Apostila Botanica no Inverno 2021-1.pdf

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
APOSTILA
BOTÂNICA NO INVERNO 2021
Organizadores
Laboratório de Fisiologia Vegetal
Scarlet Santos Monteiro
Laboratório de Sistemática
Elton John de Lírio
Laboratório de Fitoquímica
Adriana dos Santos Lopes
Francisco Palmieri Montessi do Amaral
Marisia Pannia Esposito
Professora Responsável
Claudia Maria Furlan
Autores dos capítulos
Aline Possamai Della
Ana Paula Ferreira
Andressa Cabral
Annelise Frazão
Arthur Peixoto Berselli
Bruno Barçante Ladvocat Cintra
Bruno Edson-Chaves
Bruno Viana Navarro
Caian Souza Gerolamo
Danilo Alvarenga Zavatin
Dora Takiya Bonadio
Elielson Rodrigo Silveira
Elisabeth E. A. Dantas Tölke
Elton John de Lírio
Emanuelle Lais dos Santos
Guilherme Medeiros Antar
Henrique Moura Dias
Inara Regina Wengratt Mendonça
Jessica Nayara Carvalho Francisco
João Pedro de Jesus Pereira
Juliana Cajado Souza Carvalho
Lauana Pereira de Oliveira
Leyde Nayane Nunes dos Santos-Silva
Marcos Marchesi da Silva
Marina Câmara Mattos Martins Soldi
Michelle Cristine dos Santos Silva
Nuno Tavares Martins
Priscila Andressa Cortez
Raquel Paulini Miranda
Roberto Baptista Pereira Almeida
Tamara Machado Matos
Thiago Lino Silveira
São Paulo
2021

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B748 Botânica no inverno 2021 / Organização Scarlet Santos Monteiro ;
Elton John de Lírio ; Adriana dos Santos Lopes ; Francisco
Palmieri Montessi do Amaral ; Marisia Pannia Esposito ; Cláudia
Maria Furlan -- São Paulo : Instituto de Biociências, Universidade
de São Paulo, 2021.
233 p. : il.
Curso de Extensão do Departamento de Botânica de 2021
ISBN: 978-65-88234-04
1. Botânica (Estudo e Ensino). 2. Biologia Vegetal. 3. Plantas.
I. Monteiro, Scarlet Santos. II. Lírio, Elton John de. III. Lopes, Adriana
dos Santos. IV. Amaral, Francisco Palmieri Montessi do. V. Esposito,
Marisia Pannia. VI. Furlan, Cláudia Maria.
LC: QK45.2
Ficha Catalográfica elaborada por Elisabete da Cruz Neves. CRB-8/6228

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SUMÁRIO
PREFÁCIO, 4
PARTE I – DIVERSIDADE E EVOLUÇÃO
CAPÍTULO 1: Samambaias e Licófitas, 5
CAPÍTULO 2: Origem, evolução e diversidade das Angiospermas, 25
CAPÍTULO 3: Filogeografia em macroalgas marinhas, 47
CAPÍTULO 4: Caracterização morfológica e ecológica de briófitas, 54
CAPÍTULO 5: Princípios de sistemática, taxonomia e nomenclatura de plantas vasculares, 64
PARTE II – ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO
CAPÍTULO 6: Transporte de água em plantas: da anatomia as funções do xilema, 82
CAPÍTULO 7: Androceu: conceitos básicos acerca da morfologia, anatomia e desenvolvimento, 94
CAPÍTULO 8: Sweet sensations: mecanismo de percepção e controle de açúcares em plantas, 106
PARTE III – RECURSOS ECONÔMICOS VEGETAIS
CAPÍTULO 9: Os benefícios dos sistemas agroflorestais para o solo, 119
CAPÍTULO 10: Isótopos estáveis em estudos de Ecofisiologia Vegetal e Dendroclimatologia, 139
CAPÍTULO 11: Atuação e potencialidade da Anatomia Vegetal, 153
CAPÍTULO 12: Da planta ao fármaco: uma abordagem Fitoquímica, 166
PARTE IV – TEMAIS TRANSVERSAIS
CAPÍTULO 13: Ver para crer: abordagens com microscopia de fluorescência no estudo de
interação planta-microrganismo, 187
CAPÍTULO 14: Transcriptômica – do planejamento experimental à análise dos resultados, 201
CAPÍTULO 15: Introdução à Estatística e R básico, 220

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PREFÁCIO
Fundado em 1934 pelo professor Felix Kurt Rawitscher (1890-1957), o Departamento de
Botânica do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo atualmente é referência em nível
internacional de pesquisa e ensino. Possui uma equipe formada por 28 docentes (três aposentados),
os quais estão distribuídos em oito áreas de conhecimento. Apresenta como infraestrutura 11
laboratórios, um herbário com coleção de plantas, algas e madeiras estimado em 300.000 espécimes,
um fitotério com coleção de plantas vivas para uso didático, estufas e casas de vegetação. Somando-
se ao grande número de pós-graduandos (dentre esses, estrangeiros) e a alta atividade científica dessa
comunidade, a Pós-Graduação de Botânica possui conceito CAPES 7, o conceito máximo em
avaliação de pós-graduações em Botânica do Brasil.
Realizado desde o ano de 2011, o curso de Botânica no Inverno é uma iniciativa dos pós-
graduandos e pós-doutorandos que visa divulgar os trabalhos realizados no Departamento de Botânica
e que possibilita o acolhimento de potenciais alunos e pesquisadores. Na X edição, realizada de forma
remota devido à pandemia de COVID-19, o Curso de Botânica no Inverno pretende, com os alunos
de graduação e recém-formados, revisar e atualizar conceitos fundamentais de diversas subáreas da
Botânica, além de apresentar as atividades realizadas em nossos laboratórios, com o objetivo de
despertar o interesse dos possíveis futuros acadêmicos em projetos de pesquisa do Departamento.
Para a realização do X Botânica no Inverno, agradecemos à Universidade de São Paulo, à
direção do Instituto de Biociências, à chefia do Departamento de Botânica, à Comissão Coordenadora
do Programa de Pós-Graduação em Botânica e as agências de fomento FAPESP, CAPES e CNPq.
O conteúdo dos capítulos é de responsabilidade dos respectivos autores.
Desejamos a todos um bom curso.
Comissão Organizadora do X Botânica no Inverno

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CAPÍTULO 1
Samambaias e Licófitas
Aline Possamai Della (Universidade de São Paulo)
Nesse capítulo abordaremos alguns aspectos relacionados à evolução, classificação,
reprodução, morfologia, ecologia, distribuição, conservação e importância econômica das licófitas e
samambaias.
Introdução
Licófitas e samambaias são termos que se referem às
plantas vasculares, que não produzem flores, frutos e sementes,
as quais, são popularmente conhecidas como samambaias,
avencas e cavalinhas. No ensino básico, elas são
tradicionalmente tratadas como “pteridófitas”, no entanto, a
reunião desses dois grupos de plantas sob o termo “pteridófita”
é reconhecidamente uma classificação artificial, uma vez que
nem todas as espécies são derivadas a partir de um mesmo
ancestral comum (ou seja, é um agrupamento parafilético).
Como atualmente um dos critérios para se estabelecer um
grupo biológico é este ser considerado monofilético (em
oposição ao termo parafilético), ou seja, incluir o ancestral
comum e todos os descendentes daquela linhagem, o termo
“pteridófita” encontra-se praticamente em desuso pela
comunidade científica.
A grosso modo, as licófitas se diferenciam pela presença de microfilos (folhas geralmente
pequenas, que apresentam uma nervura central não ramificada, associadas a caules que apresentam
xilema e floema organizados na forma de protostelo – Figuras 1 e 2), e esporângios situados nas axilas
entre folhas e caules, formando os estróbilos (ou cones). Já as samambaias apresentam folhas do tipo
megafilos (geralmente grandes, com nervuras ramificadas, formando uma rede bastante complexa no
tecido laminar, associadas a caules que apresentam sifonostelo, portanto, com medula e lacuna foliar),
e esporângios localizados na face abaxial ou na margem da folha.
Plantas vasculares:
correspondem a um grupo
monofilético, que engloba as
licófitas, samambaias,
gimnospermas e angiospermas.
São caracterizadas pela fase
esporofítica dominante, com
esporófito ramificado, pela
presença de xilema, floema e
esclerênquima.
Grupo monofilético ou clado:
grupo formado pelo ancestral e
todos os descendentes.
Grupo parafilético ou grado:
grupo formado pelo ancestral e
parte dos descendentes.

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Fig. 1. Esquema dos tipos de folhas, microfilos e megafilos, das licófitas e samambaias, respectivamente. Fonte:
Elaborado por A.P. Della.
Fig. 2. Esquema demonstrando os tipos de cilindro vasculares presentes nas licófitas (protostelo) e nas samambaias
(sifonostelo). Fonte: Elaborado por A.P. Della.
Diversos estudos têm demonstrado que as samambaias são mais aparentadas
filogeneticamente com as espermatófitas (plantas com semente, angiospermas e gimnospermas) do
que com as licófitas. Na Figura 3 podemos constatar que as licófitas foram a primeira linhagem a
divergir das plantas vasculares (isso considerando apenas espécies atuais), e que está linhagem é
grupo irmão do clado (grupo monofilético) das eufilófitas, que é formado pelas samambaias e pelas
espermatófitas (Fig. 4 mostrando imagens de alguns representantes desses grupos de plantas atuais).

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Fig. 3. Esquema simplificado demonstrando as relações filogenéticas dos principais grupos de plantas atuais. O grupo
das briófitas (plantas avasculares) é irmão de todas as plantas vasculares. No clado das vasculares (flecha roxa), o grupo
das licófitas é irmão das eufilófitas (clado representado pela flecha verde). E dentro das eufilófitas temos espermatófitas
(gimnospermas e angiospermas) e as samambaias. Fonte: Elaborado por A.P. Della.
Fig. 4. Representantes dos grupos de plantas vasculares atuais. A: Cycas L. (Cycadaceae, Gimnosperma); B:
Malvaviscus Fabr. (Malvaceae, Angiosperma); C: Serpocaulon A.R. Sm. (Polypodiaceae, Samambaia); D: Cyathea Sm.
(Cyatheaceae, Samambaia). Fotos: A.P. Della.
As eufilófitas são caracterizadas pela presença de protoxilema da raiz exarco, pelas folhas do
tipo megafilo, por feixes vasculares formando sistemas complexos, que apresentam medula
parenquimática (sifonostelo ou eustelo), e pela presença de alguns pares de bases invertidas no DNA
do cloroplasto (sinapomorfia molecular).
Evolução

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A origem das licófitas e samambaias é muito
antiga. Os primeiros registros fósseis de organismos
semelhantes a elas datam de 425 milhões de anos, no
período geológico conhecido como Siluriano. Porém, foi
supostamente no Carbonífero (a cerca de 360 milhões de
anos atrás), que houve uma ampla diversificação e
irradiação desse grupo, momento em que possivelmente
se tornaram os elementos dominantes nas florestas. Esse período do Siluriano/Carbonífero é
reconhecido como a primeira grande radiação das licófitas e samambaias.
A segunda grande radiação é do
Carbonífero/Triássico, até cerca de 245 milhões de anos
atrás, onde registros fósseis indicam a existência de
verdadeiras florestas formadas, principalmente, por
licófitas arbóreas com até 25 metros de altura. Nesse
período, as licófitas deviam corresponder a cerca de 50%
das espécies.
Na era Mesozóica tivemos o aparecimento e a
irradiação das angiospermas, isso provavelmente
promoveu a extinção de muitas linhagens de
samambaias e licófitas (derivadas das duas grandes
radiações destacadas acima), assim como de muitas
gimnospermas. Essa extinção ocorreu principalmente
por meio de competição por espaço, nutrientes, luz, etc.
No entanto, ao mesmo tempo que houve extinções de muitas linhagens, ocorreu o surgimento
de outras, como a linhagem de samambaias polipodiódes (que correspondem a ordem Polypodiales,
ver próximo tópico), que acabaram por se diversificar “na sombra das angiospermas” (é a chamada
terceira grande radiação das licófitas e samambaias).
As florestas de angiospermas que foram surgindo, principalmente entre o final da era
Mesozóica e o início da era Cenozóico, eram muito mais diversas que as florestas de gimnospermas
existentes até então. Além disso, tinham diferentes estratos (plantas de dossel, de sub-bosque, etc.),
assim o estabelecimento das angiospermas deve ter proporcionado grande mudanças ambientais, e
o surgimento de novos ecossistemas, bem como de novos nichos ecológicos, potencialmente
ocupáveis pelas samambaias e licófitas. O termo “na sombra das angiospermas” refere-se então, ao
fato de que esses ecossistemas e nichos estarem localizados no interior das florestas, ou seja, na
sombra.
Diversificação: pode ser
compreendida como uma taxa que
mede a relação entre taxa de
especiação e taxa de extinção. Se a
taxa de especiação for maior que a
de extinção haverá uma
diversificação positiva, surgem
mais espécies do que se extinguem.
Irradiação ou radiação
adaptativa: compreende o
fenômeno evolutivo pelo qual se
formam, num curto período de
tempo, várias espécies a partir de
um ancestral comum.
Nicho ecológico: é o conjunto de
condições ambientais e bióticas,
bem como a presença de recursos
que permitem a uma espécie
sobreviver num determinado
ambiente.

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Hoje as samambaias polipodióides, que se diversificaram principalmente nos últimos 50
milhões de anos, correspondem a cerca de 80% das espécies existentes. Esse grupo de plantas deve
ter se estabelecido, principalmente, sob o dossel florestal (epífitas, rupícolas e terrícolas de sub-
bosque), onde provavelmente havia poucas gimnospermas e angiospermas, ou seja, onde havia menor
competição.
Como visto nos parágrafos acima, as licófitas
e samambaias atuais correspondem a grupos muito
recentes, ao contrário do que se imaginava
antigamente, que elas eram “fósseis vivos” e
remanescentes das linhagens antigas. Deve-se
ressaltar, no entanto, que as cavalinhas (ordem Equisetales), plantas pouco representativas nos
ecossistemas atuais, são muito antigas e mudaram muito pouco (tanto morfologicamente quanto
seu Genoma) desde o Siluriano/Carbonífero, por isso podem ser consideradas como “fósseis
vivos”.
Classificação
A classificação das licófitas e samambaias
passou por muitas alterações ao longo do tempo.
Desde as primeiras classificações baseadas somente
em caracteres morfológicos (tais como: características
do rizoma, da fronde, a disposição dos soros, a
presença ou a ausência de indúsio, etc.), as quais, em
geral não levam em conta as relações filogenéticas, a
classificações que passaram a incorporar dados
moleculares (as quais, partem de uma filogenia, e
usam o princípio de monofiletismo para o
estabelecimento dos grupos).
O Pteridophyte Phylogeny Group I (PPG I, 2016), a classificação mais recente desses grupos,
corresponde de certa forma um resumo das diversas filogenias, que vem sendo obtidas a partir de
dados moleculares. As licófitas são tradadas como a classe Lycopodiopsida, e as samambaias como
Polypodiopsida (Fig. 5).
Dentro de Lycopodiopsida há três ordens, as quais apresentam 1.338 espécies. A maior ordem
é Selaginellales (com 700 espécies), seguida por Lycopodiales com 388 e Isoëtales com 250. Em
Polypodiopsida há 10 ordens, totalizando 10.578 espécies. Polypodiales é a maior ordem com 8.714
Fósseis vivos: é uma expressão
utilizada quando organismos de
grupos biológicos atuais são
morfologicamente muito similares a
organismos existentes no registo
fóssil.
Filogenia: pode ser compreendida
como a história genealógica de um
grupo de organismos ao longo do
tempo, ou pode corresponder a uma
hipótese de relação
ancestral/descendente. Geralmente
quando empregamos o termo filogenia
estamos nos referindo a hipótese,
porque não temos como recuperar a
história genealógica real dos
organismos. Essa hipótese
frequentemente é apresentada na forma
de um diagrama (árvore filogenética),
que demonstra as relações de
parentesco.

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espécies, seguida por Cyatheales com 713 e Schizaeales com 190. Assim, há atualmente 11.916 de
licófitas e samambaias.
Fig. 5. Esquema simplificado demonstrando as relações filogenéticas das ordens de Lycopodiopsida (licófitas em azul)
e Polypodiopsida (samambaias em vermelho) segundo o PPG I (2016). Entre parênteses o número de espécies de cada
ordem. Fonte: Elaborado por A.P. Della.
Reprodução
Reprodução sexuada
O ciclo de vida das licófitas e samambaias, assim como as demais plantas terrestres, é
diplobionte, ou seja, envolve a alternância de gerações. A geração gametofítica, a qual produz os
gametas, é haplóide (x=n) e efêmera, já a geração esporofítica, que produz os esporos, é diplóide
(x=2n) e de longa duração (Fig. 6).
Apresentaremos agora o ciclo de vida, tomando como exemplo uma samambaia
leptoesporangiada (que corresponde a maioria das samambaias). Na maturidade de um esporófito
(diplóide) são produzidos os soros, que estão localizados, frequentemente, na parte inferior das folhas
(face abaxial). Os soros correspondem ao agrupamento de esporângios, e cada esporângio abriga
numerosos esporos, que por sua vez são células haplóides, formadas por meiose.

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Fig. 6. Ciclo de vida de uma samambaia leptoesporangiada. Fonte: Elaborado por A.P. Della.
Os esporângios são constituídos, geralmente, por uma haste
(porção inferior) e uma cápsula globosa (porção superior). Nessa
cápsula há uma linha de células espessadas em forma de “U”, a
qual chamamos de ânulo. Quando há redução de umidade do
ambiente (seca), as paredes do ânulo se comprimem e acabam
rompendo o esporângio, promovendo, dessa forma, a liberação
dos esporos (os quais são passíveis de serem carregados pelo vento). Num ambiente propício, os
esporos podem germinar e se desenvolver em prótalos, e posteriormente, em gametófitos
(haplóides).
Os esporângios produzem grandes quantidades de esporos, variando de mil a um milhão de
esporos por planta, mas já foram registrados até 1 bilhão. A maioria dos esporos acaba não sendo
levada para localidades muito longe da planta mãe, o que determina uma taxa de germinação baixa,
em função de competição por espaço, nutrientes, etc. Os esporos podem chegar a distâncias maiores,
mas dependem de correntes de vento. A influência dos animais na dispersão de esporos não é tão
comum, quanto na dispersão do pólen nas angiospermas.
Os esporos apresentam tamanho muito reduzido em torno de 0,05 mm, sendo sua forma
bastante variável (tetraédrico, globoso, etc.), bem como sua coloração (verdes, marrons, pretos,
alaranjados, etc.). Na superfície dos esporos pode haver uma série de ornamentações, como espinhos,
Prótalo: corpo vegetativo
simples (talo, sem feixes
vasculares) formado após a
germinação do esporo.
Quando desenvolvido
completamente é chamado de
gametófito.

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projeções ou prolongamentos, verrugas, tubérculos, etc. Os esporos podem também apresentar
clorofila, sendo verdes quando analisados em microscópio. Geralmente, os esporos com clorofila
apresentam-se viáveis por tempo reduzido no solo (de 2 a 6 semanas), quando comparado com
esporos que não apresentam clorofila (duram em média de meses a anos). Isso porque a clorofila é
rapidamente catabolizada. De forma gera, todas essas características são importantes para a
identificação e taxonomia dos grupos.
Os gametófitos, que por sua vez, são geralmente pequenos, com formato cordiforme e
coloração verde clara (a morfologia do gametófito será vista em detalhes no próximo tópico),
apresentam em sua porção inferior os órgãos sexuais. Os órgãos masculinos são chamados de
anterídios e produzem os anterozoides (gametas masculinos flagelados). Já os órgãos femininos são
chamados de arquegônios e produzem as oosferas (gametas femininos). A água é essencial para a
fecundação, tendo em vista que o anterozóide é flagelado. Os anterozoides das licófitas são
biflagelados, já o das samambaias (assim como de outras eufilófitas que apresentam flagelo) são
multiflagelados.
Os gametófitos podem ser unissexuados (apresentam órgãos sexuais masculinos e femininos
em indivíduos diferentes) ou bissexuados/hermafroditas (apresentam órgãos sexuais masculinos e
femininos num mesmo indivíduo). Quando o anterozóide chega até o arquegônio e fecunda a oosfera,
é gerado o zigoto, iniciando-se assim a fase diplóide. O gametófito permanece vivo até a formação
dos primórdios foliares, e em seguida morre. O zigoto, formado pela fecundação, sofre sucessivas
divisões mitóticas gerando um novo indivíduo (esporófito), que apresenta raízes, caule e folhas, e ao
atingir a maturidade produzirá os esporos.
É extremamente importante aqui ressaltarmos um detalhe que diversos livros texto de botânica
descrevem e enfatizam erroneamente: a autofecundação (quando um gameta masculino fecunda um
gameta feminino do mesmo indivíduo) como a forma mais comum de reprodução do gametófito. Isso
é apresentado tanto em explicações no texto como em figuras. No entanto, a maioria dos eventos de
fecundação que ocorrem nesses grupos é por meio de fecundação cruzada (quando gametas
masculinos fecundam gametas femininos de indivíduos diferentes) gerando maior variabilidade
genética.
Reprodução assexuada
A reprodução assexuada pode ocorrer por meio de apomixia e/ou de propagação vegetativa.
No ciclo de vida de uma samambaia apomítica, há produção de 32 esporos diploides (por meio de
falhas na disjunção dos cromossomos na meiose), ao invés dos 64 esporos haploides formados
normalmente (ciclo de vida não apomítico). Dessa forma, não há fecundação (fusão de gametas), uma
vez que os esporos já são diploides. Estes esporos diplóides germinam e se desenvolvem em
gametófitos menores do que os normais, além disso, esses gametófitos formados não produzem

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gametângios. Então, a partir de uma célula do gametófito há o desenvolvimento de um esporófito,
que apresenta raiz, caule e folhas. O gametófito morre a medida que essa nova plântula se desenvolve.
O esporófito apomítico poderá produzir esporos, também apomíticos, fechando o ciclo.
A apomixia é bastante comum em alguns grupos de samambaias, que vivem em ambientes
onde a água é um fator limitante. Assim, uma alternativa evolutiva “encontrada” por essas plantas foi
a reprodução via apomixia, uma vez que não ocorre reprodução sexuada, não havendo então,
necessidade de água para fecundação.
A propagação vegetativa é uma alternativa mais
rápida do que a reprodução sexuada. As plantas
(esporófito) produzem gemas, as quais podem estar
localizadas tanto na raque, quanto na lâmina foliar. Essas
gemas se desenvolvem e dão origem a plântulas, que são
clones da planta mãe. Ao tocarem o chão (quando folhas
da planta mãe murcham) e/ou quando se desprendem da planta mãe, tornam-se indivíduos
independentes, sem a necessidade de reprodução sexuada. Os gametófitos também podem apresentar
gemas, as quais podem se desenvolver, segregar e dar origem a um novo gametófito.
Outro fenômeno comum entre as licófitas e samambaias é a hibridização, que consiste no
cruzamento de duas espécies distintas, gerando descendentes com características combinadas de
ambos parentais. A hibridação ocorre quando o anterozóide do gametófito de uma espécie fecunda a
oosfera do gametófito de outra espécie. Identificam-se híbridos com certa facilidade por estes
apresentarem características intermediárias entre os parentais, no entanto, nem sempre são expressas
de forma proporcional. Indivíduos híbridos geralmente apresentam esporos abortados, o quais podem
inclusive ser maiores que os esporos dos parentais. Esporos abortados têm a aparência de uma
“sujeira” sob o microscópio estereoscópico, pois eles são irregulares, enegrecidos e sem forma
definida. Os híbridos são estéreis na maioria dos casos, uma vez que não ocorre o pareamento correto
dos cromossomos provenientes dos diferentes parentais.
A hibridização entre espécies do mesmo gênero é chamada de intragenérica, e é a mais
comum. A hibridação também pode ocorrer entre gêneros diferentes, neste caso é chamada de
hibridação intergenérica. Na nomenclatura botânica, deve-se usar o símbolo × para indicar que um
táxon é um híbrido. Por exemplo: Blechnum × rodriguezii Aguiar et al.
Híbridos podem, no entanto, tornarem-se férteis via fenômenos de duplicação cromossômica.
Como o próprio nome diz, duplicação cromossômica ocorre quando há o surgimento de uma cópia
do cromossomo. Esse processo pode ocorrer naturalmente ou ser induzido em laboratório. Com uma
cópia a mais, ocorrerá o pareamento correto dos cromossomos na divisão celular, sendo assim será
possível a reprodução.
Gema: corresponde a uma porção do
corpo da planta onde estão localizadas
as células meristemáticas, ou seja,
células indiferenciadas que possuem
grande capacidade de multiplicação e
especialização.

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A duplicação cromossômica está relacionada com outro fenômeno comum em licófitas e
samambaias que é poliploidia. A poliploidia ocorre quando há duplicação do genoma, assim, em
organismos poliploides há mais de um conjunto de cromossomos homólogos numa célula. Haploide
significa que há apenas um conjunto cromossômico, diploide apresenta dois, triploide três, e assim
sucessivamente. Quando ocorre a duplicação de genoma de uma espécie dizemos que houve a
formação de autopoliploides. Se ocorrer a duplicação em indivíduos híbridos, que apresentam dois
ou mais genomas distintos, dizemos que houve a formação de alopoliploides.
A hibridização e a poliploidia são importantes fenômenos quando se estuda a evolução das
samambaias e licófitas. Hoje sabe-se que muitas espécies surgiram via hibridização seguida de
poliploidia.
Morfologia do gametófito e do esporófito
Fase gametofítica
Os gametófitos das licófitas e das samambaias nem sempre são cordiformes, como os livros
didáticos frequentemente ilustram. Eles apresentam diferentes morfologias, cujos tipos morfológicos
são relacionados ao hábitat do esporófito. Os gametófitos cordiformes (Fig. 7) são geralmente anuais
e típicos da maioria das espécies terrestres de Polypodiales. Os gametófitos em forma de fita são
ramificados, perenes, apresentam crescimento indeterminado, alongamento gradual e
desenvolvimento mais lento que o cordiforme. O talo dos gametófitos em forma de fita pode dar
origem a outros indivíduos por meio de reprodução assexuada. Esse tipo de gametófito é encontrado
em epífitas da família Polypodiaceae, Dryopteridaceae, Hymenophyllaceae e Pteridaceae, e em
plantas terrestres pertencentes a Osmundaceae.
Os gametófitos cordiformes, anuais e de crescimento rápido são adaptados para viver em
ambientes com perturbações constantes, como barrancos, que sofrem erosão, e solo com contínuo
acúmulo de serapilheira. Já os gametófitos em forma de fita, perenes e de crescimento lento adaptam-
se a habitats mais maduros e estáveis, como troncos de árvores e cavernas.
Os gametófitos são fotossintetizantes, e/ou micotróficos (obtêm alimento através de
associação com fungos), ou endospóricos (vivem dos nutrientes armazenados no interior do esporo).
Os endospóricos se desenvolvem no interior do esporo, não havendo, portanto, a germinação. Os
gametófitos em geral apresentam duração efêmera (crescimento rápido), mas podem chegar a
sobreviver por anos (perenes com crescimento lento).

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Fig. 7. Gametófito terrícola e cordiforme. Fotos: A.P. Della.
Fase esporofítica
O esporófito da maioria das licófitas e samambaias é perene, ou seja, vive mais do que um
ano. Não sabemos quantos anos a maioria das espécies pode viver, mas há registros de espécies com
32 até 150 anos. Em regiões tropicais as samambaias crescem lentamente, o que significa que podem
levar anos para se reproduzirem sexuadamente. A morfologia do esporófito é bastante variável, e em
geral, licófitas e samambaias apresentam raízes, caule e folhas (também chamadas de frondes).
Contudo, as licófitas e as samambaias possuem diferenças morfológicas entre si (como comentado
anteriormente). As licófitas apresentam microfilos, que são folhas inteiras, geralmente, menores que
1 cm de comprimento, sésseis, com apenas uma nervura, e um esporângio por microfilo (este
localizado na superfície superior do microfilo). Já as samambaias possuem megafilos, que são folhas
simples ou compostas, sésseis ou pecioladas, com várias nervuras, e numerosos esporângios por folha
(geralmente na face inferior da folha).
As folhas das samambaias são divididas em lâmina (porção geralmente verde e expandida) e
pecíolo (porção alongada e cilíndrica), sendo estas partes ausentes nas licófitas (Fig. 8). A lâmina
pode ser inteira ou parcialmente dividia, em graus crescentes de dissecção até uma lâmina totalmente
composta. A lâmina que apresenta alguns lobos e/ou incisões (as quais chegam a nervura central) é
chamada de pinatissecta, se não chegar a nervura central é considerada pinatífida. Se a lâmina é
completamente dividida até a nervura central ela é chamada pinada, onde cada unidade da lâmina é
uma pina e o eixo entre as pinas é a raque. Se a pina é dividida mais uma vez, a lâmina é bipinada, se
esta se divide mais uma vez, é tripinada e assim sucessivamente.

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Fig. 8. Diferentes formas e dissecções das folhas de samambaias. A: folha inteira, simples. B: folha pinatissecta,
simples. C e D: folha pinada, composta. E: folha pinada-pinatífida. F: folha 2-pinada-pinatífida. Fotos: A.P. Della.
As folhas das samambaias nascem enroladas em uma espiral, ou seja, apresentam venação
circinada, e ao longo do tempo vão se desenrolando gradualmente. A folha jovem (enrolada) das
samambaias é chamada de báculo, pela similaridade do báculo (cajado) dos papas da igreja católica.
Lembrando que essa característica foi perdida na linhagem das licófitas.
O formato da folha também pode variar muito entre os grupos, assim como as nervuras das
folhas, as quais são importantes para identificar algumas famílias. As nervuras podem ser: lineares
(livres ao longo de toda lâmina), furcadas (em forma de Y) ou reticuladas (nervuras unem-se em
aréolas).
Na superfície das folhas, pecíolos ou caule pode haver escamas ou tricomas, ambos de origem
epidérmica. As escamas são estruturas laminares com mais de uma célula de espessura e podem ter
formatos e cores variados. Tricomas são formados por uma célula de espessura e também podem
apresentar cores diversas. Escamas e tricomas podem apresentar glândulas secretoras, com as mais
variadas substâncias químicas, as quais auxiliam na proteção contra herbivoria.
Existem dois tipos de esporângio em licófitas e samambaias: o eusporângio e o
leptoesporângio. O eusporângio é formado a partir da divisão de várias células da epiderme da folha,
e o leptoesporângio é originado a partir de uma única célula epidérmica. O eusporângio está presente
nas licófitas e nas ordens Equisetales, Psilotales, Ophioglossales, Marattiales e parte das Osmundales
(dentro de Polypodiopsida). Já o leptoesporângio é encontrado em alguns grupos de Osmundales e
em todas as outras seis ordens de Polypodiopsida, dessa forma, as samambaias leptoesporangiadas
são muito mais numerosas.

17
As folhas podem ser de dois tipos (dimorfas): férteis ou estéreis. As folhas férteis contêm os
soros, conjunto de leptoesporângios, cujo formato e posição são muito importantes para a
identificação dos grupos. Os soros são castanhos quando maduros e podem ter formato arredondado,
cônico, lunar, linear, ou podem ainda recobrir toda a superfície da folha (neste caso o soro é chamado
de acrosticóide). O indúsio é uma membrana epidérmica, frequentemente fina, que recobre parcial ou
totalmente os soros até a maturidade dos esporos, pode estar presente ou ausente, sendo também um
importante caráter taxonômico. O indúsio frequentemente apresenta formato compatível com o soro
(cônico, redondo, em forma de lua, linear, etc.), e tem como função a proteção dos esporângios.
O caule pode ser reptante (quando este é paralelo ao substrato), ou ser ereto (em alguns casos
chegando a formar um “caule” (cáudice) com diâmetro e altura consideráveis, como nas samambaias
arborescentes). Frequentemente, o caule também apresenta escamas e tricomas. As licófitas e
samambaias são plantas herbáceas, uma vez que não apresentam crescimento secundário. São plantas
relativamente pequenas, mas podem chegar a 15 metros, como nas samambaias arborescentes.
Distribuição
As licófitas e samambaias apresentam ampla distribuição geográfica (plantas consideradas
cosmopolitas), ocorrendo desde as tundras geladas, acima do círculo polar ártico, até as florestas
tropicais quentes e úmidas na linha do equador. O número de espécies aumenta no sentido polos para
trópicos (há um gradiente de riqueza), como pode ser visto nesses exemplos: na Groelândia há cerca
de 30 espécies, 100 na Inglaterra, 130 na Flórida, 652 na Guatemala, 1160 na Costa Rica e 1250 no
Equador. Na América do Sul há estimativas de ocorrência de 3500 espécies, e no Brasil 1403, sendo
que grande parte desses táxons, que ocorrem em nosso país, estão na Mata Atlântica e na Amazônia.
Em menor proporção ocorrem nas regiões serranas, nas matas de galeria, nas florestas nebulares e
nas áreas de Cerrado e Caatinga.
Além do maior número de espécies, é na região tropical onde elas apresentam maior
diversidade de formas de vidas, havendo plantas: terrícolas (plantas que nascem e passam todo o
ciclo de vida em contato com o solo), rupícolas (em contato com rochas), epífitas (nunca em contato
com o solo, nascem e passam todo o ciclo de vida em tronco de árvores), hemiepífitas (nascem no
solo, mas crescem subindo em outras plantas, só se reproduzem depois de atingir certa altura) e
aquáticas (todo ciclo de vida flutuando sobre a água).
O calor excessivo pode causar o ressecamento destas plantas, por isso a maioria das espécies
ocorrem em condições microclimáticas de umidade constante, principalmente nas áreas próximas a
cursos de água, como riachos, igarapés e rios. Muitas plantas dessas áreas úmidas são exclusivas
(endêmicas) destes ambientes. No entanto, apesar das licófitas e samambaias atingirem maior
frequência e abundância em florestas úmidas, elas também crescem em habitats secos. Uma das

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regiões secas no norte do México é considerada como um centro de riqueza e de endemismo de certos
grupos, principalmente, da família Pteridaceae. As plantas que ocorrem nessas áreas secas apresentam
adaptações, tais como reprodução somente assexuada (tendo em vista que a sexuada necessita de
água), além de escamas que absorvem umidade, e capacidade de perda de até 95% da água do corpo,
sem causar danos fisiológicos ao organismo.
Interações com outros seres vivos
Como vimos, as licófitas e samambaias se reproduzem por meio de gametas e esporos, os
quais são dispersos por vento e/ou água, assim o ciclo de vida desses organismos é praticamente
independente de animais, tais como polinizadores e dispersores (que são extremante importante para
angiospermas). Assim temos outros tipos de interação dessas plantas com animais, tais como: o uso
de partes de rizoma e folhas das samambaias por passarinhos na construção de ninhos, sendo que já
foram observados estes animais coletando escamas de Phlebodium (R. Br.) J. Sm. e de Cyathea Sm.,
além de caules de Microgramma C. Presl.
Além disso, o uso de partes de samambaias (rizoma ou folhas) como alimento. Antigamente
se imaginava que as samambaias eram menos consumidas por herbívoros, quando comparadas com
angiospermas, no entanto, estudos mostraram um valor de 5 a 38% de herbivoria, o que é semelhante
ao observado para as plantas com flores. Esses estudos também têm mostrado que muitos herbívoros
são especialistas em samambaias.
É muito comum também a predação de partes de samambaias, como pecíolos e raque, por
mariposas, que são posteriormente colonizadas por formigas, como visto para Acrostichum
danaeifolium Langsd. & Fisch. Também já foi verificado associações mutualísticas entre samambaias
e formigas, onde a planta oferece abrigo, e às vezes alimento, e as formigas protegem as samambaias
contra os predadores.
As samambaias apresentam algumas estratégias visando reduzir a herbivoria e a predação.
Uma dessas estratégias, é conhecida em angiospermas como “atraso verde”, onde a coloração verde
da folha é obtida somente após algumas semanas de desenvolvimento, e não imediatamente ao nascer.
As folhas jovens em geral são muito finas e delicadas quando nascem, bem como apresentam menos
compostos secundários (substâncias tóxicas aos herbívoros), assim são alvos fáceis para os
herbívoros. Dessa forma, sabendo que esses animais são atraídos pela coloração verde, a alteração da
cor para vermelho ou branco em estágios iniciais pode ser uma defesa dessas plantas. No entanto, ter
outra coloração se torna um pouco desvantajoso, uma vez que estas folhas possuem pouca capacidade
de realizar fotossíntese, já que a clorofila (pigmento responsável pela absorção de luz) não está
presente.

19
As samambaias e licófitas também apresentam galhas, que são estruturas desenvolvidas num
determinado órgão da planta através de hipertrofia e hiperplasia de tecidos, em resposta ao ataque de
organismos indutores, tais como vírus, bactérias, fungos, nematódeos, ácaros ou insetos. As galhas
sempre foram estudadas em angiospermas, mas nas licófitas e samambaias foram subestimadas. No
entanto, estudos recentes tem demonstrado que as galhas são frequentes nesses grupos, e são causadas
principalmente por insetos.
As samambaias influenciam o estabelecimento de
outras plantas no sub-bosque, uma vez que reduzem o nível
de iluminação existentes sob a copa em até 32%. O solo onde
crescem samambaias, em geral, é mais profundo comparado
com áreas livres de samambaias, o que pode atuar como uma
barreira mecânica para sementes que alcançam o solo e para
as plântulas emergentes.
Além disso, muitas espécies de samambaias podem apresentar compostos tóxicos, que inibem
o estabelecimento de outras plantas, principalmente, no início da sucessão ecológica, atuando, dessa
forma, no controle da estrutura final do dossel de uma área em regeneração. Apesar de muitas vezes
limitar o crescimento de muitas as espécies nesses estágios iniciais, deve-se destacar que a presença
das samambaias em locais perturbados leva a estabilização e o melhoramento das condições
nutricionais do solo.
As famílias Dryopteridaceae e Dennstaedtiaceae são ricas em metabólitos secundários como
terpenos e fenóis, que são compostos tóxicos para a maioria dos mamíferos. Todas as samambaias
com exceção de Ophioglossales tem capacidade de sintetizar taninos. As samambaias apresentam
associações micorrizicas desde o Paleozoico, com as quais formam uma simbiose especializada na
transferência de nutrientes e carbono orgânico.
Conservação
A diversidade de licófitas e samambaiais, assim como de quase todos os organismos presentes
em florestas tropicais, é fortemente ameaçada pelo desmatamento. As espécies que ocorrem no
interior de florestas maduras dificilmente conseguem sobreviver em ambientes alterados, tais como:
pastagens, plantações, e florestas secundárias. Assim, muitos táxons correm o risco de serem extintos.
Na Mata Atlântica, uma grande ameaça às licófitas e samambaias é a redução e fragmentação
dos ambientes florestais. O uso dos solos, antes ocupados por florestas, é histórico, sendo que hoje a
floresta cobre menos de 10% da área original, que existia antes da chegada dos europeus. Muitas
espécies endêmicas desse ecossistema estão fortemente ameaçadas, pois já sofreram uma drástica
Taninos: são uma das
defesas químicas mais
importantes das plantas, uma
vez que são antifúngicos,
antibacterianos e antivirais,
atuando também contra
herbívoros.

20
redução no tamanho de suas populações. Aqui vale ressaltar que as licófitas e samambaias são muito
sensíveis às alterações microclimáticas, que ocorrem, nas bordas de matas.
Na Amazônia, essas plantas são ameaçadas
pelo desmatamento, executado principalmente
pelas atividades agropecuárias e de extração de
madeira. Nos últimos anos também houve a
queima de vários quilômetros de floresta, por meio
de ações não naturais (humanas). A fronteira sul
da Amazônia vem sendo fortemente ameaçada nos últimos anos. Diversos estudos realizados na
Amazônia constaram que as licófitas e samambaias são bons indicadores ecológicos, sendo inclusive
importantes para o planejamento da conservação da biodiversidade desse ecossistema.
É importante também destacar que muitas espécies de samambaias foram introduzidas em
áreas que não ocorreriam naturalmente, e tornaram-se “pregas” nessas áreas. Um exemplo é
Lygodium microphyllum (Cav.) R. Br., planta natural da Ásia, que foi introduzida nos Estados Unidos
como ornamental em jardins. Essa planta escapou dos jardins e se dissipou rapidamente pelo país, em
função da grande capacidade de competição e resistência a condições estressantes.
Importância econômica
Diversas espécies de licófitas e samambaias são usadas em todo o mundo, com diferentes
finalidades, por diferentes populações tradicionais. Na China, é muito comum o emprego de espécies
desses grupos na alimentação, sendo consumido tanto folhas e báculos, quanto rizomas. Há estimativa
de que 50 espécies sejam usadas para essa finalidade nesse país. Nos Estados Unidos, frequentemente
consome-se Matteuccia struthiopteris (L.) Tod, principalmente em saladas.
Em regiões tropicais as samambaias e licófitas podem ser usadas como cosméticos
(desodorante), também como tempero, ou mesmo para usos medicinais e na produção de tintas e
fibras. Na Amazônia, elas são usadas principalmente para fins medicinais, havendo registro de uso
de licófitas e samambaias no tratamento de dor de estômago, diarréia, dor de dente, dores no corpo e
nos rins, gripe, cicatrização de feridas, e inclusive para uso veterinário.
A cavalinha (Equisetum L.) é comumente encontrada em casas de produtos naturais para o
emprego de infusões em problemas renais. Antigamente o talo de Equisetum também era usado para
polir panelas em virtude da alta concentração de sílica. O extrato de E. arvense L. tem sido usado a
fabricação de xampu, o qual é usado no tratamento de dermatites seborreicas.
Extrato de Polypodium leucotomos L., planta que cresce nos Andes entre 700 a 2.500 metros
era usada na medicina popular por suas propriedades anti-inflamatórias cutâneas, bem como
fotoprotetoras prevenindo o fotoenvelhecimento. Hoje ainda usamos extratos de P. leucotomos como
Endêmico: compreende uma espécie que
ocorre somente em uma determinada área ou
região geográfica. O endemismo é causado por
barreiras físicas, climáticas e biológicas que
delimitam com eficácia a distribuição de uma
espécie ou provocam sua separação do grupo
original.

21
protetor solar na forma de cápsulas. Selaginella denticulata (L.) Spring. era usada como anti-
helmíntico. Botrychium lumaria (L.) Swartz., segundo os alquimistas, era capaz de coalhar o
mercúrio, além de apresentar propriedades afrodisíacas em gado bovino. Asplenium trichomanes L.
era usado para afecções do baço e do fígado, Asplenium ruta-muraria Michx. para curar problemas
de baço, rins e peito, Asplenium scolopendrium L. como diurético e expectorante, e Lycopodium
clavatum L. para combater catarros e inflamações das vias urinárias. Cyathea medullaris G. Forst,
conhecida na Nova Zelândia como Mamaku, tem ação de ativar os queratinócitos e a divisão celular,
o que reflete no aumento do número de células na derme. Huperzia selago (L.) Bernh é uma planta
muito venenosa para humanos pela sua alta concentração de alcolóides, e para animais tem
capacidade de liberar parasitas. Um alcalóide extraído de Huperzia serrata (Thunb.) Trevis. é usado
no controle da epilepsia.
O gênero Pteridium Gled. ex Scop., que apresenta ampla distribuição mundial, é
frequentemente consumido (principalmente os báculos) por chineses, japoneses e brasileiros (em
Minas Gerais). Contudo, o consumo excessivo de plantas desse gênero aumenta o risco de câncer de
estômago em humanos, e intoxicação no gado.
Samambaias também são utilizadas para fitorremediação, ou seja, para descontaminação de
ambientes naturais, poluídos por substâncias químicas e/ou metais pesados. Pteris vittata L. é uma
espécie com grande potencial fitorremediador. Essa planta usa mecanismos de evasão ou exclusão,
os quais minimizam a incorporação dos metais pela célula. Assim, através de processos de
detoxificação intracelular, compartimentalização ou biotransformação, a planta consegue sobreviver
na presença de elevada concentração do metal.
Recentemente, tem-se discutido o potencial de algumas proteínas extraídas de samambaias
serem usadas no tratamento contra o câncer.
As samambaias também apresentam grande potencial ornamental, sendo as mais utilizadas
em jardinagem e paisagismo as espécies dos gêneros: Adiantum L. (avencas), Cyathea Sm.
(samambaiaçu), Dicksonia L'Hér. (xaxim-bugio), Davallia Sm. (renda-portuguesa), Platycerium
Desv. (chifre-de-veado), Nephrolepis Schott (samambaia-de-metro) e Selaginella P. Beauv.
(erroneamente chamado de musgo). As samambaias aquáticas Salvinia Ség., Azolla Lam.
(samambaia-mosquito) e Marsilea Adans. (trevo-de-quatro-folhas) são usadas em aquários ou em
lagoas. O caule da Dicksonia sellowiana Hook., planta nativa da Mata Atlântica, já foi muito utilizado
como substrato para cultivo de orquídeas, pela capacidade de retenção de água, no entanto, em virtude
da intensa exploração comercial, atualmente essa planta é ameaçada de extinção. As folhas de
Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching têm sido vendidas há muito tempo para a produção de
arranjos e buquês de flores no Brasil e na África do Sul.

22
A samambaia mais utilizada comercialmente é a Azolla, uma planta pequena, aquática,
flutuante, que se reproduz rapidamente por meio de propagação vegetativa. Plantas desse gênero
possuem simbiose com uma cianobactéria, Anabaena azollae Strasb., que fixa nitrogênio em troca de
proteção e abrigo. Ao longo dos últimos 1000 anos, e até os dias atuais, a Azolla é cultivada em
campos de arroz no sudeste asiático para incremento de nitrogênio nos cultivares. Ela é cultivada nos
campos inundados, onde chega a recobrir toda a superfície e após a drenagem dos campos a
samambaia é retida para ser incorporada ao solo. Posteriormente, o arroz é plantado, dessa forma todo
o nitrogênio será fornecido ao cultivar (através da samambaia) sem a necessidade de adubação
química. O uso da Azolla reduz o número de fertilizantes nitrogenados químicos.
Do ponto de vista nutritivo, as prefoliações (folhas jovens e báculos) são uma ótima fonte de
vitaminas A e C, sendo o conteúdo total de vitaminas muito similar ao conhecido para a batata inglesa.
Nas folhas maduras também se verifica uma grande quantidade de vitaminas A e C. Há grande
quantidade de amido na raque e na lâmina, o qual pode ser utilizado para a produção de farinha, e
posteriormente, para a confecção de pães sem fermento.
As samambaias e licófitas também podem ser usadas como indicadores ecológicos, indicando
contaminação do solo, água e ar, regeneração/restauração de ecossistemas, mudanças climáticas,
integridade ambiental, perturbação, bem como ser usadas como indicadoras para a classificação de
vegetação, solos e ecossistemas.
E a título de curiosidade, grande parte do petróleo e carvão do hemisfério norte é resultado da
decomposição das grandes florestas de licófitas e samambaias do período Carbonífero. Então, de
forma indireta estamos fazendo uso dessas plantas.
Conclusões
Licófitas e samambaias são dois grupos filogeneticamente distintos, que tradicionalmente são
tratadas pelo termo “pteridófita”. São plantas vasculares, que apresentam ciclo de vida diplobionte
(alterância de gerações), com fase esporofítica dominante sobre a gametofítica. Foram grupos
diversos e predominantes em todos os ecossistemas terrestres do período Carbonífero ao Triássico.
Atualmente apresentam cerca de 12 mil espécies, ocorrentes em praticamente todo o globo, sendo,
no entanto, a região tropical a mais diversa. A maioria das espécies de licófitas e samambaias que
vemos atualmente são plantas muito recentes (pertencem a ordem Polypodiales, originadas
principalmente no Cenozóico), as quais apresentam morfologia muito variada, principalmente,
quanto as secções da lâmina foliar. Essa morfologia laminar atrai muita atenção (pela sua beleza), por
isso são plantas muito usadas como ornamentais. Hoje, no entanto, com o desmatamento
descontrolado, queimadas e fragmentação de habitats há um grande risco de muitas dessas espécies
serem extintas, principalmente, plantas endêmicas.

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25
CAPÍTULO 2
Origem, evolução e diversidade das Angiospermas
Roberto Baptista Pereira Almeida (Universidade de São Paulo)
Andressa Cabral (Universidade de São Paulo)
Annelise Frazão (Universidade de São Paulo)
Danilo Alvarenga Zavatin (Universidade de São Paulo)
Elton John de Lírio (Universidade de São Paulo)
Guilherme Medeiros Antar (Universidade de São Paulo)
As angiospermas, ou plantas com flores, são a maior parte das plantas atualmente viventes do
nosso planeta. Com cerca de 300 mil espécies, elas são as árvores, arbustos, gramas, cactos,
palmeiras, plantas insetívoras, estão nas florestas, nos jardins e nas plantações, e são as frutas e
verduras que consumimos. Em qualquer lugar em que estejamos, as plantas com flores certamente
estarão por lá.
Se observarmos sua história evolutiva, as angiospermas são um grupo de plantas com
sementes com características que as tornam únicas se comparadas às outras plantas. Essas
características são as sinapomorfias, ou seja, características que evolutivamente são compartilhadas
pelos membros da linhagem, por exemplo: endosperma com dupla fertilização, flores, frutos e
gametófito feminino reduzido. Geralmente quando comemos um fruto carnoso, estamos nos
alimentando do tecido do ovário desenvolvido. Já quando nos alimentamos de uma semente, por
exemplo, a castanha-do-pará, Bertholletia excelsa Bonpl. (Lecythidaceae), estamos nos alimentando
do tecido de reserva resultante do megagametófito feminino fecundado, o endosperma. A flor,
geralmente com perianto, estames e pistilos, apresenta muitas vezes a função de atração de
polinizadores, os quais são atraídos por recursos disponíveis nas flores (por exemplo: néctar, pólen e
óleo) e garantem o transporte de pólen e a reprodução das espécies. O fruto envolvendo a semente
pode fornecer proteção e auxiliar no processo de dispersão.
Ciclo de Vida: Formação das Sementes
Nas Espermatófitas (plantas com sementes), a reprodução tem como objetivo central a
formação da semente, que posteriormente será dispersa e germinada em um ou outro local. Nas
Angiospermas esse processo inicia-se com a formação das células reprodutivas no interior das flores
e depende de uma série de acontecimentos para ser efetivada. Abaixo iremos detalhar a

26
microsporogênese, microgametogênese, megasporogênese, megagametogênese, dupla fecundação e
formação da semente.
As células reprodutivas são formadas a partir da microsporogênese e megasporogênese no
interior da antera e do ovário, respectivamente. A antera, formada inicialmente por uma massa de
células diferenciadas apenas da epiderme, diferencia-se em quatro grupos de células férteis
(esporógenas) rodeadas por células estéreis. As células estéreis desenvolvem-se na parede do saco
polínico e sua camada mais interna (tapete) possui uma função nutritiva para os micrósporos em
desenvolvimento. As esporógenas tornam-se microsporócitos (diploides), os quais sofrem meiose, e
dão origem a uma tétrade de micrósporos (haploides). Finalmente, a microsporogênese se finaliza
com a formação dos micrósporos individuais (grão de pólen). Os grãos de pólen desenvolvem uma
parede externa resistente formada por esporopolenina (exina) e uma interna, formada por celulose e
pectina (intina). A microgametogênese ocorre a partir da mitose do micrósporo uninucleado. Este
processo é responsável por formar a célula do tubo e a célula geradora.
Paralelamente, a megasporogênese ocorre no interior do óvulo (megasporângio), que consiste
de uma haste (funículo) sustentando um núcleo. O núcleo é envolvido por duas camadas
(tegumentos), se expondo em apenas uma pequena região (micrópila). Nas etapas iniciais da
megasporogênese, um único megasporócito (diploide) se origina e, em seguida, sofre meiose,
formando quatro megásporos (haploides). Os três megásporos mais próximos da micrópila se
desintegram, e o mais afastado se desenvolve no megagametófito e inicia seu crescimento. O núcleo
deste megásporo funcional passa por três mitoses consecutivas, e ao final, os oito núcleos se
organizam em dois grupos opostos, um grupo próximo à micrópila e outro oposto, ocorrendo na
região chalazal. Em seguida, um núcleo de cada grupo migra para o centro do megásporo, formando
os núcleos polares. Após este rearranjo, os núcleos da região próxima à micrópila passam a consistir
em uma célula-ovo (oosfera) e duas sinérgides, e do outro lado, as células antípodas. A região que
contém os oito núcleos em sete células denomina-se saco embrionário (gametófito feminino) (Fig.
1).
Após a deiscência das anteras, os grãos de pólen são transportados aos estigmas (polinização),
e em seguida se hidratam ao tocar a superfície estigmática resultando em sua germinação. A
germinação do grão de pólen dá origem ao tubo polínico, o qual é o gametófito masculino.
Comumente esse tubo acessa o óvulo através da micrópila e penetra uma das sinérgides. Em seguida,
um núcleo espermático migra pelo tubo e penetra a oosfera e um segundo se une com a célula central.
Este processo é denominado dupla fecundação, ocorrendo apenas nas angiospermas e em alguns
representantes de Gnetophyta. Nas angiospermas, os dois núcleos polares fundem-se com as células
do megagametófito, um deles une-se com a oosfera formando um zigoto diploide e outro com os
núcleos polares, resultando em um endosperma frequentemente triploide. Finalmente, o zigoto

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desenvolve-se em embrião, o núcleo primário do endosperma divide-se formando o endosperma, a
parede do ovário e estruturas associadas originam o fruto, e os tegumentos se desenvolvem em
envoltório da semente (Fig. 1).
Fig. 1. Reprodução em Vellozia sp. (Velloziaceae). Ilustração detalhando a microsporogênese, microgametogênese,
microsporogênese, megasporogênese, dupla fecundação e formação da semente. Fonte: Elaborada por A. Cabral.
Origem
Os primeiros fósseis atribuídos às Angiospermas são grãos de pólen com cerca de 135 milhões
de anos e o primeiro fóssil com todas as partes identificáveis (i.e. folhas, ramos e flores) é estimado
em cerca de 125 milhões de anos, no Cretáceo Inferior, sendo essa planta denominada Archaefructus
sinensis Sun (Fig. 2). Apesar disso, estudos mais recentes utilizando datação molecular de filogenias

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estimam o surgimento das Angiospermas para períodos anteriores, a partir do Jurássico (anterior a
145 milhões de anos).
No Cretáceo Médio, muitas das principais linhagens de Angiospermas aparecem no registro
fóssil, sendo que mais para o final do Cretáceo ocorreu uma diversificação ainda maior. Nesse
período, as Angiospermas tornaram-se as plantas dominantes em muitos ambientes terrestres. Esse
aumento da diversidade tem evidência no registro fóssil e, além disso, essa diversificação ocorreu
rapidamente, ou seja, muitos registros apareceram após os primeiros fósseis. Esse fato chamou a
atenção de Charles Darwin, quem considerou esse um “mistério abominável”: Como um grupo
poderia ter um aumento tão grande de diversidade em tão pouco tempo? Isso o levou a hipotetizar a
existência de eventos anteriores ao Cretáceo que tenham culminado nesse aumento da diversificação
das plantas com flores, incluindo a hipótese de coevolução com animais polinizadores.
Como as Gimnospermas, as primeiras Angiospermas produzem pólen com uma única abertura
(monoaperturado), como ainda se encontra hoje entre nas Angiospermas Basais e nas
Monocotiledôneas, as Eudicotiledôneas, por sua vez, apresentam um grão de pólen com três aberturas
ou tricolpado, sendo essa uma sinapomorfia desse grupo. Para explicar a morfologia das primeiras
flores, foram formuladas algumas hipóteses, dentre elas a Teoria Pseudantial e a Teoria Euantial ou
Antostrobilar. Na primeira, a hipótese é de que as primeiras flores seriam de tamanho reduzido,
unissexuais (flores masculinas e flores femininas separadas) e anemófilas (polinizadas pelo vento),
enquanto para a segunda hipótese, as flores seriam grandes, hermafroditas e entomófilas (polinizadas
por insetos). Por muito tempo a Teoria Pseudantial era a mais aceita, mas isso mudou recentemente
com um estudo que reconstruiu a possível morfologia da flor do ancestral de todas as Angiospermas.
Neste estudo, foi apresentado que as primeiras flores deviam ser grandes, hermafroditas, com
inúmeras tépalas, estames e carpelos, muito similares às flores das ninféias (Nympheaceae -
Angiospermas Basais), concordando a Teoria Euantial (Fig. 2).

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Fig. 2. As primeiras Angiospermas. A: ilustração e foto do Archaefructus sinensis (modificado de Taylor et al. 2009 e
Erbar 2007). B: Diagrama floral e ilustração esquemática da flor ancestral das Angiospermas. Fonte: Adaptado de
Sauquet et al. 2017.
A flor e suas variações morfológicas
Independente da hipótese que melhor explique como uma flor surgiu, estas,
morfologicamente, podem ser definidas como uma ramo modificado com crescimento determinado
(crescimento que cessa após o aparecimento de uma estrutura específica, diferente de um ramo de
uma árvore, que tem o crescimento indeterminado, pois continua crescendo independente do
desenvolvimento de alguma estrutura específica), contendo 1 ou mais estames (com os gametas
masculinos), coletivamente chamado de androceu e 1 ou mais carpelos (contendo os gametas
femininos e formando 1 ou mais pistilos), coletivamente chamados de gineceu. Podem ser
hermafroditas (flor perfeita), contendo ambos estames e carpelos, ou unissexuadas (flor imperfeita),
contendo somente estames ou carpelos. A maioria contém perianto, ou seja, folhas modificadas na
base desse ramo de crescimento determinado. Essas folhas podem estar dispostas de forma cíclica,
com estruturas mais externas e mais internas em relação às estruturas reprodutivas, ou acíclicas,
quando espiralados no ramo externamente às estruturas reprodutivas. Nas flores cíclicas, as folhas
modificadas mais externas são as sépalas (frequentemente verdes e fotossintéticas), coletivamente
chamadas de cálice; e as mais internas constituem as pétalas (frequentemente coloridas, vistosas e
odoríferas), coletivamente chamadas de corola. Quando essas folhas modificadas não são
diferenciáveis em cálice e corola, sendo numerosas ou não, estas são denominadas individualmente
como tépalas, coletivamente chamadas de perigônio (Fig. 3).

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Fig. 3. Esquema de uma flor e suas partes morfológicas. Fonte: Elaborada por A. Frazão.
Como veremos neste capítulo, a diversidade morfológica das flores é muito grande. A
diversidade de formas, cores, tamanhos, odores, entre outros está associada, possivelmente, à
evolução das Angiospermas em resposta às pressões seletivas de transferência de pólen, a polinização.
A transferência de pólen por animais parece ser uma caraterística já existente no ancestral de todas
as Angiospermas, e além disso, a polinização em outras Espermatófitas é predominantemente
anemófila (polinização pelo vento). Inúmeros mecanismos de polinização mediada por animais
(Zoofilia) surgiram nas diferentes linhagens e podem caracterizar vários grupos de Angiospermas.
No entanto, muitos grupos apresentam flores com tamanhos reduzidos ou até mesmo perda de
estruturas do perianto, essas são frequentemente polinizadas pelo vento ou pela água (Fig. 4).
Diversidade & Hábitos
As angiospermas são o grupo de plantas terrestres com maior riqueza atual, contendo c. 300
mil spp., ou seja, c. 90% de todas as Embriófitas (Fig. 5). Entretanto, essa diversidade ainda não é
completamente conhecida, com c. 2.000 spp. descritas todos os anos, levando a predições de até 400–
450 mil spp. no total. Essa enorme diversidade não é homogêneamente distribuída no planeta, sendo
muito mais concentrada na zona tropical, principalmente na região Neotropical, que compreende o
sul do México, região sul da Flórida nos Estados Unidos da América, a América Central e a América
do Sul. Só no Brasil ocorrem c. 35.500 spp., sendo o país mais biodiverso do mundo para plantas.
Além disso, o Brasil conta com c. 18.800 spp. endêmicas de angiospermas, ou seja, exclusivas do
país, representando c. 55% do endemismo da região Neotropical.

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Fig. 4. Diferenças morfológicas das angiospermas e sua síndrome de polinização. A: Sapromiofilia (polinização por
moscas) Aristolochia gigantea Mart. & Zucc. (Aristolochiaceae). B-C: Ornitofilia (polinização por pássaros) B:
Heliconia rostrata Ruiz & Pav. (Heliconiaceae), C: Salvia guaranitica A.St.-Hil. ex Benth. (Lamiaceae). D:
Anemofilia (polinização pelo vento) Rhynchospora speciosa (Kunth) Boeckeler (Cyperaceae). E-F: Melitofilia
(polinização por abelhas) E: Anemopaegma prostratum DC. (Bignoniaceae), F: Leptostelma maximum D.Don
(Asteraceae). G: Cantarofilia (polinização por besouros) Couroupita guianensis Aubl. (Lecythidaceae). H:
Quiropterofilia (polinização por morcegos) Triania sp. (Solanaceae). Fonte das Fotos: A-G: D. Zavatin, H: N.
Muchhala.
Fig. 5. Diversidade relativa das plantas terrestres (Embriófitas). Fonte: Adaptada de Crepet & Niklas 2009.

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Box 1: A Genética das Flores
A variação morfológica das flores tem uma assinatura genética associada ao seu desenvolvimento. Ao longo dos
anos, os pesquisadores, por meio de estudos de desenvolvimento e evolução, usando a planta modelo Arabidopsis
thaliana (L.) Heynh., conseguiram compilar um modelo de genes associados ao desenvolvimento das partes
florais, o modelo ABC (Fig. 6). Neste modelo, os genes estão organizados em classes do tipo A, B e C e,
combinados, produzem os quatro principais órgãos florais, as sépalas, pétalas, estames e carpelos. De acordo com
este modelo, sépalas são expressas pela atividade dos genes da classe A; as pétalas pela combinação da atividade
de genes das classes A e B; enquanto os estames pela combinação das classes B e C, e carpelos pela atividade
somente de genes da classe C. Além das atividades desses genes e suas combinações, genes da classe chamada
SEPALLATA são necessários em combinação com aqueles das classes A, B e C para determinar apropriadamente
a identidade dos órgãos florais. Cada um desses genes é expresso em locais específicos no primórdio floral ao
qual determinarão a identidade das peças florais específicas, ou seja, na periferia do primórdio serão expressos os
genes que formarão o cálice, internamente os que formarão das pétalas, e ainda mais internamente, os que
formarão o androceu e gineceu. As diferentes combinações das atividades desses genes trazem uma variação
observada nas flores das Angiospermas. Por isso, estudos que buscam compreender como essas interações
acontecem e qual o é seu resultado, são cruciais para o melhor entendimento da base molecular relacionada à
homologia de estruturas e dos mecanismos de evolução que influenciaram no surgimento dessa alta diversidade
de flores existentes atualmente.
Fig. 6. Esquema do modelo ABC de desenvolvimento das flores. Fonte: Elaborada por A. Frazão.
Muito da alta diversidade de Angiospermas está relacionada a grande variedade de habitats e
hábitos (Fig. 7) que as angiospermas podem ocorrer e apresentar. Quanto aos habitats, as
angiospermas são em sua maioria terrestres, mas também podem ocorrer em ambientes aquáticos,
incluindo também algumas monocotiledôneas marinhas, as quais são conhecidas como gramas-
marinhas. Em ambientes terrestres, elas podem ocorrer sobre rochas (plantas rupícolas), muito
comum nos campos rupestres; sobre outras plantas utilizando outra planta como suporte (epífitas),
como muitas Orquídeas e Bromélias, ou ainda como parasitas, captando água e nutrientes de outras
plantas, como o cipó-chumbo ou a erva-de-passarinho; e em diferentes climas e solos, desde espécies
desérticas, com enorme resistência a seca até duas espécies que ocorrem na Antártida; plantas

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insetívoras, as quais habitam solos pobres e conseguem parte dos seus nutrientes digerindo pequenos
animais.
Quanto ao hábito, as Angiospermas apresentam enorme variação, podendo ser árvores com
até c. 100 metros de altura, como uma espécie de Eucalipto (Myrtaceae), na Tasmânia, até ervas
aquáticas do gênero Wolffia (Lemnaceae) com menos de 1 milímetro; são também arbustos,
escandentes ou eretos; trepadeiras herbáceas ou lenhosas, conhecidas como lianas; arvoretas ou
subarbustos. Ainda, podem ser perenes ou efêmeras, existindo grande quantidade de ervas anuais ou
bianuais que após a floração e frutificação logo perecem.
Fig. 7. Diferentes hábitos e habitats das Angiospermas. A: Terrestre (Ruellia makoyana Hort.Makoy ex Closon,
Acanthaceae). B: Aquático (Nymphaea sp., Nymphaeaceae) C: Rupícola (Acianthera teres (Lindl.) Luer, Orchidaceae)
D: Epífita (Cattleya violacea Berr, Orchidaceae) E: Parasita (Phoradendron quadrangulare (Kunth) Griseb.,
Santalaceae) F: Insetívora (Pinguicula sp., Lentibulariaceae). Fonte: Fotos de D. Zavatin.
Filogenia
As Angiospermas foram classificadas classicamente em dois grandes grupos, as
Monocotiledôneas e as Dicotiledôneas, as quais eram caracterizadas, principalmente, pelo número de
cotilédones nas sementes. Atualmente, essa classificação não é mais adotada, dado que, o estado de
caráter “dois cotilédones nas sementes” são compartilhados por todas as Espermatófitas, com exceção
das Monocotiledôneas. Portanto, essa é uma característica simplesiomórfica e o grupo
“Dicotiledôneas” não constitui uma linhagem (ou seja, não é monofilético). A classificação mais atual
das Angiospermas segue o Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV 2016) onde normalmente são
tratadas em quatro grandes grupos: Grado ANA, Magnoliídeas, Monocotiledôneas e
Eudicotiledôneas (Fig.8) e Tabela 1. O posicionamento das ordens Chloranthales e Ceratophyllales
ainda é incerto, pois estes grupos têm aparecido em diferentes posicionamentos em trabalhos recentes.

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Com exceção do Grado ANA, esses três grandes grupos são sustentados por sinapomorfias
moleculares e morfológicas.
Fig. 8. Principais linhagens das Angiospermas: Grado ANA, Magnoliídeas, Monocotiledôneas, Eudicotiledôneas.
Fonte: APG IV 2016, modificado.
O Grado ANA é formado pelas ordens Amborellales, Nymphaeales e Austrobaileyales. Essas
ordens não formam um grupo monofilético e por isso são tratados como grado, ao invés de clado.
Apesar disso, o Grado ANA compartilha algumas características, como, por exemplo, a angiospermia
(fechamento do carpelo em torno do óvulo) predominantemente pela via de secreção (exceção:
Nymphaeaceae e algumas Schisandraceae, antigas Illiciaceae), gametófito feminino com 4 núcleos e
endosperma diploide 2n (com exceção de Amborellales, que apresenta 9 núcleos e endosperma
triploide (3n) (Fig. 9).
Fig. 9. A: Gametófito feminino com 4 núcleos (2 Sinérgides + 1 Oosfera + 1 Núcleo polar) presente em
Austrobaileyales e Nymphaeales. B: Gametófito feminino com 8 núcleos (2 Sinérgides + 1 Oosfera + 2 Núcleos polares
+ 3 Antípodas) presentes em todas as angiospermas com exceção do grado ANA. C: Gametófito feminino com 8
núcleos (3 Sinérgides + 1 Oosfera + 2 Núcleos polares + 3 Antípodas) presentes em Amborellales. Sinérgides:
representados em vermelho; oosfera: representados em amarelo, antípodas: representados em marrom, núcleos polares:
representados em azul. cc: célula central; pn : núcleos polares. Fonte: Friedman & Ryerson 2009, adaptado.

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A ordem Amborellales apresenta uma única família, Amborellaceae, e uma única espécie
Amborella trichopoda Baill. Essa espécie é lenhosa e apresenta somente traqueídes no xilema. Os
indivíduos são dioicos e suas flores unissexuadas, apresentam tépalas espiraladas e o grão de pólen é
monoaperturado. A ordem Nymphaeales apresenta 3 famílias, 6 gêneros e 74 espécie. A família mais
diversa do grupo é Nymphaeaceae com 54 espécies. Essas são amplamente distribuídas e ocorrem
em águas doces (lagos, lagoas e represas). Uma importante representante brasileira dessa família é a
vitória-régia, Victoria amazonica (Poepp.) J.C.Sowerby. Essa família apresenta folhas grandes, flores
polímeras (Fig. 10), não apresenta câmbio e possui endosperma diplóide 2n. A ordem
Austrobaileyales apresenta três famílias, cinco gêneros e 100 espécies. Nessa ordem todas as espécies
apresentam elementos de vaso com placas de perfuração escalariformes. Um representante conhecido
dessa ordem é o Anis estrelado (Illicium verum Hook.f.), da família Illiciaceae.
Fig. 10. A-B: Folhas de Victoria amazonica (Poepp.) J.E.Sowerby. C: Folhas e flores de Nymphaea sp. Fonte: Fotos A,
B: D. Zavatin, C: A. Frazão.
O grupo das Magnoliídeas (Fig. 11) é monofilético e é formado por quatro ordens:
Magnoliales, Laurales, Piperales e Canellales, 20 famílias e cerca de 10.000 espécies. Além disso, é
possível destacar os alcalóides benzilisoquinolínicos como uma possível sinapomorfia do grupo. A
ordem Magnoliales é formada por seis famílias, Annonaceae, Degeneriaceae, Eupomatiaceae,
Himantandraceae, Magnoliaceae e Myristicaceae e cerca de. 2.820 espécies. Além disso, podemos
destacar como características desse grupo os receptáculos alongados, androceu e gineceu
normalmente espiralados, embrião diminuto e endosperma abundante. A ordem Laurales é formada
por sete famílias, Atherospermataceae, Calycanthaceae; Gomortegaceae, Hernandiaceae, Lauraceae,
Monimiaceae e Siparunaceae, compreendendo cerca de 2.800 espécies. Essa ordem pode ser
reconhecida pela presença de nós dos traços foliares unilacunares, folhas opostas e presença de
hipanto. São exemplos de espécies dessa ordem o abacate (Persea americana Mill.) e a canela
(Cinnamomum verum J.Presl.), da família Lauraceae, o boldo chileno (Peumus boldus Molina), da
família Monimiaceae e as espécies ornamentais do gênero Calycanthus L., da família Calycanthaceae.
A ordem Piperales é formada por quatro famílias: Aristolochiaceae, Hydnoraceae, Piperaceae
e Saururaceae e cerca de 4.090 espécies. Essa ordem apresenta como características, um câmbio com

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baixa atividade e folhas cordiformes. São exemplos dessa ordem as espécies de Aristolochia, da
família Aristolochiaceae com suas peculiares flores, popularmente conhecidas como jarrinha, cipó
mil-homens, milome ou papo-de-peru, as espécies ornamentais do gênero Peperomia, da família
Piperaceae e o pari-paroba (Piper umbellatum L.) e a pimenta-do-reino (Piper nigrum L.), também
da mesma família. A ordem Canellales é formada por duas famílias: Canellaceae e Winteraceae e
cerca de 90 espécies. Esse grupo possui como sinapomorfias estames espirais, tecido transmissor do
tubo polínico bem diferenciado, tegumento externo com apenas duas camadas de células e exotesta
paliçada. Dentre as espécies mais conhecidas do grupo estão a casca-de-anta (Drimys winteri
J.R.Forst. & G.Forst.), utilizada como ornamental e medicinal.
Fig. 11. Diversidade das Magnoliídeas. A - Guatteria sellowiana Schltdl. (Annonaceae). B - Magnolia sp.
(Magnoliaceae) C - Drymis sp. (Winteraceae). D - Mollinedia schottiana (Spreng.) Perkins (Monimiaceae). Fonte:
Fotos A, C, D: D. Zavatin, B: C. Ulloa.
As Monocotiledôneas formam um grupo monofilético, ou seja, compartilham um ancestral
comum exclusivo entre elas. Esse grupo é diverso e apresenta cerca de 60.000 espécies distribuídas
em 11 ordens. Podemos citar a presença de apenas um cotilédone na semente e a presença de corpos
proteicos cuneiformes nos plastídios das células dos elementos crivados do floema, como
sinapomorfias morfológicas do grupo. Além disso, a perda do câmbio vascular é uma característica
marcante do grupo, a qual possibilitou o surgimento de uma série de características diagnósticas para
o grupo, como por exemplo: a venação paralelinérvea, o crescimento por meio de rizomas e a
limitação no número de folhas. Outras características marcantes são as flores trímeras, o pólen
monoaperturado, raízes fasciculadas, bainha na base das folhas, presença de bulbos e o estelo do tipo
atactostelo.
A ordem Asparagales é composta por 14 famílias e cerca de 36.260 espécies. Essa ordem é
caracterizada por possuir fitomelanina na testa da maioria das sementes, com exceção de Orchidaceae.
Essa é a família mais diversa da ordem e de todas as Angiospermas com cerca de 26.000 espécies e
apresenta algumas características diagnósticas como flores ressupinadas, pétala modificada em

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labelo, ginostêmio, pólens agrupados em polínias e raízes do tipo velame (Fig. 12). Podemos destacar
o uso dessa família como planta ornamental, por exemplo o gênero Cattleya Lindl. e a baunilha
(Vanilla spp.), muito usada na culinária.
Fig. 12. Diversidade de Orchidaceae: A - Prosthechea sp. B - Bifrenaria aureofulva (Hook.) Lindl. C - Cattleya
elongata Barb.Rodr. D - Vanda sp. Fonte: Fotos de D. Zavatin.
As ordens Arecales, Commelinales, Poales e Zingiberales são chamadas de Monocotiledôneas
Commelinídeas. Essas plantas apresentam inflorescência com bráctea e corpos de sílica nas folhas e,
majoritariamente, o ovário é súpero e as flores são diclamídeas (com verticilos organizados em cálice
e corola) e heteroclamídeas (cálice a corola diferenciáveis). Além disso, esse grupo é constituído por
30 famílias e cerca de 23.500 espécies. São exemplos de plantas dessas ordens o açaí (Euterpe
oleracea Mart.), da família Arecaceae, a trapoeraba (Commelina benghalensis L.), planta medicinal
da família Commelinaceae, o trigo (Triticum spp.), da família Poaceae e o gengibre (Zingiber
officinale Roscoe) da família Zingiberaceae.
Poales apresenta 14 famílias e 18.875 espécies. Além disso, podemos listar algumas
características da ordem como a perda das ráfides, inflorescências indeterminadas e a presença de
sílica nas células epidérmicas. Suas principais famílias são Bromeliaceae, Cyperaceae e Poaceae (Fig.
13). As espécies de Bromeliaceae podem ser epífitas ou rupícolas, apresentam folhas alternas
espiraladas, serrilhadas, escamas epidérmicas capazes de absorver água e normalmente formam uma
roseta, a qual pode acumular água. Dessa forma, algumas espécies de Bromeliaceae conseguem
sobreviver em ambientes xéricos. Podemos citar o abacaxi (Ananas comosus (L.) Merril) como um
conhecido exemplar dessa família, a qual apresenta cerca de 3.600 espécies. Poaceae apresenta grande
importância econômica por possuir espécies base para a alimentação humana e animal, além de serem
usadas com biocombustíveis, como, por exemplo, o arroz (Oryza sativa L.), o milho (Zea mays L.) e
a cana-de-açúcar (Saccharum officinarum L.). A família apresenta cerca de 11.000 espécies
distribuídas em todo o planeta. Algumas características dessas famílias são as folhas dísticas, com
bainha aberta, lígula, presença de um meristema intercalar, que permite que as folhas dessas plantas

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cresçam mesmo após a danificação ou perda do meristema apical, inflorescências organizadas em
espiguetas, com flores pequenas e gineceu com dois estigmas plumosos. Além disso, algumas
espécies apresentam caule do tipo colmo, como os bambus (Bambusoideae).
Fig. 13. A: Dyckia sp. (Bromeliaceae). B: Aechmea bromeliifolia (Rudge) Baker (Bromeliaceae). C: Bulbostylis sp.
(Cyperaceae). D: Gynerium sagittatum (Aubl.) P.Beauv. (Poaceae). Fonte: Fotos de D. Zavatin.
A Eudicotiledônea é o grupo mais diverso das Angiospermas compreendendo cerca de
190.000 espécies descritas, o que representa 75% de todas plantas com flores. É um grupo
monofilético sustentado por sinapomorfias moleculares, além de uma sinapomorfia palinológica, a
presença de pólen tricolpado. Dentro das Eudicotiledôneas encontramos algumas das famílias e
ordens com maior diversidade, como por exemplo, Asteraceae, com cerca de 20.000 espécies
descritas, e de maior importância econômica, como, as Fabaceae, que possuem diversas espécies
alimentícias como a ervilha (Pisum sativum L.), a soja (Glycine max (L.) Merr.), o feijão (Phaseolus
vulgaris L.) e o amendoim (Arachis hypogaea L.). As Eudicotiledôneas são divididas principalmente
em dois grupos, as Asterídeas e as Rosídeas, as quais juntamente com as Caryophyllales e algumas
outras ordens formam o grupo das Eudicotiledôneas Núcleo. As Rosídeas são constituídas por 16
ordens e seus representantes podem ser reconhecidos pelo perianto livre, estames em número maior
de pétalas e sépalas, e óvulos bitegumentados e crassinucelados (Fig. 14). As Asterídeas são
constituídas por 14 ordens e caracterizadas pela presença de compostos químicos iridóides (alcalóides
derivados de monoterpenóides), corola gamopétala e óvulo unitegumentados tenuinucelados.
As Caryophyllales são uma ordem com significativa riqueza, compreendendo 34 famílias e
11.600 espécies. A maior parte dos representantes da Ordem são reconhecidos pela presença de
óvulos campilódromos, sementes perispermadas e betalaína (composto químico responsável pela
coloração arroxeada observada nas beterrabas, por exemplo) em oposição a antocianinas presentes
nas outras angiospermas. Dentre as Caryophyllales, destacam-se as famílias Cactaceae, com cerca de
1.900 espécies distribuídas majoritariamente na região neotropical em localidades de clima sazonal
ou desértico, sendo caracterizada pelo caule suculento (cladódio), folhas modificadas em espinhos e

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metabolismo CAM; as Caryophyllaceae, com quase 2.400 espécies.; e Droseraceae, com 110 espécies
de plantas insetívoras, muitas delas amplamente cultivadas (Fig. 15).
Fig. 14. Principais linhagens e ordens das Rosídeas: Malvídeas e Fabídeas. Fonte: APG IV 2016.
Fig. 15. Diversidade de Caryophyllales. A: Pilosocereus sp. (Cactaceae). B: Echinopsis atacamensis (Phil.) H.Friedrich
& G.D.Rowley. C: Schlumbergera russelliana (Hook.) Britton & Rose. D: Drosera spirocalyx Rivadavia & Gonella.
Fontes: Fotos de D. Zavatin.
Dentre as Rosídeas, destacam-se dois grandes grupos: as Fabídeas e as Malvídeas (Fig. 14).
As Malvídeas são compostas por oito ordens, das quais destacam-se as ordens Myrtales, Sapindales,
Brassicales e Malvales. Dentre as Myrtales, a qual possui como provável sinapomorfia a presença de
ovário ínfero, destacam-se as famílias Myrtaceae, com cerca de 5.900 espécies e grande importância
madeireira, devido ao gênero Eucalyptus, e alimentícia, com diversos representantes com frutos
carnosos como a goiaba (Psidium guajava L.), as jabuticabas (Plinia spp.) e a pitanga (Eugenia
uniflora L.); e Melastomataceae, com cerca de 5.000 espécies e enorme representatividade nos
biomas neotropicais. Dentre as Sapindales, as quais possuem em geral interessantes compostos
secundários, destacam-se Rutaceae, a família do limão e da laranja (Citrus spp.) com cerca de 1.900
espécies; Anacardiaceae, a família da manga (Mangifera indica L.) e do caju (Anacardium

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occidentale L.), com cerca de 900 espécies e Sapindaceae, a família do guaraná (Paullinia cupana
Kunth) e da lichia (Litchi chinensis Sonn.), com cerca de 1.900 espécies. Dentre as Brassicales,
geralmente com representantes com compostos secundários glucosinolatos, destaca-se Brassicaceae,
a família do Brócolis, da couve-de-bruxelas, do repolho (diferentes cultivares de Brassica oleracea
L.) e a mostarda (Brassica nigra (L.) W.D.J.Koch), com cerca de 4.000 espécies. E dentre as
Malvales, ordem com sinapomorfias químicas e anatômicas, destaca-se Malvaceae, família do
cacaueiro (Theobroma cacao L.) e do algodão (Gossypium spp.) com cerca de 4.300 espécie (Fig.
16).
Fig. 16. Diversidade das Malvídeas. A: Syzygium malaccense (L.) Merr. & L.M.Perry (Myrtaceae). B: Pilocarpus
pennatifolius Lem. (Rutaceae). C: Anacardium occidentale L. (Anacardiaceae). D: Serjania sp. (Sapindaceae). E:
Ornithogalum caudatum Aiton (Asparagaceae). F: Luehea grandiflora Mart. (Malvaceae). Fonte: Fotos de D. Zavatin.
As Fabídeas são compostas por oito ordens, dentre as quais destacam-se as Cucurbitales,
Fabales, Malpighiales e Rosales (Fig. 17). Dentro das Fabídeas, o clado formado por Cucurbitales,
Fabales, Fagales e Malpighiales é reconhecido como Clado Fixador de Nitrogênio, já que congrega
diversos representantes com associação com bactérias nas raízes capazes de fixar nitrogênio,
característica a qual possui enorme importância ecológica e econômica. As Cucurbitales incluem oito
famílias, dentre as quais destacam-se Begoniaceae, com cerca de 1.900 espécies e diversos
representantes ornamentais dentro do gênero Begonia, e Cucurbitaceae, a família do pepino (Cucumis
sativa L.), do melão (Cucumis melo L.) e da melancia (Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai),
com c. 1.000 spp. distribuídas principalmente em regiões tropicais. As Fabales incluem quatro

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famílias, dentre as quais destaca-se Fabaceae, com cerca de 19.500 espécies. e enorme importância
econômica e ecológica, sendo a família mais diversa em uma grande variedade de biomas no planeta.
A ordem Malpighiales, sustentada por dados moleculares, inclui 36 famílias dentre as quais destaca-
se Euphorbiaceae e Malpighiaceae, sendo também significativas Clusiaceae, Chrysobalanaceae,
Erythroxylaceae, Hypericaceae e Passifloraceae. Euphorbiaceae, família caracterizada pela presença
de flores unissexuais, gineceu tricarpelar e presença de látex, possui cerca de 7.000 espécies, entre as
quais encontram-se a seringueira (Hevea brasiliensis (Willd. ex A.Juss.) Müll.Arg.), a mandioca
(Manihot esculenta Crantz) e a mamona (Ricinus communis L.). Malpighiaceae, a família da acerola
(Malpighia glabra L.) é representada por cerca de 1.250 espécies, com grande importância ecológica
em biomas tropicais e subtropicais dos Trópicos, principalmente na América do Sul. E a ordem
Rosales, a qual inclui nove famílias, dentre as quais destaca-se a família Rosaceae. Entre as Rosales,
está incluído também o clado Urticoide, formado pelas famílias Cannabaceae (família da maconha,
também conhecida como cânhamo, Cannabis spp.), Moraceae (família das figueiras, Ficus spp.),
Ulmaceae e Urticaceae (família das urtigas Urtica spp.), o qual é caracterizado por flores unissexuais
reduzidas e polinizadas pelo vento (Fig. 17).
Fig. 17. Diversidade das Fabídeas. A: Trichosanthes cucumerina Buch.-Ham. ex Wall. (Cucurbitaceae). B: Euphorbia
sipolisii N.E.Br. (Euphorbiaceae). C: Malpighia aquifolia L. (Malpighiaceae). Fonte: Fotos de D. Zavatin.
As Asterídeas, por sua vez, também são divididas em dois grandes grupos monofiléticos, as
Lamiídeas (ou Asterídeas I) e as Campanulídeas (Asterídeas II) (Fig. 18), sendo o primeiro
caracterizado pela presença de nós unilaculanares, presença de disco nectarífero, flores relativamente
grandes e gamopetalia tardia, enquanto as Campanulídeas são caracterizadas pela gamopetalia
precoce, perda de iridóides (metabólitos secundários que tem como principal função a proteção contra
herbivoria), corola com prefloração valvar, flores reduzidas e sementes com endosperma abundante.
Ainda, dentre as Asterídeas, há Ericales, grupo irmão do clado formado por Lamiídeas e

42
Campanulídeas (Fig. 18), uma ordem com 22 famílias, dentre as quais destacam-se Ericaceae, com
cerca de 4.200 espécies distribuídas principalmente em solos ácidos e regiões temperadas ou
montanhosas, e Theaceae, com com 200 espécies, família da Camellia sinensis (L.) Kuntze, espécie
utilizada para produção do chá-verde, chá-branco, chá-preto, entre outros (Fig. 19).
Fig. 18. Principais linhagens e Ordens das Asterídeas: Campanulídeas e Lamiídeas. Fonte: APG IV 2016, modificado.
Fig. 19. Diversidade das Ericales. A: Laplacea fruticosa (Schrad.) Kobuski (Theaceae). B: Camellia japonica Wall.
(Theaceae). C: Gaylussacia reticulata Mart. ex Meisn. (Ericaceae). Fonte: Fotos de D. Zavatin.
As Lamiídeas são compostas por oito ordens, dentre as quais destacam-se Gentianales,
Lamiales e Solanales (Fig. 18). Gentianales é caracterizada por representantes geralmente com
estípulas, folhas opostas e corola com prefloração imbricativa contorta (na qual cada pétala é
sobreposta e sobrepõe uma outra pétala). Dentre as cinco famílias da ordem, destacam-se
Apocynaceae, com c. 4.600 spp. e distribuição majoritariamente tropical, e Rubiaceae, família do
café (Coffea spp.) com cerca de 13.500 espécies, caracterizada pelas folhas simples, opostas com

43
estípulas interpeciolares e ovário ínfero. Lamiales inclui grande diversidade de espécies, as quais
estão distribuídas em 23–25 famílias caracterizadas por folhas opostas, flores zigomorfas, geralmente
bilabiadas, corola com prefloração imbricativa imbricada, estames em número menor ao número de
pétalas e presença de oligossacarídeos (substituindo o amido). Dentre as famílias da ordem, destacam-
se Acanthaceae, com cerca de 4.300 espécies com diversos representantes cultivados como plantas
ornamentais; Bignoniaceae, a família dos ipês (Tabebuia spp., Handroanthus spp.) e das carobas
(Jacaranda spp.), com cerca de 800 espécie; Lamiaceae, família com diversos representantes com
óleos essências e dessa maneira aromáticos, sendo muito utilizados como condimentos (lavanda,
Lavandula spp., orégano, Origanum vulgare L., manjericão, Ocimum basilicum L., sálvia, Salvia
officinalis L., alecrim, Rosmarinus officinalis L. ou plantas medicinais (e.g. patchouli, Pogostemon
cablin (Blanco) Benth.), com cerca de 7.300 espécies, a maior parte com a corola fortemente
bilabiada; Gesneriaceae, com cerca de 3.400 espécies e diversos representantes cultivados como
plantas ornamentais, como por exemplo o peixinho (Nematanthus spp.); Lentibulariaceae, com cerca
de 350 espécies de plantas com folhas modificadas para a captura de insetos; Scrophulariaceae,
família com cerca de 1.900 espécies e Verbenaceae, com cerca de 1.000 espécies e diversos
representantes ornamentais como o pingo-de-ouro (Duranta erecta L.) ou o camará (Lantana camara
L.). Por fim, a ordem Solanales, caracterizada pela presença de alcalóides tropânicos e composta por
cinco famílias, das quais destacam-se Convolvulaceae, família da batata-doce (Ipomoea batatas (L.)
Lam.), com 1.900 espécies e Solanaceae, família da batata (Solanum tuberosum L.) e do tomate
(Solanum lycopersicum L.), com cerca de 2.300 espécies.
As Campanulídeas são compostas por sete ordens, dentre as quais destacam-se Aquifoliales,
Apiales e Asterales. Aquifoliales inclui cinco famílias, destacando-se Aquifoliaceae, família da erva-
mate (Ilex paraguariensis A.St.-Hil.) com cerca de 500 espécies; Apiales inclui sete famílias,
destacando-se Apiaceae, família de cenoura (Daucus carota L.) com cerca de 3.800 espécies e
Araliaceae, família da cheflera (e.g. Heptapleurum arboricola Hayata) com cerca de 1.500 espécies;
e Asterales, com 11 famílias, das quais destacam-se Asteraceae, caracterizada pelas inflorescências
em capítulos e uma das maiores riquezas de plantas com cerca de 20.000 espécies., incluindo
membros amplamente cultivados como o alface (Lactuca sativa L.) e o girassol (Helianthus annuus
L.) e Campanulaceae, família pantropical com cerca de 2.300 espécies (Fig. 20).

44
Fig. 20. Diversidade das Asterídeas. A - Coffea arabica L. (Rubiaceae). B - Pyrostegia venusta (Ker Gawl.) Miers.
(Bignoniaceae). C - Hyptis comaroides (Briq.) Harley & J.F.B.Pastore. (Lamiaceae). D - Nematanthus sp.
(Gesneriaceae). E - Nicotiana langsdorfii Weinm. (Solanaceae). F - Cichorium intybus L. (Asteraceae). Fonte: Fotos A,
B. E, F: D. Zavatin; C, D: G. Antar.
Tabela 1. Principais características dos grandes grupos: Grado ANA; Magnoliídeas; Monocotiledôneas e
Eudicotiledôneas.
Caráter Grado ANA Magnoliídeas Monocots Rosídeas Asterídeas
grão de pólen monoaperturado monoaperturado monoaperturado tricolpado tricolpado
câmbio presente ou
ausente
presente (pode ter
baixa atividade)
ausente presente (pode
ter baixa
atividade)
presente (pode ter
baixa atividade)
estípulas ausente ausente (pode ter
estípula terminal)
ausente geralmente
presentes
geralmente
ausentes

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gamopetalia ausente ausente geralmente
ausente
geralmente
ausente
geralmente
presente
nº de cotilédones 2 2 1 2 2
nervação reticulada reticulada paralelinérvea
(ou pinado-
paralelinérvea)
reticulada reticulada
perianto 3-mero ou muitas
peças (flores
polímeras)
normalmente 3-
mero
majoritariamente
trímero
geralmente 4-5-
mero
geralmente 4-5-
mero
Referências
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47
CAPÍTULO 3
Filogeografia em macroalgas marinhas
Nuno Tavares Martins1
1
Laboratório da Algas Marinhas, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo,
Brasil
Filogeografia: o que é?
Filogeografia é uma disciplina relativamente recente, que teve início em 1987. É um campo
de estudo interdisciplinar (integrando diferentes áreas do conhecimento) interessado nos princípios e
processos que governam as distribuições geográficas de linhagem genealógicas. Ou seja, estuda a
variação genética, sua distribuição no espaço e os processos que moldaram a variação genética no
tempo. Dessa forma, busca padrões de estrutura geográfica e similaridade entre estruturas
filogenéticas. O estudo das diferenças genéticas entre populações de uma mesma espécie, nos permite
compreender eventos históricos e espaciais que contribuem nos padrões de fragmentação genética
entre populações e o processo de especiação. Adicionalmente, ao explorar as diferenças e
semelhanças filogeográficas entre múltiplas espécies (filogeografia comparativa) pode-se inferir as
consequências evolutivas de eventos históricos na biota como um todo. Um melhor entendimento das
respostas evolutivas compartilhadas em diferentes táxons fornece uma base sólida para a tomada de
decisões em conservação ambiental.
Filogeografia está na interseção e preenche lacunas nas disciplinas macro e microevolutivas
(Fig. 1). As disciplinas microevolutivas contribuem principalmente com o conhecimento em
estabilidade, variação populacional e a frequência de alelos. Por outro lado, as disciplinas
macroevolutivas contribuem com os conhecimentos de barreiras geográficas, fósseis e árvores
filogenéticas. A principal ferramenta que faz o elo entre disciplinas micro e macroevolutivas é a
genética molecular, principalmente após o advento de ferramentas biomoleculares, como a PCR.
Posteriormente, um segundo grande salto no conhecimento em filogeografia está ocorrendo
Box 1: Principais perguntas da Filogeografia
Qual o padrão de distribuição dos organismos?
Qual a contribuição dos fatores bióticos e abióticos na distribuição das
espécies?
Quais características permite uma espécie ocupar uma região, mas não uma
outra?
Como eventos históricos contribuíram para a atual distribuição das
espécies?

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