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Populações Mínimas Viáveis e
Avaliação da Viabilidade Populacional
Populações, Espécies e
     Ecossistemas?
Foco em meta-populações e genética torna a
  população e a espécies como níveis
  dominantes da conservação
Porem os diretrizes da política tentam
  manejar a escala de ecossistema?
  – O manejo de espécies únicas é muito difícil e
    caro?
  – O manejo de ecossistemas é impreciso demais—
    se construa os organismos vem?
  – Necessidade de manejo de processos aos níveis
    de paisagens e ecossistemas, suplementado pelo
    manejo de espécies individuais (grão grosso e
    fino)
Análise de Viabilidade de Populações
        teoria e ferramentas


A conservação de populações enfoca o
 tamanho populacional, a diversidade
 genética, e habitat crítico
Os biólogos que enfocam a
 conservação ao nível de população e
 espécie
  – Usam duas técnicas principais
O que é a Demografia?
- A demografia é a descrição e
previsão do crescimento populacional e
estrutura etária
- Inclua os fatores intrínsecos que
contribuem ao crescimento
populacional como a natalidade,
mortalidade, e taxas de imigração e
emigração
Demografia              Fatores
                        Limitantes


               Estrutura
                                       Ambiente
               Populacional



                    Reprodução e                  Depressão de
                    sobrevivência específicas     endogamia
                    a idade

Eventos                 Taxa de
                        crescimento               Variação
Estocásticos            populacional
                                                  Genética
                        Tamanho efeito
                        da população              Coeficiente
                        Levantar o                de endogamia
                        tamanho
                        populacional


                     Probabilidade de extinção
A extinção aleatória é
maior em espécies que tem:
- Taxas baixas de natalidade, porque
  essas espécies demoram mais para
  recuperar de uma redução aleatória do
  tamanho populacional
- Razões sexuais não iguais – quando
  populações caiam abaixo de um número
  crítico existe a possibilidade de desvios
  de uma razão sexual igual o que resulta
  num declínio da taxa de natalidade
Características Demográficas de
  Espécies Sujeitas a Extinção
Potencial reprodutivo baixo
Idade tardia da primeira reprodução
Sobrevivência préreprodutia baixa
Razão sexual dos adultos a favor dos machos
Taxa de sobrevivência de fêmeas adultas baixa
Requerimento de áreas grandes
Exerce controle de acima por embaixo em teias
  tróficas

   Tempos longos de Recuperação
A extinção aleatória em aves
      como função do tamanho
            populacional
Jones, L. e J. Diamond. 1976. Short-term base studies of turnover in breeding
bird populations on the California Channel Islands. Condor 78:526-549.

                    60

                                                 10 pares reprodutivos – 39%
       %                 *                       extintos
   Extinções
                    30                           10-100 pares – 10% extintos
                              *
                              * *                1000>pares – nenhuma extinção


                     0
                               *           *
                                     *          *     *
                          1    10    100       1000   10,000
                         Tamanho populacional
                         (número de pares)
Idéias da persistência da
         população
O Homem, o caçador, descobriu que o tipo
 de habitat é importante para a
 distribuição e abundancia da presa
Os ecólogos também entendem que a
 qualidade do habitat é importante
Com o começo da agricultura e criação de
 gado, o Homem realizou que as razões
 sexuais, idade dos indivíduos, e
 características morfológicas são
 importantes na reprodução.
Idéias da persistência da
          população
A teoria da biogeografia insular demonstrou que a
  quantidade de habitat é fundamental para a
  sobrevivência de uma população (ainda com a presença
  do melhor habitat mais em quantidade insuficiente
  uma população não sobrevive)
Na década de 1990 ficou claro de que o padrão de
  habitat era importante (teoria de meta-populações)
Além disso precisa não somente ter habitat bom
  suficiente precisa ter um arranjo num padrão
  apropriado
Estrutura
Quando uma população é viável?

Quando uma (meta)população é viável?

Usando sistemas de conhecimento para analisar
 a viabilidade

Desenvolvimento de padrões
Técnica de População em
          Declínio
Técnica da população em declínio
  – Foco em populações ameaçadas que
    demonstram uma tendência de cair,
    independente do tamanho populacional
  – Ênfase nos fatores ambientais que causaram
    o declínio populacional
Técnica de População em
           Declínio
                  Analise da viabilidade da população (APV)



Pesquisa dos habitats apropriado   Aumento das
                                   populações (re-introdução)




                  Dispersão
Previsão do Risco de Extinção em Populações
em Declínio

 Usaram as filogenias completas dos carnívoros e
 primatas contemporâneos.

 Avaliaram quais atributos estão associados com
 riscos altos de extinção.

 Avaliação do risco de extinção a partir da Lista
 Vermelha da IUCN.

(Purvis et al. 2000. Proc. Royal. Soc.
London B 267:1947-1952)
Estudo ce Caso: Declínio de
  Melanerpes erythocephalus
Melanerpes erythocephalus
  – Requerem fatores específicos do habitat
    para sobreviver
  – As populações entraram em declínio devido a
    destruição do habitat
                                  (a) A red-cockaded woodpecker perches at the
                                     entrance to its nest site in a longleaf pine.




       (b) Forest that can
                                                                                     (c) Forest that cannot sustain red-cockaded
           sustain red-cockaded
                                                                                        woodpeckers has high, dense undergrowth that
           woodpeckers has
                                                                                        impacts the woodpeckers’ access to feeding grounds.
           low undergrowth.
Técnica de População em
          Declínio
Numa pesquisa que incluía a construção de
 cavidades de nidificação
  – Grupos reprodutivos novos aparecerem nesse
    locais
A base desse experimento
  – Uma combinação de manutenção de habitat e
    escavação de cavidades reprodutivas novas
    permitiram a recuperação de uma espécie em
    risco de extinção
Técnica de Populações
          Pequenas
Os biólogos que usam essa técnica
  – Pesquisam os processos que causam a
    extinção de populações pequenas
A vórtice da extinção
Uma população pequena é sujeita a retro-
 alimentação positiva
  – Que forçam a população até uma vórtice de
    extinção              População
                           pequena


                                                               Deriva
                                                Endogamia
                                                              genética

                              Reprodução
                                menor

                                  Mortalidade
                                     maior
                                                              Perda da
                                                            Variabilidade
               Redução da                                     genética
                 Aptidão
               Individual e
              Adaptação da
                população

                               População
                                menor
O fator chave forçando a
 vórtice da extinção
   – É a perda da variação genética necessária
     para permitir uma resposta evolutiva a
     mudança ambiental
As populações pequenas podem entrar no vórtice
  de extinção devido a perda da variabilidade
                   genética
100% das populações com
      menos de 50 indivíduos foram
       extintas dentro de 50 anos

                       120                                         101+

                       100
    % das populações
que persistem           80             16-30
                                                                   51-100
                        60

                        40                                 31-50

                        20                1-15

                         0
                             10   20    30       40   50

                                   Tempo (anos)
Populações Mínimas Viáveis
                    (PMV)
As vezes podemos calcular estimativas de Tamanhos Mínimas
              de Populações Viáveis (PMVs)




           PMV da sobrevivência a
            largo prazol (N=500)

           PMV da sobrevivência a
            curto prazo (N=50)




Imagem de Campbell & Reece (2008) Biology 8th ed., Benjamin Cummings Pubs.
Populações Mínimas Viáveis
           (PMV)


As populações sofrem por
   razões genéticas e
      demográficas
Populações Mínimas Viáveis
          (PMV)
  Os cientistas as vezes precisam coordenar suas
   atividades alem das fronteiras de seu domínio



PMV para a sobrevivência a
  largo prazo (N=500)

PMV para a sobrevivência a
   curto prazo (N=50)
Tamanho Mínimo de uma
    População Viável
 Os cientistas as vezes precisam coordenar suas
  atividades alem das fronteiras de seu domínio
  …o que geralmente aumenta a complexidade da
                     tarefa
A população mínima viável (PMV)
  – É o tamanho da população mínima em qual uma
    espécie consegue sobreviver e manter seu
    tamanho
Populações Mínimas Viáveis
          (PMV)
 Os cientistas tentam manter as populações nativas
 acima do tamanho de população mínima viável (PMV)
abaixo do qual as populações serão extinta na futuro
                      próximo


 As populações pequenas também são suscetíveis
 especialmente a estocsticidade demográfica (o
 componente aleatória da dinâmica populacional)
População Mínima Viável
           (PMV):
Se uma população diminua mais do que a
   PVM, precisa fornecer apoio a
   populações reprodutivas:
1. Indivíduos podem não ser capazes de
   encontrar pares reprodutivos
2. Endogamia pode resultar em
   indivíduos fracos e mal formados
3. A diversidade genética pode ser
   baixa demais para permitir a
   adaptação as condições ambientais
   novas.
O Efeito de Allee
também é importante
 Onde as populações podem
 ser não estáveis devido que
    a estrutura social não
   funcione uma vez que a
  população é inferior a um
         nível crítico
Exemplo de Efeito de Allee:
- As espécies animais que vivem em populações
  dispersas no espaço podem ter problemas de
  encontrar pares reprodutivos uma vez que a
  densidade populacional cai abaixo de um nível
  crítico
- Os animais sociais freqüentemente aumentam a
  sobrevivência individual pela defesa em grupo
  contra predadores e competidoras
- Alguns organismos aquáticos modificam o
  ambiente ao liberar substancias que estimulam o
  crescimento de membros da mesma espécie
Crescimento Populacional
Dependente da Densidade
O Efeito de Allee também
      é importante
Efeito de Allee: interferência nos comportamentos
  sociais críticos quando as populações decaim
  demais o que resulta na extinção rápida por razões
  não genéticas
     Forrageio, defesa, e dormitórios em grupo
     Redução da polinização, dificuldade de encontrar pares
     reprodutivos
Resulta no declínio determinístico de populações
  pequenas até a extinção
Difícil distinguir do declínio rápido até a extinção nas
  simulações da estocasticidade demográfica (Lande
  et al. 2003)
Tamanho Populacional Inicial e Efeitos de
                Allee
O Efeito de Allee também
        é importante
As taxas de crescimento populacional podem ser negativas
   – O tamanho inicial tem pouco impacto na extensão da longevidade de
     uma população
         Tempo a extinção tem relação de escala com a logaritmo natural da K
         dividida pela r média (Lande 1993)
As espécies com uma fecundidade alta e sobrevivência anual baixa
  têm mais probabilidade de demandar de populações maiores e
  taxas anuais de crescimento maiores para sobreviver do que
  espécies com fecundidades menores mas com maiores
  sobrevivências (Sæther et al. 2005)
   – Processos estocásticos maiores sobre esses tipos de espécies
     invasoras
O tamanho populacional sozinho não é suficiente para determinar a
   vulnerabilidade da espécie (Sæther et al. 2005)
   – Também precisamos conhecer a tendência populacional (ou tendência
     esperada baseada nos parâmetros populacionais) devido ao tempo de
     retorno da perda específica de tamanho de populações
PMV
A luz dos efeitos de interação de
fatores genéticos e demográficos, qual
é o tamanho da população mínima para
assegurar a persistência, i.e., o que é o
Tamanho Mínimo de uma População
viável (PMV)?
Reed, D.H., et al. 2003. Estimates of minimum
  viable population sizes for vertebrates and
  factors influencing those estimates.
  Biological Conservation 113:23-34
Populações Mínimas
           Viáveis
Uma população de tamanho suficiente “para
 sobreviver as calamidades de várias
 perturbações”
  – Mais do que sobreviver sobre as condições médias
“a menor população isolada com uma
  probabilidade de 99% de não ser extinta em
  1000 anos ao pesar dos efeitos da
  estocasticidade demográfica, ambiental e
  genética, e dos catástrofes naturais”
 (Shaffer 1981)
PMV
- Mas, porque a disponibilidade de recursos para
  conservação é finita e porque as decisões
  políticas e administravas freqüentemente são
  tomadas sem considerar as avaliações
  específicas aos casos, as estimativas científicas
  de tamanhos mínimos de populações viáveis e
  áreas de habitat são essenciais.
- Com essa informação, tempo, recursos
  financeiros e áreas de habitat podem ser
  alocados de forma mais racional
PMV
- Usaram uma APV (Vortex) para estimar PMV
- Testara modelos de populações viáveis de 102
  espécies de vertebrados (2 anfíbios, 28 aves, 1
  peixe, 53 mamíferos, 18 repteis)
- Definiram uma população mínima viável como uma
  população que tem uma probabilidade de
  persistência de 99% durante 40 gerações
- Os modelos são compreensivos – incluem a
  estrutura etária, catástrofes, estocasticidade
  demográfica e ambiental, e endogamia
- As populações individuais são discretas e isoladas
  (não tem configurações de fonte e destino)
PMV

- O variável principal manipulado foi a
  capacidade média de suporte necessária para
  uma probabilidade de 99% persistir por 40
  gerações
- Permite o calculo do número de adultos
  esperados numa população de tamanho Ni
  (onde Ni =K)
- Saída da heterozigosidade pode ser usado
  para calcular Ne para qualquer valor de K
  (baseada na teoria genética)
Resultados - PMV
-




    <500     7,300   >25,000
Resultados - PMV
Populações e o Azar
Como regra geral:
  – A incerteza genética e demográfica são
    importantes para viabilidade de populações
    pequenas (50 - 250 indivíduos
    reprodutivos)
  – A incerteza ambiental é importante para
    populações com 1,000 a 10,000 indivíduos
  – As catástrofes naturais são importantes
    para todo tamanho da população
Populações Ecologicamente Funcionais (PEFs)


   A diminuir a densidade de uma espécie, também cai sua
“funcionalidade,” ou seja, suas interações com outras espécies

  Alguns pesquisadores criticam o foco em PMVs,
  argumentando que as PEFs são mais importantes, e
  somente enfocam as PMVs se falha outras tentativas

               Redford (1992) The Empty Forest
   argumentou que uma floresta pode se aparentar como uma
   floresta após de um incêndio depois de perder as aves e
   mamíferos, mas sem as polinizadoras e dispersoras de
   sementes as espécies de fundação da floresta (as
   árvores) e os serviços de ecossistema correm riscos

Redford (1992) BioScience 42:412-422
Quando uma população é
          viável?
Schaffer: probabilidade de pelo menos de
 95% de sobreviver por 100 anos sem a
 imigração

População Mínima Viável / Necessidades
  Mínimas de Área

Específica a espécie
Exemplos reais:
Um dos casos melhor documentados do
 tamanho mínimo viável de populações e
      de Ovis canadensis, onde a
estocasticidade demográfica toma papel
    principal na persistência de 122
               populações

                  Berger, J. 1990. Persistence of
              different- sized populations: an empirical
              assessment of rapid extinctions in
               bighorn sheep. Conservation Biology
              4:91-98
O tamanho efetivo da
          população
Uma estimativa com sentido de uma PMV
  – Requer o pesquisador a determinar o
    tamanho efetivo da população baseado no
    tamanho reprodutivo de uma população
Dependência da Densidade
  em Populações Pequenas
Estabelece um limite do tamanho máximo
  – Uma população pode ser suficientemente
    pequena para ficar em risco da extinção
    ainda ao alcançar o tamanho máximo
Permite taxas maiores de crescimento em
  tamanhos populacionais menores
  – Efeito de Allele – dependência da densidade
    positiva
  – Depressão por endogamia
Perda e degradação
                      De Habitat



 Estrutura Populacional                 Ambiente



                Taxas de natalidade
                                              Depressão
                  E sobrevivência
                                            Por endogamia
                específicas a idade


Impacto de       Taxa de crescimento               Variação
  eventos                                          genética
Ambientais         Tamanho efetivo
 aleatórios                                    Coeficiente
                 Tamanho populacional         De endogamia



                    Probabilidade
                     De Extinção
PMV
-    Um tamanho da população mínima viável pode ser
     definida como o menor tamanho requerido para uma
     espécie ou população ter uma probabilidade específica
     de persistência por um período específico de tempo
     (Shaffer 1981, BioScience)

-    Mas nos últimos anos, o concito de uma PMV foi
     descartado por duas razões

    1.   Percepção de que existe muita especificidade taxonômica e
         ambiental na dinâmica populacional
    2.   Uma ênfase maior na conservação de paisagens e ecossistemas
Analise de Populações Viáveis (APV)
Historia de AVP
Existem em excesso de 30 AVPs
 publicados
A base teórica da viabilidade populacional
 ainda está em desenvolvimento
Ainda não existem modelos
 suficientemente sofisticados
Não existem descrições da historia vital
 ou dados para a maioria das espécies
Analise de Viabilidade da
     População (AVP)
O que e uma AVP?
  – Uma avaliação estruturada, sistemática e
    compreensiva dos fatores que interagem
    para colocar uma população ou espécie em
    risco de extinção.
Por que realizar uma AVP?
  – Para avaliar as ameaças a sobrevivência de
    uma espécie para determinar a melhor
    estratégia de intervenção antes do que um
    declínio significante da população é
    inevitável.
Definições Gerais
Migração
   – Dispersão entre populações geograficamente distintas
Endogamia
   – Redução das taxas reprodutivas e ou de sobrevivência
Deriva genética
   – Perda da variabilidade genética e potencial de adaptação
Efeitos do fundador
   – Variabilidade genética baixa devido aos efeitos de
     amostragem
Tamanho efetivo da população (Ne)
   – Perda da variabilidade genética devido as contribuições
     reprodutivos não iguais
Analise da Viabilidade
   de Populações
 Síntese de conhecimento
 sobre uma espécie, seu
 ambiente, e as ações do
 Homem num modelo da
 dinâmica populacional
Analise de Viabilidade de Populações

Uma avaliação quantitativa do risco de extinção, quase
extinção, ou taxa projetada de crescimento de uma
população, sob as condições atuais ou aquelas esperadas
devido ao manejo proposto.




O primeiro uso de AVP foi por Mark
Shaffer (1978) para avaliar a viabilidade
da população de Ursus arctos em
Yellowstone. A APV desde então virou o
alicerce da biologia de conservação.
AVP
Uma avaliação sistemática dos fatores que
 interagem que colocam uma população ou
 espécie em risco de extinção
  – Como caracterizar risco?
  – Como examinar os fatores que se interagem
    (Estocasticidade,antroprogenicos, genéticos,
    habitat)?
  – Quais são as vantagens e desvantagens dessa
    técnica?
AVPs
Analise de viabilidade de população
 (AVP):
  – Uma analise compreensiva dos vários
    fatores ambientais e demográficos que
    afeita a sobrevivência de uma população,
    usualmente aplicada a populações pequenas
    em risco de extinção
  – Pode ser computada usando Matrizes de
    Leslie ou outros programas (como RAMAS,
    Vortex, e outros.)
Analise da Viabilidade de
      Populações (PVA)
“O uso de métodos quantitativos para
prever o status futuro de uma população
ou várias populações de interesse na
conservação” (Morris e Doak, 2006)
Por que quantificar o Risco
       de Extinção?
Segundo a ESA, “vulnerável” implica “em risco
 de extinção”
“O que constitua o “risco de extinção”?
 (Thompson 1991)
  – Exposição ou probabilidade de sofrer danos, dor
    etc”
      O risco pode encampar os eventos do futuro
Modelagem é necessário para prever o risco
  – Uso para determinar quando atuar e a
    probabilidade da ocorrência da extinção
Estimativa do Risco de
         Extinção
Soulé (1987)
  – “modelos são ferramentas para pessoas que
    pensem, não muletas para pessoas que não
    pensem.”
Estimativa do Risco de
        Extinção
Modelagem matemática para determinar
  – Tamanhos mínimos de populações viáveis
  – A importância relativa das flutuações
    ambientais, genéticas ou demográficas sobre
    a sobrevivência da espécie
  – Coletivamente conhecida como a Analise de
    Viabilidade de Populações (AVP)
Estimativa do Risco de
         Extinção
Define
  – μ = lnλG = média
    (aritmética) lnλt-x + …
    lnλ0 / t
         u > 0, λG >1, u < 0, λG <1
           – < u, probabilidade
             maior
  – σ2 = variância da
    média lnλG
         > σ2, com pico maior
Estimativa do Risco de
      Extinção
Extinções Reais
Sæther et al. 2005
  – Examinaram as
    correlações entre o
    tempo simulado a
    extinção e parâmetros
    populacionais e de
    estocasticidade para 38
    populações de 18
    espécies de aves
      Examinaram as AVPs das
      aves e analisaram o que
      estava associada com os
      tempos previstos de
      sobrevivência
Extinções recentes de espécies de animais
A extinção do Ectopistes migratorius


 Provavelmente era a ave mais
 abundante da América do Norte.


A população continental era estimada
em 6 bilhões, o que representou entre
25 e 40% de todas as aves da América
do Norte.

 Em 1866, uma nuvem de aves passou no
 sul de Ontário que era de 2 km de
 largura e 625 km de comprimento, e
 demorou 14 horas para passar o mesmo
 ponto.

A última Ectopistes migratorius, Martha, morreu em 1914.
 A extinção da espécie foi atribuída ao excesso de caça, perda de habitat
 florestal, e taxas baixas de reprodução
(Purvis et al. 2000. Proc. Royal. Soc. London B 267:1947-1952)
                                                              Risco de Extinção
          Risco atual                                         para Mamíferos




    Risco Previsto                                       •    Previsores mais importantes
                                                         1)   Nível trófico elevado
                                                         2)   densidade populacional baixa
                                                         3)   “historia vital lenta”
                                                         4)   Amplitude geográfica pequena

                                                         •    Atributos chaves explicaram 50%
     Risco Latente                                            da variação do risco de extinção.

                                                         •     A variação restante explicada por
                                                              fatores antropogenicos que
                                                              impactam o risco de forma
                                                              independente da biologia da
                                                              espécie.
Hotspots de Riscos Latentes de Extinção




          (Cardillo et al. 2006. PNAS 103:4157-4161)
Riscos de Extinção para Vertebrados

              Número em                  % em perigo
            perido em 2008
                                    Descritas    Avaliadas
Peixes          1275                   4%          37%

Anfíbios        1905                   30%         30%

                423                     5%         31%
Repteis

                1222                    12%            12%
Aves

Mamíferos       1141                    21%            21%




                   (Fonte: IUCN Red List 2008)
As taxas atuais de extinção são maiores do
que as taxas de fundo?

A maioria dos ecólogos concorda que as taxas atuais são
relativamente altas devido principalmente as atividades
do Homem
Porém, não existe
concordância sobre a
magnitude do período
atual de extinções,
Alguns igual o período
atual com as extinções
historicas em massa;
outros pensam que as
previsões estão super
estimadas.
Problemas de avaliar as taxas atuais e
futuras de extinção

 Não sabemos a magnitude do número de
 espécies existentes (tal vez 6 a 20 milhões mas
 somente 1.5 milhão descritas)


Extinções de certos grupos são bem documentadas (mamíferos, aves)
mas não em outros (insetos, plantas).


 Os níveis de extinção do fundo são estimados do registro fóssil com um
 grau grande de incerteza.


 As previsões futuras podem super estimar a perda de espécies
 porque as espécies mais suscetíveis aos impactos humanos podem
 ser perdidas antes do que as outras.
Causas de Perigo para os Vertebrados
Atributos que podem aumentar o risco da extinção

  •Especialista de Habitat

  •Sobreposição de Habitat com o Homem

  •Sensível a perturbação

  •Capacidade limitada de dispersão

  •Rara — densidade populacional baixa, amplitude geográfica limitada

  •Capacidade de taxa baixa de crescimento (restrições da historia vital)

  •Tamanho corporal grande

  •Espécies de interesse de exploração

  •Níveis tróficos superiores
Quando a Extinção
 retira Populações, os
 Parâmetros mudam
O tempo de retorno antes de que
   ocorrem mudanças nos
   parâmetros determinísticos (r e
   K)
As populações com a
   estocasticidade ambiental são as
   primeiras a desaparecer
A estocasticidade demográfica não
   correlaciona com perdas até que
   somente ficam poucas populações
Os aspectos determinísticos da
   população (r e K) também mudam
   e ficam mais correlacionadas com
   os parâmetros estocásticos ao
   andar a extinção
   – Taxas elevadas de crescimento e
     tamanhos populacionais grandes
     caracterizam as últimas
     populações a serem extintas
Correlatos da Extinção
       (Jones et al. 2003)
                      •Comparou aspetos de
                      espécies de morcegos
                      seguras, vulneráveis, e
                      extintos com outros
                      mamíferos do mundo
                           •25% de ~1000 espécies
                           são extintas ou
                           vulneráveis
                               •Megachiroptera com
                               maiores efeitos
                                   •4% extintas
                           •Amplitude pequena foi o
                           previsor mais importante
                           do risco. Razão baixa de
                           aspeto da asa (~
                           comprimento / largura)
                           também foi importante
                           (vôo menos eficiente)
E(T) pode ter erros
                        (Boyce 1992)
                                Algumas populações nas
              Moda                simulações sempre
                                  levam muito tempo
                  Mediana
                                  para chegar a extinção
Freqüência




                      E(T)        – E(T) ou o tempo médio a
                                    extinção é assim
                                    sempre maior do que a
             Skew positivo          moda ou mediana
                                  – Assim, E(T) super-
             Tempo a Extinção       estima a probabilidade
                                    de sobrevivência
Caracterização de Risco
Probabilidades de Extinção e Persistência
  – Extinção, limiar de manejo, ou quase extinção
  – Time frame (exemplo, a probabilidade que a
    tamanduá bandeira persistirá para os próximos 100
    anos is 0.30)
       Tempo médio a extinção
Exemplo> Se a probabilidade de persistência
  para 10 anos (P10) = 0.8, qual é a probabilidade
  média de persistência?
  – Probabilidade de persistência para 1 ano (P1) =
    0.81/10 = 0.9779
  – A probabilidade média de persistência = 1/-
    ln(0.9779) = 45 anos
Como?
Regras Gerais
A base de contagens
  – Geralmente a base de censos
Modelos Demográficos
  – Geralmente modelos de matriz
  – Modelos determinísticos
  – Modelos estocásticos
Regras Gerais
Meta é proporcionar um número mágico acima
 do qual as populações não correm riscos, mais
 embaixo desse número enfrentam um risco
 elevado de extinção.
Regra de 50/500 (Franklin 1980)
  – Ne de 50 é uma meta de curto prazo para prevenir a
    depressão endogâmica
      Corresponde a 1% de endogamia por geração (metade da
      máxima tolerada pelos criadores de animais domésticos)
  – Ne de 500 é uma meta de largo prazo que balanceara
    a variação genética criada pela mutação com a perda
    pela deriva genética
       (Thompson 1991)
Regras Gerais
O biólogo E. O. Wilson da Universidade de
 Harvard identificou o Clube das Cem
 Batidas Cardíacas
  – As espécies com
  menos de 100
  indivíduos ficam
   somente a 100
   batidas cardíacas
   da extinção
Regra de 50/500 é Ainda Usada!

Problemas
  – Como converter N em Ne?
     10% para peixes, 25-33% para os demais????
  – È consenso geral que para obter uma Ne de
    vários centenas precisa de um censo
    populacional de 1000 - 10,000
  – Corresponde a uma “população genérica
    mínima viável”
Analise de Viabilidade da
      População (AVP)

A analise de viabilidade de populações (AVP)
  – Prevê que a probabilidade de sobrevivência de
    uma população durante um intervalo temporal
  – Incorpora a PMV de uma população
Analise de Viabilidade de
    Populações (AVP)
Procura uma relação entre o tamanho
  populacional e a probabilidade de
  extinção
  – Não precisa calcular a PMV
  – procura determinar a probabilidade de que
    uma população persistira por algum
    intervalo arbitrário de tempo (Boyce 1992)
  – Combina todas as fontes de estocasticidade
    e crescimento populacional determinístico
    em um modelo único (usualmente requer a
    simulação por computador).
Analise de Viabilidade de
    Populações (AVP)
AVP é o processo da síntese da informação
 sobre uma população ou espécie, e o
 desenvolvimento do melhor modelo possível
 para a dinâmica do tamanho populacional
 (Boyce 1992)
  – Aprender o que não sabemos
  – A analise de sensibilidade indica quais parâmetros
    podem ser influenciais
  – Sugere os pontos de partida de manejo que devem
    ser monitorizados e ajustados no manejo
    adaptativo
Passos de AVP (Boyce 1992)
Projetar a demografia das populações no
  tempo
  – basicamente simula tabelas de vida se a
    estrutura etária é necessária
Prever a viabilidade no tempo
  – Afeitado pelo modelo da demografia e a
    incorporação de estocasticidade
      erros aumentam para projeções de períodos
      temporais maiores
Modelos de Analise da Viabilidade
  de Populações
Uso de modelos de simulação da dinâmica
 populacional para:
  – simular (imitar) historia vital, fatores externos,
    tendências, ações de manejo
  – projetar as trajetórias
     futuras possíveis
  – testar ações propostas de
    conservação
Modelos de Analise da Viabilidade
  de Populações

Uso de modelos de simulação para:
  – recolher tanta informação como possível
  – assistir lidar com a incerteza
  – guiar enfocar nas ameaças possíveis e ações
    possíveis
  – proporcionar um fórum independente para testar
    idéias (modelo de computador como o público
    refletivo perfeito)
  – tornar o planejamento uma ciência de previsão
  – proporcionar um marco para incorporar dados novos
  – proporcionar uma maneira para a formação e
    fiscalização de politicas
Baseado em Contagens
Censo, Estimativas de Abundancia ou
 Densidade
  – Determinístico
      Modelos logísticos ou exponenciais
  – Estocástico
      Incorpora a variância de processo
Técnicas de AVP
Contagem
    – Usa dados de levantamentos
    – Premissa é que todos os indivíduos são
      idênticos
Contagens — serie temporal de dados de
  ‘levantamentos’
  – Contagem incorporando a dependência da
    densidade estocástica; não espacial
Tipos de Modelos de AVP
Demográfica
  – Incorpora informação sobre as taxas vitais
  – Pode incluir a estrutura populacional
Demográficos — considerar explicitamente a
 estrutura da população (idade ou estágio); não
  espacial
Técnicas de AVP
               (Beissinger e Westphal 1998)


Modelos Determinísticos de Populações Únicas
  – Estrutura etária ou por estágio, idade da primeira
    reprodução, e sobrevivência e fecundidade
    específicas a idade ou estágio


Modelos Estocásticos de Populações únicas
  – Todo o anterior + variância da fecundidade e
    sobrevivência, capacidade de suporte, existência da
    dependência da densidade, variância da capacidade
    de suporte, freqüência e magnitude dos
    catástrofes, covariância entre as taxas
    demográficas
Premissas dos Modelos
       Simples de AVP
Nenhuma dependência da densidade
Nenhuma estocasticidade demográfica
Nenhuma tendência ou correlação na
 variação ambiental
A variação ambiental é moderada
Contagens de censos representam a
 população inteira
Estocasticidade
Estocasticidade Demográfica
  – Eventos aleatórios de sobrevivência e
    reprodução individuais que são
    independentes entre os indivíduos da
    população
Estocasticidade ambiental
  – Flutuação temporal da sobrevivência e
    reprodução que ocorre simultaneamente
    entre todos os membros da população
  – Eventos extremos conhecidos como
    catástrofes
Modelagem da Extinção é fácil
    com o Modelo Determinístico

                                  O tempo a extinção é
     Crescimento Determinístico
            (Exponencial)           facilmente calculada
   K
                                     – y=mx+b, onde b=K,
              Tangente = r             m=r e depois
Ln N                                   resolver y = 1
                                       (extinção
                                       funcional)
                                     – tempo (y) = -lnK/r
          Tempo
Determinístico versus
Estocastico
Média geométrica versus
 aritmética
Mudanças estocásticas
  – Previsões divergem no
    tempo
  – Distribuição final com
    skew
  – Diverge da média
    aritmética
       Centrada na média
       geométrica para n grande
       Ainda assim algumas
       ficam extintas
Tipos Principais de AVP
1. Modelos Determinísticos de Populações Únicas
    como, modelo de matriz de estrutura etária usando valores vitais médios


 2. Modelos Estocásticos de Populações Únicas
     •como, modelo de estrutura etária com a Estocasticidade ambiental e
     demográfica
     •Produz resultados probabilísticos
     •Tipo mais comum de AVP
 3. Modelos de Meta-populações

      •Inclui a estrutura espacial por via da dispersão entre populações locais
      •Duas formas: Modelos de ocupação de manchas, Modelos detalhados de
      vários locais
 4. Modelo Espacialmente explicito a base do indivíduo (IBM)

    •Localização, movimentação, reprodução, e mortalidade de cada indivíduo
    •Precisa muitos dados; problemas de testar com dados de campo
AVPs Demográficas
Em espécies de vida larga não todos os
  indivíduos não são iguais
Existe a necessidade de registrar
  explicitamente as diferencias em crescimento,
  sobrevivência e reprodução com a idade
O uso de modelos populacionais de matriz para
  prever o crescimento populacional futuro
Baseadas na sobrevivência, crescimento e
  reprodução de indivíduos diferentes na
  população
AVPs Demográficas
Pesquisa usando indivíduos marcados e
  medir o crescimento, sobrevivência e
  reprodução durante vários anos
Classifiquem os indivíduos em estágios de
  tamanho ou idade (não conhecido para
  muitas espécies)
Os estágios dependem da espécie (como:
  juvenil novo, juvenil velho, adulto jovem,
  adulto reprodutivo, adulto reprodutivo
  velho)
Estimativas das taxas vitais para cada
  estágio
Técnicas de AVP
Espacialmente explícitas
  – Incorpora migração e colonização
Modelos espaciais implícitos; (exemplos, modelos
  de função de incidência)
Estruturados espacialmente — modelos a base
  de manchas ou meta-populações
Modelos de Meta-populações
  – Requerimentos dos modelos anteriores +
    cálculos dos variáveis anteriores por
    população, distancia entre as populações,
    dispersão entre as populações (número,
    idade, timing, dependência da densidade)
    mortalidade durante a dispersão
Componentes Estruturais de
     Modelos de AVP
Estocasticidade (variação aleatória ou
  sistemática das taxas demográficas)
Dependência da densidade (as taxas
  demográficas são funções do tamanho da
  população)
Tempos de retorno (respostas demográficas a
  mudanças das condições ambientais e de
  recursos)
Estrutura populacional (as taxas demográficas
  variam sistematicamente por idade ou estágio)
Estrutura geográfica (a distribuição espacial das
  populações ao largo de uma paisagem)
Componentes de uma AVP
Modelo básica de dinâmica populacional
 (obrigatório)
Variação demográfica (para populações
 pequenas)
Variação ambiental (tempo e espaço)
Heterogeneidade individuo
Variação genética
Dinâmica do sistema (mudanças de paisagem)
Funções que ligam a demografia ao habitat
Espaço
Modelo Mais Complexo de
        AVP
Meta-população espacialmente explicita
  – Todas as demandas anteriores de dados +
    localização das populações, movimentos
    entre as manchas, mudanças das manchas no
    tempo, habitat ao redor da machas vizinhas
  – A base do indivíduo; espacialmente
    explícitos
Requerimentos dos Dados
Demografia ou tamanho populacional em cada local
   – Qual premissa usamos na falta de dados?


Correlações espaciais entre os variáveis ambientais
   – Correlações negativas: tipos diferentes de habitat?
   – Correlações positivas: puxadores ambientais, tendência de
     diminuir com distancia


Taxas de dispersão entre os locais
   –   Fatores que influenciam a emigração e imigração
   –   Mortalidade de dispersão
   –   Comportamento na “matriz” (não habitat)
   –   A probabilidade de conexão com tendência de diminuir com
       distancia
Requerimentos dos Dados
                                                     Sistemas de
                                                     Conhecimento

                                    Meta-população
Aumento dos                         (Varias locais
Requerimentos                       detalhados)
  De Dadio
                        População Única
                        Estocástica


                População Única
                Determinística


                          Aumento de Realismo
Quantificando a correlação
         ambiental
Correlação nas taxas de crescimento
 populacional

Correlação nas taxas vitais

Correlação nos variáveis climáticos

Extensão espacial de eventos
 catastróficos
Estimando o Crescimento
       Populacional
As taxas vitais determinam a taxa de crescimento
   populacional
O tamanho populacional no tempo “t” é Nt
O tamanho populacional em algum tempo no futuro (o
   próximo ano) “t+1” é Nt+1
Assim a relação (crescimento ou declínio) da população
   se expressa como Nt+1=λtNt
λ descreve a taxa anual de crescimento populacional (de
   um ano para o próximo)
Se λ > 1, a população cresce, se λ < 1 a população diminua,
   e se λ = 1 a população é estável
Para algumas espécies, estimar λt = Nt+1/Nt
Mis de somente estimar mudança no tempo
Fontes da Variação do Crescimento
           Populacional

O crescimento populacional, λ, pode ser
 influenciado por vários fatores que
 podem influenciar as previsões do
 tamanho populacional futuro
  – Estocasticidade ambiental (flutuações
    aleatórias)
  – Catástrofes e bonanzas ambientais
    (perturbações grandes)
  – Estocasticidade demográfica (variação
    aleatória das taxas vitais)
Fontes da Variação do Crescimento
            Populacional
Se a taxa de crescimento populacional, λ, era
  igual cada ano, a previsão do crescimento
  populacional seria fácil
A variação espacial entre as populações ocorre
Muitos fatores espaciais e temporais mudam o
  crescimento populacional
O aumento da variação no crescimento entre
  anos, ainda se a média de largo prazo é a
  mesma, tem efeitos adversos
Fontes da Variação do Crescimento
           Populacional

Um dos resultados chaves dos modelos de
 população é que a variação do
 crescimento populacional diminua
Ainda se a taxa média de crescimento
 (média aritmética) é igual, o aumento da
 variação resulta numa taxa de
 crescimento menor (média geométrica)
Médias Aritméticas e Geométricas
         do Crescimento
Imagine uma população na qual Nt+1=λtNt
 onde λt = {0.86 com uma probabilidade
 de ½, 1.16 com uma probabilidade de ½
A média aritmética das duas λ’s é 1.01 que
 seria o caso para o crescimento
 determinístico
Começando com 100 indivíduos e a
 população dura 500 gerações então N500
 = N0 (1.01)500 = 14,477
Médias Aritméticas e Geométricas
         do Crescimento
O crescimento populacional é sujeito a
  estocasticidade ou a variação aleatória
Imagine a mesma população (100 indivíduos após
  500 gerações) com uma taxa de crescimento
  que varia estocasticamete (aleatoriamente)
  em ou 1.16 ou 0.86
Quando ambas taxas de crescimento são
  aproximadamente prováveis (ao redor de 250
  gerações com taxas altas e baixas de
  crescimentos, o tamanho populacional após
  500 gerações é N500 ~ N0 (1.16)250 x (0.86)250
  = 54.8
A adição da variação a crescimento populacional,
  λ, usualmente reduz o crescimento
  populacional
Médias Geométricas Estocásticas
       do Crescimento
  Taxa Estocástica de Crescimento Populacional l

                                                                        Morris e Doak
                                                                        (2002)




                                                   Desvio Padrão de l
Variação da Taxa de
  Crescimento Populacional
A adição da variação a taxa de
 crescimento populacional terá
 conseqüências

Tornará as future previsões futuras do
 crescimento populacional mais ariscadas

Também implica um aumento da
 probabilidade de extinção (ou também
 de abundancia populacional elevada)
Crescimento Populacional e Previsão
                                      Desvio Padrão = 0,05

    Porcentagem das Populações



                                     Desvio Padrão = 0,10




                                        Desvio Padrão = 0,20




                                 Tamanho populacional
5 Anos na frente


                 Porcentagem da População


                                                       20 Anos na frente




                                                    100 Anos na frente




                                            Tamanho populacional
Harding et al.
2001
Outras Fontes de Variabilidade

A variabilidade espacial das taxas demográficas
  também tem conseqüências significantes
  sobre a sobrevivência populacional
As taxas vitais usualmente variam entre locais
O grau de correlação entre locais (variabilidade
  espacial e temporal) afeita substancialmente o
  resultado
Se um ano ruim para uma população coincide com
  um ano ruim para outra população reduz a
  viabilidade populacional
Se um ano ruim para uma população coincide com
  anos bons para outras populações, isso
  melhora a viabilidade
Erros de Observação ou Falta
          de Dados
Erros de Observação
  – Estudar os melhores habitats
  – Mais fácil encontrar e marcar as plantas mais
    saudáveis (mais fáceis de encontrar) ou animais
    menos saudáveis (mais fáceis de coletar)
  – Dificuldade de encontrar ou avistar os organismos
  – Estimativas serão mais variáveis e assim mais
    pessimistas
Dependência da densidade
  – A dependência da densidade negativa (taxas
    reduzidas de crescimento com aumento da
    densidade)
  – A dependência da densidade positiva (Efeitos de
    Allee, diminuição de crescimento com o declínio da
    densidade)
Medição da Viabilidade
      Populacional
As populações com <100 indivíduos são sujeitas a
 processos adicionais (endogamia,
 estocasticidade demográfica) que complicam
 as projeções simples de populações
Os biólogos de conservação tipicamente estimam
 o tempo até um limiar “quase extinto”
As métricas freqüentemente são calculadas
  – Probabilidade de quase extinção até um tempo
    predeterminado
  – Probabilidade da existência de quase extinção
  – Tempo médio até a extinção
Probabilidade da Extinção
 Função de Distribuição Cumulativa




                                     Anos na frente
Quantificando a dispersão
Dados de marcação e recaptura
  – Examine a distribuição das distancias
    movidas
Observações do Comportamento
  – Modelos de movimentação (como caminhada
    aleatória) permitam a extrapolação de
    medidas de tempo curto
Dados genéticos
  – Declínio na similaridade genética com
    distancia
Dispersão de Polioptila californica
Efeitos do Padrão Espacial,
                                Quantidade de Habitat e Dispersão
                                       sobre a Persistência
                                                                      Procura

                                                                          E
Probabilidade de Persistência




                                                                          M

                                                                          B




                                0       0.25          0.50     0.75
                                          Habitat Apropriado
Cenários
Populações Independentes

Ilha-Continente
  – Um local altamente viável
  – Outros locais dependem da imigração do local
    “continente”

Arquipélago
  – Todos os locais com viabilidade moderada, alguma
    dispersão

Meta-população
  – Extinção local freqüente
  – Re-colonização por dispersores freqüente
Terminologia para AVP
         espacial
Local: mancha discreta de habitat que tem a
  potencialidade de manter a espécie

População Local: grupo de indivíduos que morem
  em um local

População Global (Multi-Loco): indivíduos que
  morem em todos os locais

Meta-população: população multi-loco
  caracterizada pela extinção e re-colonização
  freqüentes
Quando uma meta-população
        é viável?
Probabilidade da extinção menor do que
  5% em 100 anos
Todas as (sub)populações não são
  ocupadas
Probabilidade de ocorrência é 95% em
  uma sub-população -> meta-população é
  viável
Taxas Vitais
Como a maioria das analises demográficas, AVPs
  enfocam os processos chaves de mortalidade e
  natalidade
Os modelos mais simples ignoram a imigração e a
  emigração (mais os modelos mais complexos podem
  incluir populações múltiplas com a migração)
Sobrevivência
  – Tipicamente refere a persistência numa classe ou estágio
    (classe etária)
Crescimento
  – Tipicamente refere a passagem de umma classe etária a
    outra
Reprodução
  – Tipicamente refere aos números de proles por indivíduo
    (usualmente as fêmeas)
Premissas
Média e variância de λ constantes
  – Nenhuma dependência da densidade
  – Nenhuma estocasticidade demográfica
  – Nenhuma tendência ambiental
As condições ambientais não são
 correlacionadas
A variação ambiental é relativamente
 pequena
Um censo é um censo
A Base da Contagem
       Generalizada
Dependência da Densidade
Estocasticidade Demográfica
Ambientes Correlacionados
Catástrofes
Bonanzas
A Incerteza do Futuro
Qualquer dessas trajetórias pode representar o
futuro da população. A distribuição dos resultados
refletia as previsões.
                   300


                   250
 Population Size




                   200


                   150


                   100


                   50


                    0
                         0   20    40         60       80   100

                                  Year of Simulation
Estocasticidade Demográfica

Precisa variâncias em taxas para
  incorporar
Aumenta do limiar de quase extinção para
  minimizar os efeitos
Efeitos aumentados da estocasticidade
  ambiental com a estocasticidade
  demográfica
Estocasticidade Demográfica
Auto-correlação
          Ambiental
Auto-correlação positiva
  – Aumenta o risco de extinção nos modelos
    independentes da densidade
  – Complicada para modelos dependentes da
    densidade
Auto-correlação negativa rara ou inexiste
Correlações de Taxas
       Vitais
Correlações com
 Precipitação
Catástrofes e Bonanzas
Os eventos são difíceis de incorporar
Mas, … podem ter o maior efeito
O efeito de fatores demográficos de
 importância a sobrevivência de
        populações pequenas


- Estocasticidade demográfica
- Estocasticidade ambiental
- Efeito de Allee
Analise da Viabilidade de
       Populações
AVP é o uso de métodos quantitativos para
  prever o status futuro provável de uma
  população ou coleção de populações
“Status Futuro:”
  – Tamanho limiar da população (tal vez zero)
  – Tendências do tamanho populacional
 “o uso de métodos quantitativos para prever o status
     futuro provável de uma população ou coleção de
                       populações”
        (Morris e Doak, apúd Groom et al. 2006)
Estocasticade Demográfica:
Variação Demográfica Aleatória
 - Ocorre porque, em qual instante, os
   indivíduos de uma idade ou estágio de
   desenvolvimento têm probabilidades de
   sobrevivência e reprodução, as taxas
   vitais.
 - Se esses ocorrem de forma
   independente a cada indivíduo, a
   estocasticidade demográfica produz
   variâncias de amostragem das taxas
   vitais inversamente proporcional ao
   tamanho populacional
Estocasticade Demográfica:
Variação Demográfica Aleatória
Em qualquer população, os indivíduos não geralmente
 produzem um número médio de proles – alguns não
 tem proles, outros menos da média, e outros mais
 da média
Se o tamanho populacional é grande a média
 proporciona uma descrição precisa da população
Mas, uma vez que o tamanho populacional fica
 inferior a um tamanho (seja 50 indivíduos), a
 variação individual das taxas de mortalidade e
 natalidade produzem flutuações aleatórias do
 tamanho populacional
Estocasticade Demográfica:
Variação Demográfica Aleatória



Variância de amostragem de . .
taxas vitais                   . .
                                 ..   .

                                          .   ..



                            Tamanho populacional

  - Se o tamanho populacional tende cair, então a população
  resultante será ainda mais suscetível as flutuações demográficas na
  próxima geração, possivelmente terminando na extinção
Modelos que Incorporam a
    Estocasticidade
A taxa de crescimento de uma população
 não é constante no tempo e a extinção
 é essencialmente um evento aleatório
 (Dennis et al. 1991)
  – Ainda as populações em ambientes que são
    apropriadas para o crescimento podem ser
    extintas devido as perturbações
    estocásticas (Shaffer 1981)
Modelos que incorporam a
    estocasticidade
  – Populações em ambiente que são
   favoráveis ao crescimento podem ser
   extintas devido a perturbações
   estocásticas (Shaffer 1981)
Tipos de estocasticidade
  – demográfica, ambiental (escala grande =
    catástrofe), genética
Estocasticidade e
  tempos a extinção em
     Modelos Simples
              a ( N 1)

        1 e
          k
                  ln K               r
T (K )     dN       , onde a  2
        r1 N        r               V1

A formula de Lande (1993) para o tempo a
  extinção usando a capacidade de suporte e
  somete a estocasticidade demográfica
Estocasticade Ambiental:
Variação Ambiental Aleatória
Distinta a estocasticidade demográfica, a estocasticidade
ambiental são as mudanças temporais das taxas vitais que
afeita todos os indivíduos de um estágio ou idade de forma
igual; as variâncias de amostragem das taxas vitais são
independentes do tamanho populacional


Por isso, e porque a maioria das populações sofrem
flutuações substanciais devido a mudanças de clima e as
abundancias das espécies que interagem, a
estocasticidade ambiental geralmente é considerada
dominar a estocasticidade demográfica em populações
com mais de 100 indivíduos
AVP demográfica multi-local
(sem dispersão)
AVP demográfica multi-local AVP
(dispersão de juvenis)
AVP espacial na prática
Sem dados demográficos ou de censo de todos os locais

Sem boas estimativas de dispersão

Sem estimativas quantitativas da correlação espacial

Sem informação sobre a localização, tamanho, e
  qualidade relativa dos locais

Para um bom exemplo, consulte
   – Akçakaya, HR, & JL Atwood. 1997. A habitat-based
     metapopulation model of the California Gnatcatcher.
     Conservation Biology 11:422—434.
   – http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1046%2Fj.1523-
     1739.1997.96164.x
Métodos Distintos para
   Análise da Viabilidade
• reais
• específicos                   Modelos
                                estatísticos

                  Modelos de meta-
                  populações



                       Sistemas de
• simplificados
• gerais               conhecimento
Por que Sistemas de
       Conhecimento?
Conceitos ‘simples’

Dados empíricos -> 100 anos

Modelos dinâmicos
  – complexos
  – Muitas simulações para uma analise devido
    aos processos estocásticos
Modelos Dinâmicos
          (METAPHOR)

Espacial; (sub)populações diferentes
Processos demográficos; Modelo BIDE*
Processos ambientais
Estocástico
Usam probabilidade de ocorrência para
  calibração e validação
*N(t+1) = N(t) + [Nascimento] + [Imigração] - [Morte] -
[Emigração]
Desenvolvimento de
             Padrões de Viabilidade
                                   METAPHOR
    Mapa do
   Habitat SIG                     Botarus stellarus:
                                   • nascimento
                                   • imigração
                                   • morte
                                   • emigração           O modelo
                                   •Efeitos estocásticos
população




            40
            30
            20                                                Padrão da
            10                                          ‘mancha chave’ Bittern:
             0
                 0   1   2   3    4    5   6            20 fêmeas reprodutivas
                                 imigração
Viabilidade de (sub)populações -
   > 95% ocorrência de Botarus stellarus
  Tamanho populacional



                         40

                         30

                         20

                         10

                         0
                              0   1   2   3     4     5   6

                                              imigração
Manchas ocupadas e vazias durante 5
     anos por Botarus stellarus
                                                               0 anos
                                                               1 ano
                                                               2 anos
                                                               >2 anos

                                                                              1.00




                                                                                     presencia
                                                                             0.75



                                                                             0.50



                                                                             0.25



                                                                             0.00
                    10 8
                                                                       8 9
                           6                                       7
               log da área
                         4                                     6
                               2                           5
                                   0
                                       -2          3
                                                       4           conectividade
                                            -4 2
Manchas Chaves

   Têm extinções locais raras




Apóiam a rede de habitar com imigrantes
e são específicas a espécie
Padrões de Manchas
           Chaves
                       MC

Vida longa / aves e     20
mamíferos grandes

Vida intermédia         40
Aves e mamíferos

Vida curta / aves      100
e mamíferos pequenos
AVP e populações
          grandes
As populações não exibem um declínio
 constante

            Número de
                                    A
            indivíduos na
            população
                               B




                            Tempo
Compare A e B
AVP e populações
          grandes
Sob algumas condições as populações
 exibem uma resposta de limiar =
 mudanças populacionais dramáticas em
 pouco tempo
Os limiares são de previsão difícil
AVP e populações grandes

Premissas
1) Na população os juvenis migram se
   encontram habitat apropriado para
   sobreviver
                                                        Limiar
2) Habitat próximo a agricultura menos
   apto, menos alimento, e pesticidas
                                           % habitat
3) Reprodução menor na proximidade         apropriado
   da agricultura                          ocupado
4) Quando % agricultura aumenta, a
   reprodução cai
5) Na reprodução = mortalidade,
   habitat apropriado decai              % paisagem agrícola
   rapidamente
AVPs Formam a Base do
      Manejo Adaptativo de
      Populações Naturais


          Previsão                  Estimativas
Modelos              Status             Monitoramento
de AVP               Populacional
                      Revisões
Simplificação da AVP
             demográfica
Crie um gráfico do ciclo de vida
                                    Se tem dados de vários anos:
Transforme o gráfico numa              – Calcule log lS
  matriz de transição                  – Use simulações para
                                         estimar o risco de
Estime os parâmetros para                extinção
   matrizes específicas ao ano         – Use análise de
   (se disponível) e medias              sensitividade de l1 para
                                         orientar as explorações
                                         dos efeitos da mudança de
Para a matriz media:                     várias taxas vitais sobre o
   – Calcule l1                          risco de extinção
   – Calcule CI de l1
   – Calcule as sensitividades de   Se a população é pequena:
     l1 as taxas vitais                – Crie modelos com
                                         estocasticidade
                                         demográfica (com ou sem
                                         estocasticidade ambiental)
AVPs Formam a Base do
          Manejo Adaptativo de
          Populações Naturais
Tomada de decisões para o planejamento:
1.       Avaliação de espécies solitárias
     –     PVA: analise da viabilidade de (meta) populações
     –     A dinâmica específica a espécie e os requisitos de
           habitat
     –     Estima o risco de (quase) extinção
     –     Ordenamento de alternativas de manejo
     –     As espécies são tratadas como indicadores da
           biodiversidade
     –     Poucos estudos avaliam espécies múltiplas
AVPs Formam a Base do
       Manejo Adaptativo de
       Populações Naturais
A tomada de decisões:
2. Avaliações de espécies múltiplas: sistema
   de manchas
  –   compreensividade: incorpora todos os
      atributos
  –   representatividade: captura boa da variação
      de cada atributo
  –   adequação: uma medida da persistência
        substitutos são usados para o risco de
        extinção
Introdução
Objetivos
1. Qual é o impacto da
   dinâmica fluvial sobre
   a persistência ou a
   viabilidade de espécies
   múltiplas?


2. Qual é a configuração
   espacial ótima das
   manchas que
   minimizará a
   probabilidade de
   extinção de espécies
   múltiplas?
Padrões Mínimas de Meta-
     populações Viáveis
                       MC   PMV PMV     PMV
                                 +MC    -MC
Vida longa / aves      20    30   80     120
E mamíferos grandes

Vida intermédia        40    60   120   200
Aves e mamíferos

Vida curta / aves e   100   150   150   200
Mamíferos pequenos
Fases da pesquisa
Fase I
  – Seleção de espécies
  – Desenvolvimento de modelos de aptidão de habitat
    para essas espécies
  – Desenvolvimento de modelos de analise da viabilidade
    populacional
  – Aplicação de cenários da paisagem aos modelos de
    AVMP
Fase II
  – Identificação das configurações espaciais ótimas
    para a dinâmica da terra e minimização do risco das
    espécies selecionadas
Área de estudo
Área de estudo: Bacia do Riberão
Vermelho em Ipeuna
Área de estudo
Fase I: seleção de espécies

 Critérios da seleção de espécies
   – longevidade/fecundidade/taxa de
     crescimento
   – Capacidade de dispersão
   – Variação natural
   – Extensão de ocorrências na área de estudo
   – Resposta a perturbação
Seleção de Espécies
Seleção de Espécies
Para cada espécie

                                      Reconhecimento
Dados da SIG                  Mapa    de manchas       Estrutura
Paisagem                      da                       Das manchas
                              IAH

Estudos de campo

                               Modelo da               Modelo
               Dados                                   espacial da
                               População
               demográficos                            metapopulação



Experimentos
                              Analise de                Analise
                              Sensitividade             De Riscos




                                              PVA
Fase I: mapas de aptidão do
habitat
 Descreve a relação entre variáveis ambientais e a
   probabilidade de observar uma espécie.

    – Modelos de regressão logística
    – Decisão de expertos
Mapa de aptidão do habitat
Estrutura das manchas




•Distancia da vizinhança
•Limiar de aptidão do habitat
•Função da distancia de dispersão




                               (  Dij ( c / b ) )
                  M ij  a e
Analise da viabilidade de
(meta) populações

 Uma metapopulação é um conjunto
   de populações locais
   conectadas por indivíduos que
   migram.

 Essa técnica ocorre de várias
   formas:
    – Modelos de ocupação (como o
      modelo de função de incidencia,
      regressão logística da
      metapopulação)
    – Modelos de metapopulaçoes
      estruturadas
Analise da viabilidade de
(meta) populações
   Desenvolver um modelo determinístico
   Adicionar elementos estocásticos para
   representar as incertezas
   Adicionar premissas sobre as dependências
   Usar o modelo estocástico para estimar a
   distribuição da probabilidade dos riscos de
   extinção
   Calibrar os modelos
   Conduzir uma analise de sensitividade e avaliar
   os cenários de manejo
   Monitorar, avaliar e atualizar o modelo
Analise da viabilidade de
(meta) populações
 Estrutura etária ou de estágio de cada população
 Taxas vitais: probabilidades de transição
 Dependência de densidade das taxas vitais
    –   Logístico ou Ricker
    –   Beverton-Holt
    –   Teto
    –   Efeito de Allee
 As capacidades de suporte das populações
 Dinâmica do habitat, recuperação do habitat após
   perturbação
 Incêndios estocásticos
 Variabilidade; estocasticidade demográfica e ambiental
 Correlações espaciais entre as populações
Dinâmica do habitat
  Habitat deve mudar no futuro
         queima e corte da cana e depois replantio
Cenários de manejo


  5 cenários de manejo
    – Cenário 0: sem perturbação
    – Plano tático (10 meses)
    – Plano estratégico (20 meses)
Exemplos de resultados da AVP

                           Declínio populacional (%) relativo ao Cenário 1
                           Cenário 2      Cenário 3    Cenário 4 Cenário 5
Pherosopus                      7.5           11.1        15.7        36.7
Scapteriscus abbreviatus        8.3          15.4         17.3         19.7
Lara bicolor                     0            2.9         3.6          13.8
Solenopsis invicta              31            32          32           43
Euphasiopteryx depleta          45            46          47           47
Cicindela                       54            58          59            61
Scapteriscus vicinus            57            63          63           65
Scapteriscus acltus             27            33          33           38
Steinernema                      2             3           3            3
Neocurtilla hexadactyla         16            21          25            41
Beauveria bassiana              56            57          57           56
Fase II: otimização de metapopulações de
espécies múltiplas
 Otimizar as metapopulações de espécies múltiplas usando a (quase)
 extinção como medida de adequação


 Examinar as implicações e sensitividades da dinâmica de espécies
 múltiplas com técnicas teóricas de tomada de decisão
Funções objetivas

Para um orçamento fixo, minimize
Perda bruta de espécies
        Min ∑ pi (x) para todas as i espécies
Probabilidade de qualquer espécie seja extinta
        Min 1 – Π (1 – pi (x) ) para todas as i espécies
Diferencia ponderada
                          4 pi ( x )2 4 pi ( x )3             4 pi (1)2 4 pi (1)3 
        Min   pi ( x )                            pi (1)  2  3   i
                              2           3                                       
Razão
        Min ∑ (pi(x) / pi(1)) para todas as i espécies

pi (x) é o risco de extinção da espécie i com o cenário x
pi (1) é o risco de extinção da espécie i no melhor cenário
Fase II: otimização de metapopulações de
espécies múltiplas


   Otimizar a função           Função objetiva
       objetiva                Meta ≈ filosofia
                               Função de riscos de extinção da
                               metapopulação
   Riscos de extinção:          Por exemplo para um orçamento fixo
modelo de metapopulações        minimizar as extinções totais esperadas
                                Min ∑ pi(x) para todas as i espécies

 A paisagem da perspectiva da espécie
    ou seja a quantidade e configuração de habitat

 A tomada de decisões para várias espécies ao mesmo tempo
    = compromisso
 A base da persistência P0 (t )  1  e t / Tm
Limites da AVP
Somente produz resultados comparáveis aos
  dados de entrada!



Depende do realismo da lógica do modelo!
Necessidade de muitos dados demográficos
 (geralmente não disponíveis)
As projeções a largo prazo implicam que a
 estabilidade de habitat e outros fatores
 ficam iguais (geralmente não é o caso no
 mundo real)
Limitações da Analise de
Viabilidade de Populações (AVP)
Premissas simples
  – Mas os modelos não devem simplificar!
      Não devem ser usados exclusivamente para decisões
      absolutas de manejo
Ignore ecologia e enfocam na estocasticidade,
  especialmente a genética
  – Necessidade de incorporar habitat e a estrutura
    espacial de populações
  – Efeitos de outras espécies (interações bióticas)
Necessidade de lidar com as interações entre os
 vários vórtices
Perigos do uso de poucos variáveis
Os cálculos das primeiras AVPs e PMVs eram
 rápidas e resultaram em considerações
 genéricas
   – Resultaram na regra de 50, 500 (Franklin 1980, Soule e Wilcox
     1980)
   – Ne >50 necessária para a sobrevivência de curto prazo (evitar a
     endogamia)
   – Ne>500 necessária para a sobrevivência de largo prazo (capacidade de
     evoluir em ambientes mutantes)
Algumas estratégias de conservação eram realizadas para
  manter 500 indivíduos reprodutivos
   – Lande (1988) argumentou que isso resultaria na extinção porque
     a capacidade de dispersão em habitats fragmentados não
     acontece
Criticas das AVPs: Os modelos são Reais?
Qualidade baixa dos dados

    •Requerimentos de dados ainda para modelos determinísticos não são
    triviais
    •Estimativas boas das médias (e variâncias) das taxas vitais são difíceis
    obter para espécies raras
    •Dispersão é muito difícil estimar com certeza
Forma da dependência da densidade não conhecida

Padrões de estocasticidade ambiental podem mudar no futuro
      •Eventos catastróficos podem alterar dramaticamente os riscos de
      extinção
Programas “de lata”

    •Permitam usuários não treinados conduzir AVP sem conhecimento bom
    •Programas diferentes podem produzir resultados diferentes com os
    mesmos dados
Modelos não validados com dados de campo
Teste da AVP
•Avaliação extensiva de AVP usando dados de 21 estudos de largo prazo

•Usou a primeira metade dos dados para desenvolver e parameterizar os
modelos usados; a segunda metade foi usado para testar a precisão das
previsões de AVP.
•A precisão avaliada ao comparar o risco de quase extinção com as projeções
de tamanho populacional com a realidade.


•Ajuste bom entre as previsões do modelo e os resultados reais.
•Os tamanhos populacionais atuais caíram dentro dos limites previstos por
simulações estocásticas.


      “AVP é a melhor ferramenta que temos atualmente para estimar o risco
      de extinção, e as alternativas são subjetivas, menos rigorosas, e com
      maior probabilidade de fazer previsões mais pobres”
         Brooks, BW et al. 2000. Predictive accuracy of population
             viability analysis in conservation biology. Nature
                                404:385-387.
Critica de Brook et al.1
 •Argumentaram que as conclusões de Brook et al. eram fortes demais e
 eram resultado de viés dos estudos escolhidos para a analise.


•Somente usaram estudos de largo prazo com dados de alta qualidade e essas
condições são as exceções para populações de espécies vulneráveis.


•Sugeriram que a AVP somente será precisa na previsão da probabilidade de
extinção se os dados são extensivos e confiáveis e se as taxas vitais estimadas
são prováveis de serem aplicadas no futuro.


     “AVPs podem ser uteis para comparar as conseqüências de estratégias
     distintas de manejo ou conservação. Mas, duvidamos a afirmação geral
     de que elas podem ser precisas em sua capacidade de prever o status
     futuro de populações silvestres”

Coulson et al. 2001. The use and abuse of population viability analysis. TREE 16:219-221.
Recomendações Gerais para o uso de AVP
Uma AVP deve ser tratada como um modelo. A validez dos modelos deve ser
testada com dados independentes de campo e a AVP deve depois ser
ajustada.

Avalie as taxas relativas e não absolutas de extinção ou crescimento.

Não enfoque num valor único de uma AVP. Os modelos não têm precisão
suficiente para fazer previsões precisas.

Incluir uma analise de incerteza de sentido amplo (estimativas das taxas
vitais, estrutura do modelo e premissas).

Compare as projeções de prazo curto com as de prazo longo.




                  “Todo modelo e
                  errado, mas alguns
                  modelos são uteis”
Melhores apostas para a
       conservação
Criar populações múltiplas: catástrofes
 solitárias não podem eliminar todas

Aumentar o tamanho de cada população de
 forma que os fatores ambientais,
 genéticos e demográficos se tornam
 menos perigosos (impossível fazer?)
Melhores apostas para o
          futuro
A APV não pode ser realizada para toda espécie
Identifica espécies indicadoras do sistema
  natural (espécies indicadoras ou chaves)
A AVP para essas espécies proporciona os
  requerimentos de área para outras espécies
  que usam o mesmo sistema
Esses indicadores provavelmente serão os
  carnívoros de topo: vida longa, reprodução
  lenta, corpo grande
Populações, Espécies e
     Ecossistemas?
Foco em meta-populações e genética torna a
  população e a espécie como níveis
  dominantes da conservação
Porem os diretrizes da política tentam
  manejar a escala de ecossistema!
  – O manejo de espécies únicas é muito difícil e
    caro?
  – O manejo de ecossistemas é impreciso demais—
    se construa os organismos vem?
  – Necessidade de manejo de processos aos níveis
    de paisagens e ecossistemas, suplementado pelo
    manejo de espécies individuais (grau grosso e
    fino)
Conclusões
A estocasticidade ambiental é mais provável
  causar a extinção do que a estocasticidade
  demográfica
  – Se as populações suficientemente maiores (Ne
    ~100, mas varia de 10 a 1000, dependendo da
    espécie)
  – O efeito demográfico é dependente
    inversamente de N, mas o efeito ambiental é
    independente da densidade
A extinção com a estocasticidade ambiental é
  menos provável quando a taxa média per
  capita de crescimento > variação do
  crescimento
Mais Dados Ajudam?


Sim, pode estimar a variação na
  demografia
  – A variância tende de aumentar com o
    tamanho da amostra até um limiar. (Boyce
    1992)
      Insetos >8 anos
      Aves e mamíferos em até 30 a 40 anos
Se você vai fazer muitas
   análises demográficas…
Aprende usar Matlab ou R




Leia o texto de Caswell:
  – Caswell, H. 2001. Matrix Population Models:
   Construction, Analysis, and Interpretation.
   Sinauer Press, 722 pp.
Conclusões
- Os programas de conservação devem ser
  delimitados para conservar habitat capaz de
  suportar um mínimo de 7,000 vertebrados
  adultos
- Nenhuma diferencia no tamanho populacional de
  adultos existem em qualquer comparação
- Independente da estratégia de manejo, é precisa
  ter populações viáveis de qualquer espécie alvo-
  especialmente para espécies guarda-chuva que
  podem proteger outras espécies
Leitura Recomendada
          Livros
Analysis and Management             Revistas
  of Animal Populations     Biodiversity and
  (2002; Williams et al.)     Conservation
Population Viability        Biological Conservation
  Analysis (2002;           Conservation Biology
  Beisinger e McCullough,
  eds.)                     Ecological Applications
Quantitative Methods for    Ecology and Society
 Conservation Biology       Endangered Species
  (2000; Ferson e             UPDATE
  Burgman, eds.)            Journal of Wildlife
Species Conservation and      Management
  Management: Case          Natural Resource
  Studies (2004;              Modeling
  Akcakaya et al., eds.)
Referencias
Boyce, MS. 1992. Population viability analysis. Annual Review of
   Ecology and Systematics. 23:481-506.
Dennis, B. Munholland, PL, e Scott, JM. 1991. Estimation of growth
   and extinction parameters for endangered species. Ecol. Monogr.
   61:115-143.
Drake, J.M. e D.M. Lodge. 2004. Effects of environmental
   variability on extinction and establishment. Ecology Letters
   7:26-30.
Jones, K.E., A. Purvis, and J.L. Gittleman. 2003. Biological
   correlates of extinction risk in bats. American Naturalist
   161:601-614.
Lande, R. 1988. Genetics and demography in biological conservation.
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Referencias
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Simberloff, D. 1988. The contribution of population and
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Thompson, G.G. 1991. Determining minimum viable populations
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  • 1. Populações Mínimas Viáveis e Avaliação da Viabilidade Populacional
  • 2. Populações, Espécies e Ecossistemas? Foco em meta-populações e genética torna a população e a espécies como níveis dominantes da conservação Porem os diretrizes da política tentam manejar a escala de ecossistema? – O manejo de espécies únicas é muito difícil e caro? – O manejo de ecossistemas é impreciso demais— se construa os organismos vem? – Necessidade de manejo de processos aos níveis de paisagens e ecossistemas, suplementado pelo manejo de espécies individuais (grão grosso e fino)
  • 3. Análise de Viabilidade de Populações teoria e ferramentas A conservação de populações enfoca o tamanho populacional, a diversidade genética, e habitat crítico Os biólogos que enfocam a conservação ao nível de população e espécie – Usam duas técnicas principais
  • 4. O que é a Demografia? - A demografia é a descrição e previsão do crescimento populacional e estrutura etária - Inclua os fatores intrínsecos que contribuem ao crescimento populacional como a natalidade, mortalidade, e taxas de imigração e emigração
  • 5. Demografia Fatores Limitantes Estrutura Ambiente Populacional Reprodução e Depressão de sobrevivência específicas endogamia a idade Eventos Taxa de crescimento Variação Estocásticos populacional Genética Tamanho efeito da população Coeficiente Levantar o de endogamia tamanho populacional Probabilidade de extinção
  • 6. A extinção aleatória é maior em espécies que tem: - Taxas baixas de natalidade, porque essas espécies demoram mais para recuperar de uma redução aleatória do tamanho populacional - Razões sexuais não iguais – quando populações caiam abaixo de um número crítico existe a possibilidade de desvios de uma razão sexual igual o que resulta num declínio da taxa de natalidade
  • 7. Características Demográficas de Espécies Sujeitas a Extinção Potencial reprodutivo baixo Idade tardia da primeira reprodução Sobrevivência préreprodutia baixa Razão sexual dos adultos a favor dos machos Taxa de sobrevivência de fêmeas adultas baixa Requerimento de áreas grandes Exerce controle de acima por embaixo em teias tróficas  Tempos longos de Recuperação
  • 8. A extinção aleatória em aves como função do tamanho populacional Jones, L. e J. Diamond. 1976. Short-term base studies of turnover in breeding bird populations on the California Channel Islands. Condor 78:526-549. 60 10 pares reprodutivos – 39% % * extintos Extinções 30 10-100 pares – 10% extintos * * * 1000>pares – nenhuma extinção 0 * * * * * 1 10 100 1000 10,000 Tamanho populacional (número de pares)
  • 9. Idéias da persistência da população O Homem, o caçador, descobriu que o tipo de habitat é importante para a distribuição e abundancia da presa Os ecólogos também entendem que a qualidade do habitat é importante Com o começo da agricultura e criação de gado, o Homem realizou que as razões sexuais, idade dos indivíduos, e características morfológicas são importantes na reprodução.
  • 10. Idéias da persistência da população A teoria da biogeografia insular demonstrou que a quantidade de habitat é fundamental para a sobrevivência de uma população (ainda com a presença do melhor habitat mais em quantidade insuficiente uma população não sobrevive) Na década de 1990 ficou claro de que o padrão de habitat era importante (teoria de meta-populações) Além disso precisa não somente ter habitat bom suficiente precisa ter um arranjo num padrão apropriado
  • 11. Estrutura Quando uma população é viável? Quando uma (meta)população é viável? Usando sistemas de conhecimento para analisar a viabilidade Desenvolvimento de padrões
  • 12. Técnica de População em Declínio Técnica da população em declínio – Foco em populações ameaçadas que demonstram uma tendência de cair, independente do tamanho populacional – Ênfase nos fatores ambientais que causaram o declínio populacional
  • 13. Técnica de População em Declínio Analise da viabilidade da população (APV) Pesquisa dos habitats apropriado Aumento das populações (re-introdução) Dispersão
  • 14. Previsão do Risco de Extinção em Populações em Declínio Usaram as filogenias completas dos carnívoros e primatas contemporâneos. Avaliaram quais atributos estão associados com riscos altos de extinção. Avaliação do risco de extinção a partir da Lista Vermelha da IUCN. (Purvis et al. 2000. Proc. Royal. Soc. London B 267:1947-1952)
  • 15. Estudo ce Caso: Declínio de Melanerpes erythocephalus Melanerpes erythocephalus – Requerem fatores específicos do habitat para sobreviver – As populações entraram em declínio devido a destruição do habitat (a) A red-cockaded woodpecker perches at the entrance to its nest site in a longleaf pine. (b) Forest that can (c) Forest that cannot sustain red-cockaded sustain red-cockaded woodpeckers has high, dense undergrowth that woodpeckers has impacts the woodpeckers’ access to feeding grounds. low undergrowth.
  • 16. Técnica de População em Declínio Numa pesquisa que incluía a construção de cavidades de nidificação – Grupos reprodutivos novos aparecerem nesse locais A base desse experimento – Uma combinação de manutenção de habitat e escavação de cavidades reprodutivas novas permitiram a recuperação de uma espécie em risco de extinção
  • 17. Técnica de Populações Pequenas Os biólogos que usam essa técnica – Pesquisam os processos que causam a extinção de populações pequenas
  • 18. A vórtice da extinção Uma população pequena é sujeita a retro- alimentação positiva – Que forçam a população até uma vórtice de extinção População pequena Deriva Endogamia genética Reprodução menor Mortalidade maior Perda da Variabilidade Redução da genética Aptidão Individual e Adaptação da população População menor
  • 19. O fator chave forçando a vórtice da extinção – É a perda da variação genética necessária para permitir uma resposta evolutiva a mudança ambiental As populações pequenas podem entrar no vórtice de extinção devido a perda da variabilidade genética
  • 20. 100% das populações com menos de 50 indivíduos foram extintas dentro de 50 anos 120 101+ 100 % das populações que persistem 80 16-30 51-100 60 40 31-50 20 1-15 0 10 20 30 40 50 Tempo (anos)
  • 21. Populações Mínimas Viáveis (PMV) As vezes podemos calcular estimativas de Tamanhos Mínimas de Populações Viáveis (PMVs) PMV da sobrevivência a largo prazol (N=500) PMV da sobrevivência a curto prazo (N=50) Imagem de Campbell & Reece (2008) Biology 8th ed., Benjamin Cummings Pubs.
  • 22. Populações Mínimas Viáveis (PMV) As populações sofrem por razões genéticas e demográficas
  • 23. Populações Mínimas Viáveis (PMV) Os cientistas as vezes precisam coordenar suas atividades alem das fronteiras de seu domínio PMV para a sobrevivência a largo prazo (N=500) PMV para a sobrevivência a curto prazo (N=50)
  • 24. Tamanho Mínimo de uma População Viável Os cientistas as vezes precisam coordenar suas atividades alem das fronteiras de seu domínio …o que geralmente aumenta a complexidade da tarefa A população mínima viável (PMV) – É o tamanho da população mínima em qual uma espécie consegue sobreviver e manter seu tamanho
  • 25. Populações Mínimas Viáveis (PMV) Os cientistas tentam manter as populações nativas acima do tamanho de população mínima viável (PMV) abaixo do qual as populações serão extinta na futuro próximo As populações pequenas também são suscetíveis especialmente a estocsticidade demográfica (o componente aleatória da dinâmica populacional)
  • 26. População Mínima Viável (PMV): Se uma população diminua mais do que a PVM, precisa fornecer apoio a populações reprodutivas: 1. Indivíduos podem não ser capazes de encontrar pares reprodutivos 2. Endogamia pode resultar em indivíduos fracos e mal formados 3. A diversidade genética pode ser baixa demais para permitir a adaptação as condições ambientais novas.
  • 27. O Efeito de Allee também é importante Onde as populações podem ser não estáveis devido que a estrutura social não funcione uma vez que a população é inferior a um nível crítico
  • 28. Exemplo de Efeito de Allee: - As espécies animais que vivem em populações dispersas no espaço podem ter problemas de encontrar pares reprodutivos uma vez que a densidade populacional cai abaixo de um nível crítico - Os animais sociais freqüentemente aumentam a sobrevivência individual pela defesa em grupo contra predadores e competidoras - Alguns organismos aquáticos modificam o ambiente ao liberar substancias que estimulam o crescimento de membros da mesma espécie
  • 30. O Efeito de Allee também é importante Efeito de Allee: interferência nos comportamentos sociais críticos quando as populações decaim demais o que resulta na extinção rápida por razões não genéticas Forrageio, defesa, e dormitórios em grupo Redução da polinização, dificuldade de encontrar pares reprodutivos Resulta no declínio determinístico de populações pequenas até a extinção Difícil distinguir do declínio rápido até a extinção nas simulações da estocasticidade demográfica (Lande et al. 2003)
  • 31. Tamanho Populacional Inicial e Efeitos de Allee
  • 32. O Efeito de Allee também é importante As taxas de crescimento populacional podem ser negativas – O tamanho inicial tem pouco impacto na extensão da longevidade de uma população Tempo a extinção tem relação de escala com a logaritmo natural da K dividida pela r média (Lande 1993) As espécies com uma fecundidade alta e sobrevivência anual baixa têm mais probabilidade de demandar de populações maiores e taxas anuais de crescimento maiores para sobreviver do que espécies com fecundidades menores mas com maiores sobrevivências (Sæther et al. 2005) – Processos estocásticos maiores sobre esses tipos de espécies invasoras O tamanho populacional sozinho não é suficiente para determinar a vulnerabilidade da espécie (Sæther et al. 2005) – Também precisamos conhecer a tendência populacional (ou tendência esperada baseada nos parâmetros populacionais) devido ao tempo de retorno da perda específica de tamanho de populações
  • 33. PMV A luz dos efeitos de interação de fatores genéticos e demográficos, qual é o tamanho da população mínima para assegurar a persistência, i.e., o que é o Tamanho Mínimo de uma População viável (PMV)? Reed, D.H., et al. 2003. Estimates of minimum viable population sizes for vertebrates and factors influencing those estimates. Biological Conservation 113:23-34
  • 34. Populações Mínimas Viáveis Uma população de tamanho suficiente “para sobreviver as calamidades de várias perturbações” – Mais do que sobreviver sobre as condições médias “a menor população isolada com uma probabilidade de 99% de não ser extinta em 1000 anos ao pesar dos efeitos da estocasticidade demográfica, ambiental e genética, e dos catástrofes naturais” (Shaffer 1981)
  • 35. PMV - Mas, porque a disponibilidade de recursos para conservação é finita e porque as decisões políticas e administravas freqüentemente são tomadas sem considerar as avaliações específicas aos casos, as estimativas científicas de tamanhos mínimos de populações viáveis e áreas de habitat são essenciais. - Com essa informação, tempo, recursos financeiros e áreas de habitat podem ser alocados de forma mais racional
  • 36. PMV - Usaram uma APV (Vortex) para estimar PMV - Testara modelos de populações viáveis de 102 espécies de vertebrados (2 anfíbios, 28 aves, 1 peixe, 53 mamíferos, 18 repteis) - Definiram uma população mínima viável como uma população que tem uma probabilidade de persistência de 99% durante 40 gerações - Os modelos são compreensivos – incluem a estrutura etária, catástrofes, estocasticidade demográfica e ambiental, e endogamia - As populações individuais são discretas e isoladas (não tem configurações de fonte e destino)
  • 37. PMV - O variável principal manipulado foi a capacidade média de suporte necessária para uma probabilidade de 99% persistir por 40 gerações - Permite o calculo do número de adultos esperados numa população de tamanho Ni (onde Ni =K) - Saída da heterozigosidade pode ser usado para calcular Ne para qualquer valor de K (baseada na teoria genética)
  • 38. Resultados - PMV - <500 7,300 >25,000
  • 40. Populações e o Azar Como regra geral: – A incerteza genética e demográfica são importantes para viabilidade de populações pequenas (50 - 250 indivíduos reprodutivos) – A incerteza ambiental é importante para populações com 1,000 a 10,000 indivíduos – As catástrofes naturais são importantes para todo tamanho da população
  • 41. Populações Ecologicamente Funcionais (PEFs) A diminuir a densidade de uma espécie, também cai sua “funcionalidade,” ou seja, suas interações com outras espécies Alguns pesquisadores criticam o foco em PMVs, argumentando que as PEFs são mais importantes, e somente enfocam as PMVs se falha outras tentativas Redford (1992) The Empty Forest argumentou que uma floresta pode se aparentar como uma floresta após de um incêndio depois de perder as aves e mamíferos, mas sem as polinizadoras e dispersoras de sementes as espécies de fundação da floresta (as árvores) e os serviços de ecossistema correm riscos Redford (1992) BioScience 42:412-422
  • 42. Quando uma população é viável? Schaffer: probabilidade de pelo menos de 95% de sobreviver por 100 anos sem a imigração População Mínima Viável / Necessidades Mínimas de Área Específica a espécie
  • 43. Exemplos reais: Um dos casos melhor documentados do tamanho mínimo viável de populações e de Ovis canadensis, onde a estocasticidade demográfica toma papel principal na persistência de 122 populações Berger, J. 1990. Persistence of different- sized populations: an empirical assessment of rapid extinctions in bighorn sheep. Conservation Biology 4:91-98
  • 44. O tamanho efetivo da população Uma estimativa com sentido de uma PMV – Requer o pesquisador a determinar o tamanho efetivo da população baseado no tamanho reprodutivo de uma população
  • 45. Dependência da Densidade em Populações Pequenas Estabelece um limite do tamanho máximo – Uma população pode ser suficientemente pequena para ficar em risco da extinção ainda ao alcançar o tamanho máximo Permite taxas maiores de crescimento em tamanhos populacionais menores – Efeito de Allele – dependência da densidade positiva – Depressão por endogamia
  • 46. Perda e degradação De Habitat Estrutura Populacional Ambiente Taxas de natalidade Depressão E sobrevivência Por endogamia específicas a idade Impacto de Taxa de crescimento Variação eventos genética Ambientais Tamanho efetivo aleatórios Coeficiente Tamanho populacional De endogamia Probabilidade De Extinção
  • 47. PMV - Um tamanho da população mínima viável pode ser definida como o menor tamanho requerido para uma espécie ou população ter uma probabilidade específica de persistência por um período específico de tempo (Shaffer 1981, BioScience) - Mas nos últimos anos, o concito de uma PMV foi descartado por duas razões 1. Percepção de que existe muita especificidade taxonômica e ambiental na dinâmica populacional 2. Uma ênfase maior na conservação de paisagens e ecossistemas
  • 48. Analise de Populações Viáveis (APV)
  • 49. Historia de AVP Existem em excesso de 30 AVPs publicados A base teórica da viabilidade populacional ainda está em desenvolvimento Ainda não existem modelos suficientemente sofisticados Não existem descrições da historia vital ou dados para a maioria das espécies
  • 50. Analise de Viabilidade da População (AVP) O que e uma AVP? – Uma avaliação estruturada, sistemática e compreensiva dos fatores que interagem para colocar uma população ou espécie em risco de extinção. Por que realizar uma AVP? – Para avaliar as ameaças a sobrevivência de uma espécie para determinar a melhor estratégia de intervenção antes do que um declínio significante da população é inevitável.
  • 51. Definições Gerais Migração – Dispersão entre populações geograficamente distintas Endogamia – Redução das taxas reprodutivas e ou de sobrevivência Deriva genética – Perda da variabilidade genética e potencial de adaptação Efeitos do fundador – Variabilidade genética baixa devido aos efeitos de amostragem Tamanho efetivo da população (Ne) – Perda da variabilidade genética devido as contribuições reprodutivos não iguais
  • 52. Analise da Viabilidade de Populações Síntese de conhecimento sobre uma espécie, seu ambiente, e as ações do Homem num modelo da dinâmica populacional
  • 53. Analise de Viabilidade de Populações Uma avaliação quantitativa do risco de extinção, quase extinção, ou taxa projetada de crescimento de uma população, sob as condições atuais ou aquelas esperadas devido ao manejo proposto. O primeiro uso de AVP foi por Mark Shaffer (1978) para avaliar a viabilidade da população de Ursus arctos em Yellowstone. A APV desde então virou o alicerce da biologia de conservação.
  • 54. AVP Uma avaliação sistemática dos fatores que interagem que colocam uma população ou espécie em risco de extinção – Como caracterizar risco? – Como examinar os fatores que se interagem (Estocasticidade,antroprogenicos, genéticos, habitat)? – Quais são as vantagens e desvantagens dessa técnica?
  • 55. AVPs Analise de viabilidade de população (AVP): – Uma analise compreensiva dos vários fatores ambientais e demográficos que afeita a sobrevivência de uma população, usualmente aplicada a populações pequenas em risco de extinção – Pode ser computada usando Matrizes de Leslie ou outros programas (como RAMAS, Vortex, e outros.)
  • 56. Analise da Viabilidade de Populações (PVA) “O uso de métodos quantitativos para prever o status futuro de uma população ou várias populações de interesse na conservação” (Morris e Doak, 2006)
  • 57. Por que quantificar o Risco de Extinção? Segundo a ESA, “vulnerável” implica “em risco de extinção” “O que constitua o “risco de extinção”? (Thompson 1991) – Exposição ou probabilidade de sofrer danos, dor etc” O risco pode encampar os eventos do futuro Modelagem é necessário para prever o risco – Uso para determinar quando atuar e a probabilidade da ocorrência da extinção
  • 58. Estimativa do Risco de Extinção Soulé (1987) – “modelos são ferramentas para pessoas que pensem, não muletas para pessoas que não pensem.”
  • 59. Estimativa do Risco de Extinção Modelagem matemática para determinar – Tamanhos mínimos de populações viáveis – A importância relativa das flutuações ambientais, genéticas ou demográficas sobre a sobrevivência da espécie – Coletivamente conhecida como a Analise de Viabilidade de Populações (AVP)
  • 60. Estimativa do Risco de Extinção Define – μ = lnλG = média (aritmética) lnλt-x + … lnλ0 / t u > 0, λG >1, u < 0, λG <1 – < u, probabilidade maior – σ2 = variância da média lnλG > σ2, com pico maior
  • 61. Estimativa do Risco de Extinção
  • 62. Extinções Reais Sæther et al. 2005 – Examinaram as correlações entre o tempo simulado a extinção e parâmetros populacionais e de estocasticidade para 38 populações de 18 espécies de aves Examinaram as AVPs das aves e analisaram o que estava associada com os tempos previstos de sobrevivência
  • 63. Extinções recentes de espécies de animais
  • 64. A extinção do Ectopistes migratorius Provavelmente era a ave mais abundante da América do Norte. A população continental era estimada em 6 bilhões, o que representou entre 25 e 40% de todas as aves da América do Norte. Em 1866, uma nuvem de aves passou no sul de Ontário que era de 2 km de largura e 625 km de comprimento, e demorou 14 horas para passar o mesmo ponto. A última Ectopistes migratorius, Martha, morreu em 1914. A extinção da espécie foi atribuída ao excesso de caça, perda de habitat florestal, e taxas baixas de reprodução
  • 65. (Purvis et al. 2000. Proc. Royal. Soc. London B 267:1947-1952) Risco de Extinção Risco atual para Mamíferos Risco Previsto • Previsores mais importantes 1) Nível trófico elevado 2) densidade populacional baixa 3) “historia vital lenta” 4) Amplitude geográfica pequena • Atributos chaves explicaram 50% Risco Latente da variação do risco de extinção. • A variação restante explicada por fatores antropogenicos que impactam o risco de forma independente da biologia da espécie.
  • 66. Hotspots de Riscos Latentes de Extinção (Cardillo et al. 2006. PNAS 103:4157-4161)
  • 67. Riscos de Extinção para Vertebrados Número em % em perigo perido em 2008 Descritas Avaliadas Peixes 1275 4% 37% Anfíbios 1905 30% 30% 423 5% 31% Repteis 1222 12% 12% Aves Mamíferos 1141 21% 21% (Fonte: IUCN Red List 2008)
  • 68. As taxas atuais de extinção são maiores do que as taxas de fundo? A maioria dos ecólogos concorda que as taxas atuais são relativamente altas devido principalmente as atividades do Homem Porém, não existe concordância sobre a magnitude do período atual de extinções, Alguns igual o período atual com as extinções historicas em massa; outros pensam que as previsões estão super estimadas.
  • 69. Problemas de avaliar as taxas atuais e futuras de extinção Não sabemos a magnitude do número de espécies existentes (tal vez 6 a 20 milhões mas somente 1.5 milhão descritas) Extinções de certos grupos são bem documentadas (mamíferos, aves) mas não em outros (insetos, plantas). Os níveis de extinção do fundo são estimados do registro fóssil com um grau grande de incerteza. As previsões futuras podem super estimar a perda de espécies porque as espécies mais suscetíveis aos impactos humanos podem ser perdidas antes do que as outras.
  • 70. Causas de Perigo para os Vertebrados
  • 71. Atributos que podem aumentar o risco da extinção •Especialista de Habitat •Sobreposição de Habitat com o Homem •Sensível a perturbação •Capacidade limitada de dispersão •Rara — densidade populacional baixa, amplitude geográfica limitada •Capacidade de taxa baixa de crescimento (restrições da historia vital) •Tamanho corporal grande •Espécies de interesse de exploração •Níveis tróficos superiores
  • 72. Quando a Extinção retira Populações, os Parâmetros mudam O tempo de retorno antes de que ocorrem mudanças nos parâmetros determinísticos (r e K) As populações com a estocasticidade ambiental são as primeiras a desaparecer A estocasticidade demográfica não correlaciona com perdas até que somente ficam poucas populações Os aspectos determinísticos da população (r e K) também mudam e ficam mais correlacionadas com os parâmetros estocásticos ao andar a extinção – Taxas elevadas de crescimento e tamanhos populacionais grandes caracterizam as últimas populações a serem extintas
  • 73. Correlatos da Extinção (Jones et al. 2003) •Comparou aspetos de espécies de morcegos seguras, vulneráveis, e extintos com outros mamíferos do mundo •25% de ~1000 espécies são extintas ou vulneráveis •Megachiroptera com maiores efeitos •4% extintas •Amplitude pequena foi o previsor mais importante do risco. Razão baixa de aspeto da asa (~ comprimento / largura) também foi importante (vôo menos eficiente)
  • 74. E(T) pode ter erros (Boyce 1992) Algumas populações nas Moda simulações sempre levam muito tempo Mediana para chegar a extinção Freqüência E(T) – E(T) ou o tempo médio a extinção é assim sempre maior do que a Skew positivo moda ou mediana – Assim, E(T) super- Tempo a Extinção estima a probabilidade de sobrevivência
  • 75. Caracterização de Risco Probabilidades de Extinção e Persistência – Extinção, limiar de manejo, ou quase extinção – Time frame (exemplo, a probabilidade que a tamanduá bandeira persistirá para os próximos 100 anos is 0.30) Tempo médio a extinção Exemplo> Se a probabilidade de persistência para 10 anos (P10) = 0.8, qual é a probabilidade média de persistência? – Probabilidade de persistência para 1 ano (P1) = 0.81/10 = 0.9779 – A probabilidade média de persistência = 1/- ln(0.9779) = 45 anos
  • 76. Como? Regras Gerais A base de contagens – Geralmente a base de censos Modelos Demográficos – Geralmente modelos de matriz – Modelos determinísticos – Modelos estocásticos
  • 77. Regras Gerais Meta é proporcionar um número mágico acima do qual as populações não correm riscos, mais embaixo desse número enfrentam um risco elevado de extinção. Regra de 50/500 (Franklin 1980) – Ne de 50 é uma meta de curto prazo para prevenir a depressão endogâmica Corresponde a 1% de endogamia por geração (metade da máxima tolerada pelos criadores de animais domésticos) – Ne de 500 é uma meta de largo prazo que balanceara a variação genética criada pela mutação com a perda pela deriva genética (Thompson 1991)
  • 78. Regras Gerais O biólogo E. O. Wilson da Universidade de Harvard identificou o Clube das Cem Batidas Cardíacas – As espécies com menos de 100 indivíduos ficam somente a 100 batidas cardíacas da extinção
  • 79. Regra de 50/500 é Ainda Usada! Problemas – Como converter N em Ne? 10% para peixes, 25-33% para os demais???? – È consenso geral que para obter uma Ne de vários centenas precisa de um censo populacional de 1000 - 10,000 – Corresponde a uma “população genérica mínima viável”
  • 80. Analise de Viabilidade da População (AVP) A analise de viabilidade de populações (AVP) – Prevê que a probabilidade de sobrevivência de uma população durante um intervalo temporal – Incorpora a PMV de uma população
  • 81. Analise de Viabilidade de Populações (AVP) Procura uma relação entre o tamanho populacional e a probabilidade de extinção – Não precisa calcular a PMV – procura determinar a probabilidade de que uma população persistira por algum intervalo arbitrário de tempo (Boyce 1992) – Combina todas as fontes de estocasticidade e crescimento populacional determinístico em um modelo único (usualmente requer a simulação por computador).
  • 82. Analise de Viabilidade de Populações (AVP) AVP é o processo da síntese da informação sobre uma população ou espécie, e o desenvolvimento do melhor modelo possível para a dinâmica do tamanho populacional (Boyce 1992) – Aprender o que não sabemos – A analise de sensibilidade indica quais parâmetros podem ser influenciais – Sugere os pontos de partida de manejo que devem ser monitorizados e ajustados no manejo adaptativo
  • 83. Passos de AVP (Boyce 1992) Projetar a demografia das populações no tempo – basicamente simula tabelas de vida se a estrutura etária é necessária Prever a viabilidade no tempo – Afeitado pelo modelo da demografia e a incorporação de estocasticidade erros aumentam para projeções de períodos temporais maiores
  • 84. Modelos de Analise da Viabilidade de Populações Uso de modelos de simulação da dinâmica populacional para: – simular (imitar) historia vital, fatores externos, tendências, ações de manejo – projetar as trajetórias futuras possíveis – testar ações propostas de conservação
  • 85. Modelos de Analise da Viabilidade de Populações Uso de modelos de simulação para: – recolher tanta informação como possível – assistir lidar com a incerteza – guiar enfocar nas ameaças possíveis e ações possíveis – proporcionar um fórum independente para testar idéias (modelo de computador como o público refletivo perfeito) – tornar o planejamento uma ciência de previsão – proporcionar um marco para incorporar dados novos – proporcionar uma maneira para a formação e fiscalização de politicas
  • 86. Baseado em Contagens Censo, Estimativas de Abundancia ou Densidade – Determinístico Modelos logísticos ou exponenciais – Estocástico Incorpora a variância de processo
  • 87. Técnicas de AVP Contagem – Usa dados de levantamentos – Premissa é que todos os indivíduos são idênticos Contagens — serie temporal de dados de ‘levantamentos’ – Contagem incorporando a dependência da densidade estocástica; não espacial
  • 88. Tipos de Modelos de AVP Demográfica – Incorpora informação sobre as taxas vitais – Pode incluir a estrutura populacional Demográficos — considerar explicitamente a estrutura da população (idade ou estágio); não espacial
  • 89. Técnicas de AVP (Beissinger e Westphal 1998) Modelos Determinísticos de Populações Únicas – Estrutura etária ou por estágio, idade da primeira reprodução, e sobrevivência e fecundidade específicas a idade ou estágio Modelos Estocásticos de Populações únicas – Todo o anterior + variância da fecundidade e sobrevivência, capacidade de suporte, existência da dependência da densidade, variância da capacidade de suporte, freqüência e magnitude dos catástrofes, covariância entre as taxas demográficas
  • 90. Premissas dos Modelos Simples de AVP Nenhuma dependência da densidade Nenhuma estocasticidade demográfica Nenhuma tendência ou correlação na variação ambiental A variação ambiental é moderada Contagens de censos representam a população inteira
  • 91. Estocasticidade Estocasticidade Demográfica – Eventos aleatórios de sobrevivência e reprodução individuais que são independentes entre os indivíduos da população Estocasticidade ambiental – Flutuação temporal da sobrevivência e reprodução que ocorre simultaneamente entre todos os membros da população – Eventos extremos conhecidos como catástrofes
  • 92. Modelagem da Extinção é fácil com o Modelo Determinístico O tempo a extinção é Crescimento Determinístico (Exponencial) facilmente calculada K – y=mx+b, onde b=K, Tangente = r m=r e depois Ln N resolver y = 1 (extinção funcional) – tempo (y) = -lnK/r Tempo
  • 93. Determinístico versus Estocastico Média geométrica versus aritmética Mudanças estocásticas – Previsões divergem no tempo – Distribuição final com skew – Diverge da média aritmética Centrada na média geométrica para n grande Ainda assim algumas ficam extintas
  • 94. Tipos Principais de AVP 1. Modelos Determinísticos de Populações Únicas como, modelo de matriz de estrutura etária usando valores vitais médios 2. Modelos Estocásticos de Populações Únicas •como, modelo de estrutura etária com a Estocasticidade ambiental e demográfica •Produz resultados probabilísticos •Tipo mais comum de AVP 3. Modelos de Meta-populações •Inclui a estrutura espacial por via da dispersão entre populações locais •Duas formas: Modelos de ocupação de manchas, Modelos detalhados de vários locais 4. Modelo Espacialmente explicito a base do indivíduo (IBM) •Localização, movimentação, reprodução, e mortalidade de cada indivíduo •Precisa muitos dados; problemas de testar com dados de campo
  • 95. AVPs Demográficas Em espécies de vida larga não todos os indivíduos não são iguais Existe a necessidade de registrar explicitamente as diferencias em crescimento, sobrevivência e reprodução com a idade O uso de modelos populacionais de matriz para prever o crescimento populacional futuro Baseadas na sobrevivência, crescimento e reprodução de indivíduos diferentes na população
  • 96. AVPs Demográficas Pesquisa usando indivíduos marcados e medir o crescimento, sobrevivência e reprodução durante vários anos Classifiquem os indivíduos em estágios de tamanho ou idade (não conhecido para muitas espécies) Os estágios dependem da espécie (como: juvenil novo, juvenil velho, adulto jovem, adulto reprodutivo, adulto reprodutivo velho) Estimativas das taxas vitais para cada estágio
  • 97. Técnicas de AVP Espacialmente explícitas – Incorpora migração e colonização Modelos espaciais implícitos; (exemplos, modelos de função de incidência) Estruturados espacialmente — modelos a base de manchas ou meta-populações Modelos de Meta-populações – Requerimentos dos modelos anteriores + cálculos dos variáveis anteriores por população, distancia entre as populações, dispersão entre as populações (número, idade, timing, dependência da densidade) mortalidade durante a dispersão
  • 98. Componentes Estruturais de Modelos de AVP Estocasticidade (variação aleatória ou sistemática das taxas demográficas) Dependência da densidade (as taxas demográficas são funções do tamanho da população) Tempos de retorno (respostas demográficas a mudanças das condições ambientais e de recursos) Estrutura populacional (as taxas demográficas variam sistematicamente por idade ou estágio) Estrutura geográfica (a distribuição espacial das populações ao largo de uma paisagem)
  • 99. Componentes de uma AVP Modelo básica de dinâmica populacional (obrigatório) Variação demográfica (para populações pequenas) Variação ambiental (tempo e espaço) Heterogeneidade individuo Variação genética Dinâmica do sistema (mudanças de paisagem) Funções que ligam a demografia ao habitat Espaço
  • 100. Modelo Mais Complexo de AVP Meta-população espacialmente explicita – Todas as demandas anteriores de dados + localização das populações, movimentos entre as manchas, mudanças das manchas no tempo, habitat ao redor da machas vizinhas – A base do indivíduo; espacialmente explícitos
  • 101. Requerimentos dos Dados Demografia ou tamanho populacional em cada local – Qual premissa usamos na falta de dados? Correlações espaciais entre os variáveis ambientais – Correlações negativas: tipos diferentes de habitat? – Correlações positivas: puxadores ambientais, tendência de diminuir com distancia Taxas de dispersão entre os locais – Fatores que influenciam a emigração e imigração – Mortalidade de dispersão – Comportamento na “matriz” (não habitat) – A probabilidade de conexão com tendência de diminuir com distancia
  • 102. Requerimentos dos Dados Sistemas de Conhecimento Meta-população Aumento dos (Varias locais Requerimentos detalhados) De Dadio População Única Estocástica População Única Determinística Aumento de Realismo
  • 103. Quantificando a correlação ambiental Correlação nas taxas de crescimento populacional Correlação nas taxas vitais Correlação nos variáveis climáticos Extensão espacial de eventos catastróficos
  • 104. Estimando o Crescimento Populacional As taxas vitais determinam a taxa de crescimento populacional O tamanho populacional no tempo “t” é Nt O tamanho populacional em algum tempo no futuro (o próximo ano) “t+1” é Nt+1 Assim a relação (crescimento ou declínio) da população se expressa como Nt+1=λtNt λ descreve a taxa anual de crescimento populacional (de um ano para o próximo) Se λ > 1, a população cresce, se λ < 1 a população diminua, e se λ = 1 a população é estável Para algumas espécies, estimar λt = Nt+1/Nt Mis de somente estimar mudança no tempo
  • 105. Fontes da Variação do Crescimento Populacional O crescimento populacional, λ, pode ser influenciado por vários fatores que podem influenciar as previsões do tamanho populacional futuro – Estocasticidade ambiental (flutuações aleatórias) – Catástrofes e bonanzas ambientais (perturbações grandes) – Estocasticidade demográfica (variação aleatória das taxas vitais)
  • 106. Fontes da Variação do Crescimento Populacional Se a taxa de crescimento populacional, λ, era igual cada ano, a previsão do crescimento populacional seria fácil A variação espacial entre as populações ocorre Muitos fatores espaciais e temporais mudam o crescimento populacional O aumento da variação no crescimento entre anos, ainda se a média de largo prazo é a mesma, tem efeitos adversos
  • 107. Fontes da Variação do Crescimento Populacional Um dos resultados chaves dos modelos de população é que a variação do crescimento populacional diminua Ainda se a taxa média de crescimento (média aritmética) é igual, o aumento da variação resulta numa taxa de crescimento menor (média geométrica)
  • 108. Médias Aritméticas e Geométricas do Crescimento Imagine uma população na qual Nt+1=λtNt onde λt = {0.86 com uma probabilidade de ½, 1.16 com uma probabilidade de ½ A média aritmética das duas λ’s é 1.01 que seria o caso para o crescimento determinístico Começando com 100 indivíduos e a população dura 500 gerações então N500 = N0 (1.01)500 = 14,477
  • 109. Médias Aritméticas e Geométricas do Crescimento O crescimento populacional é sujeito a estocasticidade ou a variação aleatória Imagine a mesma população (100 indivíduos após 500 gerações) com uma taxa de crescimento que varia estocasticamete (aleatoriamente) em ou 1.16 ou 0.86 Quando ambas taxas de crescimento são aproximadamente prováveis (ao redor de 250 gerações com taxas altas e baixas de crescimentos, o tamanho populacional após 500 gerações é N500 ~ N0 (1.16)250 x (0.86)250 = 54.8 A adição da variação a crescimento populacional, λ, usualmente reduz o crescimento populacional
  • 110. Médias Geométricas Estocásticas do Crescimento Taxa Estocástica de Crescimento Populacional l Morris e Doak (2002) Desvio Padrão de l
  • 111. Variação da Taxa de Crescimento Populacional A adição da variação a taxa de crescimento populacional terá conseqüências Tornará as future previsões futuras do crescimento populacional mais ariscadas Também implica um aumento da probabilidade de extinção (ou também de abundancia populacional elevada)
  • 112. Crescimento Populacional e Previsão Desvio Padrão = 0,05 Porcentagem das Populações Desvio Padrão = 0,10 Desvio Padrão = 0,20 Tamanho populacional
  • 113. 5 Anos na frente Porcentagem da População 20 Anos na frente 100 Anos na frente Tamanho populacional Harding et al. 2001
  • 114. Outras Fontes de Variabilidade A variabilidade espacial das taxas demográficas também tem conseqüências significantes sobre a sobrevivência populacional As taxas vitais usualmente variam entre locais O grau de correlação entre locais (variabilidade espacial e temporal) afeita substancialmente o resultado Se um ano ruim para uma população coincide com um ano ruim para outra população reduz a viabilidade populacional Se um ano ruim para uma população coincide com anos bons para outras populações, isso melhora a viabilidade
  • 115. Erros de Observação ou Falta de Dados Erros de Observação – Estudar os melhores habitats – Mais fácil encontrar e marcar as plantas mais saudáveis (mais fáceis de encontrar) ou animais menos saudáveis (mais fáceis de coletar) – Dificuldade de encontrar ou avistar os organismos – Estimativas serão mais variáveis e assim mais pessimistas Dependência da densidade – A dependência da densidade negativa (taxas reduzidas de crescimento com aumento da densidade) – A dependência da densidade positiva (Efeitos de Allee, diminuição de crescimento com o declínio da densidade)
  • 116. Medição da Viabilidade Populacional As populações com <100 indivíduos são sujeitas a processos adicionais (endogamia, estocasticidade demográfica) que complicam as projeções simples de populações Os biólogos de conservação tipicamente estimam o tempo até um limiar “quase extinto” As métricas freqüentemente são calculadas – Probabilidade de quase extinção até um tempo predeterminado – Probabilidade da existência de quase extinção – Tempo médio até a extinção
  • 117. Probabilidade da Extinção Função de Distribuição Cumulativa Anos na frente
  • 118. Quantificando a dispersão Dados de marcação e recaptura – Examine a distribuição das distancias movidas Observações do Comportamento – Modelos de movimentação (como caminhada aleatória) permitam a extrapolação de medidas de tempo curto Dados genéticos – Declínio na similaridade genética com distancia
  • 119. Dispersão de Polioptila californica
  • 120. Efeitos do Padrão Espacial, Quantidade de Habitat e Dispersão sobre a Persistência Procura E Probabilidade de Persistência M B 0 0.25 0.50 0.75 Habitat Apropriado
  • 121. Cenários Populações Independentes Ilha-Continente – Um local altamente viável – Outros locais dependem da imigração do local “continente” Arquipélago – Todos os locais com viabilidade moderada, alguma dispersão Meta-população – Extinção local freqüente – Re-colonização por dispersores freqüente
  • 122. Terminologia para AVP espacial Local: mancha discreta de habitat que tem a potencialidade de manter a espécie População Local: grupo de indivíduos que morem em um local População Global (Multi-Loco): indivíduos que morem em todos os locais Meta-população: população multi-loco caracterizada pela extinção e re-colonização freqüentes
  • 123. Quando uma meta-população é viável? Probabilidade da extinção menor do que 5% em 100 anos Todas as (sub)populações não são ocupadas Probabilidade de ocorrência é 95% em uma sub-população -> meta-população é viável
  • 124. Taxas Vitais Como a maioria das analises demográficas, AVPs enfocam os processos chaves de mortalidade e natalidade Os modelos mais simples ignoram a imigração e a emigração (mais os modelos mais complexos podem incluir populações múltiplas com a migração) Sobrevivência – Tipicamente refere a persistência numa classe ou estágio (classe etária) Crescimento – Tipicamente refere a passagem de umma classe etária a outra Reprodução – Tipicamente refere aos números de proles por indivíduo (usualmente as fêmeas)
  • 125. Premissas Média e variância de λ constantes – Nenhuma dependência da densidade – Nenhuma estocasticidade demográfica – Nenhuma tendência ambiental As condições ambientais não são correlacionadas A variação ambiental é relativamente pequena Um censo é um censo
  • 126. A Base da Contagem Generalizada Dependência da Densidade Estocasticidade Demográfica Ambientes Correlacionados Catástrofes Bonanzas
  • 127. A Incerteza do Futuro Qualquer dessas trajetórias pode representar o futuro da população. A distribuição dos resultados refletia as previsões. 300 250 Population Size 200 150 100 50 0 0 20 40 60 80 100 Year of Simulation
  • 128. Estocasticidade Demográfica Precisa variâncias em taxas para incorporar Aumenta do limiar de quase extinção para minimizar os efeitos Efeitos aumentados da estocasticidade ambiental com a estocasticidade demográfica
  • 130. Auto-correlação Ambiental Auto-correlação positiva – Aumenta o risco de extinção nos modelos independentes da densidade – Complicada para modelos dependentes da densidade Auto-correlação negativa rara ou inexiste
  • 133. Catástrofes e Bonanzas Os eventos são difíceis de incorporar Mas, … podem ter o maior efeito
  • 134. O efeito de fatores demográficos de importância a sobrevivência de populações pequenas - Estocasticidade demográfica - Estocasticidade ambiental - Efeito de Allee
  • 135. Analise da Viabilidade de Populações AVP é o uso de métodos quantitativos para prever o status futuro provável de uma população ou coleção de populações “Status Futuro:” – Tamanho limiar da população (tal vez zero) – Tendências do tamanho populacional “o uso de métodos quantitativos para prever o status futuro provável de uma população ou coleção de populações” (Morris e Doak, apúd Groom et al. 2006)
  • 136. Estocasticade Demográfica: Variação Demográfica Aleatória - Ocorre porque, em qual instante, os indivíduos de uma idade ou estágio de desenvolvimento têm probabilidades de sobrevivência e reprodução, as taxas vitais. - Se esses ocorrem de forma independente a cada indivíduo, a estocasticidade demográfica produz variâncias de amostragem das taxas vitais inversamente proporcional ao tamanho populacional
  • 137. Estocasticade Demográfica: Variação Demográfica Aleatória Em qualquer população, os indivíduos não geralmente produzem um número médio de proles – alguns não tem proles, outros menos da média, e outros mais da média Se o tamanho populacional é grande a média proporciona uma descrição precisa da população Mas, uma vez que o tamanho populacional fica inferior a um tamanho (seja 50 indivíduos), a variação individual das taxas de mortalidade e natalidade produzem flutuações aleatórias do tamanho populacional
  • 138. Estocasticade Demográfica: Variação Demográfica Aleatória Variância de amostragem de . . taxas vitais . . .. . . .. Tamanho populacional - Se o tamanho populacional tende cair, então a população resultante será ainda mais suscetível as flutuações demográficas na próxima geração, possivelmente terminando na extinção
  • 139. Modelos que Incorporam a Estocasticidade A taxa de crescimento de uma população não é constante no tempo e a extinção é essencialmente um evento aleatório (Dennis et al. 1991) – Ainda as populações em ambientes que são apropriadas para o crescimento podem ser extintas devido as perturbações estocásticas (Shaffer 1981)
  • 140. Modelos que incorporam a estocasticidade – Populações em ambiente que são favoráveis ao crescimento podem ser extintas devido a perturbações estocásticas (Shaffer 1981) Tipos de estocasticidade – demográfica, ambiental (escala grande = catástrofe), genética
  • 141. Estocasticidade e tempos a extinção em Modelos Simples a ( N 1) 1 e k ln K r T (K )   dN  , onde a  2 r1 N r V1 A formula de Lande (1993) para o tempo a extinção usando a capacidade de suporte e somete a estocasticidade demográfica
  • 142. Estocasticade Ambiental: Variação Ambiental Aleatória Distinta a estocasticidade demográfica, a estocasticidade ambiental são as mudanças temporais das taxas vitais que afeita todos os indivíduos de um estágio ou idade de forma igual; as variâncias de amostragem das taxas vitais são independentes do tamanho populacional Por isso, e porque a maioria das populações sofrem flutuações substanciais devido a mudanças de clima e as abundancias das espécies que interagem, a estocasticidade ambiental geralmente é considerada dominar a estocasticidade demográfica em populações com mais de 100 indivíduos
  • 144. AVP demográfica multi-local AVP (dispersão de juvenis)
  • 145. AVP espacial na prática Sem dados demográficos ou de censo de todos os locais Sem boas estimativas de dispersão Sem estimativas quantitativas da correlação espacial Sem informação sobre a localização, tamanho, e qualidade relativa dos locais Para um bom exemplo, consulte – Akçakaya, HR, & JL Atwood. 1997. A habitat-based metapopulation model of the California Gnatcatcher. Conservation Biology 11:422—434. – http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1046%2Fj.1523- 1739.1997.96164.x
  • 146. Métodos Distintos para Análise da Viabilidade • reais • específicos Modelos estatísticos Modelos de meta- populações Sistemas de • simplificados • gerais conhecimento
  • 147. Por que Sistemas de Conhecimento? Conceitos ‘simples’ Dados empíricos -> 100 anos Modelos dinâmicos – complexos – Muitas simulações para uma analise devido aos processos estocásticos
  • 148. Modelos Dinâmicos (METAPHOR) Espacial; (sub)populações diferentes Processos demográficos; Modelo BIDE* Processos ambientais Estocástico Usam probabilidade de ocorrência para calibração e validação *N(t+1) = N(t) + [Nascimento] + [Imigração] - [Morte] - [Emigração]
  • 149. Desenvolvimento de Padrões de Viabilidade METAPHOR Mapa do Habitat SIG Botarus stellarus: • nascimento • imigração • morte • emigração O modelo •Efeitos estocásticos população 40 30 20 Padrão da 10 ‘mancha chave’ Bittern: 0 0 1 2 3 4 5 6 20 fêmeas reprodutivas imigração
  • 150. Viabilidade de (sub)populações - > 95% ocorrência de Botarus stellarus Tamanho populacional 40 30 20 10 0 0 1 2 3 4 5 6 imigração
  • 151. Manchas ocupadas e vazias durante 5 anos por Botarus stellarus 0 anos 1 ano 2 anos >2 anos 1.00 presencia 0.75 0.50 0.25 0.00 10 8 8 9 6 7 log da área 4 6 2 5 0 -2 3 4 conectividade -4 2
  • 152. Manchas Chaves Têm extinções locais raras Apóiam a rede de habitar com imigrantes e são específicas a espécie
  • 153. Padrões de Manchas Chaves MC Vida longa / aves e 20 mamíferos grandes Vida intermédia 40 Aves e mamíferos Vida curta / aves 100 e mamíferos pequenos
  • 154. AVP e populações grandes As populações não exibem um declínio constante Número de A indivíduos na população B Tempo Compare A e B
  • 155. AVP e populações grandes Sob algumas condições as populações exibem uma resposta de limiar = mudanças populacionais dramáticas em pouco tempo Os limiares são de previsão difícil
  • 156. AVP e populações grandes Premissas 1) Na população os juvenis migram se encontram habitat apropriado para sobreviver Limiar 2) Habitat próximo a agricultura menos apto, menos alimento, e pesticidas % habitat 3) Reprodução menor na proximidade apropriado da agricultura ocupado 4) Quando % agricultura aumenta, a reprodução cai 5) Na reprodução = mortalidade, habitat apropriado decai % paisagem agrícola rapidamente
  • 157. AVPs Formam a Base do Manejo Adaptativo de Populações Naturais Previsão Estimativas Modelos Status Monitoramento de AVP Populacional Revisões
  • 158. Simplificação da AVP demográfica Crie um gráfico do ciclo de vida Se tem dados de vários anos: Transforme o gráfico numa – Calcule log lS matriz de transição – Use simulações para estimar o risco de Estime os parâmetros para extinção matrizes específicas ao ano – Use análise de (se disponível) e medias sensitividade de l1 para orientar as explorações dos efeitos da mudança de Para a matriz media: várias taxas vitais sobre o – Calcule l1 risco de extinção – Calcule CI de l1 – Calcule as sensitividades de Se a população é pequena: l1 as taxas vitais – Crie modelos com estocasticidade demográfica (com ou sem estocasticidade ambiental)
  • 159. AVPs Formam a Base do Manejo Adaptativo de Populações Naturais Tomada de decisões para o planejamento: 1. Avaliação de espécies solitárias – PVA: analise da viabilidade de (meta) populações – A dinâmica específica a espécie e os requisitos de habitat – Estima o risco de (quase) extinção – Ordenamento de alternativas de manejo – As espécies são tratadas como indicadores da biodiversidade – Poucos estudos avaliam espécies múltiplas
  • 160. AVPs Formam a Base do Manejo Adaptativo de Populações Naturais A tomada de decisões: 2. Avaliações de espécies múltiplas: sistema de manchas – compreensividade: incorpora todos os atributos – representatividade: captura boa da variação de cada atributo – adequação: uma medida da persistência substitutos são usados para o risco de extinção
  • 161. Introdução Objetivos 1. Qual é o impacto da dinâmica fluvial sobre a persistência ou a viabilidade de espécies múltiplas? 2. Qual é a configuração espacial ótima das manchas que minimizará a probabilidade de extinção de espécies múltiplas?
  • 162. Padrões Mínimas de Meta- populações Viáveis MC PMV PMV PMV +MC -MC Vida longa / aves 20 30 80 120 E mamíferos grandes Vida intermédia 40 60 120 200 Aves e mamíferos Vida curta / aves e 100 150 150 200 Mamíferos pequenos
  • 163. Fases da pesquisa Fase I – Seleção de espécies – Desenvolvimento de modelos de aptidão de habitat para essas espécies – Desenvolvimento de modelos de analise da viabilidade populacional – Aplicação de cenários da paisagem aos modelos de AVMP Fase II – Identificação das configurações espaciais ótimas para a dinâmica da terra e minimização do risco das espécies selecionadas
  • 164. Área de estudo Área de estudo: Bacia do Riberão Vermelho em Ipeuna
  • 166.
  • 167. Fase I: seleção de espécies Critérios da seleção de espécies – longevidade/fecundidade/taxa de crescimento – Capacidade de dispersão – Variação natural – Extensão de ocorrências na área de estudo – Resposta a perturbação
  • 170. Para cada espécie Reconhecimento Dados da SIG Mapa de manchas Estrutura Paisagem da Das manchas IAH Estudos de campo Modelo da Modelo Dados espacial da População demográficos metapopulação Experimentos Analise de Analise Sensitividade De Riscos PVA
  • 171. Fase I: mapas de aptidão do habitat Descreve a relação entre variáveis ambientais e a probabilidade de observar uma espécie. – Modelos de regressão logística – Decisão de expertos
  • 172. Mapa de aptidão do habitat
  • 173. Estrutura das manchas •Distancia da vizinhança •Limiar de aptidão do habitat •Função da distancia de dispersão (  Dij ( c / b ) ) M ij  a e
  • 174. Analise da viabilidade de (meta) populações Uma metapopulação é um conjunto de populações locais conectadas por indivíduos que migram. Essa técnica ocorre de várias formas: – Modelos de ocupação (como o modelo de função de incidencia, regressão logística da metapopulação) – Modelos de metapopulaçoes estruturadas
  • 175. Analise da viabilidade de (meta) populações Desenvolver um modelo determinístico Adicionar elementos estocásticos para representar as incertezas Adicionar premissas sobre as dependências Usar o modelo estocástico para estimar a distribuição da probabilidade dos riscos de extinção Calibrar os modelos Conduzir uma analise de sensitividade e avaliar os cenários de manejo Monitorar, avaliar e atualizar o modelo
  • 176. Analise da viabilidade de (meta) populações Estrutura etária ou de estágio de cada população Taxas vitais: probabilidades de transição Dependência de densidade das taxas vitais – Logístico ou Ricker – Beverton-Holt – Teto – Efeito de Allee As capacidades de suporte das populações Dinâmica do habitat, recuperação do habitat após perturbação Incêndios estocásticos Variabilidade; estocasticidade demográfica e ambiental Correlações espaciais entre as populações
  • 177. Dinâmica do habitat Habitat deve mudar no futuro queima e corte da cana e depois replantio
  • 178. Cenários de manejo 5 cenários de manejo – Cenário 0: sem perturbação – Plano tático (10 meses) – Plano estratégico (20 meses)
  • 179. Exemplos de resultados da AVP Declínio populacional (%) relativo ao Cenário 1 Cenário 2 Cenário 3 Cenário 4 Cenário 5 Pherosopus 7.5 11.1 15.7 36.7 Scapteriscus abbreviatus 8.3 15.4 17.3 19.7 Lara bicolor 0 2.9 3.6 13.8 Solenopsis invicta 31 32 32 43 Euphasiopteryx depleta 45 46 47 47 Cicindela 54 58 59 61 Scapteriscus vicinus 57 63 63 65 Scapteriscus acltus 27 33 33 38 Steinernema 2 3 3 3 Neocurtilla hexadactyla 16 21 25 41 Beauveria bassiana 56 57 57 56
  • 180. Fase II: otimização de metapopulações de espécies múltiplas Otimizar as metapopulações de espécies múltiplas usando a (quase) extinção como medida de adequação Examinar as implicações e sensitividades da dinâmica de espécies múltiplas com técnicas teóricas de tomada de decisão
  • 181. Funções objetivas Para um orçamento fixo, minimize Perda bruta de espécies Min ∑ pi (x) para todas as i espécies Probabilidade de qualquer espécie seja extinta Min 1 – Π (1 – pi (x) ) para todas as i espécies Diferencia ponderada  4 pi ( x )2 4 pi ( x )3   4 pi (1)2 4 pi (1)3  Min   pi ( x )      pi (1)  2  3   i  2 3    Razão Min ∑ (pi(x) / pi(1)) para todas as i espécies pi (x) é o risco de extinção da espécie i com o cenário x pi (1) é o risco de extinção da espécie i no melhor cenário
  • 182. Fase II: otimização de metapopulações de espécies múltiplas Otimizar a função Função objetiva objetiva Meta ≈ filosofia Função de riscos de extinção da metapopulação Riscos de extinção: Por exemplo para um orçamento fixo modelo de metapopulações minimizar as extinções totais esperadas Min ∑ pi(x) para todas as i espécies A paisagem da perspectiva da espécie ou seja a quantidade e configuração de habitat A tomada de decisões para várias espécies ao mesmo tempo = compromisso A base da persistência P0 (t )  1  e t / Tm
  • 183. Limites da AVP Somente produz resultados comparáveis aos dados de entrada! Depende do realismo da lógica do modelo! Necessidade de muitos dados demográficos (geralmente não disponíveis) As projeções a largo prazo implicam que a estabilidade de habitat e outros fatores ficam iguais (geralmente não é o caso no mundo real)
  • 184. Limitações da Analise de Viabilidade de Populações (AVP) Premissas simples – Mas os modelos não devem simplificar! Não devem ser usados exclusivamente para decisões absolutas de manejo Ignore ecologia e enfocam na estocasticidade, especialmente a genética – Necessidade de incorporar habitat e a estrutura espacial de populações – Efeitos de outras espécies (interações bióticas) Necessidade de lidar com as interações entre os vários vórtices
  • 185. Perigos do uso de poucos variáveis Os cálculos das primeiras AVPs e PMVs eram rápidas e resultaram em considerações genéricas – Resultaram na regra de 50, 500 (Franklin 1980, Soule e Wilcox 1980) – Ne >50 necessária para a sobrevivência de curto prazo (evitar a endogamia) – Ne>500 necessária para a sobrevivência de largo prazo (capacidade de evoluir em ambientes mutantes) Algumas estratégias de conservação eram realizadas para manter 500 indivíduos reprodutivos – Lande (1988) argumentou que isso resultaria na extinção porque a capacidade de dispersão em habitats fragmentados não acontece
  • 186. Criticas das AVPs: Os modelos são Reais? Qualidade baixa dos dados •Requerimentos de dados ainda para modelos determinísticos não são triviais •Estimativas boas das médias (e variâncias) das taxas vitais são difíceis obter para espécies raras •Dispersão é muito difícil estimar com certeza Forma da dependência da densidade não conhecida Padrões de estocasticidade ambiental podem mudar no futuro •Eventos catastróficos podem alterar dramaticamente os riscos de extinção Programas “de lata” •Permitam usuários não treinados conduzir AVP sem conhecimento bom •Programas diferentes podem produzir resultados diferentes com os mesmos dados Modelos não validados com dados de campo
  • 187. Teste da AVP •Avaliação extensiva de AVP usando dados de 21 estudos de largo prazo •Usou a primeira metade dos dados para desenvolver e parameterizar os modelos usados; a segunda metade foi usado para testar a precisão das previsões de AVP. •A precisão avaliada ao comparar o risco de quase extinção com as projeções de tamanho populacional com a realidade. •Ajuste bom entre as previsões do modelo e os resultados reais. •Os tamanhos populacionais atuais caíram dentro dos limites previstos por simulações estocásticas. “AVP é a melhor ferramenta que temos atualmente para estimar o risco de extinção, e as alternativas são subjetivas, menos rigorosas, e com maior probabilidade de fazer previsões mais pobres” Brooks, BW et al. 2000. Predictive accuracy of population viability analysis in conservation biology. Nature 404:385-387.
  • 188. Critica de Brook et al.1 •Argumentaram que as conclusões de Brook et al. eram fortes demais e eram resultado de viés dos estudos escolhidos para a analise. •Somente usaram estudos de largo prazo com dados de alta qualidade e essas condições são as exceções para populações de espécies vulneráveis. •Sugeriram que a AVP somente será precisa na previsão da probabilidade de extinção se os dados são extensivos e confiáveis e se as taxas vitais estimadas são prováveis de serem aplicadas no futuro. “AVPs podem ser uteis para comparar as conseqüências de estratégias distintas de manejo ou conservação. Mas, duvidamos a afirmação geral de que elas podem ser precisas em sua capacidade de prever o status futuro de populações silvestres” Coulson et al. 2001. The use and abuse of population viability analysis. TREE 16:219-221.
  • 189. Recomendações Gerais para o uso de AVP Uma AVP deve ser tratada como um modelo. A validez dos modelos deve ser testada com dados independentes de campo e a AVP deve depois ser ajustada. Avalie as taxas relativas e não absolutas de extinção ou crescimento. Não enfoque num valor único de uma AVP. Os modelos não têm precisão suficiente para fazer previsões precisas. Incluir uma analise de incerteza de sentido amplo (estimativas das taxas vitais, estrutura do modelo e premissas). Compare as projeções de prazo curto com as de prazo longo. “Todo modelo e errado, mas alguns modelos são uteis”
  • 190. Melhores apostas para a conservação Criar populações múltiplas: catástrofes solitárias não podem eliminar todas Aumentar o tamanho de cada população de forma que os fatores ambientais, genéticos e demográficos se tornam menos perigosos (impossível fazer?)
  • 191. Melhores apostas para o futuro A APV não pode ser realizada para toda espécie Identifica espécies indicadoras do sistema natural (espécies indicadoras ou chaves) A AVP para essas espécies proporciona os requerimentos de área para outras espécies que usam o mesmo sistema Esses indicadores provavelmente serão os carnívoros de topo: vida longa, reprodução lenta, corpo grande
  • 192. Populações, Espécies e Ecossistemas? Foco em meta-populações e genética torna a população e a espécie como níveis dominantes da conservação Porem os diretrizes da política tentam manejar a escala de ecossistema! – O manejo de espécies únicas é muito difícil e caro? – O manejo de ecossistemas é impreciso demais— se construa os organismos vem? – Necessidade de manejo de processos aos níveis de paisagens e ecossistemas, suplementado pelo manejo de espécies individuais (grau grosso e fino)
  • 193. Conclusões A estocasticidade ambiental é mais provável causar a extinção do que a estocasticidade demográfica – Se as populações suficientemente maiores (Ne ~100, mas varia de 10 a 1000, dependendo da espécie) – O efeito demográfico é dependente inversamente de N, mas o efeito ambiental é independente da densidade A extinção com a estocasticidade ambiental é menos provável quando a taxa média per capita de crescimento > variação do crescimento
  • 194. Mais Dados Ajudam? Sim, pode estimar a variação na demografia – A variância tende de aumentar com o tamanho da amostra até um limiar. (Boyce 1992) Insetos >8 anos Aves e mamíferos em até 30 a 40 anos
  • 195. Se você vai fazer muitas análises demográficas… Aprende usar Matlab ou R Leia o texto de Caswell: – Caswell, H. 2001. Matrix Population Models: Construction, Analysis, and Interpretation. Sinauer Press, 722 pp.
  • 196. Conclusões - Os programas de conservação devem ser delimitados para conservar habitat capaz de suportar um mínimo de 7,000 vertebrados adultos - Nenhuma diferencia no tamanho populacional de adultos existem em qualquer comparação - Independente da estratégia de manejo, é precisa ter populações viáveis de qualquer espécie alvo- especialmente para espécies guarda-chuva que podem proteger outras espécies
  • 197. Leitura Recomendada Livros Analysis and Management Revistas of Animal Populations Biodiversity and (2002; Williams et al.) Conservation Population Viability Biological Conservation Analysis (2002; Conservation Biology Beisinger e McCullough, eds.) Ecological Applications Quantitative Methods for Ecology and Society Conservation Biology Endangered Species (2000; Ferson e UPDATE Burgman, eds.) Journal of Wildlife Species Conservation and Management Management: Case Natural Resource Studies (2004; Modeling Akcakaya et al., eds.)
  • 198. Referencias Boyce, MS. 1992. Population viability analysis. Annual Review of Ecology and Systematics. 23:481-506. Dennis, B. Munholland, PL, e Scott, JM. 1991. Estimation of growth and extinction parameters for endangered species. Ecol. Monogr. 61:115-143. Drake, J.M. e D.M. Lodge. 2004. Effects of environmental variability on extinction and establishment. Ecology Letters 7:26-30. Jones, K.E., A. Purvis, and J.L. Gittleman. 2003. Biological correlates of extinction risk in bats. American Naturalist 161:601-614. Lande, R. 1988. Genetics and demography in biological conservation. Science 241:1455-1460. Lande, R. Engen, S., e B-E Sæther. 2003. Stochastic population dynamics in ecology and conservation. Oxford University Press. Leigh, E. G. Jr. 1981. The average lifetime of a population in a varying environment. J. Theor. Biol. 90:213-239.
  • 199. Referencias Mann, C. C., e M. L. Plummer. 1999. A species’ fate, by the numbers. Science 284:36-37. Soule, M. E. 1987. Where do we go from here? In M. E. Soule (editor), Viable populations for conservation. P. 175-183. Cambridge University Press, Cambridge. Sæther, B-E, et al. 2005. Time to extinction of bird populations. Ecology 86:693-700. Shaffer, ML. 1981. Minimum population sizes for species conservation. Bioscience 31:131-134. Schoener, T.W., Clobert, J., Legendre, S., deD. A. Spiller. 2003. Life- history models of extinction: a test with island spiders. American Naturalist 162:558-573. Simberloff, D. 1988. The contribution of population and community biology to conservation science. Ann. Rev. Ecol. Syst. 19:473-511 Thompson, G.G. 1991. Determining minimum viable populations under the endangered species act. NOAA Technical Memorandum NMFS F/NWC-198.

Notas do Editor

  1. PVAs try to take into account the relevant aspects of Population Biology that we have discussed in this course (especially including demographics and population dynamics, but also at times including population genetics).
  2. Note that managers strive to drive introduced and invasive species below their MVPs.
  3. Conner, Richard N. 1988. Wildlife populations: Minimally viable or ecologically functional? Wildlife Soc. Bull. 16:80-84. Redford, Kent H. 1992. The empty forest. BioScience 42:412-422.
  4. Regarding the technical tools we bring to a PHVA workshop, at the center of a PHVA workshop is usually a kind of analysis called PVA.
  5. PVAs try to take into account the relevant aspects of Population Biology that we have discussed in this course (especially including demographics and population dynamics, but also at times including population genetics).
  6. PVA models are useful tools. They allow us to simulate … in order to …
  7. But these are the real values of PVA models …
  8. It isn’t easy to deal with uncertainty in our conservation planning or in any part of our lives, but the reality is that the fates of wildlife populations are inherently uncertain due to a number of factors I should point out, however, that there is one way that we can and often do remove the uncertainty regarding the future of a wildlife population: If the habitat is all destroyed, we can be certain that the population will disappear.
  9. Lande, R. 1987. Extinction thresholds in demographic models of territorial populations. Am. Nat.130:624-635.
  10. Traditionally there have been two main approaches for dealing with this issue of competing demands between forestry and conservation. Firstly the single species approach whereby the persistence of a species is assessed Population viability analysis (PVA) provides a method for assessing the extinction risk of species. It involves an assessment of the risk of extinction or quasi extinction given species specific attributes (such as species demographic rates) and any perceived threats. IT results in a probability of extinction or quasi-extinction Which allows comparison of management or planning decisions PVA is intrinsically a single-species approach to conservation, a method demonstrated to be inadequate for the protection of species other than the target taxon. Most applications of PVA have considered only one species A comparison of alternative management options is straight forward when one species is of concern; however there is little literature about how information on extinction risks for many species should be use to inform decisions.  
  11. The study area is situated in the northeast of Tasmania within the Bass District. It has an area of approximately 1 million hectares (ha) with 61% as either native forest or existing plantations on public and private lands. The Bass District ranges in elevation from the coast (0m) up to the northeast highlands, dominated by Ben Lomond (1,572m above sea level) in the southwest corner of the district. The average annual rainfall ranges from 500-1,800mm with temperatures ranging from an average minimum of –2º to 5.5ºC to an average maximum between 12.2º to 24º C. There is a wide range of forest types from the coast to the northeast highlands. Forest types along the coast consist of Eucalyptus pauciflora and Eucalyptus viminalis. Inland and along dry ridges, forests are dominated by E. amygdalina and E. obliqua, with an understorey of heath and shrubs. Wet forests and mixed forests are predominantly E. regnans, E. obliqua and E. delegatensis, with understoreys of shrubs, ferns, grasses or trees such as Acacia melanoxylon (blackwood), Atherosperma moschatum (sassafras) and Nothofagus cunninghamii (myrtle). In the highlands tree-dominated vegetation is absent above 1,100m. Below this elevation forests are predominantly mixed forest of Eucalyptus delegatensis with Nothofagus cunninghamii . Rainforests are found in humid fire-shadow environments in deep gullies and on upland hills and plains and are dominated by sassafras and myrtle. Other vegetation types in the area are wetland communities, various heaths, buttongrass moorlands, scrub and native grasslands.
  12. Converting areas to plantation involves the harvesting of all native forest and then windrowing (piling up of debris) and furrowing (ploughing a trench) of the site prior to planting of seedlings. Another silviculture treatment is selective logging but this is not an option in the North east and often has the same impact as clearfelling.
  13. Three plants were chosen Nothofagus cunninghamii epiphyte liverwort Stag beetle
  14. HSMs describe the relationship between environmental variables and the likelihood of observing the species of interest. Where data were available for the selected species, HSMs were developed using logistic regression. These maps represent the gross area of suitable habitat available to each individual target species throughout a management time horizon, together with an assessment of the relative quality of habitat within its geographic limits. HSMs provided critical information for the delineation of habitat patch structure used in later analyses. In a few instances, HSMs were developed directly from a single mapped layer modified by expert judgement ( e.g. , for Myrtle, Chapter 4). ArcView and ARC INFO were used to generate a grid of predictions for species density. A HSI model for a given species and area of land represents a conceptual model that relates each measurable variable of the environment to the suitability of a site for the species, scaled from 0 (for unsuitable habitat) to 1 for optimum conditions (Burgman et al. 2001). Each explanatory variable is represented by a single suitability index (SI). HSIs may be applied to any species for which there is expert judgement because they do not require observation data for fitting response shapes. This makes HSIs very flexible and has led to their wide application in conservation management (Gray et al. 1996; Reading et al. 1996; Breininger et al. 1998). However, estimates of the uncertainty in the species response shapes and the predictions derived from HSI models are necessarily subjective, though recent advances in eliciting uncertainty estimates using fuzzy logic may provide coherent uncertainty estimates (Burgman et al. 2001).
  15. Neighbourhood distance is used to identify nearby cells that belong to the same patch. This may represent the foraging distance. Habitat suitability threshold is the minimum HS value below which the habitat is not suitable for reproduction or survival, although individuals may disperse or migrate through habitat that has a lower HS than this threshold. The patch-recognition process identifies clusters of sutiable cells in a map. Suitable cells (as defined by the HS threshold that are separated by a distance less than or equal to the neighbourhood distance are regarded as being in the same patch.. Thus neighbourhood distance determines the spatial separation above which suitable (or clusters of suitable cells) are considered to belong to separate patches. A small neighbourhood distance means that the species perceives the landscape as more patchy. Also a higher HS threshold will result in a greater number of smaller patches. These patches are then lnked through a dispersal function which is modeled by specifying the proportion of individuals that move from each population to each other every time step. The dispersal rate was modeled as a function of the distance between source and target populations. Dispersal-distance function can be used to specify the dispersal rates between two populations as a function of the distance between them. This has been modelled as a negative exponential.
  16. Local populations usually inhabit isolated patches of resources, and the degree of isolation may vary depending on the distance among patches Levins (1969) described the first occupancy model, which predicts the deterministic temporal change in the number of occupied patches within a metapopulation framework. This model assumes that all patches are identical in habitat quality and are connected in a similar fashion. Several authors have modified this approach to include more realism, as habitat patches typically differ in size, quality, location and connectivity (Sjögren-Gulve and Ray 1996; Hanski 1999). These types of models require data regarding the presence or absence of a species in habitat patches, the geographic location of a patch and the habitat quality. Two general types of occupancy models are: the incidence function model (IFM) (Hanski 1999) and the logistic regression metapopulation model (LRM). Occupancy models do not use any demographic information regarding the species in question or variation in local population size. They may be more advantageous when demographic data are difficult to obtain and for answering question regarding patch occupancy or patch extinction (Akçakaya and Sjögren-Gulve 2000). Structured models: Structured models include demographic information that may have important implications for population viability (Akçakaya and Sjögren-Gulve 2000; Brigham and Thomsom 2003). Individuals in a population may have varying survival and reproductive rates depending on their age or life stage. In structured models, the population is divided into either age or stage classes that differ in survival or reproductive rates (i.e., vital rates) (Burgman et al. 1993). Equations that describe the transition of individuals from one stage to another are often summarized in a matrix, known as a transition matrix or Leslie matrix (Leslie 1966; Caswell 2001). Stochasticity can be added through specifying standard deviations for mean vital rates and selecting random variables from probability distributions. Structured models can include density dependence affects as well other features such as changes in habitat quality over time, modelled as a change in carrying capacity. This technique has more flexibility than diffusion approximations as they can account for differences in the structure of the population providing more biological reality (Akçakaya and Sjögren-Gulve 2000). They are useful because they can identify particular stages of the species that may have more influence over the population dynamics. This added flexibility comes with costs, as more parameters are required that may be difficult to estimate, resulting in potentially more uncertain outcomes. This modelling technique can incorporate the age or stage structure of the species as well as track dispersal and the environmental correlations between the spatial arrangement of the patches and the correlation of the vital rates within and between patches. They differ from occupancy models in that they incorporate the internal dynamics of each patch. They are more flexible than occupancy models as they can incorporate several biological factors that may affect persistence as well as representing spatial structure. They can predict the risk of extinction of local populations or the entire metapopulation based on the biological process of the species rather than the dynamics of the habitat patches (Akçakaya and Sjögren-Gulve 2000). Individual based models (IBM) are a modelling approach where each individual in the population is treated as a discrete unique entity (Grimm 1999). The model tracks the behavior and fate of each individual. This includes the location, size, sex, physiological stage, when an individual disperses, reproduces and dies (Akçakaya and Sjögren-Gulve 2000). IBMs can function as metapopulation models or single population models (DeAngelis and Gross 1992). Their advantage over structured models is their flexibility in that they can include important features of individuals (i.e., individual variability), social structure, mating systems and genetic factors more easily than other modelling methods (Akçakaya and Sjögren-Gulve 2000). However, they are highly data intensive and require detailed information about the species dynamics. The modelling approaches outlined here vary substantially in their data requirements, flexibility and their application to conservation questions. The choice of any of these modelling approaches requires a trade-off between realism and practicality, based on the available data for the species, the question at hand, the expertise of the modeller and the cost of developing the model (time and resources) (Akçakaya and Sjögren-Gulve 2000). The choice of model should be appropriate for the species life history and the quality data available (Coulson et al. 2001).
  17. I’ll just briefly describe our two objective functions. First, very basic adding of extinction risks across the species, which equates to the expected net species loss, or expected number of extinctions. The objective function value is therefore simple linear function of the extinction risks of the species, and all levels of extinction risk are treated equally. The second looks at the relative loss. That means that we compare the proposed scenario, the reserve system of 4 of the 6 patches, with the possible best case scenario, which would be to reserve all the patches. We then try to minimise this difference, to try and approach the best possible situation for the species. In addition to that, we have added some emphasis to different levels of extinction risk. We want to prevent safe species from becoming threatened, and we want to ensure that endangered species don’t go extinct. Therefore our objective function value is more sigmoidal, and rises rapidly for greater penalty at low and at high extinction risks. Net species loss The most obvious and most readily translatable conservation objective is to minimise the number of extinctions. This corresponds very well with general statements such as to “maximise biodiversity conservation outcomes” (Commonwealth of Australia 1999a). This objective function has been used by Hof and Raphael (1993), where the number of viable species was maximised, and by Araújo and Williams (Araújo &amp; Williams 2000; Williams &amp; Araújo 2000) to assess outputs of different algorithms by maximising the mean persistence probability. If the objective function is to minimise the summed extinction risk across all species, we gain the optimal solution with the lowest net species loss: Here, all degrees of extinction risk are treated equally. The result is that some species may be sacrificed for others, and the cheapest way to increase success will be taken. Some species may have no improvement in extinction risk. Hof and Raphael (1993) found that this was the case, resulting in a roughly bimodal distribution, where some species had high extinction risks, but others were essentially safe. The equitable treatment of the species means that for each added reserve, the improvement may be taken from anywhere, irrespective of the species’ current extinction risk: if a species has its risk reduced from 0.2 to 0.1, it is of equal benefit to the objective function as another species going from, 0.8 to 0.7. Any species going extinct The most evident joint probability to use, which also corresponds to a common conservation goal, is to minimise the likelihood of one or more species becoming extinct. This is the same as maximising the probability that none of the species go extinct.  Hof and Raphael found that using joint probabilities resulted in a normal distribution of extinction risks across the species concerned, meaning that few species were at high risk, but few species were made very safe. This contrasts strongly with the bimodal distribution of minimising net expected species loss. It is due to the heavy impact of a high probability of extinction, because of the multiplicative, rather than additive, nature of the objective function. Weighted difference Another approach to minimising the difference is to abandon an equitable linear approach, and place emphasis on certain risk categories, though more selectively than using a ratio. In this case we assume that we would prefer to maintain non-threatened species as secure, while also preventing highly threatened species from moving even closer to extinction. In order to do this we require a sigmoidal shape, with sharper rates of increase at each end of the function. This function was derived from the second derivative of the logistic growth function. The justification for such an objective function lies in attempting to maintain safer species while also preventing more threatened species from becoming extinct. If species can be maintained at secure levels readily and cheaply, hopefully maintaining species assemblages and ecosystem function, then this is a very good achievement for conservation and ecosystem management. Triage approach argues that we should not spend all our money on most likely doomed species. However, the idea of abandoning high threat species to their fate where the expense is too great is abhorrent to many. This method allows us to identify and emphasise threatened species provided it does not absorb our entire budget, instead allowing for prudent spending where more benefit may be gained for more and safer species. Ratio Alternatively, the ratio of the proposed extinction risk and the baseline extinction risk can be measured, assessing the proportional increase in extinction risk. We can minimise the ratio of the proposed scenario and the best case scenario. Where there is no difference, the ratio is equal to 1, and augments as the proposed action has an increasingly detrimental effect. It is assumed that the best case scenario p (1) will always be lower than p ( x ).
  18. The way that we are approaching this problem is to look at methods for optimising metapopulations. Optimise objective function simulated annealing search algorithm Objective function: Conservation goal ≈ philosophy – our objective function differs from a traditional reserve selection objective function in that it is a function of extinction risk, not of representation. We estimate the Extinction risks using a metapopulation model Therefore … Landscape from species’ perspective i.e. amount and configuration of habitat Decision-making for many species concurrently, which means making a compromise across the species that we are considering. Importantly, we are then optimising the currency of conservation, persistence, rather than a surrogate for it. Emily has looked at a simple simplified landscape and looked at a few speices. Some overlap of distribution, but opposing. Budget of 4 patches 15 alternative reserve solutions of 4 patches that we rank. We want to know, how does this ranking, and therefore our best solution, change as you alter your conservation goal, you objective function? And as your species have increasingly different needs? Would our decision be robust? The objective functions based on extinction risk give us a compromise reserve solution, which is usually a good solution, for both or all species, though not the best solution. Sometimes they decide to sacrifice one species over the other though, and this depends on your objective function, and therefore your conservation goal. Therefore you need to think about it and define it carefully. The result also depends on the balance of the extinction probabilities. However, importantly, even though the objective functions represent different conservation goals and philosophies, and though they do disagree sometimes, most of the time they tend to agree, at least in the general rank orders. This is comforting that much of the time your decision will be robust.