Leis de potencia

1. Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. LEIS DE POTENCIA
Pontes entre escalas microscópicas e
macroscópicas

3. A Teoria Metabólica da Ecologia
Bi=B0[R]M3/4e-E/kT

4. Complexidade
e Robustez

5. Robustez e incerteza
Sensitiva Homem
Erro,
sensitividade Archaebacteria
Robustez
fala Queda de
Meteorito
Tipos de incerteza

6. Sistemas “Complexos”
Robustez
Sensitiva
extremo
Erro,
sensitividade
Robustez
Tipos de incerteza

7. Exemplos
Biologia (redes de DNA, redes de
transdução de sinais, redes neurais,
dobramento de proteínas,
comportamento, macro-evolução)
Ecologia e o ambiente (Extinção e
biodiversidade, manejo de recursos,
agricultura sustentável e energia)

8. Nesses exemplos, o robustez é mais
importante do que
– materiais
– energia
– entropia
– informação
– Computação
Exibem um robustez extremo: “robusto mas
frágil.”

9. Conservação do robustez
sensitividade
É balanceada por
Erro,
sensitividade
robustez
Tipos de incerteza

10. Tamanho dos eventos
Versus a frequência
log(probabilidade)
log(p > tamanho) p  s-a
1<a<3
p  s-(a-1)
log(frequência)

11. Dados
incompletos
101 Rabos pesados
Freqüência
100
Gaussiana
10-1
Distribuições
Gaussianas têm
10-2
probabilidades
10 4 10 5 10 6 10 7
diminuídas de
eventos grandes

12. As leis de potencia são
ubíquas.
Extinção de espécies
O mundo é altamente não Gaussiano!

13. Por que leis de potencia?
A teorema do limite central (lei de
números grandes) prevê distribuições
Gaussianas
(normal, curvas de sino,…).
Certo?

14. Atualmente:
A teorema do limite central prevê
que devemos obter distribuições
Gaussianas ou leis de potencia.
Rabos TLC Leis de potencia
pesados
Ou TLC Gaussiana.

15. Porém:
Ainda precisamos entender como
rabos pesados se originam.

16. O modelo mais simples para percolação.
Modelo
simplificado
de
‘disseminação
de doenças’
ou percolação

17. Clusters conectados
conectados
não
conectados

18. Um “surto” que
atinge um cluster
causa a perda do
mesmo

19. Premissa: um surto
aleatório
produção
=
densidade
- perdas
(média)

20. Disseminação de Doenças.
produção
=
densidade
- perdas
(média)

21. 1
0.9
0.8 “ponto crítico”
0.7
Produção média
0.6
0.5
0.4 N=100
0.3
0.2
0.1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
densidade

22. A ciência
reducionista é
chata….
isolada

24. Ponto crítico

25. 1
0.9 limite N  
Produção 0.8
média 0.7
“ponto crítico”
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
densidade

26. criticidade
Essa visão é muito genérica

27. Leis de Criticidade
potencia

28. 2
10
Densidade
alta
1
10
Densidade
0
10
baixa As leis de
potencia:
somente
-1
10 nos pontos
críticos
0 1 2 3 4
10 10 10 10 10

29. A densidade crítica
diminua com a
dimensão
Dimensão Densidade
2 .592746
3 .3116
4 .197
5 .107
… ...
 0
Software

30. Por que leis de
potencia?
Quase qualquer Distribuição
Otimizar
distribuição De eventos
a produção
De surtos Lei de Potencia
 Resultados analíticos e numéricos.

31. Malha de
1
32 x 32
0.9
“otimizado”
0.8
0.7
malha
produção 0.6
0.5
0.4
aleatório
0.3
0.2
0.1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
densidade

32. Distribuição de probabilidades (rabo do normal)
x1=2.^(- ((1+ (1:n)/n)/.3 ).^2 );
x2=2.^(- ((.5+ (1:n)/n)/.2 ).^2 );
p ( x, y )  p ( x ) p ( y )
 (1 x ) / .3 2
p ( x)  2
 (. 5 y ) / .2 2
p( y)  2
x, y  (1,2,..., n) / n

33. Distribuição de probabilidades (rabo do normal)
0.1902
Região de alta probabilidade
5
10
15
20
4.4486e-026
25
2.8655e-011
30
5 10 15 20 25 30

34. Ótimo “evoluído”
densidade= 0.9678
Eventos pequenos prováveis produção = 0.9625
“Evoluído” = adicionar
Eventos um local por vez para
grandes maximizar o produto
não incremental (local)
prováveis
A densidade  explora
somente
(1   ) N 2
Escolhas de:
 N2 
Otimização local e limitada,  
mais ainda produz muito  (1   ) N 2 
 
produto

35. “otimizado”
1
Produção
0.9
0.8
elevada.
0.7
0.6
0.5
0.4
aleatório
0.3
0.2
0.1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
densidade

36. Malha otimizada
Eventos pequenos prováveis Densidade =0.8496
Produção = 0.7752
Eventos
grandes
não
prováveis

37. Malha otimizada
Densidade =0.8496
Produção = 0.7752
1
Produção
0.9
0.8
0.7 grande.
0.6 malha
0.5
0.4
aleatória
0.3
0.2
0.1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

38. 0
10
“crítico”
Distribuições -1
cumulativas
10
“evoluído”
-2
10
“densidade
crítica” -3
grid
= .55 (a 10
produção
máxima)
-4
10 0 1 2 3
10 10 10 10

39. 0
10
Densidade
Ótima = 0.9678 10
-2
produção = 0.9625
-4
10
.9
Evolução 10
-6
Vários estágios de -8
.8
10
densidade no
caminho ao -10
“ótimo.” 10 .7
-12
10
0 1 2 3
10 10 10 10

40. “Evoluindo” (produção densidade)
Densidade =.8 Densidade =.9

41. As leis de potencia são inevitáveis
Bom (eventos pequenos)
Mal (eventos grandes)
Design melhorado
Gaussiana

42. Essa fonte de leis de
potencia é universal
Distribuição
Quase qualquer Otimiza a de eventos
distribuição
de surtos Produção de Leis de
potencia

43. Tolerância é muito
diferente do que a
criticidade.
• Mecanismo de geração de leis de potencia.
• Densidades maiores.
• Maiores produções, mais robustos a raios.
• Altamente estruturada.
• Não genéricas, não ocorre devido a flutuações aleatórias.
• Não fractais, não auto-similares, não re-normalizavel.
• Muito sensíveis a perturbações pequenas porque não
foram desenhados para lidar com “mudanças de regras.”

44. Robustez e hiper-sensitividade extremos.
Falhas
pequenas

45. Essas quatro regimes são muito diferentes
Quente
crítico
isolado

46. Sob esse ponto de vista,
as leis de potencia
ocorrem somente num um
ponto
crítico
isolado

47. Quente
Mas os
sistemas
quentes têm
leis de potencia
a toda
densidade

48. Essas três transições são muito diferentes.

49. Conservado?
Sensitividade a:
falhas
raios

50. Princípios importantes da
conservação de “robustez”
A quantidade “bruta” de retro-
alimentação positiva e negativa no
sistema causal é igual.
Os sistemas biológicos lidam
com isso de formas criativas.

51. Quente
crítico
Produção
isolado
Intensidade, inter-conexões,
(pressão, densidade, genes…)

52. O fundamento
científico se baseia
somente em parte
desse desenho, e como Técnicas
conseqüência... adicionais
são místicas
e erradas
Produção
crítico
isolado
Intensidade, inter-conexões,
(pressão, densidade, genes…)

53. Trocas
O estado severas
Quente é de
dominado por robustez
Quente
E falhas
de
cascada

54. Comparação
Característica Crítico Quentes
Densidades Moderada elevada
Produção baixa - moderada elevada
Robustez Genérico, moderado elevado devido a
incerteza
baixa ou falhas.
Configurações Genérica, fractal estrutural, estilo
Eventos grandes Cascada, fractal Cascada, estruturada
Comportamento externo Complexo simples nominalmente
Internamente Simples Complexo
Estatística Leis de potencia Leis de potencia

55. Exemplos da criticidade?
(Sistemas que exibem características da
criticidade, criticidade de auto-organização, ou
margem de caos )
• Transições de fase de segunda
ordem
• Algumas pilhas da areia ou arroz
• Terremotos? (provavelmente não)

56. Exemplos de Quente?
Importante: A disseminação de
doenças não é empiricamente um
modelo para qualquer sistema, incluindo
o ser humano.
Porém, muitos sistemas complexos tem a
maioria ou todos os atributos de Quente

57. Extinção
99.9% de todas as espécies que existiam
agora são extintas
Os eventos de extinção têm rabos pesados.
5 eventos de extinção principal e vários
eventos menores.
Atualmente ocorre a sexta extinção principal
com a taxa aumentando por ordens de
magnitude durante os últimos 10.000 anos.

58. Catástrofes e extinção
Existe um debate continuo sobre as causas dessas
extinções.
Os biólogos agora concordam que as extinções foram
causadas por eventos externos catastróficos
– quedas de meteoros
– Fenômenos geofísicos de escala grande.
Proponentes argumentam que são produtos de “fenômenos
biológicos co-evolutivos” Mas se as extinções de massa
foram desencadeadas por eventos exógenos, a
distribuição das extinções para uma perturbação
qualquer é um processo estruturado, determinísticos, e
previsível.

59. Habitats
terrestre versus marinho
ilha versus continente
tropical versus não tropical
Maior vulnerabilidade a extinção

60. Especialização
Dentro de um habitat, a especialização oferece benefícios a
corto prazo.
A especialização correlaciona concisamente com o risco de
extinção em extinções grandes.
Por exemplo, o tamanho corporal grande tem sido um fator
de risco em toda extinção de massa (mas não sempre nos
animais marinhos).
Porém, nas extinções menores do Eoceno superior, as
espécies de mamíferos de corpos grandes não sofrem
uma seleção contra.
Isso salienta o papel de causas externas: as extinções da
Eoceno superior foram geralmente relacionada a
esfriamento global, que tende favorecer o tamanho
corporal maior.

61. Evolução e extinção
Quente
Especialização
Perturbação

62. Ecossistemas
Redes
tróficas
reais Quente
Redes
tróficas
aleatórias

63. Ecossistemas e extinção
Característica Crítico Quentes
Densidades Moderada elevada
Produção baixa - moderada elevada
Robustez Genérico, moderado elevado devido a
incerteza
baixa ou falhas.
Configurações Genérica, fractal estrutural, estilo
Eventos grandes Cascada, fractal Cascada, estruturada
Comportamento externo Complexo simples nominalmente
Internamente Simples Complexo
Estatística Leis de potencia Leis de potencia

64. Malthus: auto-catalise:
dX/dt = r X com r = taxa de natalidade - taxa de mortalidade
solução exponencial : X(t) = X(0)ert
Estimativas contemporâneas = a população dobra a cada 30
anos
solução de Verhulst : dX/dt = rX – cX2
Solução: exponencial ====saturação em X= r/c

65. – c X2 = competição para recursos e outros efeitos de
retroalimentação adversa
saturação da população no valor de X= r/c
Para o Homem, dados da época não podiam discriminar entre o
crescimento exponencial de Malthus e o crescimento
logístico de Verhulst
Mas os dados de populações animais se ajustam:
ovelhas em Tasmânia:
exponencial nos primeiros 20 anos após introdução e
depois saturado completamente após meio século.

66. Confirmações da Dinâmica Logística
Phassianus cochicus
Columba livia
População humana mundial durante os últimos
2000 anos e a população brasileira durante os
últimos 200 anos,
Crescimento de colônias de Apis mellifera
Culturas de Escheria coli,
Drosofila em vidros,
Lemmus lemmus ...

67. Sir Ronald Ross  Lotka: generalizou a equação logística
para um sistema de equações diferencias acopladas para a
malaria no Homem e nos mosquitos
a11 = disseminação da doença entre
o Homem menos o
porcentagem de homens mortos ou sarados
a12 = taxa de homens infectados por mosquitos
a112 = saturação (número de homens já infectados torna
grande e não podem ser contados entre os infectados novos).
A segunda equação = mesmos efeitos para os mosquitos

68. Volterra:
d Xi = Xi (ri - ci F ( X1 … , X n ) )
Xi = a população da espécie i
ri = taxa de crescimento da população i na
ausência da competição e outras espécies
F = interação com outras espécies:
predação competição simbiose
Premissa de Volterra F =r1 X1 + ……+ rn Xn
Mais rigoroso  Kolmogorov.
M Peshel e W Mende The Predator-Prey Model;
Do we live in a Volterra World? Springer Verlag, Wien , NY 1986

69. Eigen
A seleção Darwiniana e evolução em ambientes pré-bióticos.
Auto-catalise = A propriedade fundamental de:
vida ; capital ; idéias ; instituições
Cada tipo i de moléculas de DNA e RNA se replica na presença
de proteínas a uma taxa = ai
Tipos: em vez de gerar uma molécula idêntica do tipo i a taxa
de probabilidade de aij para uma molécula mudada do tipo j
d Xi = Xi (ai - cii Xi - j cij Xj) +j aij Xj -j aij Xi
cij = competição dos replicadores para vários recursos
 saturação

70. Eigen: aij variabilidade da população
(adaptação y sobrevivência)
junta com aij  mais estável num ambiente que muda
estocasticamente (agentes que não são aptos agora mas depois
tornam os mais aptos)

71. Fato crucial
Se o termo c(w.,t) e a distribuição de ri (t) ‘s são comuns
para todos os i ‘s
A lei de potencia de Pareto
P(wi) ~ wi –1-a
funciona e seu expoente a é independente de c(w.,t)
Isso é um fato importante porque a independência de i
corresponde a propriedade da eficiência do mercado nos
mercados financeiros

72. Se calculamos a média de ambos os membros de
wi (t+t) – wi (t) = ri (t) wi (t) + a w(t) – c(w.,t) wi
(t)
E temos a premissa de que N = limite da flutuações
aleatórias cancela:
w(t+t) – w(t) = a w(t) – c(w.,t) w (t)
x i (t) = w i (t) / w(t)
Torna um modelo generalizado de Lotka-Volterra com
comportamento caótico

73. E aplicando a regra de cadeia para as diferenciais d xi (t):
dxi (t) =dwi (t) / w(t) - w i (t) d (1/w)
=dwi (t) / w(t) - w i (t) d w(t)/w2
=[ri (t) wi (t) + a w(t) – c(w.,t) wi (t)]/ w(t)
-w i (t)/w [a w(t) – c(w.,t) w (t)]/w
= ri (t) xi (t) + a – c(w.,t) xi (t)
-x i (t) [a – c(w.,t) ]=
Cancelamento crucial :
o sistema se divide num conjunto de equações diferencias
estocásticas com independência linear e com coeficientes
constantes
= (ri (t) –a ) xi (t) + a

74. dxi (t) = (ri (t) –a ) xi (t) + a
Re-escalamento de t implica o re-escalamento pelo mesmo
fator em < ri (t) 2> =D e a e por isso a distribuição temporal
estacionária assintotica P(xi ) depende somente da razão a/D
Mas, para um xi suficiente grande o termo aditivo + a é
pequena e a equação reduz formalmente a equação Langevina
para ln xi (t)
d ln xi (t) = (ri (t) – a )
Onde a temperatura = D/2 e força = -a => Distribuição de
Boltzmann
P(ln xi ) d ln xi ~ exp(-2 a/D ln xi ) d ln xi
~ xi d xi
-1-2 a/D
De fato, a solução exata é P(xi ) = exp[-2 a/(D xi )] xi -1-2
a/D

75. P(w) 10-1 t=0
10-2
10-3
10-4
10-5
10-6
10-7
10-8
10-9
10-4 10-3 10-2 10-1 100
w

76. P(w) 10-1
10-2
10-3
10-4
-5
t=10 000
10
10-6
10-7
10-8
10-9
10-4 10-3 10-2 10-1 100
w

77. P(w) 10-1
10-2
10-3
10-4
10-5
10-6
10-7 t=100 000
10-8
10-9
10-4 10-3 10-2 10-1 100
w

78. P(w) 10-1
10-2
10-3
10-4
10-5
10-6
10-7
10-8
t=1 000 000
10-9
10-4 10-3 10-2 10-1 100
w

79. P(w) 10-1
10-2
10-3
10-4
10-5
10-6
-7 t=30 000 000
10
10-8
10-9
10-4 10-3 10-2 10-1 100
w

80. P(w) 10-1 t=0
10-2
10-3
10-4
10-5
10-6 t=10 000
-7 t=30 000 000
10 t=100 000
10-8
t=1 000 000
10-9
10-4 10-3 10-2 10-1 100
w

82. Outras Analogias
Equilíbrio Térmico Mercado eficiente
Lei de Boltzmann Lei de Pareto
Não podemos extrair energia Riqueza não pode sair
de sistemas em equilíbrio sistematicamente de
térmico mercados eficientes
Exceto para os “Demônios de Exceto se têm acesso a
Maxwell” com informação informação particular
microscópica detalhada
Ao extrair energia de Ao explorar as
sistemas não equilibrados, oportunidades de arbitragem,
chegamos mais próximo a são eliminados (torna o
equilíbrio mercado eficiente)
Irreversibilidade Irreversibilidade
II Lei da Termodinâmica ?
Entropia ?

83. Função alométrica
Allometric Equation Aplicação 1
Application
(1) Y  Y0 M
b
General Allometric Equation geral
Equação alométrica
(2) Bi  B0 M Relationship between organismal metabolic
3
Tamanho corporal e taxa metabólica
4
rate and body size

(3) Bi  B0 M 4 e Incluindo temperatura
Including temperature in the allometric
3 E
kT
equation as derived by Gillooly et al. (2002)
(4) Bm  I / M  Bm  M e
 1 4  E kT
Taxa metabólica meatbolism
Mass-specific rate of específica a massa
tB  M 4 e
1 E
Tempo biológico (longevidade)
kT
(5) Biological times (e.g. lifespan)
K  R M  34 E
e kT
Carrying capacity and population density
(6)
Capacidade de can see [R] as contributing to
Here you suporte e densidade
N M 4 populacional variability of normalization constant
3
explain
(7) Be   j 1[( B j )( N j )] 
n
Fluxo metabólico as derived by
Ecosystem metabolic flux e
Para classes de tamanho
Enquist et al. 2003
n
3 E 
Be   B0 M j 4 e  kT N j   
For a given size class:
B j  B0 M 4 e 
3 E
kT
 M 
 34
 j 1 
B j  B0 M 0e 
E
kT
 E kT
Be  [ M  e  R M e
K R]M W
0
1
4
E
kT
(8) W  MN Biomassa em pé
Standing stock biomass
(9) Ptot  PN Razão de Biomass ratio a biomassa
Production to produção
P  M 4 e  M  4e
3 E
kT P 1 E
kT
W
(10) Trophic structure assuming constant resource
 log   3 4 Abundancia de indivíduos within a
supply. The abundance of organisms em
log  
I tot M  
 
classes diferentes de tamanho
N  N0 
M 

given size class.
I  0

84. Ptot = NmaxBmed  M-3/4 M3/4  M0
B  M3/4 e
N  M-3/4
M = Massa corporal média
N = Densidade Máxima
B = Medida de Metabolismo

85. Ptot = NmaxBmed  M-3/4 M3/4  M0
“Durante a auto-organização, os arranjos do sistema
se desenvolvem que maximizam a entrada de poder,
transformação de energia, e aqueles usos que
reforcem a produção …”
Lotka 1922
Ptot  M-3/4M3/4 [R] e-E/kT

86. Pensando em [R]:

87. Pensando em [R]:

88. Algumas previsões:
R  B  M L  M 34 R  Resource Metabolic Demand
Demanda metabólica
T
Taxa metabólica
B  Metabolic Rate
3
ML  MS4 M L  Leaf Biomass
Biomassa foliar
3 M T  Total Plantvegetal total
Biomassa Biomass
M L  M R4
M S " S tem"Biomass
Biomassa de galos
MS  MR M R  Biomassa de raízes
Root Biomass
M A  Biomassa terrestre
Abovegroun d Biomass
M B  Biomassa subterrânea
Belowground Biomass
For Clonal Plants Rhizomes ~
Stems
MA  ML
MB  MS  MR

89. O que tem a ver com a
ecologia?
Pense e Lea antes de fazer
qualquer coisa