, a cefalização torna-se um passo importante, pois faz que
estes tenham melhor percepção e desenvolvimento de órgãos sensoriais.
Nos vertebrados, ocorre a encefalização, com diferenciação do encéfalo em
órgãos com funções específicas.
A percepção de um estímulo envolve quatro etapas distintas: recepção,
transdução, transmissão e percepção. Há diferentes tipos de receptores,
como os mecanorreceptores, quimiorreceptores ou termorreceptores.
Outro tópico abordado no livro-texto foi o sistema endócrino, que
é usualmente associado ao controle de atividades cujas respostas são
lentas e de efeito prolongado, diferentemente do sistema nervoso, que,
em geral, exerce o controle de atividades cujas respostas são rápidas e
de curta duração. Entre os hormônios dos vertebrados, e na maior parte
dos vertebrados, os hormônios T3 e T4 regulam o metabolismo oxidativo,
sobretudo em mamíferos. Estudamos que altas concentrações aceleram o
metabolismo e concentrações reduzidas o tornam lento. Em anfíbios, os
hormônios T3 e T4 estimulam a metamorfose, mas inibem a prolactina.

69. 69
FISIOLOGIA COMPARADA
Desse modo, vimos que um mesmo hormônio pode ter papéis opostos em
grupos distintos.
Nodecorrerdestaunidade,tambémanalisamosossistemascirculatórios.
Para que o sistema circulatório possa cumprir seu papel, o sangue, um
fluido com composições diferentes, mas sempre líquido, é impulsionado a
percorrer todo o corpo. Para impulsionar o sangue, existem três diferentes
tipos de bombas: peristálticas, bombas com câmaras e válvulas, e as bombas
externas. Vimos que os animais podem ter dois tipos distintos de circulação:
a aberta e a fechada.
Ressaltamos que todos os vertebrados têm circulação fechada. No caso
dos peixes, o coração possui duas câmaras, um átrio e um ventrículo, e sua
circulação é do tipo simples. Os anfíbios têm coração com três câmaras,
com dois átrios e um ventrículo. O sangue oxigenado dos pulmões entra
pelo átrio esquerdo pela veia pulmonar, e o sangue desoxigenado ou pouco
oxigenado, que vem da pele, entra pelo átrio direito pelo seio venoso.
Já os répteis apresentam variações importantes em sua circulação. Por
exemplo, os corações não crocodilianos são compostos por cinco câmaras.
Exibem dois átrios, e o ventrículo é dividido em três compartimentos
interconectados por paredes musculares e septos. Desse modo, como os
anfíbios, os répteis não possuem divisão total de seu ventrículo, mas mesmo
assim os fluxos tendem a não se misturar.
Aves e mamíferos têm corações com dois átrios e dois ventrículos
completamente separados e mediados por valvas. Para captar o O2
necessário, o animal conta com diferentes locais para suas trocas gasosas;
entretanto, independentemente do órgão envolvido, existem algumas
características básicas observadas em todos eles.
Ainda revelamos nesta unidade que os peixes ósseos fazem
bombeamento opercular e fluxo contracorrente, e os cartilaginosos
fazem ventilação forçada. Os pulmões dos vertebrados ganharam
complexidade à medida que os grupos foram surgindo, e o bombeamento
é necessário para que o ar seja aprisionado nas cavidades internas do
órgão e as trocas possam ocorrer.
Por fim, analisamos o sistema respiratório dos mamíferos.
Localizando‑se dentro da cavidade torácica, o trato respiratório é dividido
em porção superior, formada pela boca, cavidade nasal, faringe, laringe
e traqueia. Seu trato inferior consiste em brônquios e porções de troca
gasosa, o próprio pulmão.

70. 70
Unidade I
Exercícios
Questão 1. (PUC-RS 2011) Dos sistemas respiratórios descritos a seguir, qual é o único que não
depende do sistema circulatório para fazer o transporte de gases?
A) As brânquias de um caranguejo.
B) Os pulmões de um réptil.
C) A pele de uma minhoca.
D) O sistema traqueal de um inseto.
E) As brânquias de um peixe.
Resposta correta: alternativa D.
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta.
Justificativa: a respiração é do tipo branquial. As brânquias são estruturas filamentosas e irrigadas
pelo sangue que se projetam da superfície de certas regiões do corpo. A circulação da água entre as
brânquias permite que o oxigênio da água difunda-se para o sangue. O gás carbônico presente no
sangue difunde-se para a água ao redor.
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: a respiração dos répteis é pulmonar; seus pulmões são mais desenvolvidos que
os dos anfíbios, apresentando dobras internas que aumentam a sua capacidade respiratória. Os
pulmões fornecem aos répteis uma quantidade suficiente de gás oxigênio, o que torna “dispensável”
a respiração por meio da pele, observada nos anfíbios. Aliás, com a grande quantidade de queratina
que apresenta, a pele torna-se praticamente impermeável, o que impossibilita a aquisição de gás
oxigênio. O coração da maioria dos répteis possui dois átrios e dois ventrículos parcialmente
divididos. Nos ventrículos ocorre mistura de sangue oxigenado com sangue não oxigenado. Nos
répteis crocodilianos (crocodilo, jacarés), os dois ventrículos estão completamente separados, mas
o sangue oxigenado e o sangue não oxigenado continuam se misturando, agora fora do coração.
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: a pele das minhocas é extremamente fina e úmida por conta dessa mucosa. Para
conseguir respirar, é fundamental que esses animais estejam sempre muito úmidos . A respiração das
minhocas é cutânea, ou seja, feita por meio da cútis (pele), e é na mucosa presente em sua epiderme

71. 71
FISIOLOGIA COMPARADA
que a troca de gases é feita. A troca de gases é como a que nós fazemos: a minhoca inspira o oxigênio e
expira gás carbônico. Possui vários vasinhos em todo o corpo que espalham o ar por toda a sua extensão.
D) Alternativa correta.
Justificativa: nos insetos, as trocas de gases na respiração não são feitas pelo sistema circulatório.
O retorno da hemolinfa ao coração se dá por pequenos orifícios laterais (óstios) existentes nas paredes
do órgão.
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: os peixes respiram absorvendo o oxigênio presente na água. Por isso, precisam ficar
continuamente engolindo a água dos rios ou do mar, que então segue para um órgão respiratório, as
brânquias. Quando chega às brânquias (também conhecidas como guelras), a água passa primeiro por
pequenos cílios existentes no órgão, e estes servem para filtrar impurezas como restos de alimento,
areia ou detritos. Em seguida, a água filtrada atravessa as brânquias, que têm minúsculas estruturas
formadas por filamentos e lamelas. É nos filamentos e nas lamelas que ocorre a troca gasosa. Ambos
têm vasos muito finos, chamados capilares, por onde o sangue circula no sentido inverso ao da água,
o que aumenta a eficiência da troca. Como a água concentra mais oxigênio (O2
), e o sangue, mais gás
carbônico (CO2
), há uma tendência de essas concentrações se equilibrarem, num processo chamado de
difusão. O oxigênio da água atravessa as paredes permeáveis das lamelas e dos filamentos e entra na
corrente sanguínea; já o gás carbônico segue no sentido contrário. Enquanto o sangue leva o O2
para
todo o organismo do peixe, a água carregando CO2
atravessa as brânquias e deixa o corpo pelas fendas
branquiais, aberturas laterais próximas à cabeça do animal.
Questão 2. (UFV 2009) Os animais obtêm energia para as suas atividades vitais por meio da respiração
celular, que consiste na realização de trocas gasosas com o ambiente. Com base nesses conhecimentos,
correlacione o tipo de respiração (Coluna X) com o respectivo grupo animal (Coluna Y):
Coluna X
I – Respiração cutânea.
II – Respiração branquial.
III – Respiração pulmonar.
IV – Respiração traqueal.
Coluna Y
( ) Insetos
( ) Peixes

72. 72
Unidade I
( ) Répteis
( ) Cnidários
( ) Crustáceos
( ) Poríferos
Assinale a alternativa que apresenta a sequência correta:
A) IV, II, III, I, II e I.
B) I, III, IV, II, I e II.
C) II, IV, I, III, III e IV.
D) III, I, II, IV, I e IV.
E) I, I, II, II, III, IV.
Resolução desta questão na plataforma.