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Ecologia de Populações
Estado de Espírito
Em qualquer dia, Gladys é alegre (A), normal (N),
 ou chata (C).
  – Se ela está A hoje, então estará N, A ou C amanha
    com probabilidades respectivas de 0.5, 0.4, 0.1.
  – Se ela está N hoje, então ela estará C, A, ou N
    amanha com probabilidades de 0.3, 0.4, 0.3.
  – Se ela está C hoje, então ela estará A,N ou C
    amanha com probabilidades de 0.2, 0.3, 0.5.
4 Representamos o estado de espírito de Gladys
  no dia n como Xn
  – Então { Xn , n ≥ 0} é uma cadeia de Markov de três
    estados
Tempo
Se chova ou não depende do tempo dos últimos
 dois dias
  – Se choveu durante os últimos dois dias, então existe
    uma probabilidade de 0.7 de que choverá amanhã
  – Se choveu hoje, mas não ontem, então existe uma
    probabilidade de 0.5 de que choverá amanhã
  – Se choveu ontem, mas não hoje, então existe uma
    probabilidade de 0.4 de que choverá amanhã
  – Se não choveu durante os últimos dois dias, então
    existe uma probabilidade de 0.2 de que choverá
    amanhã
Tempo
Se o estado no tempo n depende somente de se
 chova ou não no tempo n, então não é uma
 cadeia de Markov
  – Por que nãot?
4 Mas podemos fazer uma cadeia de Markov se
 consideramos 4 estados (determinados pelas
 condições meteorológicas de hoje e ontem)
Estado 0 Se choveu hoje e ontem
Estado 1 Se choveu hoje mas não ontem
Estado 2 Se choveu ontem mas não hoje
Estado 3 Se não choveu nos dos dias
Tempo
Agora existe uma cadeia de Markov de 4 estados
Somente precisamos escrever a matriz de
  probabilidades de transição




Estado 0 Se choveu hoje e ontem
Estado 1 Se choveu hoje mas não ontem
Estado 2 Se choveu ontem mas não hoje
Estado 3 Se não choveu nos dos dias
Sciurus spp.
Sciurus carolensis
   – Introduzido na Grão Bretanha numa
     serie de solturas em várias localidades desde 1876
   – Agora ocupa a Inglaterra e Gales e parte de Escócia
     e Irlanda
Sciuris vulgaris
Com uma subespécie endêmica
  – Agora não esta presente na maioria
    das áreas colonizadas por S. carolensis
  – No último século a população caiu drasticamente e
     continuamente
      • Extinta em muitas partes de Inglaterra e Gales
      • Algumas populações ainda existem em ilhas marítimas no sul
        de Inglaterra e nos montanhas de Gales
Sciurus spp.
• Introduções de S. carolensis duraram ate 1920
• Em 1930 foi considerada como praga as florestas
  decíduas e medidas de controle foram tentadas
• Levantamentos nacionais de distribuição foram
  realizados
• Encontraram que S. vulgaris estava sumindo das áreas
  colonizadas por S. carolensis durante os últimos 15 a
  20 anos
• Questionários foram preenchidos por engenheiros
  florestais sobre as populações de Sciurus
   – Mudanças na abundancia de Sciurus, danos as árvores,
     medidas de controle, e o número de Sciurus mortos
Sciurus spp.
• Com esses dados podemos fazer um modelo
  para prever a tendência na distribuição das
  espécies na Grão Bretanha
• Usher et al
  – Técnicas de sobreposição foram usadas para
    extrair dados dos mapas de distribuição da
    comissão florestal
  – Os mapas foram dividido em quadros de 10km
  – Cada quadro de 10km foi classificado como
     • somente S. vulgaris registrada no ano
     • somente S. carolensis registrada no ano
     • ambas espécies presentes
     • nenhuma espécie presente
Sciurus spp.
Para satisfazer as premissas de Markov
  somente precisamos considerar quadrantes
  em dois anos consecutivos. Existem 16 classes

                   S.        S.
                                      Ambas   Nenhuma
                vulgaris carolensis
 S. vulgaris     2529       35         257      5
S. carolensis     61        733        20       91
   Ambas         282        25        4311     335
 Nenhuma           3        123        310     5930
Sciurus spp.

O que acontece as populações de Sciurus
 num período grande de tempo?
Populações com
Estrutura Etária
Populações com Estrutura Etária
4 Populações com gerações que não
  sobrepõem
4 Pode existir problemas de várias
  gerações previas ou a distribuição
  etária inteira
4 Geralmente sua resolução é pelo uso daa
  matriz de Leslie, desenvolvido por P.H.
  Leslie (1945)
4 Representamos o número de indivíduos
  de idade de i no ano, ou geração, t como
  xit
Populações com Estrutura Etária
4 xit é o número de indivíduos de idade de i em
  ano, ou geração t
       pi  Pr(que um indivíduo da idade i no ano t
       sobrevive até o ano t  1)
       mi  número médio de proles produzidas por
       indivíduos de cada idade i
4 Os recém nascidos tem idade de 0
4 A idade máxima é w
4 Se estamos modelando uma espécie sexual
  somente consideramos o número de fêmeas e
  recém nascidos
  – Tem a premissa que há machos suficientes
Matriz de Leslie
A “Fecundidade bruta” de indivíduos de
 idade de i = mip0
  – (quantos filhotes)(quantos sobrevivem
    (probabilidade))
  – Número de indivíduos de idade de 1 na classe t+1
    por indivíduo de idade de i no tempo t
Então
   xi ,t 1  pi 1 xi 1,t   para i  2,3,..., w
               w
   x1,t 1   p0 mi xi ,t
               i 1
Matriz de Leslie
                           x1,t 
  A matriz de Leslie   x 
                     xt   2 ,t 
                            
                           
                           x w ,t 
   p0 m1      p0 m2     p0 m3 ... p0 mw1 p0 mw 
   p            0        0    ...    0      0  
   1
L 0           p2        0    ...    0      0 
                                                
                                        
   0
                0        0        pw1     0  
Matriz de Leslie

Então              
            xt 1  xt L
Nunca chega a x0 com essa formulação
É um processo de Markov?
  – Não! As i,j’s são transpostas de forma que Lij da
    a contribuição xi de xj
     • Também, as somas das colunas refletiam o número de
       indivíduos na geração t+1 por indivíduo de idade de j em
       t
     • A soma não precisa ser =1 (diferente dos processos de
       Markov, que são conservativos
Matriz de Leslie
Muitas premissas ficam escondidas
  – Somente a idade é o predito dominante da
    probabilidade de fecundidade e sobrevivência
  – (ignora qualquer efeito do tamanho total da
    população)
  – Mais outras premissas
Analogamente com as cadeias de Markov 
 podemos solver a distribuição estável de X
 idades                       x
               X i  lim t     w
                                       i ,t


                                x
                                i 1
                                              i ,t
Matriz de Leslie
4 Analogamente as cadeias de Markov podemos
  resolver a “distribuição estável de idades”
                              xi ,t
          X i  lim t      w

                           x
                            i 1
                                      i ,t

  – Proporção da população total da idade de i


4 Se a distribuição etária é estável, então
              
         LX  X     para algum escalar 
Matriz de Leslie
   
4 So,
  X       é um eigenvetor de L
4 Se L tem um eigenvalor  dominante único e
  real eigenvalor que corresponde ao eigenvetor
                
  direto para X então para t1 de tamanho
  suficiente
                                
                         Lx0  x1
                                2
 Lt1 x0  cX      x2  Lx1  LLx0  L x0
                              n
                         xn  L x0
4 É a distribuição estável de idades
     
   – x a distribuição estável de idades
        t1
Matriz de Leslie
Para                        t t1 t1  t t1
                                               
        t  t1 : xt  L x0  L L x0  cL X
                       t

              
         LX  X
Mas,
                  
Então    xt  c1 X
                 t

A distribuição no tempo t é dada pela distribuição
  estável de idades escalonada por t e c1
Se >1, todas as classes de idade e a população total
  cresceram geometricamente por  a cada ano, mas a
  distribuição das idades não muda
Matriz de Leslie
4 Isso é somente verdadeiro para t>t1 (até atingir
  a distribuição estável de idades)
4 Mas o que é c1?
        
  – Se  é um vetor de fila dado pelo eigenvetor
                         
    esquerdo  de L ( L= onde  é o eigenvalor) com
                         
    escala de forma que  x=1
                            
  – Agora x  Lt x  c t X
            t       0    1
            t       t
            L x0   c1 X
            t                  
             x0  c1  X
                        t
                               mas  X  1
           
            x0  c1
Matriz de Leslie
                                         
Dado L, podemos resolver para , X ,      , então
  
  x0 dado que conhecemos c1
4 Dado a distribuição estável de idades, a
  quantidade que a população muda cada ano ()
                                        
  podemos calcular a distribuição atual xt para
  qualquer t

            
4 O que é  ?
    
  –  da a importância relativa dos indivíduos de
    idades diferentes em x0 ao tamanho futuro da
    população
Matriz de Leslie
Exemplo
          
   – Se     =[1 1.6 1.4 1.3]/|X|
   – Significa que um indivíduo de dois anos de idade no tempo 0
     teria 1.6 vezes mais filhotes (descendentes) no futuro
     distante como um indivíduo de um ano de idade no tempo 0


“Eu achei que as condições iniciais não afeita a
  distribuição a largo prazo”
   – Verdadeiro para processos de Markov de conjunto fechado,
     aperiódico e irreduzível
   – Para esses processos de Markov, o número total de indivíduos
     é constante
   – Mas com a Matriz de Leslie, as counas geralmente não somem
     a1
      • A população pode aumentar no tempo
Probabilidade de Sobrevivência

Se i=p0p1p2…pi-1 seja a probabilidade de que um
 recém nascido sobrevive até a idade de i
    – Lembre que xi,t= número de indivíduos de idade de i
      na geração no tempo t
    – Os recém nascidos na geração t podem ser escrito
        w           onde mi  número de proles por indivíduo de idade i
x0,t   xi ,t mi
       i 1         e w é a idade maior

Os indivíduos de idade de i na geração t que
 nascerem em t-i e sobreviveram
                                      xi ,t  x0,t i i
Probabilidade de Sobrevivência
Ao atingir a distribuição estável de idades, cada
 grupo aumenta geometricamente a taxa 

        x 
           i ,t 1
                     i
                           x0,t
        xi ,t 1   x0,t i


        xi ,t 1 i   x0,t  i
                               i


        xi ,t   x0,t  i
                     i

O número de idade de i no tempo t em termos
  do número de recém nascidos em t
Probabilidade de Sobrevivência
Se alcançamos uma distribuição estável de idades,
  cada classe de idade aumenta geometricamente por
  
          x 
              0 ,t  i
                       i
                         x0 ,t

           x0,t i   x0,t
                         i


           x0,t i i   x0,t  i
                              i


           xi ,t   x0,t  i
                    i



Número de indivíduos de idade de i no tempo t em
  termos do número de recém nascidos no tempo t
Probabilidade de Sobrevivência

Então,
                 w
         x0,t   i x0,t  i mi
                i 1
                               w
      o que resulta em  i i mi  1
                               i 1



A partir disso podemos calcular explicitamente
  

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Cadeias de Markov e a Matriz de Leslie

  • 2. Estado de Espírito Em qualquer dia, Gladys é alegre (A), normal (N), ou chata (C). – Se ela está A hoje, então estará N, A ou C amanha com probabilidades respectivas de 0.5, 0.4, 0.1. – Se ela está N hoje, então ela estará C, A, ou N amanha com probabilidades de 0.3, 0.4, 0.3. – Se ela está C hoje, então ela estará A,N ou C amanha com probabilidades de 0.2, 0.3, 0.5. 4 Representamos o estado de espírito de Gladys no dia n como Xn – Então { Xn , n ≥ 0} é uma cadeia de Markov de três estados
  • 3. Tempo Se chova ou não depende do tempo dos últimos dois dias – Se choveu durante os últimos dois dias, então existe uma probabilidade de 0.7 de que choverá amanhã – Se choveu hoje, mas não ontem, então existe uma probabilidade de 0.5 de que choverá amanhã – Se choveu ontem, mas não hoje, então existe uma probabilidade de 0.4 de que choverá amanhã – Se não choveu durante os últimos dois dias, então existe uma probabilidade de 0.2 de que choverá amanhã
  • 4. Tempo Se o estado no tempo n depende somente de se chova ou não no tempo n, então não é uma cadeia de Markov – Por que nãot? 4 Mas podemos fazer uma cadeia de Markov se consideramos 4 estados (determinados pelas condições meteorológicas de hoje e ontem) Estado 0 Se choveu hoje e ontem Estado 1 Se choveu hoje mas não ontem Estado 2 Se choveu ontem mas não hoje Estado 3 Se não choveu nos dos dias
  • 5. Tempo Agora existe uma cadeia de Markov de 4 estados Somente precisamos escrever a matriz de probabilidades de transição Estado 0 Se choveu hoje e ontem Estado 1 Se choveu hoje mas não ontem Estado 2 Se choveu ontem mas não hoje Estado 3 Se não choveu nos dos dias
  • 6. Sciurus spp. Sciurus carolensis – Introduzido na Grão Bretanha numa serie de solturas em várias localidades desde 1876 – Agora ocupa a Inglaterra e Gales e parte de Escócia e Irlanda Sciuris vulgaris Com uma subespécie endêmica – Agora não esta presente na maioria das áreas colonizadas por S. carolensis – No último século a população caiu drasticamente e continuamente • Extinta em muitas partes de Inglaterra e Gales • Algumas populações ainda existem em ilhas marítimas no sul de Inglaterra e nos montanhas de Gales
  • 7. Sciurus spp. • Introduções de S. carolensis duraram ate 1920 • Em 1930 foi considerada como praga as florestas decíduas e medidas de controle foram tentadas • Levantamentos nacionais de distribuição foram realizados • Encontraram que S. vulgaris estava sumindo das áreas colonizadas por S. carolensis durante os últimos 15 a 20 anos • Questionários foram preenchidos por engenheiros florestais sobre as populações de Sciurus – Mudanças na abundancia de Sciurus, danos as árvores, medidas de controle, e o número de Sciurus mortos
  • 8. Sciurus spp. • Com esses dados podemos fazer um modelo para prever a tendência na distribuição das espécies na Grão Bretanha • Usher et al – Técnicas de sobreposição foram usadas para extrair dados dos mapas de distribuição da comissão florestal – Os mapas foram dividido em quadros de 10km – Cada quadro de 10km foi classificado como • somente S. vulgaris registrada no ano • somente S. carolensis registrada no ano • ambas espécies presentes • nenhuma espécie presente
  • 9. Sciurus spp. Para satisfazer as premissas de Markov somente precisamos considerar quadrantes em dois anos consecutivos. Existem 16 classes S. S. Ambas Nenhuma vulgaris carolensis S. vulgaris 2529 35 257 5 S. carolensis 61 733 20 91 Ambas 282 25 4311 335 Nenhuma 3 123 310 5930
  • 10. Sciurus spp. O que acontece as populações de Sciurus num período grande de tempo?
  • 12. Populações com Estrutura Etária 4 Populações com gerações que não sobrepõem 4 Pode existir problemas de várias gerações previas ou a distribuição etária inteira 4 Geralmente sua resolução é pelo uso daa matriz de Leslie, desenvolvido por P.H. Leslie (1945) 4 Representamos o número de indivíduos de idade de i no ano, ou geração, t como xit
  • 13. Populações com Estrutura Etária 4 xit é o número de indivíduos de idade de i em ano, ou geração t pi  Pr(que um indivíduo da idade i no ano t sobrevive até o ano t  1) mi  número médio de proles produzidas por indivíduos de cada idade i 4 Os recém nascidos tem idade de 0 4 A idade máxima é w 4 Se estamos modelando uma espécie sexual somente consideramos o número de fêmeas e recém nascidos – Tem a premissa que há machos suficientes
  • 14. Matriz de Leslie A “Fecundidade bruta” de indivíduos de idade de i = mip0 – (quantos filhotes)(quantos sobrevivem (probabilidade)) – Número de indivíduos de idade de 1 na classe t+1 por indivíduo de idade de i no tempo t Então xi ,t 1  pi 1 xi 1,t para i  2,3,..., w w x1,t 1   p0 mi xi ,t i 1
  • 15. Matriz de Leslie  x1,t  A matriz de Leslie   x  xt   2 ,t        x w ,t   p0 m1 p0 m2 p0 m3 ... p0 mw1 p0 mw   p 0 0 ... 0 0    1 L 0 p2 0 ... 0 0             0  0 0  pw1 0  
  • 16. Matriz de Leslie Então   xt 1  xt L Nunca chega a x0 com essa formulação É um processo de Markov? – Não! As i,j’s são transpostas de forma que Lij da a contribuição xi de xj • Também, as somas das colunas refletiam o número de indivíduos na geração t+1 por indivíduo de idade de j em t • A soma não precisa ser =1 (diferente dos processos de Markov, que são conservativos
  • 17. Matriz de Leslie Muitas premissas ficam escondidas – Somente a idade é o predito dominante da probabilidade de fecundidade e sobrevivência – (ignora qualquer efeito do tamanho total da população) – Mais outras premissas Analogamente com as cadeias de Markov  podemos solver a distribuição estável de X idades x X i  lim t  w i ,t x i 1 i ,t
  • 18. Matriz de Leslie 4 Analogamente as cadeias de Markov podemos resolver a “distribuição estável de idades” xi ,t X i  lim t  w x i 1 i ,t – Proporção da população total da idade de i 4 Se a distribuição etária é estável, então   LX  X para algum escalar 
  • 19. Matriz de Leslie  4 So, X é um eigenvetor de L 4 Se L tem um eigenvalor  dominante único e real eigenvalor que corresponde ao eigenvetor  direto para X então para t1 de tamanho suficiente    Lx0  x1      2 Lt1 x0  cX  x2  Lx1  LLx0  L x0   n  xn  L x0 4 É a distribuição estável de idades  – x a distribuição estável de idades t1
  • 20. Matriz de Leslie Para   t t1 t1  t t1  t  t1 : xt  L x0  L L x0  cL X t   LX  X Mas,   Então xt  c1 X t A distribuição no tempo t é dada pela distribuição estável de idades escalonada por t e c1 Se >1, todas as classes de idade e a população total cresceram geometricamente por  a cada ano, mas a distribuição das idades não muda
  • 21. Matriz de Leslie 4 Isso é somente verdadeiro para t>t1 (até atingir a distribuição estável de idades) 4 Mas o que é c1?  – Se  é um vetor de fila dado pelo eigenvetor   esquerdo  de L ( L= onde  é o eigenvalor) com  escala de forma que  x=1    – Agora x  Lt x  c t X t 0 1  t  t  L x0   c1 X  t     x0  c1  X t mas  X  1   x0  c1
  • 22. Matriz de Leslie   Dado L, podemos resolver para , X ,  , então  x0 dado que conhecemos c1 4 Dado a distribuição estável de idades, a quantidade que a população muda cada ano ()  podemos calcular a distribuição atual xt para qualquer t  4 O que é  ?  –  da a importância relativa dos indivíduos de idades diferentes em x0 ao tamanho futuro da população
  • 23. Matriz de Leslie Exemplo  – Se  =[1 1.6 1.4 1.3]/|X| – Significa que um indivíduo de dois anos de idade no tempo 0 teria 1.6 vezes mais filhotes (descendentes) no futuro distante como um indivíduo de um ano de idade no tempo 0 “Eu achei que as condições iniciais não afeita a distribuição a largo prazo” – Verdadeiro para processos de Markov de conjunto fechado, aperiódico e irreduzível – Para esses processos de Markov, o número total de indivíduos é constante – Mas com a Matriz de Leslie, as counas geralmente não somem a1 • A população pode aumentar no tempo
  • 24. Probabilidade de Sobrevivência Se i=p0p1p2…pi-1 seja a probabilidade de que um recém nascido sobrevive até a idade de i – Lembre que xi,t= número de indivíduos de idade de i na geração no tempo t – Os recém nascidos na geração t podem ser escrito w onde mi  número de proles por indivíduo de idade i x0,t   xi ,t mi i 1 e w é a idade maior Os indivíduos de idade de i na geração t que nascerem em t-i e sobreviveram xi ,t  x0,t i i
  • 25. Probabilidade de Sobrevivência Ao atingir a distribuição estável de idades, cada grupo aumenta geometricamente a taxa  x  i ,t 1 i  x0,t xi ,t 1   x0,t i xi ,t 1 i   x0,t  i i xi ,t   x0,t  i i O número de idade de i no tempo t em termos do número de recém nascidos em t
  • 26. Probabilidade de Sobrevivência Se alcançamos uma distribuição estável de idades, cada classe de idade aumenta geometricamente por  x  0 ,t  i i x0 ,t x0,t i   x0,t i x0,t i i   x0,t  i i xi ,t   x0,t  i i Número de indivíduos de idade de i no tempo t em termos do número de recém nascidos no tempo t
  • 27. Probabilidade de Sobrevivência Então, w x0,t   i x0,t  i mi i 1 w o que resulta em  i i mi  1 i 1 A partir disso podemos calcular explicitamente 