O documento descreve as primeiras angiospermas, tendências evolutivas das angiospermas e o ciclo de vida das angiospermas. Discute as primeiras angiospermas conhecidas, como Amborella trichopoda e Nymphaeaceae, e os grupos basais de angiospermas, incluindo Magnoliidae e Laurales.

1. Plantas com flores -
Angiospermas
Botânica Estrutural I
Papaper dubium - Papaveraceae

2. Conteúdo
• As primeiras Angiospermas
• Tendências evolutivas: Gimnospermas para Angiospermas
• Ciclo de Vida de uma Angiosperma
• Grupos Basais

3. PRIMEIRAS ANGIOSPERMAS
Angiospermas
Leefructus mirus – Incertae sedis

4. Primeiras Angiospermas
300 a 400 famílias
250,000 a 300,000 espécies
Fóssil mais antigo: 145 Ma (Cretáceo Inferior)
plantas não-vasculares e incertae sedis
númerodeespécies
Idade (milhões de anos)

5. Hipótese Pseudoantial
Flores pequenas, unissexuais e anemófilas
Primeiras Angiospermas

6. Piper darienense - Piperaceae
Piper nigrum - Piperaceae
 “paleoervas”

7. Hipótese Euantial
Flores vistosas, com numerosas partes livres
Androceu e Gineceu, distribuídos espiraladamente
Entomófila
Primeiras Angiospermas
Monocotiledônea ou Dicotiledônea?

8. Magnolia wieseneri - Magnoliaceae
 “magnolídeas”

9. Primeiras Angiospermas

10. Tendências Evolutivas
Baseado em: Tree of Life.
Qiu et al. (1999, 2000), P. Soltis et al. (1999), D. E. Soltis et al. (2000), Zanis et al. (2002) & Hilu et al. (2003)
Angiospermas

11. Williamsoniella – Bennetiales (Cycadophyta)
Primeiras Angiospermas
bráctea
microsporofilo
Receptáculo
ovulífero
provável ancestral
das Angiospermas


12. Welwitschia - Gnetales
integumento óvulo
 Óvulo central
 Circundado por elementos masculinos
Primeiras Angiospermas

13. Berberis
estigma
pétala
carpelo
óvulo
ovário
antera
Primeiras Angiospermas

14. Archaefructus liaoningensis, a mais antiga angiosperma conhecida
Primeiras Angiospermas

15. Archaeanthus: Cretáceo Médio
Primeiras Angiospermas

16. Hipótese 1: Origem em terras altas
Hipótese 2: Dificuldade em reconhecer uma angiosperma fóssil
“Irradiação silenciosa”
Primeiras Angiospermas
Origem provável
Paleotrópicos

17. Primeiras Angiospermas
~210 Ma
Furcula
Padrão de venação semelhante
ao das Angiospermas
(anastomosado)

18. “Irradiação explosiva”
Primeiras Angiospermas

19. Primeiras Angiospermas
 Os grandes herbívoros teriam
levado ao decréscimo das
Gimnospermas e
consequente à irradiação das
Angiospermas?
 Houve correlação na
diversidade de grandes
herbívoros e Angiospermas?
Bakker 1978, 1986
Pontos contra:
• Poucas angiospermas até o
Cretáceo Superior;
• Baixa correlação entre
Irradiação de Angiospermas e a
forma de mastigar dos grandes
herbívoros
• Clados dos grandes herbívoros
ocorriam em latitudes maiores
(>30°)

20. “Maturidade ou Consolidação”
Primeiras Angiospermas

21. Crepet 2000
http://www.pnas.org/content/97/24/12939.full.pdf+html
“Mistério Abominável de Darwin”:
Primeiras Angiospermas

22. TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS
Angiospermas

23. Tendências Evolutivas
• Os óvulos são enclausurados dentro de
carpelos;
• Possuem flores: sépalas, pétalas, carpelos e
estames;
• Fertilização dupla: oosfera + núcleo espermático e
outra entre núcleo espermático e sinérgides.

24. Tendências Evolutivas
AngiospermasGnetalesBennetttiales
• Óvulos situados em brácteas (megáfilos), formando cones (=estróbilo);
• Micrófilos com microesporângios com grande quantidade de esporos
masculinos (grãos-de-pólen).
• Óvulos situados em flores (brácteas)
envolvendo microsporângio e óvulos
• Endosperma triplóide
• Carpelo
• Estigma
• Estames com 2 sacos
polínicos

25. Tendências Evolutivas
Baseado em: Tree of Life.
Qiu et al. (1999, 2000), P. Soltis et al. (1999), D. E. Soltis et al. (2000), Zanis et al. (2002) & Hilu et al. (2003)
Angiospermas

27. Hipótese Euantial Tendências Evolutivas
Hipótese mais aceita:
Cronquist (1998) e Takhtajan (1997)
Magnolia – Magnoliaceae
Receptáculo floral em cone 

28. Michelia figo - Magnoliaceae Michelia champaca

29. Tendências Evolutivas
Ovário apocárpico  Ovário gamocárpico

30. Tendências Evolutivas
Megasporófilos  carpelos

31. Tendências Evolutivas
óvulos
no interior
massa de tricomas
agindo como
superfície
estigmática

32. Tendências EvolutivasTipos de placentação

33. Tendências Evolutivas
Reconstruções de três flores fósseis (realizadas por M. Rothman.
13. Paleoclusia chevalieri
14. Microvictoria svitkoana
15. Mabelia connatifila

34. Tendências EvolutivasFlores radiais e Haplomórficas
(Cretáceo – 130 Ma)
Flores radiais e Pleomórficas
(<130 Ma)
Flor Bilateral e Simpétala
(Terciário – <60 Ma)
Flores radiais e Simpétala
(Terciário - 60 Ma)
Brugmansia suaveolens
Solanaceae
Clitoria ternatea - Fabaceae
Michelia champaca - Magnoliaceae
Passiflora loefgrenii
Passifloraceae

35. Tendências Evolutivas
Flores
a. Pequenas simples
b. Partes numerosas
c. Unissexuais pequenas
d. Arranjo 5-mêro
e. Pétalas, Sépalas e
estames acima do ovário
f. Simpétala
g. Bilaterais
h. Semelhantes a escova
i. Túnel da corola
alongado

36. Tendências Evolutivas
Insetos
j. Besouros
k. Moscas
l. Mariposas e
Borboletas
m. Symphyta
n. Sphecidae
o. Vespoidea
p. Meliponinae
q. Anthophoridae

37. Tendências Evolutivas
Súpero
Semi-ínfero
Ínfero
Posição do ovário
a. Estameb. NA
c. Sépala
d. Pétala
e. Estipe floral
f. Ovário
Flor hipógina
Flor perigina
Flor epígina

38. Tendências Evolutivas
Microsporófilos  estames

39. Tendências Evolutivas
Grão-de-pólen: micrósporos envoltos
por exina (esporopolenina) e intina
(celulose e pectina)

40. Tendências Evolutivas

41. Tendências Evolutivas

42. Tendências Evolutivas

43. Tendências Evolutivas
Plesiomórfico Derivado
Hábito
Tamanho
Folhas
Arbustos grandes, árvores
pequenas?
Sempre-verdes
Vários
Decíduas ou sem
Madeira
Vasos
Parênquima axial
Raios
Não há
Não há/pouco
Todos finos/ altos
Presente
Abundantes/importante
Flores
Partes
Número de cada elemento
Arranjo
Simetria
Posição do ovário
Fusão das partes
Polinização
Dispersão do fruto/semente
Completas
Muitos
Espiral
Radial
Súpero
Não há
Vento? Besouros?
Vento?
Incompletas/imperfeitas
Poucas: 3, 4 ou 5
Variado
Bilateral
Ínfero
Muitas fusões
Muitos tipos
Muitos tipos
Resumo

44. CICLO DE VIDA
Angiospermas

45. Ciclo de vida
Fases do Ciclo de vida
1. Esporogênese
2. Desenvolvimento dos Gametófitos e gametogênese
3. Polinização
4. Fertilização
5. Embriogenia e desenvolvimento da semente e do fruto

46. Ciclo de vidaEsporogênese
tapetum
célula-mãe do micrósporo
sacos polínicos
anteras
ESTAME JOVEM
filamento

47. Ciclo de vidaEsporogênese
microsporócito
meiose
Tétrade de micrósporos
grão-de-pólen
núcleo vegetativo
núcleo germinativo

48. Ciclo de vidaEsporogênese
Microsporócitos Micrósporos (tétrades)
 Grão-de-pólen
2 núcleos

49. Ciclo de vidaEsporogênese
Megasporócito

50. Ciclo de vidaEsporogênese
2 anfípodas (3ª não visível)
2 núcleos centrais
sinérgides
oosfera
micrópila

51. Ciclo de vidaEsporogênese

52. Ciclo de vida

53. Ciclo de vidaFertilização

54. Ciclo de vida
Síndrome Cor Observações
Morcegos
(Quiropterofilia)
Branco, pardo, verde Grandes, odor
forte
Pássaros
(ornitofilia)
Vermelho e Amarelo Grandes, inodoras
Besouros
(Cantarofilia)
Fosco, creme, esverdeado Odor forte
Abelhas
(Melitofilia)
Amarelo, azul e branco Sensíveis à UV
Borboletas
(Psicofilia)
Amarelo, Azul, vermelho (vivas) Odor é importante
Mariposas
(Falenofilia)
Branco, rosa claro Odor adocicado
Moscas
(Miiofilia)
Cores escuras (preto, bordô) Fedorentas
entomofilia Dia
Noite
abertura floral

55. Quiropterofilia
Musa X paradisiaca - Musaceae

56. ornitofilia

57. polínea
polínea logo
após a remoção
da flor
estigma
pétala
polínea
segundos depois
“garganta”
Melitofilia

58. Orchis italica - Orchidaceae
Melitofilia

59. Handroanthus (Tabebuia) chrysanthus - Bignoniaceae
Melitofilia
Guias de néctar
© Black Diamond Images

60. Melitofilia

61. Melitofilia
Passiflora sp - Passifloraceae

62. Miiofilia

63. Psicofilia
Asteraceae

64. Falenofilia © Reinaldo Aguilar
Posoqueria latifolia - Rubiaceae

65. Falenofilia

66. Cantarofilia

67. ANGIOSPERMAS BASAIS
Angiospermas
Nymphaea lotus - Nymphaeaceae

68. Angiospermas Basais
Clado ANITA

69. Angiospermas Basais
Baseado em: Tree of Life.
Qiu et al. (1999, 2000), P. Soltis et al. (1999), D. E. Soltis et al. (2000), Zanis et al. (2002) & Hilu et al. (2003)
Angiospermas
“ANITA”

70. Angiospermas BasaisAmborella trichopoda
 Divergiu ca. de 130 Ma (relógio molecular)
 Não possui elementos de vaso (só traqueídes)
 Fornece indícios de como era a primeira angiosperma
 Nativa da Nova Caledônia (Oceania)
 Raríssima

71. Angiospermas BasaisNymphaeaceae
• 58 spp.
• Ervas aquáticas, com folhas flutuantes e flores solitárias, flutuantes,
emergentes,
• Partes florais espiraladas e pétalas se modificando gradualmente em
estames laminares.

72. Angiospermas BasaisNymphaeaceae

73. Angiospermas BasaisNymphaeaceae

74. Angiospermas BasaisNymphaeaceae
Nymphaea

75. Angiospermas BasaisNymphaeaceae
Victoria regia

76. Angiospermas BasaisAustrobaileyales
Illicium religiosum
Schisandra rubriflora
Illicium verum

77. Angiospermas BasaisMagnoliides
Caracteres Plesiomórficos:
Estames numerosos
Carpelos livres em arranjo espiralado,
Sementes com embrião diminuto e endosperma abundante.

78. Angiospermas BasaisMagnoliides
APG II (2003) Cronquist (1988) Dahlgreen (1980)
Laurales Laurales Laurales
Magnoliales Magnoliales Magnoliales
Annonales
Canellales Winterales
Piperales Lactoridales
Aristolochiales Aristolochiales
Piperales Piperales in Nymphaenae
Clados basais Chlorantales
Illiciales Illiciales
In Rosidae Rafflesiales
Nymphaeales In Nymphaenae
Eudicotiledônea Nelumbonales
Ranunculales In Ranunculanae
Papaverales
In Dilleniidae In Theanae

79. Angiospermas BasaisMagnoliides - Laurales
Exemplos:
Louro, Dioscorea, Siparuna e Mollinedia
91 gêneros,
2858 espécies

80. Angiospermas BasaisMagnoliides - Laurales
 Siparunaceae – 2 gen., 75 spp. (Br. Siparuna, 40spp.)
 Monimiaceae– 20 gen., 250 spp. (Br. 4 gen, 70 spp.)
 Hernandiaceae – 5 gen., 60 spp. (Br. 3 gen., 10 spp.)
• Semelhantes a Monocotiledôneas; Valor econômico: Inhame
 Lauraceae – 130 gen., 2200 spp. (Br. 33 gen., 250 spp.)
• Árvores, arbustos ou parasíticas;
• folhas simples, alternas, com células esféricas contendo óleos aromáticos;
• perianto indiferenciado, anteras com deiscência valvar;
• ovário único, súpero, com 1 óvulo e placentação apical;
• Drupa ou baga
• Valor econômico: frutos comestíveis, aromas e temperos; madeira

81. Mollinedia elegans
Siparuna guianensis
Dioscoria alata

83. Angiospermas BasaisMagnoliides - Magnoliales

84.  Myristicaceae – 20 gen., 500 spp. (Br. 6 gen., 60 spp.)
 Magnoliaceae – 2 gen., 230 spp. (Br. Magnolia, 4 spp.)
• Nós multilacunares; Folhas alternas, espiraladas ou dísticas;
• Estípulas presentes ao redor da gema terminal; Flores solitárias e terminais;
• Receptáculo alongado; Fruto agregado, folículos;
• Sementes com sarcotesta alaranjada ou vermelha.
 Annonaceae – 130 gen., 2200 spp. (Br. 33 gen., 250 spp.)
• Árvores ou arbustos; Folhas simples, alternas dísticas;
• Perianto trímero, estames numerosos, usualmente espiralados;
• Pistilos apocárpicos ou sincárpicos.
• Valor econômico: frutos comestíveis
Angiospermas BasaisMagnoliides - Magnoliales

85. Virola bicuhyba Liriodendron tulipifera
Annona squamosa Duguetia furfuracea

86. Angiospermas BasaisMagnoliides - Canellales
Winteraceae
Canellaceae
9-13 genera, 75-105 species.

87. Drimys winter
Cinnamodendron
Canella winterana
Takhtajania perrieri

88. Angiospermas BasaisMagnoliides - Piperales
17 genera, 4090 species

89. Angiospermas BasaisMagnoliides - Piperales
SINAPOMORFIAS
• DNA; Folhas dísticas com pecíolo invaginante; Único profilo adaxial;
• Nós intumescidos; Feixes vasculares livres;
• Elementos do vaso com perfurações simples;
• Flores trímeras e plastídios dos tubos crivados semelhantes aos de
monocotiledôneas.
Hydnoraceae – 2 gêneros
• Parasitas de raízes
Aristolochiaceae – 7 gen., ca. 600 spp. Brasil – 3 gen., ca. 60 spp.
• Usualmente trepadeiras,
• Cálice grande, petalóide,
• Corola ausente ou reduzida;
• Estames adnatos;
• Gineceu sincárpico, ovário ínfero.
Piperaceae – 5-8 gen., ca. 2000 spp. Brasil – 5 gen., ca. 500 spp.
• Inflorescência é um espádice com numerosas flores muito pequenas,
unissexuais ou bissexuais, sem perianto;
• Folhas com células aromáticas; Fruto drupa;
• Condimentos: Piper nigrum – pimenta do reino; ornamentais – Peperomia spp.

90. Aristolochia ringens
Prosopanche americana
Hydnora africana
© José Vicente da Silva Ottonia martiana

92. Aristolochia gigantea

93. Angiospermas Basais
Posição incerta!
Ceratophyllales
Chloranthales

94. Angiospermas Basais
Posição incerta!

95. Angiospermas Basais
Ceratophyllaceae – 1 Gen./2 spp.
• Ervas aquáticas,
• monóicas,
• ramos verticilados,
• dicotomicamente ramificados.

96. Angiospermas Basais
Chloranthaceae– 4 Gen./75 spp.
• Folhas opostas
• Flores monossimétricas espiraladas
Hedyosmum sp.

97. EUDICOTILEDÔNEAS
Angiospermas
Tibouchina semidecandra - Melastomataceae

98. MONOCOTILEDÔNEAS
Angiospermas
Triticum sp - Poaceae

99. Resumo - Angiospermas
• As primeiras Angiospermas
– Cretáceo (Superior ou inferior?): ca. 140 Ma;
– Ancestral provável: Benettiales;
– Duas hipóteses da primeira flor, e consequente,
arranjo filogenético;
– “Mistério abominável de Darwin”
• Tendências evolutivas
– Surgimento do carpelo;
– Diversificação dos órgãos reprodutores e forma de
reprodução
– Coevolução com polinizadores (e dispersores!)

100. Resumo - Angiospermas
• Ciclo de Vida de uma Angiosperma
– Segunda Fertilização (Endosperma secundário);
– Gametófitos mantém-se dependentes do
Esporófito;
– Segunda Fertilização (Endosperma secundário)
• Grupos Basais
– Clado Magnoliides + 5 outras ordens (Amborellales,
Nymphaeales, Austrobaileyales, Ceratophyllales, Chloranthales);
– Distribuição Gondwânica;
– Dados moleculares usados como ferramenta;
– Flores vistosas a inflorescências inconspícuas