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Plantas com flores -
Angiospermas
Botânica Estrutural I
Papaper dubium - Papaveraceae
Conteúdo
• As primeiras Angiospermas
• Tendências evolutivas: Gimnospermas para Angiospermas
• Ciclo de Vida de uma Angiosperma
• Grupos Basais
PRIMEIRAS ANGIOSPERMAS
Angiospermas
Leefructus mirus – Incertae sedis
Primeiras Angiospermas
300 a 400 famílias
250,000 a 300,000 espécies
Fóssil mais antigo: 145 Ma (Cretáceo Inferior)
plantas não-vasculares e incertae sedis
númerodeespécies
Idade (milhões de anos)
Hipótese Pseudoantial
Flores pequenas, unissexuais e anemófilas
Primeiras Angiospermas
Piper darienense - Piperaceae
Piper nigrum - Piperaceae
 “paleoervas”
Hipótese Euantial
Flores vistosas, com numerosas partes livres
Androceu e Gineceu, distribuídos espiraladamente
Entomófila
Primeiras Angiospermas
Monocotiledônea ou Dicotiledônea?
Magnolia wieseneri - Magnoliaceae
 “magnolídeas”
Primeiras Angiospermas
Tendências Evolutivas
Baseado em: Tree of Life.
Qiu et al. (1999, 2000), P. Soltis et al. (1999), D. E. Soltis et al. (2000), Zanis et al. (2002) & Hilu et al. (2003)
Angiospermas
Williamsoniella – Bennetiales (Cycadophyta)
Primeiras Angiospermas
bráctea
microsporofilo
Receptáculo
ovulífero
provável ancestral
das Angiospermas

Welwitschia - Gnetales
integumento óvulo
 Óvulo central
 Circundado por elementos masculinos
Primeiras Angiospermas
Berberis
estigma
pétala
carpelo
óvulo
ovário
antera
Primeiras Angiospermas
Archaefructus liaoningensis, a mais antiga angiosperma conhecida
Primeiras Angiospermas
Archaeanthus: Cretáceo Médio
Primeiras Angiospermas
Hipótese 1: Origem em terras altas
Hipótese 2: Dificuldade em reconhecer uma angiosperma fóssil
“Irradiação silenciosa”
Primeiras Angiospermas
Origem provável
Paleotrópicos
Primeiras Angiospermas
~210 Ma
Furcula
Padrão de venação semelhante
ao das Angiospermas
(anastomosado)
“Irradiação explosiva”
Primeiras Angiospermas
Primeiras Angiospermas
 Os grandes herbívoros teriam
levado ao decréscimo das
Gimnospermas e
consequente à irradiação das
Angiospermas?
 Houve correlação na
diversidade de grandes
herbívoros e Angiospermas?
Bakker 1978, 1986
Pontos contra:
• Poucas angiospermas até o
Cretáceo Superior;
• Baixa correlação entre
Irradiação de Angiospermas e a
forma de mastigar dos grandes
herbívoros
• Clados dos grandes herbívoros
ocorriam em latitudes maiores
(>30°)
“Maturidade ou Consolidação”
Primeiras Angiospermas
Crepet 2000
http://www.pnas.org/content/97/24/12939.full.pdf+html
“Mistério Abominável de Darwin”:
Primeiras Angiospermas
TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS
Angiospermas
Tendências Evolutivas
• Os óvulos são enclausurados dentro de
carpelos;
• Possuem flores: sépalas, pétalas, carpelos e
estames;
• Fertilização dupla: oosfera + núcleo espermático e
outra entre núcleo espermático e sinérgides.
Tendências Evolutivas
AngiospermasGnetalesBennetttiales
• Óvulos situados em brácteas (megáfilos), formando cones (=estróbilo);
• Micrófilos com microesporângios com grande quantidade de esporos
masculinos (grãos-de-pólen).
• Óvulos situados em flores (brácteas)
envolvendo microsporângio e óvulos
• Endosperma triplóide
• Carpelo
• Estigma
• Estames com 2 sacos
polínicos
Tendências Evolutivas
Baseado em: Tree of Life.
Qiu et al. (1999, 2000), P. Soltis et al. (1999), D. E. Soltis et al. (2000), Zanis et al. (2002) & Hilu et al. (2003)
Angiospermas
Angiospermas - Introdução Geral
Hipótese Euantial Tendências Evolutivas
Hipótese mais aceita:
Cronquist (1998) e Takhtajan (1997)
Magnolia – Magnoliaceae
Receptáculo floral em cone 
Michelia figo - Magnoliaceae Michelia champaca
Tendências Evolutivas
Ovário apocárpico  Ovário gamocárpico
Tendências Evolutivas
Megasporófilos  carpelos
Tendências Evolutivas
óvulos
no interior
massa de tricomas
agindo como
superfície
estigmática
Tendências EvolutivasTipos de placentação
Tendências Evolutivas
Reconstruções de três flores fósseis (realizadas por M. Rothman.
13. Paleoclusia chevalieri
14. Microvictoria svitkoana
15. Mabelia connatifila
Tendências EvolutivasFlores radiais e Haplomórficas
(Cretáceo – 130 Ma)
Flores radiais e Pleomórficas
(<130 Ma)
Flor Bilateral e Simpétala
(Terciário – <60 Ma)
Flores radiais e Simpétala
(Terciário - 60 Ma)
Brugmansia suaveolens
Solanaceae
Clitoria ternatea - Fabaceae
Michelia champaca - Magnoliaceae
Passiflora loefgrenii
Passifloraceae
Tendências Evolutivas
Flores
a. Pequenas simples
b. Partes numerosas
c. Unissexuais pequenas
d. Arranjo 5-mêro
e. Pétalas, Sépalas e
estames acima do ovário
f. Simpétala
g. Bilaterais
h. Semelhantes a escova
i. Túnel da corola
alongado
Tendências Evolutivas
Insetos
j. Besouros
k. Moscas
l. Mariposas e
Borboletas
m. Symphyta
n. Sphecidae
o. Vespoidea
p. Meliponinae
q. Anthophoridae
Tendências Evolutivas
Súpero
Semi-ínfero
Ínfero
Posição do ovário
a. Estameb. NA
c. Sépala
d. Pétala
e. Estipe floral
f. Ovário
Flor hipógina
Flor perigina
Flor epígina
Tendências Evolutivas
Microsporófilos  estames
Tendências Evolutivas
Grão-de-pólen: micrósporos envoltos
por exina (esporopolenina) e intina
(celulose e pectina)
Tendências Evolutivas
Tendências Evolutivas
Tendências Evolutivas
Tendências Evolutivas
Plesiomórfico Derivado
Hábito
Tamanho
Folhas
Arbustos grandes, árvores
pequenas?
Sempre-verdes
Vários
Decíduas ou sem
Madeira
Vasos
Parênquima axial
Raios
Não há
Não há/pouco
Todos finos/ altos
Presente
Abundantes/importante
Flores
Partes
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Arranjo
Simetria
Posição do ovário
Fusão das partes
Polinização
Dispersão do fruto/semente
Completas
Muitos
Espiral
Radial
Súpero
Não há
Vento? Besouros?
Vento?
Incompletas/imperfeitas
Poucas: 3, 4 ou 5
Variado
Bilateral
Ínfero
Muitas fusões
Muitos tipos
Muitos tipos
Resumo
CICLO DE VIDA
Angiospermas
Ciclo de vida
Fases do Ciclo de vida
1. Esporogênese
2. Desenvolvimento dos Gametófitos e gametogênese
3. Polinização
4. Fertilização
5. Embriogenia e desenvolvimento da semente e do fruto
Ciclo de vidaEsporogênese
tapetum
célula-mãe do micrósporo
sacos polínicos
anteras
ESTAME JOVEM
filamento
Ciclo de vidaEsporogênese
microsporócito
meiose
Tétrade de micrósporos
grão-de-pólen
núcleo vegetativo
núcleo germinativo
Ciclo de vidaEsporogênese
Microsporócitos Micrósporos (tétrades)
 Grão-de-pólen
2 núcleos
Ciclo de vidaEsporogênese
Megasporócito
Ciclo de vidaEsporogênese
2 anfípodas (3ª não visível)
2 núcleos centrais
sinérgides
oosfera
micrópila
Ciclo de vidaEsporogênese
Ciclo de vida
Ciclo de vidaFertilização
Ciclo de vida
Síndrome Cor Observações
Morcegos
(Quiropterofilia)
Branco, pardo, verde Grandes, odor
forte
Pássaros
(ornitofilia)
Vermelho e Amarelo Grandes, inodoras
Besouros
(Cantarofilia)
Fosco, creme, esverdeado Odor forte
Abelhas
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Amarelo, azul e branco Sensíveis à UV
Borboletas
(Psicofilia)
Amarelo, Azul, vermelho (vivas) Odor é importante
Mariposas
(Falenofilia)
Branco, rosa claro Odor adocicado
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(Miiofilia)
Cores escuras (preto, bordô) Fedorentas
entomofilia Dia
Noite
abertura floral
Quiropterofilia
Musa X paradisiaca - Musaceae
ornitofilia
polínea
polínea logo
após a remoção
da flor
estigma
pétala
polínea
segundos depois
“garganta”
Melitofilia
Orchis italica - Orchidaceae
Melitofilia
Handroanthus (Tabebuia) chrysanthus - Bignoniaceae
Melitofilia
Guias de néctar
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Melitofilia
Melitofilia
Passiflora sp - Passifloraceae
Miiofilia
Psicofilia
Asteraceae
Falenofilia © Reinaldo Aguilar
Posoqueria latifolia - Rubiaceae
Falenofilia
Cantarofilia
ANGIOSPERMAS BASAIS
Angiospermas
Nymphaea lotus - Nymphaeaceae
Angiospermas Basais
Clado ANITA
Angiospermas Basais
Baseado em: Tree of Life.
Qiu et al. (1999, 2000), P. Soltis et al. (1999), D. E. Soltis et al. (2000), Zanis et al. (2002) & Hilu et al. (2003)
Angiospermas
“ANITA”
Angiospermas BasaisAmborella trichopoda
 Divergiu ca. de 130 Ma (relógio molecular)
 Não possui elementos de vaso (só traqueídes)
 Fornece indícios de como era a primeira angiosperma
 Nativa da Nova Caledônia (Oceania)
 Raríssima
Angiospermas BasaisNymphaeaceae
• 58 spp.
• Ervas aquáticas, com folhas flutuantes e flores solitárias, flutuantes,
emergentes,
• Partes florais espiraladas e pétalas se modificando gradualmente em
estames laminares.
Angiospermas BasaisNymphaeaceae
Angiospermas BasaisNymphaeaceae
Angiospermas BasaisNymphaeaceae
Nymphaea
Angiospermas BasaisNymphaeaceae
Victoria regia
Angiospermas BasaisAustrobaileyales
Illicium religiosum
Schisandra rubriflora
Illicium verum
Angiospermas BasaisMagnoliides
Caracteres Plesiomórficos:
Estames numerosos
Carpelos livres em arranjo espiralado,
Sementes com embrião diminuto e endosperma abundante.
Angiospermas BasaisMagnoliides
APG II (2003) Cronquist (1988) Dahlgreen (1980)
Laurales Laurales Laurales
Magnoliales Magnoliales Magnoliales
Annonales
Canellales Winterales
Piperales Lactoridales
Aristolochiales Aristolochiales
Piperales Piperales in Nymphaenae
Clados basais Chlorantales
Illiciales Illiciales
In Rosidae Rafflesiales
Nymphaeales In Nymphaenae
Eudicotiledônea Nelumbonales
Ranunculales In Ranunculanae
Papaverales
In Dilleniidae In Theanae
Angiospermas BasaisMagnoliides - Laurales
Exemplos:
Louro, Dioscorea, Siparuna e Mollinedia
91 gêneros,
2858 espécies
Angiospermas BasaisMagnoliides - Laurales
 Siparunaceae – 2 gen., 75 spp. (Br. Siparuna, 40spp.)
 Monimiaceae– 20 gen., 250 spp. (Br. 4 gen, 70 spp.)
 Hernandiaceae – 5 gen., 60 spp. (Br. 3 gen., 10 spp.)
• Semelhantes a Monocotiledôneas; Valor econômico: Inhame
 Lauraceae – 130 gen., 2200 spp. (Br. 33 gen., 250 spp.)
• Árvores, arbustos ou parasíticas;
• folhas simples, alternas, com células esféricas contendo óleos aromáticos;
• perianto indiferenciado, anteras com deiscência valvar;
• ovário único, súpero, com 1 óvulo e placentação apical;
• Drupa ou baga
• Valor econômico: frutos comestíveis, aromas e temperos; madeira
Mollinedia elegans
Siparuna guianensis
Dioscoria alata
Angiospermas - Introdução Geral
Angiospermas BasaisMagnoliides - Magnoliales
 Myristicaceae – 20 gen., 500 spp. (Br. 6 gen., 60 spp.)
 Magnoliaceae – 2 gen., 230 spp. (Br. Magnolia, 4 spp.)
• Nós multilacunares; Folhas alternas, espiraladas ou dísticas;
• Estípulas presentes ao redor da gema terminal; Flores solitárias e terminais;
• Receptáculo alongado; Fruto agregado, folículos;
• Sementes com sarcotesta alaranjada ou vermelha.
 Annonaceae – 130 gen., 2200 spp. (Br. 33 gen., 250 spp.)
• Árvores ou arbustos; Folhas simples, alternas dísticas;
• Perianto trímero, estames numerosos, usualmente espiralados;
• Pistilos apocárpicos ou sincárpicos.
• Valor econômico: frutos comestíveis
Angiospermas BasaisMagnoliides - Magnoliales
Virola bicuhyba Liriodendron tulipifera
Annona squamosa Duguetia furfuracea
Angiospermas BasaisMagnoliides - Canellales
Winteraceae
Canellaceae
9-13 genera, 75-105 species.
Drimys winter
Cinnamodendron
Canella winterana
Takhtajania perrieri
Angiospermas BasaisMagnoliides - Piperales
17 genera, 4090 species
Angiospermas BasaisMagnoliides - Piperales
SINAPOMORFIAS
• DNA; Folhas dísticas com pecíolo invaginante; Único profilo adaxial;
• Nós intumescidos; Feixes vasculares livres;
• Elementos do vaso com perfurações simples;
• Flores trímeras e plastídios dos tubos crivados semelhantes aos de
monocotiledôneas.
Hydnoraceae – 2 gêneros
• Parasitas de raízes
Aristolochiaceae – 7 gen., ca. 600 spp. Brasil – 3 gen., ca. 60 spp.
• Usualmente trepadeiras,
• Cálice grande, petalóide,
• Corola ausente ou reduzida;
• Estames adnatos;
• Gineceu sincárpico, ovário ínfero.
Piperaceae – 5-8 gen., ca. 2000 spp. Brasil – 5 gen., ca. 500 spp.
• Inflorescência é um espádice com numerosas flores muito pequenas,
unissexuais ou bissexuais, sem perianto;
• Folhas com células aromáticas; Fruto drupa;
• Condimentos: Piper nigrum – pimenta do reino; ornamentais – Peperomia spp.
Aristolochia ringens
Prosopanche americana
Hydnora africana
© José Vicente da Silva Ottonia martiana
Angiospermas - Introdução Geral
Aristolochia gigantea
Angiospermas Basais
Posição incerta!
Ceratophyllales
Chloranthales
Angiospermas Basais
Posição incerta!
Angiospermas Basais
Ceratophyllaceae – 1 Gen./2 spp.
• Ervas aquáticas,
• monóicas,
• ramos verticilados,
• dicotomicamente ramificados.
Angiospermas Basais
Chloranthaceae– 4 Gen./75 spp.
• Folhas opostas
• Flores monossimétricas espiraladas
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EUDICOTILEDÔNEAS
Angiospermas
Tibouchina semidecandra - Melastomataceae
MONOCOTILEDÔNEAS
Angiospermas
Triticum sp - Poaceae
Resumo - Angiospermas
• As primeiras Angiospermas
– Cretáceo (Superior ou inferior?): ca. 140 Ma;
– Ancestral provável: Benettiales;
– Duas hipóteses da primeira flor, e consequente,
arranjo filogenético;
– “Mistério abominável de Darwin”
• Tendências evolutivas
– Surgimento do carpelo;
– Diversificação dos órgãos reprodutores e forma de
reprodução
– Coevolução com polinizadores (e dispersores!)
Resumo - Angiospermas
• Ciclo de Vida de uma Angiosperma
– Segunda Fertilização (Endosperma secundário);
– Gametófitos mantém-se dependentes do
Esporófito;
– Segunda Fertilização (Endosperma secundário)
• Grupos Basais
– Clado Magnoliides + 5 outras ordens (Amborellales,
Nymphaeales, Austrobaileyales, Ceratophyllales, Chloranthales);
– Distribuição Gondwânica;
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