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12/02/13 O STRESSE DA SECA NAS PLANTAS - 1ª PARTE
www.angelfire.com/ar3/alexcosta0/RelHid/Rhw11.htm 1/4
AS RELAÇÕES HÍDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES
(11ª Parte)
Alexandra Rosa da Costa,
PhD (Stirling, U.K.)
Departamento de Biologia
Universidade de Évora
Portugal
Novembro de 2001
4. O STRESSE DA SECA:
4.1. INTRODUÇÂO:
O Stresse é, na maior parte das definições, um desvio significativo das condições óptimas para a vida, o que origina mudanças e
respostas a todos os níveis do organismo. Estas respostas são inicialmente reversíveis mas podem tornar-se permanentes. Mesmo se o
acontecimento causador de stresse for temporário, a vitalidade da planta diminui com o prolongar do stresse. Quando a capacidade da
planta para se ajustar é atingida, o que era até aí um dano latente, passa a doença crónica ou dano irreversível (Larcher, 1995).
O stresse ambiental pode ser causado por um “input” energético demasiado grande ou insuficiente; ou por um “turnover” demasiado
rápido ou demasiado lento de um substrato; ou ainda ser o resultado de influências externas inadequadas ou inesperadas (figura 45)
(Larcher, 1995).
Entre os agentes causadores de stresse abioticos muitos são climáticos, exercendo os seus efeitos na atmosfera e no solo
(Larcher, 1995):
¨ Entre os factores atmosféricos temos a radiação excessivamente elevada ou insuficiente; a temperatura que também pode ser
excessiva ou insuficiente, podendo esta última ser acompanhada por geada, gelo ou neve; precipitação deficiente e seca; ventos fortes, etc.
¨ No solo podem ocorrer concentrações elevadas de sais, ou deficiências minerais; acidez ou alcalinidade excessivas; solos
instáveis, areias movediças, águas de escorrência; deficiência em oxigénio nas zonas em que os solos são muito compactos, ou estão
encharcados.
Os stresses bióticos são particularmente comuns em locais onde a densidade populacional é elevada, ou onde as plantas são
muito utilizadas por animais ou microorganismos. Para além dos factores naturais os seres humanos são responsáveis por muitos
stresses físicos e químicos aos quais as plantas não são capazes de desenvolver qualquer mecanismo de defesa (Larcher, 1995).
Embora seja necessário, para facilitar o estudo, tratar cada stresse separadamente, na natureza eles não ocorrem isoladamente e
influenciam-se mutuamente.
12/02/13 O STRESSE DA SECA NAS PLANTAS - 1ª PARTE
www.angelfire.com/ar3/alexcosta0/RelHid/Rhw11.htm 2/4
Figura 45: Factores ambientais causadores de stresse e algumas das suas múltiplas interrelações.
Retirado de Larcher (1995), fig. 6.9, pag. 332
4.2. O BALANÇO HÍDRICO:
4.2.1. O BALANÇO HÍDRICO ENQUANTO EQUILÍBRIO DINÂMICO:
O balanço hídrico é a diferença entre a água absorvida e a água perdida. Os processos básicos envolvidos no balanço hídrico duma
planta são: a absorção, a condução e a perda de água. Para que o balanço hídrico duma planta seja mantido a níveis razoáveis, ou seja
positivo, é necessário que as taxas a que estes três processos ocorrem se ajustem.
O balanço torna-se negativo sempre que a absorção de água for inferior à transpiração. Se os estomas diminuirem a sua abertura
devido a este deficit, então a transpiração pode diminuir sem que haja alteração na absorção e um balanço próximo de zero pode ser
restabelecido após uma passagem transitória por valores positivos. Assim, o balanço hídrico duma planta está continuamente a oscilar
entre desvios positivos e negativos. Estas oscilações podem ser de curta ou de longa duração (Larcher, 1995).
¨ As oscilações de curta duração reflectem a acção combinada dos vários mecanismos reguladores do estado hídrico,
particularmente mudanças na abertura estomática (figura 46).
12/02/13 O STRESSE DA SECA NAS PLANTAS - 1ª PARTE
www.angelfire.com/ar3/alexcosta0/RelHid/Rhw11.htm 3/4
Figura 46: Oscilações de curta duração na absorção e perda de água; balanço hídrico e potencial hídrico de folhas de algodoeiro. Durante a fase de transpiração
rápida o conteúdo hídrico das folhas diminui e o potencial hídrico torna-se mais negativo. A quantidade de água que passa pelo pecíolo (absorção) segue uma
curva de 180º desfasada com a do potencial hídrico. As flutuações na transpiração são causadas por oscilações na abertura estomática.
Retirado de Larcher (1995), fig. 4.26, pag.247
¨ As oscilações ao longo do dia afastam-se mais do equilíbrio, particularmente na mudança entre o dia e a noite (figura 47).
Durante o dia o balanço hídrico vai ficando, quase sempre, gradualmente negativo. Durante a noite, se houver água no solo, o balanço
hídrico é restaurado para valores próximos de zero. É por isso que em certos estudos se deve determinar o potencial hídrico das folhas ao
nascer do Sol antes dos estomas abrirem, isto é, o potencial hídrico basal (“Pre-Dawn”). A razão é que este potencial hídrico exprime o
equilíbrio no SPAC e portanto o seu valor é igual em qualquer um dos seus componentes: solo, raiz, xilema ou folhas.
Quando se começa a desenvolver um balanço negativo nas folhas, ocorre imediatamente uma medida regulatória de curta duração
que consiste numa transferência de água dos tecidos que a têm, como sejam os parênquimas cortical e floémico.
¨ As oscilações sazonais. Durante os períodos de seca o conteúdo hídrico frequentemente não é totalmente restabelecido
durante a noite, de modo que o deficit acumula-se de dia para dia até que volte a chover (figura 47)(Larcher, 1995).
Figura 47: Diagrama esquemático do abaixamento gradual do potencial hídrico das folhas, raízes e solo durante uma semana de seca. A flutuações maiores
ocorrem nas folhas uma vez que estão sujeitas à transpiração durante o dia. O balanço hídrico não é restabelecido durante a noite (zona a escuro nas abcissas)
de modo que o potencial hídrico basal é gradualmente mais negativo de dia para dia.
Retirado de Larcher (1995), fig.4.27, pag. 247
4.2.3. INDICADORES DO BALANÇO HÍDRICO:
Como é dificil quantificar a absorção radicular da água, valores exactos do balanço hídrico são difíceis de obter. Assim,
normalmente determinam-se estimativas do seu valor indirectamente através da determinação do conteúdo em água ou do potencial
hídrico da planta. Um balanço negativo manifesta-se sempre por uma diminuição da turgidez e do potencial hídrico dos tecidos (Larcher,
1995).
¨ Conteúdo hídrico relativo (Relative Water Content –RWC):
¨ Deficit de saturação hídrica (Water Saturation Deficit –WSD):
¨ Potencial osmótico (Yp):
Oscilações no balanço hídrico afectam a turgidez e o conteúdo em solutos das células. O potencial osmótico torna-se mais
negativo quando o balanço hídrico é negativo. No entanto, este abaixamento também é devido a uma osmoregulação, isto é, acumulação de
açúcares, aminoácidos como a prolina, e iões orgânicos no vacúolo. Como indicador do balanço hídrico o valor medido em dada planta em
dada circunstância é comparado com o seu óptimo (isto é, quando a transpiração e a absorção se equilibram) e com o valor mínimo (mais
negativo) em condições de extrema falta de água (figura 48).
12/02/13 O STRESSE DA SECA NAS PLANTAS - 1ª PARTE
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Figura 48: Gama de valores de potencial osmótico de tipos ecológicos diferentes. A sub-gama que se encontra na no rectângulo a cinzento mostra como se
determina a gama osmótica para cada grupo. Cada barra representa o valor máximo e o mínimo de potencial osmótico encontrado para todas as espécies
individuais estudadas num grupo particular.
Retirado de Larcher (1995), fig.4.35, pag. 252
¨ Potencial hídrico (Y):
O potencial hídrico das folhas pode ser um indicador do balanço hídrico mais sensível que o potencial osmótico, sobretudo em
situações de pequenas carências hídricas.
Caro Leitor:
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Relações hídricas parte 11

  • 1. 12/02/13 O STRESSE DA SECA NAS PLANTAS - 1ª PARTE www.angelfire.com/ar3/alexcosta0/RelHid/Rhw11.htm 1/4 AS RELAÇÕES HÍDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES (11ª Parte) Alexandra Rosa da Costa, PhD (Stirling, U.K.) Departamento de Biologia Universidade de Évora Portugal Novembro de 2001 4. O STRESSE DA SECA: 4.1. INTRODUÇÂO: O Stresse é, na maior parte das definições, um desvio significativo das condições óptimas para a vida, o que origina mudanças e respostas a todos os níveis do organismo. Estas respostas são inicialmente reversíveis mas podem tornar-se permanentes. Mesmo se o acontecimento causador de stresse for temporário, a vitalidade da planta diminui com o prolongar do stresse. Quando a capacidade da planta para se ajustar é atingida, o que era até aí um dano latente, passa a doença crónica ou dano irreversível (Larcher, 1995). O stresse ambiental pode ser causado por um “input” energético demasiado grande ou insuficiente; ou por um “turnover” demasiado rápido ou demasiado lento de um substrato; ou ainda ser o resultado de influências externas inadequadas ou inesperadas (figura 45) (Larcher, 1995). Entre os agentes causadores de stresse abioticos muitos são climáticos, exercendo os seus efeitos na atmosfera e no solo (Larcher, 1995): ¨ Entre os factores atmosféricos temos a radiação excessivamente elevada ou insuficiente; a temperatura que também pode ser excessiva ou insuficiente, podendo esta última ser acompanhada por geada, gelo ou neve; precipitação deficiente e seca; ventos fortes, etc. ¨ No solo podem ocorrer concentrações elevadas de sais, ou deficiências minerais; acidez ou alcalinidade excessivas; solos instáveis, areias movediças, águas de escorrência; deficiência em oxigénio nas zonas em que os solos são muito compactos, ou estão encharcados. Os stresses bióticos são particularmente comuns em locais onde a densidade populacional é elevada, ou onde as plantas são muito utilizadas por animais ou microorganismos. Para além dos factores naturais os seres humanos são responsáveis por muitos stresses físicos e químicos aos quais as plantas não são capazes de desenvolver qualquer mecanismo de defesa (Larcher, 1995). Embora seja necessário, para facilitar o estudo, tratar cada stresse separadamente, na natureza eles não ocorrem isoladamente e influenciam-se mutuamente.
  • 2. 12/02/13 O STRESSE DA SECA NAS PLANTAS - 1ª PARTE www.angelfire.com/ar3/alexcosta0/RelHid/Rhw11.htm 2/4 Figura 45: Factores ambientais causadores de stresse e algumas das suas múltiplas interrelações. Retirado de Larcher (1995), fig. 6.9, pag. 332 4.2. O BALANÇO HÍDRICO: 4.2.1. O BALANÇO HÍDRICO ENQUANTO EQUILÍBRIO DINÂMICO: O balanço hídrico é a diferença entre a água absorvida e a água perdida. Os processos básicos envolvidos no balanço hídrico duma planta são: a absorção, a condução e a perda de água. Para que o balanço hídrico duma planta seja mantido a níveis razoáveis, ou seja positivo, é necessário que as taxas a que estes três processos ocorrem se ajustem. O balanço torna-se negativo sempre que a absorção de água for inferior à transpiração. Se os estomas diminuirem a sua abertura devido a este deficit, então a transpiração pode diminuir sem que haja alteração na absorção e um balanço próximo de zero pode ser restabelecido após uma passagem transitória por valores positivos. Assim, o balanço hídrico duma planta está continuamente a oscilar entre desvios positivos e negativos. Estas oscilações podem ser de curta ou de longa duração (Larcher, 1995). ¨ As oscilações de curta duração reflectem a acção combinada dos vários mecanismos reguladores do estado hídrico, particularmente mudanças na abertura estomática (figura 46).
  • 3. 12/02/13 O STRESSE DA SECA NAS PLANTAS - 1ª PARTE www.angelfire.com/ar3/alexcosta0/RelHid/Rhw11.htm 3/4 Figura 46: Oscilações de curta duração na absorção e perda de água; balanço hídrico e potencial hídrico de folhas de algodoeiro. Durante a fase de transpiração rápida o conteúdo hídrico das folhas diminui e o potencial hídrico torna-se mais negativo. A quantidade de água que passa pelo pecíolo (absorção) segue uma curva de 180º desfasada com a do potencial hídrico. As flutuações na transpiração são causadas por oscilações na abertura estomática. Retirado de Larcher (1995), fig. 4.26, pag.247 ¨ As oscilações ao longo do dia afastam-se mais do equilíbrio, particularmente na mudança entre o dia e a noite (figura 47). Durante o dia o balanço hídrico vai ficando, quase sempre, gradualmente negativo. Durante a noite, se houver água no solo, o balanço hídrico é restaurado para valores próximos de zero. É por isso que em certos estudos se deve determinar o potencial hídrico das folhas ao nascer do Sol antes dos estomas abrirem, isto é, o potencial hídrico basal (“Pre-Dawn”). A razão é que este potencial hídrico exprime o equilíbrio no SPAC e portanto o seu valor é igual em qualquer um dos seus componentes: solo, raiz, xilema ou folhas. Quando se começa a desenvolver um balanço negativo nas folhas, ocorre imediatamente uma medida regulatória de curta duração que consiste numa transferência de água dos tecidos que a têm, como sejam os parênquimas cortical e floémico. ¨ As oscilações sazonais. Durante os períodos de seca o conteúdo hídrico frequentemente não é totalmente restabelecido durante a noite, de modo que o deficit acumula-se de dia para dia até que volte a chover (figura 47)(Larcher, 1995). Figura 47: Diagrama esquemático do abaixamento gradual do potencial hídrico das folhas, raízes e solo durante uma semana de seca. A flutuações maiores ocorrem nas folhas uma vez que estão sujeitas à transpiração durante o dia. O balanço hídrico não é restabelecido durante a noite (zona a escuro nas abcissas) de modo que o potencial hídrico basal é gradualmente mais negativo de dia para dia. Retirado de Larcher (1995), fig.4.27, pag. 247 4.2.3. INDICADORES DO BALANÇO HÍDRICO: Como é dificil quantificar a absorção radicular da água, valores exactos do balanço hídrico são difíceis de obter. Assim, normalmente determinam-se estimativas do seu valor indirectamente através da determinação do conteúdo em água ou do potencial hídrico da planta. Um balanço negativo manifesta-se sempre por uma diminuição da turgidez e do potencial hídrico dos tecidos (Larcher, 1995). ¨ Conteúdo hídrico relativo (Relative Water Content –RWC): ¨ Deficit de saturação hídrica (Water Saturation Deficit –WSD): ¨ Potencial osmótico (Yp): Oscilações no balanço hídrico afectam a turgidez e o conteúdo em solutos das células. O potencial osmótico torna-se mais negativo quando o balanço hídrico é negativo. No entanto, este abaixamento também é devido a uma osmoregulação, isto é, acumulação de açúcares, aminoácidos como a prolina, e iões orgânicos no vacúolo. Como indicador do balanço hídrico o valor medido em dada planta em dada circunstância é comparado com o seu óptimo (isto é, quando a transpiração e a absorção se equilibram) e com o valor mínimo (mais negativo) em condições de extrema falta de água (figura 48).
  • 4. 12/02/13 O STRESSE DA SECA NAS PLANTAS - 1ª PARTE www.angelfire.com/ar3/alexcosta0/RelHid/Rhw11.htm 4/4 Figura 48: Gama de valores de potencial osmótico de tipos ecológicos diferentes. A sub-gama que se encontra na no rectângulo a cinzento mostra como se determina a gama osmótica para cada grupo. Cada barra representa o valor máximo e o mínimo de potencial osmótico encontrado para todas as espécies individuais estudadas num grupo particular. Retirado de Larcher (1995), fig.4.35, pag. 252 ¨ Potencial hídrico (Y): O potencial hídrico das folhas pode ser um indicador do balanço hídrico mais sensível que o potencial osmótico, sobretudo em situações de pequenas carências hídricas. Caro Leitor: Agradeço que me envie críticas, sugestões e correcção dos erros que detectar. Para isso por favor “Clique aqui” ¨ Para voltar ao Índice “Clique aqui” ¨ Para voltar para a 10ª Parte “Clique aqui” ¨ Para avançar para a 12ª Parte “Clique aqui” ¨ Para voltar à página pessoal de Alexandra Costa “Clique aqui”