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SOBRE O COMPORTAMENTO
REPRODUTIVO DE BONOBOS
(PAN PANISCUS SChwARz,
1929)
UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE
Ricardo Gomes
“Se tivessem, os bonobos, sido descobertos mais cedo,
reconstruções da evolução humana poderiam ter enfatizado relações
sexuais, igualdade entre macho e fêmea e a origem da família, em
vez de guerra, caça, tecnologia de ferramentas e outros pontos fortes
masculinos. A sociedade dos bonobos parece ser regida pelo slogan
dos anos 60 ‘Faça amor, não faça guerra’ em vez do mito do
sanguinário símio matador que tem dominado os livros didáticos por
pelo menos três décadas.”
Frans de Waal e Frans Lanting. Bonobo: the forgotten ape.
TAXONOMIA
TAXONOMIA
Hominidae X Primates
O grupo dos primatas se destaca dos demais himinídeos, entre
outras coisas, pelas seguintes características:
-Gestação: o período de gestação é relativamente longo, de 8 a 9 meses.
-Alimentação: são onívoros. A alimentação é baseada principalmente em
frutas, também outros tipos de matéria vegetal, insetos e outros animais
(com menor frequência)
-Dentição: todos possuem a dentição em 2/1/2/3. Dois dentes incisivos, um
canino, dois pré-molares e três molares de cada lado e em cima e embaixo.
-Uso de ferramentas: bem extenso no grupo, porém, também presente fora
do grupo, como em cebídeos. Esta característica está frequentemente
associada com alta capacidade cognitiva.
TAXONOMIA
TAXONOMIA
A linhagem que originou os bonobos e chimpanzés se separou das
demais linhagens de hominídeos em diferentes épocas:
-Humanos – 6 milhões de anos atrás (4,2 milhões de acordo com trabalho
mais recente)
-Gorilas – 10 milhões de anos atrás
-Orangotangos – 14 milhões de anos atrás
A primeira descrição da espécie foi feita em 1929, a partir do
crânio de um indivíduo juvenil. Até então a espécie era tida como
subespécie de Pan troglodytes.
DISTRIBUIÇÃO
Pan troglodytes
Pan paniscus
DISTRIBUIÇÃO
Os bonobos são endêmicos de uma região da floresta úmida da
África central, dentro da área da república Democrática do Congo.
Esta é a segunda maior floresta úmida do planeta, menor apenas
que a floresta amazônica. Também é conhecida como o “segundo pulmão
do mundo”.
Os bonobos habitam a área ao sul do Rio Congo, enquanto que os
chimpanzés ocorrem na área ao norte o rio, além de outras regiões mais
próximas do Atlântico.
A hipótese mais aceita de separação das linhagens do bonobo e do
chimpanzé é a de vicariância pelo surgimento do Rio Congo.
O rio teria surgido e dividido a população do ancestral comum em
duas. A do sul originou a linhagem dos bonobos e a do norte originou a
linhagem dos chimpanzés.
DISTRIBUIÇÃO
DISTRIBUIÇÃO
A área de ocorrência da espécie se encontra dentro dos limites da
república Democrática do Congo. País com uma conturbada história
política.
Até 1960, o país foi colônia da Bélgica e pouco depois da
independência instalou-se um regime militar no país, de 1965 a 1997.
Durante este regime, inclusive, os nomes do país e do rio foram mudados
para Zaire.
Mesmo após a queda do regime militar conflitos entre os grupos
rebeldes pelo controle do país continuaram. Sendo até, os diferentes
grupos, financiados por países vizinhos como Ruanda e Zimbábue.
Nos anos 2000 tratados de paz, mediados pela ONU, foram
assinados entre o país e os vizinhos envolvidos nos conflitos, porém,
nenhum deles foi seguido por muito tempo. Os conflitos no país ocorrem
até hoje.
Um pesquisador relatou quase ter sido assassinado com seu grupo
por uma milícia armada após serem confundidos com espiões por andarem
nas florestas se comunicando por walkie-talkies.
CONSERVAÇÃO
CONSERVAÇÃO
Justamente pelo conturbado histórico político do país, a
conservação da floresta e de seus habitantes não humanos é extremamente
complicada.
As iniciativas de preservação partem, em sua grande maioria, das
organizações não governamentais de origem estrangeira, como a American
Wildlife Foundation, a Bonobo Conservation Initiative e o santuário Lola
Ya Bonobo.
O santuário Lola Ya Bonobo abriga principalmente filhotes órfãos
que são abandonados pela mãe ou por humanos ou apreendidos pela
fiscalização. Também são realizadas na instituição pesquisas científicas,
principalmente voltadas à área comportamental.
CONSERVAÇÃO
A Bonobo Conservation Initiative é uma das mais ativas
organizações. Ela pressiona o governo a criar e fiscalizar medidas de
conservação, promove educação ambiental e, mais recentemente, encabeça
o projeto “Bonobo Peace Forest”. Um projeto de reflorestamento de áreas
dentro de área de reserva recriando corredores ecológicos. O projeto conta
inclusive com o mercado de carbono, tendo a Itália como compradora dos
créditos de carbono a serem gerados.
Mesmo áreas dentro da reserva continuam a ser exploradas devido
à pobre fiscalização. E a ameaça de origem antrópica é a maior ameaça aos
bonobos na região.
Durante muito tempo os bonobos ficaram protegidos simplesmente
pelo afastamento dos humanos, porém, com o avanço das pessoas na
floresta por exploração dos recursos ou para habitação eles perdem
território. Também sofrem extensamente com a caça comercial e para
subsistência. Há caça comercial para consumo e também para criação
como pets.
CONSERVAÇÃO
A espécie é categorizada atualmente pela IUCN como ‘vulnerável’
desde 1996. Até então se encontrava na categoria de ‘quase ameaçada’.
Mas é possível que esta categorização já esteja desatualizada dada a
situação política do país e o avanço lento das medidas de conservação.
A população atual de bonobos se encontra em algo em torno dos 20
a 50 mil indivíduos, e em decréscimo populacional.
USO DE FERRAMENTAS
USO DE FERRAMENTAS
Fazem bastante uso de ferramentas para os mais diversos fins
como:
-imagem 1: esmagar a comida com pedras (cebídeos também praticam).
-imagem 2: se proteger da chuva com galhos e folhas.
-imagem 3: arrancar e carregar galhos como display sexual.
Também usam outros indivíduos como escada e usam gravetos e
tamborilar com os dedos nas árvores para coordenar os movimentos em
grupo.
Curiosamente, nunca foi observado o comportamento de utilizar
gravetos para caçar formigas como observado pela primeira vez na década
de 1960 pela primatóloga Jane Goodall, em chimpanzés.
Também cavam o chão à procura de cogumelos, mas nunca foram
observados usando ferramentas para essa atividade.
COMPORTAMENTO - ALIMENTAÇÃO
COMPORTAMENTO - ALIMENTAÇÃO
Como os outros hominídeos, os bonobos são onívoros e,
principalmente, frugívoros. As frutas são a principal fonte de alimentos
mas, outro componente importante é o material herbáceo, como de
videiras. Também se alimentam de cogumelos e insetos.
A maior parte da alimentação se dá nas copas das árvores.
Normalmente forrageiam em grupo, partilhando a comida à
medida que a encontram. Dificilmente serão encontrados sozinhos, a não
ser em ocasiões especiais como machos forrageando sozinhos ou uma
fêmea saindo do seu grupo original e indo se instalar em outro grupo.
SOCIEDADE DOS BONOBOS
A sociedade dos bonobos é muito mais pacífica e menos
hierárquica do que a dos chimpanzés. Agressões são muito pouco
recorrentes entre os grupos, que não têm os machos como figura
dominante e sim, fêmeas e machos como figuras praticamente iguais.
Mas como as organizações sociais de duas espécies tão próximas
puderam se diferenciar tanto assim?
A hipótese mais aceita de separação entre as linhagens das duas
espécies é a de vicariância pelo Rio Congo. O surgimento do rio teria
separado a população existente do ancestral comum e as populações ao
norte e ao sul do rio, com seu fluxo gênico interrompido, teriam seguido
caminhos evolutivos distintos.
SOCIEDADE DOS BONOBOS
Hipóteses para a evolução da sociedade dos bonobos
Agora vamos comentar duas hipóteses apresentadas por dois
trabalhos sobre a origem da sociedade bonobo como ela é hoje. Não
esmiuçaremos os artigos, apenas as suas conclusões, suas hipóteses
apresentadas. Para maiores detalhes, as referências dos artigos podem ser
encontrados ao final da apresentação.
SOCIEDADE DOS BONOBOS
COALIZÃO DAS FÊMEAS X TOLERÂNCIA AO ESTRESSE
SOCIEDADE DOS BONOBOS
Hare et al nos apresentam a hipótese de coalização das fêmeas. De
acordo com ela, após a separação das populações pelo rio Congo, a
população ao sul do rio teria se encontrado em uma nova área com
abundância de alimentos, ausência de competidores como gorilas e
ausência de predadores. Neste ambiente, as fêmeas teriam formado
coalizões, grupos unidos para forrageio, grooming e, principalmente, se
protegerem de machos mais agressivos.
Desse modo, teria havido um efeito semelhante à seleção artificial
por parte das fêmeas, selecionando machos cada vez mais dóceis a cada
geração. Além do aumento da mansidão pelas condições mais calmas do
ambiente, um efeito semelhante ao que ocorre em animais ilhéus que, na
falta de predadores, não desenvolvem mecanismos de defesa comuns de
fuga.
Associadas às mudanças comportamentais, há mudanças
morfológicas e neurobiológicas que teriam levado ao surgimento do
padrão comportamental reprodutivo que vemos hoje.
SOCIEDADE DOS BONOBOS
Behringer et al mediram níveis de hormônios de tireoide, ligados
ao desenvolvimento, metabolismo, reprodução e respostas
comportamentais ao estresse, de bonobos e chimpanzés de idades variadas
e encontraram um decréscimo nos níveis desses hormônios nos chimpanzés
anos antes do que ele ocorre nos bonobos. Este decréscimo corresponderia
ao atraso no desenvolvimento e redução na agressão dos bonobos.
Os autores, então, propõem que após a separação das duas
linhagens pelo rio Congo, a população ao sul se encontrava em uma nova
área a ser colonizada e, por isso, estava sujeita a novas fontes de estresse. O
estresse de forragear uma área desconhecida, de não saber que
competidores e/ou predadores existem naquele local etc.
Diante desse novo cenário, os indivíduos mais tolerantes aos altos
níveis de estresse a que estavam sendo submetidos foram sendo
automaticamente selecionados e aqueles que não toleravam os altos níveis
de estresse tinham menos chance de passar seus genes à frente.
SOCIEDADE DOS BONOBOS
Essas duas hipóteses traçam caminhos contrários para contar a
mesma história. A hipótese de Hare et al nos mostra um cenário em que
mudanças comportamentais desencadeiam outras mudanças, culminando
numa sociedade completamente diferente da original. A hipótese de
Behringer et al nos mostra um cenário em que mudanças neurobiológicas
(de produção hormonal) desencadeiam mudanças morfológicas e
comportamentais.
Note que as duas hipóteses NÃO SÃO EXCLUDENTES! Elas
podem até ter acontecido ao mesmo tempo.
COMPORTAMENTO COPULATÓRIO
- Copulam dezenas de vezes por dia
- Heterossexualidade, homossexualidade,
“pedofilia”, sexo oral, masturbação
- Fêmeas têm preferência
de posição de cópula
COMPORTAMENTO COPULATÓRIO
Os bonobos ficam sexualmente excitados muito facilmente e podem
copular dezenas de vezes por dia.
Há grande variedade de posições de cópula na espécie. As fêmeas
têm preferência pela posição ventro-ventral enquanto que os machos têm
preferência pela posição dorso-ventral. Quando as fêmeas se sentem
confiantes em relação ao macho com quem copulam, elas impõem sua
preferência sobre o macho.
Blount, 1990, listou características morfológicas pedomórficas.
Fenômeno, até então, associado à linhagem humana e relacionado a
aumento da socialidade, receptividade sexual e mudanças morfológicas
associadas (por pleiotropia). Porém, as origens desse fenômeno seriam
diferentes para as duas linhagens.
ORGANIZAÇÃO E REPRODUÇÃO
“Enquanto que em muitas espécies o comportamento sexual é uma
categoria claramente distinta, no bonobo ele é parte integrante das
relações sociais – e não somente entre machos e fêmeas.”
Frans de Waal, Bonobo sex and society, 2006 (tradução livre).
ORGANIZAÇÃO E REPRODUÇÃO
Já foi proposto que o comportamento copulatório permite a
partilha de comida entre um grupo. Uma visão muito comum em
zoológicos é a de diversas cópulas simultâneas entre os indivíduos de um
viveiro enquanto o tratador se aproxima com o alimento. Após a sessão de
cópulas começam a se alimentar.
As fêmeas podem controlar os recursos e têm prioridade aos
alimentos, podendo até mesmo reter alimentos para elas mesmas sem
partilhar.
As fêmeas parecem dominar socialmente, porém, não há acordo na
literatura. Elas migram do seu grupo original quando atingem a
maturidade sexual, ao contrário do que se observa na natureza em leões e
hienas, por exemplo, em que os machos migram do grupo original. Ao
chegar em um novo grupo as fêmeas jovens procuram contato com as
fêmeas mais velhas para a prática de grooming, coalizões e contato sexual,
apesar da falta de parentesco entre elas.
Adulto e filhote em contato genital
Referências
- African Wildlife Foundation. Disponível em: http://www.awf.org/wildlife-
conservation/bonobo. Data de acesso: 19/04/14.
- Behringer, V., Deschner, T., Murtagh, R., Stevens, J.M.G. Age-related changes in
Thyroid hormone levels of bonobos and chimpanzees indicate heterochrony in development.
Journal of human evolution, 66: 83-88. 2014.
- Blount, B.G. Issues in bonobo (Pan paniscus) sexual behavior. American
anthropologist, 92: 702-714. 1990.
- Bonobo Conservation Initiative. Threats. Disponível em:
http://www.bonobo.org/bonobos/threats/. Data de acesso: 19/04/14.
- Bonobo Conservation Inititive. Programs. Disponível em:
http://www.bonobo.org/programs/protecting-bonobos/. Data de acesso: 19/04/14.
- Brace, C.L., Mahler, P.E. Post-pleitocene changes in the human dentition. American
Journal of Physical Anthropology, 34 (2): 191-203. 1971.
- Crockford, S.J. Animal domestication and heterochronic speciation: the role of
thyroid hormones. Em: Purvis, N.M., McNamara, K. (eds). Human evolution through
developmental change. Baltimore: Johns Hopkins University Press, p. 122-152. 2002.
- Dawkins, R. The ancestor’s tale – A pilgrimage to the dawn of life. Londres:
Weidenfeld e Nicolson, 757 p. 2004.
- Democratic Republic of Congo Profile, BBC. Disponível em:
http://www.bbc.com/news/world-africa-13286306. Data de acesso: 18/04/214.
Referências
- Dupain, J., Van Elsacker, L. Status of the proposed Lomako Forest bonobo reserve: a
case study of the bushmeat trade. Em: All Apes Great and Small, Volume I: African Apes. New
York (NY): Kluwer Academic, p. 259-273. 2001.
- Forest Carbon Portal. Disponível em:
http://www.forestcarbonportal.com/project/reforestation-project-using-native-species-maringa-
lopori-wamba-region-democratic-republic-c. Data de acesso: 19/04/14.
- Fruth, B. , Benishay, J.M., Bila-Isia, I., Coxe, S., Dupain, J., Furuichi, T., Hart, J.,
Hart, T., Hashimoto, C., Hohmann, G., Hurley, M., Ilambu, O., Mulavwa, M., Ndunda, M.,
Omasombo, V., Reinartz, G., Scherlis, J., Steel, L. & Thompson, J. Pan paniscus. Em: IUCN
2013. IUCN Red List of Threatened Species. Versão 2013.2. <www.iucnredlist.org>. Data de
acesso: 19/04/14.
- Harcourt, A.H., Mac Kinnon, J., Wramgham, R.W., Mac Donald, D. Ed. The
encyclopedia of mammals. New York: Facts on file, p. 422-439. 1984.
- Hare, B., Wobber, V., Wrangham, R. The self-domestication hypothesis: evolution of
bonobo psychology is due to selection against agression. Animal behaviour, 83: 573-585. 2012.
- Hashimoto, C., Furichi, T. Social role and development of noncopulatory sexual
behavior of wild bonobos. Em: Wrangham, R.W. Chimpanzee cultures. Cambridge: Harvard
University Press, 424 p. 1996.
- Idani, G. Social relationships between immigrant and resident bonobo (Pan paniscus)
females at Wamba. Folia primatologica, 57: 83-95. 2001.
Referências
- Ingmanson, E.J. Tool-using behavior in wild Pan paniscus: social and ecological
considerations. Em: Russon, A.E., Bard, K.A., Parker, T. Reaching into thought: the minds of the
great apes. Cambridge: Cambridge University Press, 480 p. 1998.
- Lola ya Bonobo Sanctuaire. Disponível em: http://www.lolayabonobo.org/. Data de
acesso: 19/04/14.
- Parish, A.R. Female relationships in bonobos (Pan paniscus): evidence for bonding,
cooperation, and female dominance in a male-philopatric species. Human nature, 7 (1): 61-96.
1995.
- Rafert, J., Vineberg, E.O. Bonobo Nutrition – relation of captive diet to wild diet.
Em: Bonobo husbandry manual. Americam Association of Zoos and Aquariums. 1997.
- Schwarz, E. Das Vorkommen des Schimpansen auf den linken Kongo-ufer. Revue de
zoologie et de botanique africaines 16: 425-426. 1929.
- Smuts, B. Emergence on social evolution: a great ape example. Em: Clayton, P.,
Davies, P. The re-emergence of emergence: the emergentist hypothesis from science to religion.
Cambridge: Oxford University Press, 244 p. 2006.
- Stewart, C., Disotell, T.R. Primate evolution – in and out of Africa. Current Biology,
8: 582-588. 1998.
- Trut, L. Early canid domestication: the farm-fox experiment. American scientist, 87:
160-169. 1999.
Referências
- Waal, F.B.M. Bonobo sex and society. Scientific American, 16: 14-21. 2006.
- Waal, F.B., Lanting, F. Bonobo: the forgotten ape. California: University of
California, 205 p. 1997.
- White, F.J. Activity budgets, feeding behavior, and habitat use of pigmy chimpanzees
at Lomako, Zaire. American Journal of Primatology, 26: 215-223. 1992.
- White, F.J., Wood, K.D. Female feeding priority in bonobos, Pan paniscus, and the
question of female dominance. American Journal of Primatology, 69: 1-14. 2007.
- Wrangham, R.W. The evolution of sexuality in chimpanzees and bonobos. Human
nature, 4 (1): 47-79. 1993.
- todas as imagens da espécie foram retiradas do site arkive.org

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Sobre o comportamento reprodutivo de bonobos (Pan paniscus Schwarz, 1929)

  • 1. SOBRE O COMPORTAMENTO REPRODUTIVO DE BONOBOS (PAN PANISCUS SChwARz, 1929) UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE Ricardo Gomes
  • 2. “Se tivessem, os bonobos, sido descobertos mais cedo, reconstruções da evolução humana poderiam ter enfatizado relações sexuais, igualdade entre macho e fêmea e a origem da família, em vez de guerra, caça, tecnologia de ferramentas e outros pontos fortes masculinos. A sociedade dos bonobos parece ser regida pelo slogan dos anos 60 ‘Faça amor, não faça guerra’ em vez do mito do sanguinário símio matador que tem dominado os livros didáticos por pelo menos três décadas.” Frans de Waal e Frans Lanting. Bonobo: the forgotten ape.
  • 4. TAXONOMIA Hominidae X Primates O grupo dos primatas se destaca dos demais himinídeos, entre outras coisas, pelas seguintes características: -Gestação: o período de gestação é relativamente longo, de 8 a 9 meses. -Alimentação: são onívoros. A alimentação é baseada principalmente em frutas, também outros tipos de matéria vegetal, insetos e outros animais (com menor frequência) -Dentição: todos possuem a dentição em 2/1/2/3. Dois dentes incisivos, um canino, dois pré-molares e três molares de cada lado e em cima e embaixo. -Uso de ferramentas: bem extenso no grupo, porém, também presente fora do grupo, como em cebídeos. Esta característica está frequentemente associada com alta capacidade cognitiva.
  • 6. TAXONOMIA A linhagem que originou os bonobos e chimpanzés se separou das demais linhagens de hominídeos em diferentes épocas: -Humanos – 6 milhões de anos atrás (4,2 milhões de acordo com trabalho mais recente) -Gorilas – 10 milhões de anos atrás -Orangotangos – 14 milhões de anos atrás A primeira descrição da espécie foi feita em 1929, a partir do crânio de um indivíduo juvenil. Até então a espécie era tida como subespécie de Pan troglodytes.
  • 8. DISTRIBUIÇÃO Os bonobos são endêmicos de uma região da floresta úmida da África central, dentro da área da república Democrática do Congo. Esta é a segunda maior floresta úmida do planeta, menor apenas que a floresta amazônica. Também é conhecida como o “segundo pulmão do mundo”. Os bonobos habitam a área ao sul do Rio Congo, enquanto que os chimpanzés ocorrem na área ao norte o rio, além de outras regiões mais próximas do Atlântico. A hipótese mais aceita de separação das linhagens do bonobo e do chimpanzé é a de vicariância pelo surgimento do Rio Congo. O rio teria surgido e dividido a população do ancestral comum em duas. A do sul originou a linhagem dos bonobos e a do norte originou a linhagem dos chimpanzés.
  • 10. DISTRIBUIÇÃO A área de ocorrência da espécie se encontra dentro dos limites da república Democrática do Congo. País com uma conturbada história política. Até 1960, o país foi colônia da Bélgica e pouco depois da independência instalou-se um regime militar no país, de 1965 a 1997. Durante este regime, inclusive, os nomes do país e do rio foram mudados para Zaire. Mesmo após a queda do regime militar conflitos entre os grupos rebeldes pelo controle do país continuaram. Sendo até, os diferentes grupos, financiados por países vizinhos como Ruanda e Zimbábue. Nos anos 2000 tratados de paz, mediados pela ONU, foram assinados entre o país e os vizinhos envolvidos nos conflitos, porém, nenhum deles foi seguido por muito tempo. Os conflitos no país ocorrem até hoje. Um pesquisador relatou quase ter sido assassinado com seu grupo por uma milícia armada após serem confundidos com espiões por andarem nas florestas se comunicando por walkie-talkies.
  • 12. CONSERVAÇÃO Justamente pelo conturbado histórico político do país, a conservação da floresta e de seus habitantes não humanos é extremamente complicada. As iniciativas de preservação partem, em sua grande maioria, das organizações não governamentais de origem estrangeira, como a American Wildlife Foundation, a Bonobo Conservation Initiative e o santuário Lola Ya Bonobo. O santuário Lola Ya Bonobo abriga principalmente filhotes órfãos que são abandonados pela mãe ou por humanos ou apreendidos pela fiscalização. Também são realizadas na instituição pesquisas científicas, principalmente voltadas à área comportamental.
  • 13. CONSERVAÇÃO A Bonobo Conservation Initiative é uma das mais ativas organizações. Ela pressiona o governo a criar e fiscalizar medidas de conservação, promove educação ambiental e, mais recentemente, encabeça o projeto “Bonobo Peace Forest”. Um projeto de reflorestamento de áreas dentro de área de reserva recriando corredores ecológicos. O projeto conta inclusive com o mercado de carbono, tendo a Itália como compradora dos créditos de carbono a serem gerados. Mesmo áreas dentro da reserva continuam a ser exploradas devido à pobre fiscalização. E a ameaça de origem antrópica é a maior ameaça aos bonobos na região. Durante muito tempo os bonobos ficaram protegidos simplesmente pelo afastamento dos humanos, porém, com o avanço das pessoas na floresta por exploração dos recursos ou para habitação eles perdem território. Também sofrem extensamente com a caça comercial e para subsistência. Há caça comercial para consumo e também para criação como pets.
  • 14. CONSERVAÇÃO A espécie é categorizada atualmente pela IUCN como ‘vulnerável’ desde 1996. Até então se encontrava na categoria de ‘quase ameaçada’. Mas é possível que esta categorização já esteja desatualizada dada a situação política do país e o avanço lento das medidas de conservação. A população atual de bonobos se encontra em algo em torno dos 20 a 50 mil indivíduos, e em decréscimo populacional.
  • 16. USO DE FERRAMENTAS Fazem bastante uso de ferramentas para os mais diversos fins como: -imagem 1: esmagar a comida com pedras (cebídeos também praticam). -imagem 2: se proteger da chuva com galhos e folhas. -imagem 3: arrancar e carregar galhos como display sexual. Também usam outros indivíduos como escada e usam gravetos e tamborilar com os dedos nas árvores para coordenar os movimentos em grupo. Curiosamente, nunca foi observado o comportamento de utilizar gravetos para caçar formigas como observado pela primeira vez na década de 1960 pela primatóloga Jane Goodall, em chimpanzés. Também cavam o chão à procura de cogumelos, mas nunca foram observados usando ferramentas para essa atividade.
  • 18. COMPORTAMENTO - ALIMENTAÇÃO Como os outros hominídeos, os bonobos são onívoros e, principalmente, frugívoros. As frutas são a principal fonte de alimentos mas, outro componente importante é o material herbáceo, como de videiras. Também se alimentam de cogumelos e insetos. A maior parte da alimentação se dá nas copas das árvores. Normalmente forrageiam em grupo, partilhando a comida à medida que a encontram. Dificilmente serão encontrados sozinhos, a não ser em ocasiões especiais como machos forrageando sozinhos ou uma fêmea saindo do seu grupo original e indo se instalar em outro grupo.
  • 19. SOCIEDADE DOS BONOBOS A sociedade dos bonobos é muito mais pacífica e menos hierárquica do que a dos chimpanzés. Agressões são muito pouco recorrentes entre os grupos, que não têm os machos como figura dominante e sim, fêmeas e machos como figuras praticamente iguais. Mas como as organizações sociais de duas espécies tão próximas puderam se diferenciar tanto assim? A hipótese mais aceita de separação entre as linhagens das duas espécies é a de vicariância pelo Rio Congo. O surgimento do rio teria separado a população existente do ancestral comum e as populações ao norte e ao sul do rio, com seu fluxo gênico interrompido, teriam seguido caminhos evolutivos distintos.
  • 20. SOCIEDADE DOS BONOBOS Hipóteses para a evolução da sociedade dos bonobos Agora vamos comentar duas hipóteses apresentadas por dois trabalhos sobre a origem da sociedade bonobo como ela é hoje. Não esmiuçaremos os artigos, apenas as suas conclusões, suas hipóteses apresentadas. Para maiores detalhes, as referências dos artigos podem ser encontrados ao final da apresentação.
  • 21. SOCIEDADE DOS BONOBOS COALIZÃO DAS FÊMEAS X TOLERÂNCIA AO ESTRESSE
  • 22. SOCIEDADE DOS BONOBOS Hare et al nos apresentam a hipótese de coalização das fêmeas. De acordo com ela, após a separação das populações pelo rio Congo, a população ao sul do rio teria se encontrado em uma nova área com abundância de alimentos, ausência de competidores como gorilas e ausência de predadores. Neste ambiente, as fêmeas teriam formado coalizões, grupos unidos para forrageio, grooming e, principalmente, se protegerem de machos mais agressivos. Desse modo, teria havido um efeito semelhante à seleção artificial por parte das fêmeas, selecionando machos cada vez mais dóceis a cada geração. Além do aumento da mansidão pelas condições mais calmas do ambiente, um efeito semelhante ao que ocorre em animais ilhéus que, na falta de predadores, não desenvolvem mecanismos de defesa comuns de fuga. Associadas às mudanças comportamentais, há mudanças morfológicas e neurobiológicas que teriam levado ao surgimento do padrão comportamental reprodutivo que vemos hoje.
  • 23. SOCIEDADE DOS BONOBOS Behringer et al mediram níveis de hormônios de tireoide, ligados ao desenvolvimento, metabolismo, reprodução e respostas comportamentais ao estresse, de bonobos e chimpanzés de idades variadas e encontraram um decréscimo nos níveis desses hormônios nos chimpanzés anos antes do que ele ocorre nos bonobos. Este decréscimo corresponderia ao atraso no desenvolvimento e redução na agressão dos bonobos. Os autores, então, propõem que após a separação das duas linhagens pelo rio Congo, a população ao sul se encontrava em uma nova área a ser colonizada e, por isso, estava sujeita a novas fontes de estresse. O estresse de forragear uma área desconhecida, de não saber que competidores e/ou predadores existem naquele local etc. Diante desse novo cenário, os indivíduos mais tolerantes aos altos níveis de estresse a que estavam sendo submetidos foram sendo automaticamente selecionados e aqueles que não toleravam os altos níveis de estresse tinham menos chance de passar seus genes à frente.
  • 24. SOCIEDADE DOS BONOBOS Essas duas hipóteses traçam caminhos contrários para contar a mesma história. A hipótese de Hare et al nos mostra um cenário em que mudanças comportamentais desencadeiam outras mudanças, culminando numa sociedade completamente diferente da original. A hipótese de Behringer et al nos mostra um cenário em que mudanças neurobiológicas (de produção hormonal) desencadeiam mudanças morfológicas e comportamentais. Note que as duas hipóteses NÃO SÃO EXCLUDENTES! Elas podem até ter acontecido ao mesmo tempo.
  • 25. COMPORTAMENTO COPULATÓRIO - Copulam dezenas de vezes por dia - Heterossexualidade, homossexualidade, “pedofilia”, sexo oral, masturbação - Fêmeas têm preferência de posição de cópula
  • 26. COMPORTAMENTO COPULATÓRIO Os bonobos ficam sexualmente excitados muito facilmente e podem copular dezenas de vezes por dia. Há grande variedade de posições de cópula na espécie. As fêmeas têm preferência pela posição ventro-ventral enquanto que os machos têm preferência pela posição dorso-ventral. Quando as fêmeas se sentem confiantes em relação ao macho com quem copulam, elas impõem sua preferência sobre o macho. Blount, 1990, listou características morfológicas pedomórficas. Fenômeno, até então, associado à linhagem humana e relacionado a aumento da socialidade, receptividade sexual e mudanças morfológicas associadas (por pleiotropia). Porém, as origens desse fenômeno seriam diferentes para as duas linhagens.
  • 27. ORGANIZAÇÃO E REPRODUÇÃO “Enquanto que em muitas espécies o comportamento sexual é uma categoria claramente distinta, no bonobo ele é parte integrante das relações sociais – e não somente entre machos e fêmeas.” Frans de Waal, Bonobo sex and society, 2006 (tradução livre).
  • 28. ORGANIZAÇÃO E REPRODUÇÃO Já foi proposto que o comportamento copulatório permite a partilha de comida entre um grupo. Uma visão muito comum em zoológicos é a de diversas cópulas simultâneas entre os indivíduos de um viveiro enquanto o tratador se aproxima com o alimento. Após a sessão de cópulas começam a se alimentar. As fêmeas podem controlar os recursos e têm prioridade aos alimentos, podendo até mesmo reter alimentos para elas mesmas sem partilhar. As fêmeas parecem dominar socialmente, porém, não há acordo na literatura. Elas migram do seu grupo original quando atingem a maturidade sexual, ao contrário do que se observa na natureza em leões e hienas, por exemplo, em que os machos migram do grupo original. Ao chegar em um novo grupo as fêmeas jovens procuram contato com as fêmeas mais velhas para a prática de grooming, coalizões e contato sexual, apesar da falta de parentesco entre elas.
  • 29. Adulto e filhote em contato genital
  • 30. Referências - African Wildlife Foundation. Disponível em: http://www.awf.org/wildlife- conservation/bonobo. Data de acesso: 19/04/14. - Behringer, V., Deschner, T., Murtagh, R., Stevens, J.M.G. Age-related changes in Thyroid hormone levels of bonobos and chimpanzees indicate heterochrony in development. Journal of human evolution, 66: 83-88. 2014. - Blount, B.G. Issues in bonobo (Pan paniscus) sexual behavior. American anthropologist, 92: 702-714. 1990. - Bonobo Conservation Initiative. Threats. Disponível em: http://www.bonobo.org/bonobos/threats/. Data de acesso: 19/04/14. - Bonobo Conservation Inititive. Programs. Disponível em: http://www.bonobo.org/programs/protecting-bonobos/. Data de acesso: 19/04/14. - Brace, C.L., Mahler, P.E. Post-pleitocene changes in the human dentition. American Journal of Physical Anthropology, 34 (2): 191-203. 1971. - Crockford, S.J. Animal domestication and heterochronic speciation: the role of thyroid hormones. Em: Purvis, N.M., McNamara, K. (eds). Human evolution through developmental change. Baltimore: Johns Hopkins University Press, p. 122-152. 2002. - Dawkins, R. The ancestor’s tale – A pilgrimage to the dawn of life. Londres: Weidenfeld e Nicolson, 757 p. 2004. - Democratic Republic of Congo Profile, BBC. Disponível em: http://www.bbc.com/news/world-africa-13286306. Data de acesso: 18/04/214.
  • 31. Referências - Dupain, J., Van Elsacker, L. Status of the proposed Lomako Forest bonobo reserve: a case study of the bushmeat trade. Em: All Apes Great and Small, Volume I: African Apes. New York (NY): Kluwer Academic, p. 259-273. 2001. - Forest Carbon Portal. Disponível em: http://www.forestcarbonportal.com/project/reforestation-project-using-native-species-maringa- lopori-wamba-region-democratic-republic-c. Data de acesso: 19/04/14. - Fruth, B. , Benishay, J.M., Bila-Isia, I., Coxe, S., Dupain, J., Furuichi, T., Hart, J., Hart, T., Hashimoto, C., Hohmann, G., Hurley, M., Ilambu, O., Mulavwa, M., Ndunda, M., Omasombo, V., Reinartz, G., Scherlis, J., Steel, L. & Thompson, J. Pan paniscus. Em: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Versão 2013.2. <www.iucnredlist.org>. Data de acesso: 19/04/14. - Harcourt, A.H., Mac Kinnon, J., Wramgham, R.W., Mac Donald, D. Ed. The encyclopedia of mammals. New York: Facts on file, p. 422-439. 1984. - Hare, B., Wobber, V., Wrangham, R. The self-domestication hypothesis: evolution of bonobo psychology is due to selection against agression. Animal behaviour, 83: 573-585. 2012. - Hashimoto, C., Furichi, T. Social role and development of noncopulatory sexual behavior of wild bonobos. Em: Wrangham, R.W. Chimpanzee cultures. Cambridge: Harvard University Press, 424 p. 1996. - Idani, G. Social relationships between immigrant and resident bonobo (Pan paniscus) females at Wamba. Folia primatologica, 57: 83-95. 2001.
  • 32. Referências - Ingmanson, E.J. Tool-using behavior in wild Pan paniscus: social and ecological considerations. Em: Russon, A.E., Bard, K.A., Parker, T. Reaching into thought: the minds of the great apes. Cambridge: Cambridge University Press, 480 p. 1998. - Lola ya Bonobo Sanctuaire. Disponível em: http://www.lolayabonobo.org/. Data de acesso: 19/04/14. - Parish, A.R. Female relationships in bonobos (Pan paniscus): evidence for bonding, cooperation, and female dominance in a male-philopatric species. Human nature, 7 (1): 61-96. 1995. - Rafert, J., Vineberg, E.O. Bonobo Nutrition – relation of captive diet to wild diet. Em: Bonobo husbandry manual. Americam Association of Zoos and Aquariums. 1997. - Schwarz, E. Das Vorkommen des Schimpansen auf den linken Kongo-ufer. Revue de zoologie et de botanique africaines 16: 425-426. 1929. - Smuts, B. Emergence on social evolution: a great ape example. Em: Clayton, P., Davies, P. The re-emergence of emergence: the emergentist hypothesis from science to religion. Cambridge: Oxford University Press, 244 p. 2006. - Stewart, C., Disotell, T.R. Primate evolution – in and out of Africa. Current Biology, 8: 582-588. 1998. - Trut, L. Early canid domestication: the farm-fox experiment. American scientist, 87: 160-169. 1999.
  • 33. Referências - Waal, F.B.M. Bonobo sex and society. Scientific American, 16: 14-21. 2006. - Waal, F.B., Lanting, F. Bonobo: the forgotten ape. California: University of California, 205 p. 1997. - White, F.J. Activity budgets, feeding behavior, and habitat use of pigmy chimpanzees at Lomako, Zaire. American Journal of Primatology, 26: 215-223. 1992. - White, F.J., Wood, K.D. Female feeding priority in bonobos, Pan paniscus, and the question of female dominance. American Journal of Primatology, 69: 1-14. 2007. - Wrangham, R.W. The evolution of sexuality in chimpanzees and bonobos. Human nature, 4 (1): 47-79. 1993. - todas as imagens da espécie foram retiradas do site arkive.org