Completamono

Iniciação à pesquisa-II 14

UNIVERSIDADE DE PASSO FUNDO

INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - B

Claudinei José Sachetti

IMPORTÂNCIA DA DIVERSIDADE DE COLEÓPTEROS
COPRÓFAGOS NA FAUNA DE SOLO

Passo Fundo

2009

Claudinei José Sachetti


IMPORTÂNCIA DA DIVERSIDADE DE COLEÓPTEROS
COPRÓFAGOS NA FAUNA DE SOLO

Monografia apresentada ao curso de
Ciências Biológicas (Bacharelado) como
Trabalho da disciplina de Iniciação à
Pesquisa II, Universidade de Passo Fundo,
Instituto de Ciências Biológicas.
Orientadora: Lisete M Lorini

Professora: Lorena T. C. Geib

Passo Fundo

2009


Agradecimentos

A minha família por entenderem a minha
ausência durante o desenvolvimento desta
etapa acadêmica.

À minha orientadora pelo permanente
incentivo e paciência nas horas de incerteza.


“Jamais se desespere em meio às mais sombrias
aflições de sua vida, pois das nuvens mais
negras cai água límpida.”

Provérbio Chinês


INTRODUÇÃO

A desestruturação de habitats, seja por desmatamentos, introdução de espécies
exóticas ou utilização de agrotóxicos interferem sobre a população de muitos insetos
de maneira direta e indireta, deixando cada vez mais fraca a cadeia alimentar de que
fazem parte os coleópteros, Por isso verificar-se-á a inserção dos mesmos tanto como
presa como predadores de espécies animais e vegetais, e sua inserção na
biodiversidade.

Dentre os vários insetos de solo, os coleópteros coprófagos mantêm uma extensa
interação com outros animais que tem de ser entendida para a compreensão e
manutenção da cadeia alimentar sustentada por eles. Para isso irá desenvolver-se no
decorrer dos capítulos uma contextualização buscando-se mostrar que todos os
insetos no solo interagem entre si, mesmo que em número de espécies algumas
ordens predominem como a coleóptera, e dentro desta algumas famílias se destacam,
por terem maior ação no solo, que mantém interações ecológicas de grande
importância para a diversidade biológica.


CAPÍTULO 1 INSETOS DE SOLO

1.1 Introdução aos insetos de solo

Quando se fala de fauna logo se imagina as milhares de espécies existentes em
florestas, campos e banhados e algumas vezes em águas habitadas pelos mesmos. Raras
vezes se pensa na diversidade existente no solo, um meio biológico rico em fauna,
especialmente a entomológica, sustentada pela grande quantidade de matéria orgânica
da camada superficial.A fauna de solo se caracteriza por ser muito especializada e por
isso sensível a fatores ambientais e agrícolas adversos que estão atraindo atenção dos
profissionais da área.
Segundo Chauvin (1987), os solos possuem uma estrutura formada por três
extratos importantes, uma grande camada de matéria orgânica, o equivalente a nona
parte disto de raízes e outra camada um pouco menor que representa os organismos
vivos que se mantém numa infinidade de poros que se enchem d água ou ar dando boas
condições de sobrevivência a microfauna.Nos poros com água vivem os hidrobiontes,
interessando para o estudo da fauna os aerobiontes que vivem nas volumosas cavidades
com ar onde boa parte dos insetos passa um estágio ou todo o seu ciclo de vida, destes
cerca de oitenta por cento são colêmbolos e ácaros.


A quantidade e a diversidade de insetos de solo, bem com os diversos benefícios
e prejuízos advindo dos mesmos que atuam como herbívoros, seja de matéria viva ou
seca, seja como polinizadores, dispersores de sementes, predadores e outras tantas
funções, refletem o caráter pedogênico, os padrões de sucessão vegetais e as
perturbações locais. No entanto, o estudo deste tipo de fauna sofre a ação de barreiras
taxonômicas, já que grupos importantes são pouco estudados em regiões tropicais
(BORROR; DE LONG,1969).
Uma importante contribuição dos insetos de solo é seu papel na ciclagem de
nutrientes, se alimentando até de restos animais, fazendo uma pré digestão da matéria
orgânica existente na superfície do solo, permitindo assim, que a mesma, em partículas
menores, seja degradada por microorganismos e levada para camadas interiores do solo,
onde as plantas podem reutilizar estes elementos necessários à sua vida. Ainda, o
mesmo autor escreve que, melhora a produtividade dos solos, pois levam rochas
particuladas para a superfície, cavam túneis permitindo a circulação e infiltração da
água, acelerando a circulação de nutrientes, e deixando na carcaça e fezes, grande
quantidade de adubo (CHAUVIN, 1987).
Os processos que levam à incorporação da matéria vegetal caída na camada de
húmus envolvem a ação de nematódeos,vários artrópodes e insetos que degradam
mecanicamente partículas maiores e depositam na forma de excremento que é
degradado por microrganismos presentes no solo (GULLAN; CRANSTON,2008).
Chauvin (1987) e Santos (1985) relatam que o número de insetos de solo num
único hectare é algo impressionante mesmo para especialistas, estudos demonstram que
chegam a escala de milhões, maior até que a que é encontrada acima do mesmo.
Muitos insetos de solo utilizam como fonte de alimento folhas e raízes de plantas
cultivadas. Nas folhas os principais agentes são as formigas, que as levam juntamente
com os talos moles, outros para dentro do ninho geralmente no interior do solo para
mais tarde lhes servir de alimento. No caso das raízes, muitos são os estragos causados
por cupins e por larvas de coleópteros, e em locais de monocultura os prejuízos podem
ser grandes, ao contrário do que ocorre em bosques e locais preservados onde este tipo
de alimentação passa por despercebido (CHAUVIN, 1987).
Chauvin (1987) descreve que entre os Colêmbolos há predadores de outros
pequenos animais de solo e de outros Colêmbolos, podem ser também necrófagos e
vegetarianos seja algas, pólen e tecidos vegetais vivos. Em solos tropicais os isópteros
(cupins) tem maior importância, havendo locais impregnados de termiteiros onde vivem


milhões de indivíduos trabalhando, além das formigas que juntam grande quantidade de
matéria vegetal em seus ninhos, às vezes causando prejuízo para alguns bosques, mas
também com muitos benefícios.A fauna de coleópteros podem ser encontrada em todas
as fases de vida ou somente em estágios larvais, podendo se tornar pragas de lavouras
ou mesmo importantes detritívoros. Alguns Dípteros em estágio larval como
representantes das famílias de Tipulideos e Bibionideos, que se alimentam de folhas
mortas em início de decomposição.
1.2 Ordens menores
Os Colêmbolos, também chamados de frieiras, são representantes da superclasse
Insecta desprovidos de asas com corpo que não passa dos 5 mm, com cabeça evidente,
antenas e em torno de seis segmentos no abdômen,mas o que os caracteriza é um filete
bífido flexível que termina em unha localizado entre o terceiro e quinto segmento, que
serve de aparelho de propulsão. “São insetos difíceis de se capturar pela sua exigüidade,
agilidade e subtaneidade de seus saltos”. No ventre possuem um órgão adesivo que
facilita se agarrarem ao local em que caem. A maioria vive entre a vegetação em
decomposição, em locais úmidos, principalmente em folhas semi-decompostas, mas
podem também serem encontrados entre pedras, na água, em cavernas e, há espécies
que tem preferência por ninhos de formigas e térmitas (SANTOS,1985).
Os Colêmbolos apresentam uma aparente resistência evolucionaria, pois os
primeiros aparentados conhecidos não são muito diferentes dos atuais, exceto por
mínimos detalhes, seu número num solo rico em matéria orgânica pode alcançar valores
próximos de um milhão por metro quadrado (CHAUVIN, 1987) .
Borror e DeLong (1969) relatam que a maioria das espécies de Colêmbolos vive
na camada superficial com poucas exceções que chegam a camadas profundas, porém
são muito exigentes com as condições ecológicas, podendo encontrar-se populações
bem diferentes em pequenas distâncias umas das outras. Possuem uma atividade
intensa, e seu crescimento e reprodução são rápidos também, participando da
decomposição da matéria orgânica do solo. Poderia se dizer que se fossem uma só
espécie seriam onívoros, já que a alimentação é bastante variada de espécie para
espécie. Há predadores de rotíferos, nematódeos e outras presas, são necrófagos,
algivoros, se alimenta também micélios e esporos de fungos, pólen tecidos vegetais
diversos e até bactérias.
Os Isópteros estão ente os melhores exemplos vivos de vida social, formando
sistemas de castas onde convivem em perfeita harmonia soldados estéreis, formas


reprodutivas e operárias, que se ocupam da segurança, reprodução, cuidados com a
rainha, limpeza e com os jardins de fungos entre outros serviços na sociedade. Os
indivíduos reprodutores são os mais desenvolvidos sexualmente da colônia podendo
haver um, dois, ou outras formas de casais reais.Os operários são adultos de ambos os
sexos e também as ninfas que buscam o alimento, constroem ninhos, túneis, galerias e
jardins de fungos, e ainda alimentam soldados e rainhas. Os soldados são ápteros e
estéreis, possuindo cabeça e mandíbulas muito desenvolvidas que servem na defesa do
ninho (BUZZI;MIYAZAKI,2002).
Segundo Chauvin (1987) os cupins são ovíparos e a incubação é em
torno de 24 a 90 dias, sendo que o desenvolvimento ninfal é lento e o numero de
instares varia conforme a espécie, casta, condições ambientais, idade, tamanho e
composição das castas na colônia.Uma rainha madura possui o abdômen muito
volumoso, chegando a 15 centímetros de comprimento feito conhecido por fisogastria.
A quantidade de ovos postos e a população de um temiteiro variam com a espécie, idade
da colônia e estação do ano.
Buzzi (2002) relata que há espécies de cupins de madeira seca ou verde,
arborícolas ou semi arborícolas e várias outras, os que habitam o solo tem ninhos que
variam com as famílias e gêneros. E alguns vivem em pequenos grupos formando
câmaras dispersas no solo, mas sem dúvida os mais conhecidos no Brasil são os cupins
de montículos dos campos, alguns chegam a três metros de altura e não são encontrados
nas florestas. Apenas obreiros ingerem matéria não preparada, as demais castas se
alimentam de excretas ou da regurgitação destes. Dos excrementos sai uma matéria
alimentar e uma matéria seca utilizada na construção dos ninhos.
Numa colônia de Isopteros nada se perde, além da coprofagia, todos os
resíduos como exúvias e mesmo indivíduos mortos são prontamente consumidos pelos
demais. São essencialmente vegetarianos, mas alem de matéria vegetal podem consumir
papel couro, lã e outros, deixando tudo limpo na colônia. As bactérias que os cupins
carregam no sistema digestivo para digerir a celulose, as vezes lhes permitem a ingestão
de produtos tóxicos como o chumbo, concreto e arsênico havendo pelo menos uma raça
de cupins tendo a capacidade de comer arsênico como quem come açúcar
(CARRERA,1980;SANTOS,1985).
Os cupins convivem as vezes com termitófilos como algumas espécies de
coleópteros, dípteros, miriápodes e outros. Possuem como inimigos principalmente as


formigas, mas também alguns anfíbios, répteis, aves, morcegos, tatus e tamanduás e em
algumas tribos humanas são utilizadas como alimento (BUZZI, 2002).
O mesmo autor, ainda diz que apesar de serem freqüentemente tratados
como pragas eles auxiliam na formação do solo ao cavar galerias e na própria
alimentação facilitam a aeração do solo e a decomposição da madeira.
Há térmitas que constroem ninhos em troncos de plantas podres, mas
fazem galerias que se comunicam com o solo onde buscam alimento e outros só vivem
no chão se alimentando de húmus. Nos ninhos de Bellicositermes há milhões de
trabalhadores movendo a terra e os restos vegetais. Os cupins são considerados
fabricantes de húmus, mas são os flagelados intestinais que os permite fazê-lo. Os
cupins revolvem o solo e levam nutrientes minerais das profundezas para a superfície e
vice-versa, prestando um grande serviço aos solos e as plantas (BUZZI,2002).
Dentro da grande ordem Himenóptera, a família Formicidae é a representante no
solo, com grande número de espécies, todas de vida social, sendo boa parte,
intimamente ligada ao solo, as formas aladas se restringem a rainha e rei.Em condições
adversas podem transportar a progênie de um local ao outro, os ovos verdadeiros nunca
passam de 0.5 mm, o que geralmente é conhecido como ovos são na verdade os casulos
das larvas ou pupas. As obreiras são fêmeas especializadas que não reproduzem, mas
podem por ovos, porem estes ovos servem de alimento para as larvas jovens
(CARRERA,1980).
Um significativo número de espécies de formigas constrói ninhos subterrâneos,
que se constituem de imensas escavações mais ou menos irregulares, essas são
compostas de galerias, câmaras e passagens de comunicação. As câmaras têm local para
a guarda da prole, dispensas de alimentos diversos, jardins de fungos e outras funções.
Ao acumularem grandes quantidades de matéria verde e seca elas acabam formando
pequenas ilhas de rica matéria orgânica, um adubo e tanto para inúmeras plantas que
alcançam seus ninhos (BUZZI,2002).
Segundo Cullen Jr et al, (2006), as formigas vem sendo consideradas um dos
principais componentes biológicos de ambientes complexos como as florestas. As
colônias são organizadas estrutural e funcionalmente, mas estas comunidades podem ser
modificadas tanto pela ação natural quanto pelas atividades humanas, algumas destas
atividades podem fazer com que quase desapareçam do local.
1.3 Grupos predominantes de coleópteros


Algumas espécies das famílias Carabidae, Pselaphidae, Elateridae, Scarabaeidae,
Colydiidae e Curculionidae vivem a vida toda no solo, enquanto outras espécies destas e
de outras famílias vivem no solo somente no estágio larval, chegando a representar um
perigo para várias culturas, como é o caso de alguns Elaterideos que ficam entre as
raízes de leguminosas. Há aqueles que, na fase adulta, por seu hábito carnívoro,
encontram seu alimento no solo, principalmente outros insetos, pequenos vermes e
moluscos, como é o caso de espécies de Carabidae e Staphylinidae. Espécies de
pequenos coleópteros também buscam alimento entre o grande numero de
microartrópodes, muitos representantes de Elateridae, Scarabaeidae, Staphylinidae e
clavicórneos têm os adultos detritívoros encontrando sua fonte alimentar nas camadas
superficiais do solo (CHAUVIN,1987).
Os representantes de Carabidae possuem representantes herbívoros, mas a
maioria é predador de insetos como larvas de lepidópteros, algumas espécies possuem
um meio químico de defesa e por isto são chamados de bombardeiros, eliminando um
fluido volátil contra possíveis agressores. Na família Cicindelidae muitos são
predadores ainda na forma larval, quando em buracos ficam em espreita a espera de
algum inseto que venha a passar por eles que virá a servir de alimento. A família
Silphidae possui representantes que vivem à procura de matéria orgânica em
decomposição, como por exemplo, em lixos.A maioria dos Staphylinidae se alimentam
de restos vegetais e animais em processo de decomposição, outras espécies atacam
larvas de moscas da fruta, outras ainda vivem em formigueiros ou em ratos e gambás.
As famílias Lucanidae, Passalidae e Buprestidae atacam a madeira verde ou seca em
processo de apodrecimento, mas a família Scarabaeidae se diferencia por se utilizar de
excrementos na sua alimentação (CARRERA,1980).
Alguns Curculionidae estão envolvidos em uma associação notável com fungos
ambrosia e madeira morta de que se alimentam. Besouros Carabidae e Buprestidae
pirofílicos são atraídos por calor ou fumaça de incêndios as vezes de grandes distâncias,
os da família Buprestidae localizam madeira queimada sentindo a radiação
infravermelha tipicamente produzida por incêndios florestais (GULLAN; CRANSTON,
2008).


CAPÍTULO 2 – COLEOPTEROFAUNA DE SOLO

As famílias que mais se destacaram nos diversos estudos feitos acerca dos
coleópteros que habitam o solo em algum estágio de sua vida são Cicindellidae,
Carabidae, Scarabaeidae, Staphylinidae, Scydmaenidae, Scolytidae, Ptiliidae,
Curculionidae, Nitidulidae, Leiodidae. Entre estas, interessam para o presente estudo as
três primeiras por serem mais representativas no que se refere à dependência do solo
para sobreviver.
Marinoni et al (2003), num estudo de riqueza e abundância de famílias de
coleópteros no Paraná, encontraram 13.093 exemplares com armadilhas de solo, sendo o
menor número na área de borda e o maior na área de sucessão, mas a abundancia maior
foi na área de floresta com os dois tipos de armadilha: malaise e armadilha de solo.
Relatam ainda que o Brasil possui 104 das 166 famílias de coleópteros descritas para o
mundo, destas, foram identificadas no estudo 67 famílias de coleópteros de solo, sendo
90% inseridas em sete famílias Staphylinidae, Ptiliidae, Nitidulidae, Scarabaeidae,
Scolytidae, Hydrophylidae e Endomychidae. Obtiveram os autores que, nas áreas
florestadas a família Staphylinidae foi a mais abundante chegando a 63% e na área de
borda externa foi a família Nitidulidae. Na fauna de solo as famílias que estão mais
presentes são de hábitos carnívoros, fungívoros e detritívoros, e nas armadilhas malaise
os de hábitos herbívoros.

2.1 – Cicindellidae
Os Cicindelídeos são os mais adornados e vistosos entre os coleópteros,
destacando-se por seus tons vivos metálicos. Além de terem grandes vantagens em


termos de velocidade e agilidade de movimentos. De dia são encontrados em locais
arenosos andando em busca de alimentos e, se perseguidos voam, para se protegerem
das chuvas se escondem na mata ou embaixo de pedras. Seu alimento consiste de outros
insetos que capturam na perseguição obstinada, segurando-os com suas mandíbulas
poderosas, são insetívoros também na fase de larva, quando ficam escondidos em
buracos na espreita de possíveis insetos que por ali passam. Quando maduras, as larvas
se fecham no buraco onde habitam e ali ficam até se completar a metamorfose (LIMA,
1953).
Ao contrário de outros besouros são auxiliares da agricultura ao destruírem
insetos filófagos. No Brasil são descritas inúmeras espécies espalhadas em todas as
regiões. O gênero Ctenostoma possui espécies desprovidas de asas que vivem
associadas com formigas Ponerinae mimetizando-as (BUZZI, 2002).
Em estudos da fauna de solo realizados no estado do Paraná, usando diferentes
tipos de iscas, em fragmentos florestais e áreas de reflorestamento, no período de um
ano foram coletados 708 exemplares da família Cicindellidae tendo ocorrência mais
expressiva nos meses de janeiro e fevereiro e não sendo coletado nenhum exemplar
entre maio e setembro. Os autores citam que a temperatura e a precipitação no início do
ano foram mais altas podendo haver influência das mesmas no forrageamento destes
insetos (QUINTEIRO et al 2009).
Num estudo realizado numa área de cultura de milho no interior do Rio Grande
do Sul, foram encontrados insetos de oito ordens, a família Cicindellidae surgiu na fase
final da cultura com 363 exemplares a maioria da espécie Megacephala brasiliensis.
Provavelmente este resultado seja devido à grande quantidade de presas das quais esses
insetos se alimentam, destacando-se aquelas pertencentes às ordens Lepidóptera,
Coleóptera e Ortóptera (SILVA; CARVALHO, 2000).
De acordo com Buzzi (2002) os Cicindellidae possuem olhos salientes
lateralmente deixando a cabeça mais larga que o protórax. São insetos predadores,
porém mais ágeis, delicados e vistosos que os Carabidae, as larvas vivem em buracos no
solo onde aguardam a passagem da presa para capturá-la e devorá-la.
2.2 Família Carabidae
Os besouros desta família na sua maioria são de porte médio, havendo muitas
espécies que se alimentam de plantas, mas a grande maioria são predadores
oportunistas, capturam insetos que encontram pelo caminho. No solo suas presas
prediletas são lagartas de lepidópteros (CARRERA, 1980).


Um dos maiores representantes Carabidae da região neutrópica pertence à
espécie Enceladus gigas que vive na região da floresta amazônica. Embora possam voar
facilmente os representantes dessa família são encontrados geralmente na superfície do
solo, possuindo uma maior atividade durante a noite e ao crepúsculo. Alguns caçam
sobre a vegetação enquanto outros vivem entre a casca e o lenho de árvores mortas,
havendo espécies de hábitos cavernícolas ou subterrâneos e algumas são termitófilas ou
mirmecófilas (LIMA, 1953).
Os coleópteros Carabideos são capazes de liberar um fluído volátil que ao entrar
em contato com o ar produz micro detonações audíveis associadas a uma nuvem de
vapor, este fluído age na pele humana podendo causar uma sensação de queimadura, e
pode causar irritação em caso de contato com as pálpebras. Esta é uma tática de defesa
desses Carabideos contra possíveis predadores que se aproximam deles, assim
permitindo sua fuga após a liberação da substância de defesa. Duas espécies de
Carabideos se destacam no Brasil: Galerita corumbana e Pheropsophus aequinoctialis
(CARRERA, 1980).
Num estudo com diferentes estratos vegetais no Rio Grande do Sul, Hartz e
Troian (2004) afirmam que a matéria orgânica acumulada disponibiliza recursos para
coleópteros detritívoros que ao aumentarem sua densidade populacional podem suprir a
alimentação de outros coleópteros carnívoros este fato pode estar relacionado ao
aumento da complexidade do habitat. Nesse estudo os Carabideos não foram muito
representativos, contrastando com o grande número de detritívoros coletados.
Freitas et al (2007) num estudo em Criciúma Santa Catarina com três
áreas amostrais encontraram na da ordem Coleóptera que a família Carabidae foi a
quarta em representação na área de mata, a terceira na área de borda de mata e a
primeira na área aberta dentre as nove famílias estudadas desta ordem.
2.3 Scarabaeoideos
Os coleópteros desta superfamília são essencialmente cavadores, vivendo em
madeiras com alguma intensidade. Os Scarabaeoideos são robustos com grande força
muscular, porém sem jeito e agilidade ao caminhar, assim a maioria das espécies dessa
superfamília desenvolveu a capacidade de voar ativamente. Boa parte dos
representantes possui dimorfismo sexual que afeta quase todo o corpo, geralmente a
mandíbula é a parte do corpo que mais difere entre machos e fêmeas. Na fase larvária de
cerca de dois anos se alimentam de matéria vegetal, excrementos ou restos animais. Em


geral os representantes desta superfamília possuem uma cabeça queratinizada com
mandíbulas e antenas bem desenvolvidas (RICHARD; DAVIES, 1984).
A superfamília é formada por seis famílias com destaque para Lucanidae,
Passalidae e Scarabaeidae as quais serão abordadas no próximo capítulo deste estudo.
Ela possui em torno de seis mil espécies na America tropical, e dentro destas,
distribuem-se em doze ou mais subfamílias com grande variação de cor, tamanho e
hábitos, podendo ser encontrados até mesmo em ninhos de vertebrados ou insetos
eussociais (BORROR; DELONG, 1969).
A cantarofilia é um fenômeno a ser destacado dentre os escaravelhos, pois há
certa inércia na sua relação evolutiva com as plantas da família Annonaceae (pinha,
graviola, araticum), sendo que as variações nos atributos florais das plantas dessa
família determinam a ligação com os diferentes grupos de besouros polinizadores. Ou
seja, a evolução desses escaravelhos depende muito da associação com as Annonaceae.
Este assunto será tratado com mais detalhes no decorrer desse trabalho.


CAPÍTULO 3 SUPERFAMÍLIA SCARABAEOIDAE

3.1 Família Lucanidae
Estes besouros possuem uma notável diferença entre machos e fêmeas no que se
refere a estrutura das mandíbulas, sendo que na maioria das espécies o macho possui
uma mandíbula muito maior que o considerado normal, enquanto que a da fêmea chega
a ser do tamanho comum destes besouros. As larvas vivem em madeiras em
decomposição e os adultos sobre árvores ou mesmo sobre rochas onde houver musgos.
No Brasil uma das espécies mais conhecidas é a Leptinopterus tibialis.
Possuem antenas geniculadas de dez segmentos, sendo que a cabeça tem um
grande desenvolvimento chegando até em algumas espécies a se igualar à largura do
protórax. Possuem mandíbulas robustas que no macho chegam a comprimentos
extraordinários. São geralmente grandes e de hábitos noturnos com desenvolvimento
larval em madeira apodrecida. Com cerca de 900 espécies, se destaca no Brasil por ser
mais facilmente encontrada é a Pholidotus humboldtida subfamília Chiasognathinae,
são comuns também os coleópteros lucanideos do gênero Leptinopterus (LIMA,1953).
3.2 Família Passalidae
Se distinguem dos demais coleópteros pelas características corporais, o
protórax é quadrangular destacado do abdômen por um estreitamento no mesotórax,
pelos dentes tibiais, e pelas antenas geniculadas que, em conjunto os distinguem de
outros grupos (LIMA,1953)
3.3 Família Scarabaeidae
Richards e Davies (1984) mencionam que a família Scarabaeidae é
consideravelmente extensa, cujos machos não apresentam mandíbulas muito


desenvolvidas, mas os élitros não cobrem o abdômen por completo, possuindo seis
esternitos visíveis onde estão alguns espiráculos.
Os Scarabaeidae são insetos robustos de muitas cores e as vezes com brilho
metálico, seu tamanho varia de três milímetros a mais de dez centímetros, a cabeça é
ampla e curta com placas marginais ou estrias em forma de chifre, o aparelho bucal
possui com mandíbulas bem desenvolvidas. Palpos labiais com três segmentos, duas
antenas lamelares com sete a onze segmentos, pronoto curto e amplo, as patas são
adaptadas para cavar, élitro convexo deixando o pigídio descoberto, asas bem
desenvolvidas, abdômen robusto e larvas de hábito subterrâneo (CORONADO,
MÁRQUEZ, 1972).
Segundo Richard e Davies (1984) a subfamília Cetoninae, tendo por
exemplo, a Cetonia aurata (Coleoptera, Scarabaeidae) entre as 2600 espécies descritas,
são insetos de cores brilhantes, sendo a maioria diurna, se encontram especialmente nos
trópicos. As peças bucais estão adaptadas para alimentos moles ou líquidos, tendo um
labro membranoso oculto, mandíbulas débeis, e as maxilas estão dotadas de longos
pêlos. As larvas geralmente se encontram em raízes, madeiras decompostas ou outros
resíduos vegetais, os Cremastochilini vivem em ninhos de formigas ou térmitas, sendo
de hábito noturno.
A subfamília Cetoninae é de fácil caracterização devido a uma nítida expansão
no mesotórax, e em geral possuem o corpo com mais de 15 centímetros. Seus
representantes podem ser encontrados em flores e frutos, mas não causam danos de
importância econômica (BUZZI, 2002).
As 1.400 espécies de Dynastinae incluem alguns dos maiores e mais
espetaculares coleópteros. A maioria são escuros e de hábito noturno ou crepuscular,
são notáveis por seu extremo desenvolvimento do dimorfismo sexual,havendo nos
machos grandes cornos, mas no caso por exemplo, do Oryctes rhinoceros ambos os
sexos possuem cornos. São quase todos tropicais e especialmente neotropicais, havendo
muitas espécies prejudiciais, que atacam raízes de cana-de-açúcar, arroz, e plantações de
coco (RICHARDS, DAVIES, 1984).
Existem espécies de Dinastineos de grande tamanho tendo por exemplo o
Dynastes hercules e o gênero Megassoma, em geral são besouros pretos de tarsos
alongados (BUZZI, 2002).
Os Melolontinae constituem a maior subfamília com nove mil espécies
descritas, uma delas bem comum na Europa é a Melolontha melolontha que difere dos


grupos anteriores por possuírem um notável labro queratinizado. As larvas se alimentam
de raízes ou de matéria vegetal em decomposição, podendo ser pragas ou não
(RICHARDS, DAVIES, 1984).
Os Aphodinae são formados por espécies de tamanho reduzido com
mandíbula e labro ocultos, se encontram no excremento e poucos em raízes. Das mil e
duzentas espécies, quarenta do gênero Aphodius se encontram na Inglaterra
(RICHARDS, DAVIES, 1984).
Já os Scarabaeinae com cerca de duas mil espécies correspondem aos
escaravelhos redondos ou ovais que vivem em sua maioria no excremento, possuem
mandíbulas membranosas incapazes de morder. Os coleópteros popularmente chamados
de rola-bostas são representantes do grupo, que se utiliza deste meio para servir de
alimento para o próprio indivíduo ou para a postura de ovos em local seguro. Cada bola
de excremento possui um ovo em seu interior, em algumas espécies indianas dos
gêneros Cartharsius e Heliocapris, estas bolas com ovos são tão grandes que chegaram
a ser confundidas com bolas de canhão. Algumas espécies são mirmecófagas e outras
são vetores de nematódeos. (RICHARDS, DAVIES, 1984)
Buzzi (2002) relata que destas bolas com ovos as larvas nascem e já se nutrem
suficientemente para se manter nos primeiros estágios de vida na parede deste abrigo.
No Brasil muitas espécies são encontradas, como as do gênero Dichotomius que são
facilmente encontradas em focos luminosos, em geral são espécies pretas sem cornos no
protórax (BUZZI, 2002).
No Brasil, a família Scarabaeidae é bastante heterogênea, sendo
representada por numerosas espécies de corpo globoso não achatado dorso-ventralmente
com o protórax largamente ligado ao resto do corpo (CARRERA, 1980).
Os Scarabaeineos brasileiros têm como representante o gênero
Dichotomius que freqüentemente são atraídos pela luz, possuem élitros estriados e os
machos têm cornos desenvolvidos no protórax. O gênero Phanaeus é quase sempre de
tamanho grande, com brilho metálico intenso e macho com grandes prolongamentos no
protórax (RICHARDS, DAVIES, 1984).
Os Melolontineos tem como principal característica as pernas alongadas,
que apesar de serem numerosos,e as larvas atacam raízes, folhagem e flores não
apresentam pragas de interesse econômico. Uma espécie facilmente encontrada no
Brasil é a Macrodactylus affinis com corpo revestido de pilosidade amarela e apenas
nove milímetros de comprimento (BUZZI, 2002).


Buzzi (2002) cita também que os Rutelineos são encontrados sobre várias
plantas como laranjeiras, roseiras, parreiras e outras, no entanto nada indica que sejam
insetos praga. Uma espécie comum é a Rutela lineola.
A subfamília Dynastinae se destaca pela presença, no macho, de enormes
expansões na cabeça e no protórax enquanto a fêmea só apresenta pequenas expansões.
Algumas espécies são de grande tamanho como o Dynastes hercules, outras como as
larvas de Ligyrus fossator e L. humilis atacam o arroz e a cana-de-açúcar (RICHARDS,
DAVIES, 1984).
Os Cetoníneos são caracterizados por uma expansão nos cantos
anterolaterais dos élitros, não causam grandes danos e uma espécie comum é a Gymnetis
pantherina.
Lima (1953) destaca o fato de as fêmeas de Scarabaeineos isolarem uma
porção do excremento com auxilio das pernas anteriores e do clípeo, confeccionando
bolas onde deposita um ovo e o coloca num buraco previamente escavado, para isso
empurra com as pernas traseiras, pode ou não ser auxiliada pelo macho. Espécies como
Scarabeus sacer e outros foram divinizados pelos antigos egípcios, que os
representavam em amuletos e monumentos sagrados. No Brasil ocorre os gêneros
Phanaeus e Megaphaneus, que desprendem um odor fétido.
Koller et al (2007) relatam que para a família Scarabaeidae num estudo
realizado em área de pastagem cultivada, se destacaram os gêneros Canthidium e
Dichotomius em número de espécies, sendo encontrados vinte gêneros da família citada.
Registrou também grande número de indivíduos da espécie Digitonthophagus gazella,
sendo a segunda maior soma, em estudo de diversidade de coprófagos das famílias
Scarabaeidae e Aphodidae.
Louzada et al (2007) citam que em um fragmento florestal foram
encontradas vinte espécies de Scarabaeidae, trazendo uma riqueza de espécies
semelhante a outros trabalhos afins, mas, com uma abundância relativa que fica aquém
dos ambientes tropicais. A espécie de maior representatividade encontrada no estudo foi
Canthidium barbacenicum.
Costa et al (2007) num estudo sobre diversidade de Scarabaeineos em
Pernambuco capturaram 4.576 indivíduos com armadilhas de interceptação de vôo,
sendo pertencentes a quinze gêneros e 35 espécies diferentes,destas 17 na área aberta e
24 na de mata. citando ainda que em áreas abertas as alterações levam a um declínio da
biodiversidade.


Santos et al (2008) destacaram que os Scarabaeidae promovem no ciclo de
nutrientes a reentrada da matéria orgânica no solo, bem como sua aeração e aumento da
capacidade produtiva, são também úteis no controle biológico e na entomologia
forense.No estudo feito em Mato Grosso tendo como objetivo a busca da ocorrência de
rola bosta, encontraram 110 indivíduos, sendo 28 na mata e 82 na área de pasto e
comentam que o pequeno número provavelmente se deve ao fato de as coletas terem se
dado em período seco do mês de junho, e os rola-bosta preferirem clima chuvoso. No
caso da área de mata ter resultado em menor número de indivíduos pode ter sido devido
ao pequeno tamanho da área e ao pouco alimento da mesma.
Franke et al (2005) e revista ciência hoje (2005) destacam que a maioria das
plantas da família Annonaceae (pinha, graviola, araticum e outras) tem como
polinizadores os Scarabaeideos, quase todas são hermafroditas, mas há polinização
cruzada, sendo que os órgãos femininos tem sua fase anterior a masculina, assim
besouros entram em sua cápsula floral que além do cheiro atrativo tem também a
temperatura, que com a chamada termogênese chega a uma diferença de quinze graus
em seu interior e as pétalas são carnosa e nutritivas, assim eles tem alimento, proteção e
um local onde se acasalam em troca ao passarem de uma planta a outra eles carregam o
pólen para a outra flor, polinizando-as. Cada espécie de planta está adaptada a uma ou
mais espécies de besouros polinizadores, mas há também outras famílias que possuem
alguns exemplares de plantas polinizadas por besouros como algumas palmeiras
também polinizadas por Scarabaeideos e o gênero Guateria que se adaptaram
principalmente aos Nitidulideos.


CAPÍTULO 4 DIVERSIDADE DE INSETOS DE SOLO E SUAS
INTERAÇÕES NOS DIFERENTES ECOSSISTEMAS

4.1 A diversidade e sua importância

As cadeias alimentares podem ser dominadas pelos insetos seja em número seja em
volume. As especializações nos hábitos alimentares de diferentes grupos podem incluir
ingestão de detritos, plantas sob diferentes formas, materiais em decomposição,
predação e parasitismo, podendo viver sobre ou logo abaixo do solo por parte ou toda a
vida. A organização social pode existir de maneira completa ou parcial, além de outros
gregários e solitários, podem também se apresentar como conspícuos, mímicos ou
simplesmente se esconder no substrato onde vivem. São ativos dependendo da espécie
de dia ou de noite e às vezes ao crepúsculo. Seus ciclos vitais possibilitam a
sobrevivência de uma ampla variedade de condições ambientais, como extremos de frio,
calor, umidade e seca, além de climas imprevisíveis (GULLAN; CRANSTON, 2008)
De maneira geral os insetos se ocupam de funções menos aparentes nos
ecossistemas, porém ao promover a reciclagem de nutrientes por degradação de
materiais vegetais e mesmo animais pela destruição de cadáveres, ao fazer a dispersão
de fungos e propagação de plantas, seja na polinização, seja na dispersão de sementes
ou esporos, ao se utilizarem de excrementos e revolverem o solo, ao se alimentarem de
plantas fazendo a manutenção dessas comunidades e ao servirem de alimento a diversos
animais insetívoros como mamíferos, aves, répteis e peixes eles auxiliam na
manutenção destas comunidades por meio de parasitismo, predação e transmissão de
doenças, sendo assim tão ou mais importantes que as populações de animais de grande


porte, já que de certa forma os sustenta. Assim, cada espécie faz parte de algo maior e a
perda destas poderá afetar a complexidade, a abundância de outros organismos.
Algumas espécies são tão importantes num ecossistema equilibrado que a perda de suas
funções ecológicas poderia levar um ecossistema inteiro ao colapso.
Estimativas dizem que o serviço de polinização de todos os insetos se nos fosse
cobrado chegaria a cifras como cem bilhões de dólares por ano. Mas há muito mais que
polinização a ser destacado como sendo um serviço prestado a nossa espécie, como por
exemplo, a vasta gama de compostos químicos que podem ser coletados, extraídos e
sintetizados para nosso uso, como a quitina e derivados que podem ser usados como
anticoagulante e outras funções, a seda, o corantes e outros produtos também são
importantes exemplos de benefícios diretos prestados por eles. Há também benefícios
indiretos como algumas características de certos insetos que os fazem modelos úteis
para se entender processos biológicos gerais, um exemplo é a mosca da fruta que
forneceu diversos fundamentos para o conhecimento da genética e citologia. Dos insetos
sociais muitos estudos de comportamento altruísta, princípios de vida em sociedade, a
capacidade de manipular a fonte de alimento. E de certos besouros foram estudados os
mecanismos de auto regulação de populações (GULLAN; CRANSTON, 2008).
Os coleópteros podem ser vegetarianos sob diversos aspectos, podem ser
predadores e presas, podem ser saprófagos ou parasitas assim, seus ovos podem ser
parasitados por Himenópteros, suas larvas são alimento para aranhas, vespas e vários
vertebrados e os adultos são alimento de peixes, anfíbios, répteis e aves, e ainda podem
ser vítimas de patologias provocadas por fungos, bactérias e vírus, no aspecto médico é
encontrada a escarabíase na Índia. Na Argentina se encontram representantes que são
hospedeiros intermediários de vermes que parasitam porcos, e também coleópteros que
eliminam substâncias causticantes causadores de lesões de pele e o dragão-da-lua que é
utilizado no combate a várias enfermidades. Na área econômica podem danificar
alimentos, couros, roupas e outros materiais, podendo também ser utilizados no controle
biológico de insetos praga mostrando assim a grande importância da diversidade mesmo
quando se restringe a um grupo exclusivo de animais (BUZZI,2002).
Estudos em florestas úmidas tropicais americanas sugerem que muito da
diversidade não descrita vem dos besouros, mas em outros ecossistemas outras ordens
podem ser maiores. Os insetos constituem pelo menos metade da diversidade global de
espécies, só na terra a proporção é muito maior, uma vez que a irradiação destes insetos
é um fenômeno predominantemente terrestre. A maior riqueza é atribuída a diversos


fatores, o tamanho reduzido dos insetos é um determinante importante, em alguns
ambientes existem muito mais nichos para os organismos pequenos que para os
organismos de grande porte, uma acácia pode alimentar apenas uma girafa, mas pode
alimentar inúmeras espécies diferentes de insetos já que para eles o ambiente é mais
particulado. Assim o número absoluto de insetos mostra que a conseqüência sobre o
ambiente e nossas vidas é altamente significativo, afinal constituem o maior
componente da biodiversidade macroscópica e apenas por esta razão já deveríamos
tentar entendê-los melhor (GULLAN; CRANSTON, 2008).
Os coleópteros por serem da ordem mais rica da ordem insecta tem grande
importância tanto ecológica, como econômica, muitos interagem em ecossistemas de
florestas por associação com frutos e sementes, seja como abrigo, alimentação e até para
o desenvolvimento de formas larvais. O consumo de grandes quantidades de sementes
impede que por competição, uma espécie vegetal possa eliminar outras devido a
multiplicação da mesma (ZIDKO,2002).
4.2 Interações ecológicas dos Scarabaeideos
A garantia do uso de recursos como levar parte do material para longe do
depósito original se torna uma garantia de alimento para as famílias Scarabaeidae e
Silphidae que levam em forma de bolas para dentro do solo ou a pequenas distâncias
para então se alimentarem. Depósitos de fezes são colonizados logo que são excretadas
por microrganismos que se multiplicam, as galerias feitas pelos insetos, são importantes
para o crescimento destes microrganismos, que sem estes furos se restringiriam a
superfície do material (PANIZZI; PARRA, 2009).
A coprofagia oferece três categorias de benefícios nutricionais aos coprófagos,
sendo fontes de fauna mutualística, de proteínas microbianas e de enzimas e metabólitos
do produtor. Os Scarabaeideos adultos se alimentam do componente líquido (água,
microrganismos e partículas pequenas) de fezes de mamíferos e constroem bolas de
nidificação com as fezes, atuando como controladores de moscas hematófagas ( com
fase larval detritívora) vetoras de parasitas, e até parasitas intestinais.Já foi provado que
podem reduzir o número de ovos viáveis de helmintos e de cistos de protozoários.
Evidências sugerem que os besouros detritívoros produzem compostos químicos
repelentes de moscas afetando a reprodução e alimentação das mesmas (PANIZZI;
PARRA, 2009).
Os Coccinelídeos são predadores eficazes por serem muito vorazes e terem
grande atividade de busca, caracterizando-se como excelentes predadores de afídeos,


que atacam, por exemplo, plantas cultivadas,controlando estes insetos e reduzindo os
danos a cultura.
Coleópteros coprófagos tanto adultos como larvas podem se utilizar de
excrementos de ruminantes, cães, gatos, ratos, humanos e outros animais, além do
próprio animal em decomposição em alguns casos, podendo haver preferência entre
diferentes espécies, por diferentes tipos de fonte alimentar.O interesse de pesquisadores
e pecuaristas por estes insetos se deu a partir da década de 60 quando na Austrália se
desenvolvia a criação de gado bovino e os excrementos se acumulavam em grandes
quantidades na superfície das pastagens de lá. Os coleópteros da Austrália eram
adaptados a fezes de marsupiais e os bovinos que não são nativos do país acabavam por
comprometer as pastagens pelo acúmulo dos excrementos que não só promoviam a
perda destas pastagens, mas também aumentavam a quantidade de helmintos e moscas
prejudiciais ao gado, com isso a aplicação de químicos para o controle dos parasitas
bovinos acabou por tornar as moscas resistentes e ainda deixou resíduos na carne, como
alternativa de controle biológico introduziram coleópteros coprófagos exóticos próprios
das fezes bovinas (MACEDO, 1999).
O mesmo autor cita que estes coleópteros podem ser divididos em quatro grupos
segundo a forma de utilização do excremento e o hábito de nidificação, sendo os
telecoprídeos os conhecidos rola-bosta, que separam porções de esterco e as enterram a
alguma distância do ponto de origem. Estes besouros constroem dois tipos de bolas,
uma de alimentação dos adultos, e outra como bolas-ninho. Os paracoprídeos constroem
seus ninhos diretamente ligados ao suprimento de estrume, ou por meio de túneis
embaixo da fonte alimentar, os endocoprídeos são os besouros que constroem seus
ninhos dentro da fonte alimentar e também os cleptocoprídeos que se utilizam de
excremento já enterrado pelos outros coprófagos.
Um bovino defeca até doze vezes por dia chegando por ano a uma área de 800
metros quadrados. Na ausência de coprófagos, a área é totalmente perdida trazendo
prejuízos na produção de leite e carne (AMARAL; ALVES, 1979).
Macedo (1999) comenta que os coleópteros scarabaeideos, ao promoverem a
dispersão de excrementos, modificam as condições do meio utilizado por dípteros
disseminadores de doenças, atuando assim como agentes efetivos de controle destas
moscas que tem sua forma larval desenvolvida no esterco. Eles também carregam
ácaros predadores de ovos e larvas de moscas. A mosca dos chifres é considerada a
maior praga da bovinocultura onde ocorre esta mosca hematófaga, que ataca quase que


exclusivamente o gado bovino, sendo seu estágio crítico todo o estágio larval
desenvolvida na massa fecal.
Um elemento determinante da estrutura e diversidade de Scarabaeinae é a
cobertura florestal, estes besouros respondem fortemente aos distúrbios ambientais,
naturais, através de alterações na riqueza de espécies, composição especifica,
distribuição de abundância e estrutura das guildas (COSTA et al, 2007).


CONCLUSÃO

Tendo em vista a importância dos insetos de solo para a decomposição da
matéria morta, os coleópteros sendo os maiores representantes tem um papel primordial,
e isto se intensifica quando, estudando-se uma única família nota-se a grande
importância da mesma na cadeia alimentar.A enorme quantidade de excremento
revolvida pelos coprófagos Scarabaeideos, auxilia o pecuarista, uma vez que espalham o
estrume e fazem túneis no solo, controlando a população de ectoparasitos de bovinos,
além de auxiliar na fertilidade e na qualidade do hábitat, tendo assim um impacto
econômico positivo.


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