Mendel estudou a herança de duas características em ervilhas: cor e textura da semente. Ele cruzou plantas com sementes amarelas e lisas com plantas de sementes verdes e rugosas. Na geração F2, as proporções fenotípicas foram 9:3:3:1, mostrando que os genes segregam independentemente durante a formação dos gametas. Mendel concluiu que esta é uma lei geral da herança.

1. A segunda lei de Mendel
A segregação independente de dois ou mais pares de genes
Além de estudar isoladamente diversas
características fenotípicas da ervilha, Mendel
estudou também a transmissão combinada de
duas ou mais características. Em um de seus
experimentos, por exemplo, foram
considerados simultaneamente a cor da
semente, que pode ser amarela ou verde, e a
textura da casca da semente, que pode ser lisa
ou rugosa.
Plantas originadas de sementes amarelas e
lisas, ambos traços dominantes, foram
cruzadas com plantas originadas de sementes
verdes e rugosas, traços recessivos. Todas as
sementes produzidas na geração F1 eram
amarelas e lisas.
A geração F2, obtida pela autofecundação das
plantas originadas das sementes de F1, era
composta por quatro tipos de sementes:
9/16 amarelo-lisas
3/16 amarelo-rugosas
3/16 verde-lisas
1/16 verde-rugosas
Em proporções essas frações representam 9 amarelo-lisas: 3 amarelo-
rugosas: 3 verde-lisas: 1 verde-rugosa.
Com base nesse e em outros experimentos, Mendel aventou a hipótese de
que, na formação dos gametas, os alelos para a cor da semente (Vv)
segregam-se independentemente dos alelos que condicionam a forma da
semente (Rr). De acordo com isso, um gameta portador do alelo V pode
conter tanto o alelo R como o alelo r, com igual chance, e o mesmo ocorre
com os gametas portadores do alelov.
Uma planta duplo-heterozigota VvRr formaria, de acordo com a hipótese da
segregação independente, quatro tipos de gameta em igual proporção: 1
VR: 1Vr: 1 vR: 1 vr.

2. A segunda lei de Mendel
Mendel concluiu que a segregação independente dos fatores para duas ou
mais características era um princípio geral, constituindo uma segunda lei da
herança. Assim, ele denominou esse princípio segunda lei da herança ou lei
da segregação independente, posteriormente chamada segunda lei de
Mendel: Os fatores para duas ou mais características segregam-se
no híbrido, distribuindo-se independentemente para os gametas,
onde se combinam ao acaso.
A proporção 9:3:3:1
Ao estudar a herança simultânea de diversos pares de características.
Mendel sempre observou, em F2, a proporção fenotípica 9:3:3:1,
conseqüência da segregação independente ocorrida no duplo-heterozigoto,
que origina quatro tipos de gameta.
Segregação independente de 3 pares de alelos
Ao estudar 3 pares de características simultaneamente, Mendel verificou que
a distribuição dos tipos de
indivíduos em F2 seguia a
proporção de 27: 9: 9: 9: 3: 3:
3: 1. Isso indica que os genes
para as 3 características
consideradas segregam-se
independentemente nos
indivíduos F1, originando 8 tipos
de gametas.
Em um dos seus experimentos,
Mendel considerou
simultaneamente a cor (amarela
ou verde), a textura da casca
(lisa ou rugosa) e a cor da casca
da semente (cinza ou branca).
O cruzamento entre uma planta
originada de semente homozigota
dominante para as três
características (amarelo-liso-
cinza) e uma planta originada de
semente com traços recessivos (verde-rugosa-branca) produz apenas
ervilhas com fenótipo dominante, amarelas, lisas e cinza. Esses indivíduos
são heterozigotos para os três pares de genes (VvRrBb). A segregação
independente desses três pares de alelos, nas plantas da geração F1, leva à
formação de 8 tipos de gametas.

3. Os gametas produzidos pelas plantas F1 se combinam de 64 maneiras
possíveis (8 tipos maternos X 8 tipos paternos), originando 8 tipos de
fenótipos.
Determinando o número de tipos de gametas na segregação
independente
Para determinar o número de tipos de gametas formados por um indivíduo,
segundo a segregação independente, basta aplicar a expressão 2n, em
que n representa o número de pares de alelos no genótipo que se
encontram na condição heterozigota.
Obtendo a Proporção 9:3:3:1 sem Utilizar o Quadro de Cruzamentos
Número
Valor n
Genótipo 2 de
de n
gametas
AA 0 20 1
1
Aa 1 2 2
1
AaBB 1 2 2
AaBb 2 22 4
2
AABbCCDd 2 2 4
3
AABbCcDd 3 2 8
AaBbCcDd 4 24 16
5
AaBbCcDdEe 5 2 32
A 2º lei de Mendel é um exemplo de aplicação direta da regra do E de
probabilidade, permitindo chegar aos mesmos resultados sem a construção
trabalhosa de quadro de cruzamentos. Vamos exemplificar, partindo do
cruzamento entre suas plantas de ervilha duplo heterozigotas:
P: VvRr X VvRr
• Consideremos, primeiro, o resultado do cruzamento das duas
características isoladamente:
Vv X Vv Rr X Rr
3/4 sementes 3/4 sementes
amarelas lisas
1/4 sementes 1/4 sementes
verdes rugosas

4. • Como desejamos considerar as duas características simultaneamente,
vamos calcular a probabilidade de obtermos sementes amarelas e
lisas, já que se trata de eventos independentes. Assim,
• E a probabilidade de obtermos sementes amarelas e rugosas:
• Agora a probabilidade de obtermos sementes verdes e lisas:
• Finalmente, a probabilidade de nós obtermos sementes verdes e
rugosas:
Utilizando a regra do E, chegamos ao mesmo resultado obtido na
construção do quadro de cruzamentos com a vantagem da rapidez na
obtenção da resposta.