O documento descreve as principais formas celulares observadas ao microscópio, incluindo células pavimentares, cúbicas, colunares, caliciformes, esféricas, fusiformes e estreladas. Também aborda a morfologia das células musculares lisas, estriadas esqueléticas e cardíacas, assim como estruturas como a membrana plasmática, microvilosidades e especializações de superfície celular.

1. MORFOLOGIA CELULAR
Formas celulares

2. A forma da célula é plana, com margens delgadas que podem ser facilmente observadas
quando se mostram rebatidas acima do corpo celular. O núcleo é discóide, ou levemente
ovalado, ocupando posição central.
Célula pavimentosa descamada do epitélio de revestimento da vagina, em vista frontal.
Setas indicam a margem celular. (Shorr, rato)

3. Célula pavimentosa descamada do epitélio de revestimento da cavidade oral, em vista frontal.
Setas indicam a margem celular. (HE, humano)

4. ‘
Células pavimentosas do folheto parietal da cápsula de Bowman, que delimitam o corpúsculo
renal (corpúsculo de Malpighi), vistas em perfil de corte, perpendicular à superfície do
epitélio. Seus núcleos são indicados pelas setas. O limite provável para uma delas está contido
pela chave. (PAS-Hematoxilina, rato)

5. Células pavimentosas no endotélio de um vaso sanguíneo. Seus corpos, em perfil de
corte, mostram núcleos (setas) bem próximos, indicando células de pequena largura.
Hemácias presentes no lúmen (L). (Hematoxilina-Eosina, cão)

6. A forma tridimensional da célula é similar à um
cubo. Na secção de seus corpos observamos no
plano bidimensional que a altura e a largura das
células são proporcionais, com distribuição
uniforme do citoplasma ao redor de um núcleo
esférico e central.
Ampliação do campo demarcado na imagem
anterior mostrando a delimitação de uma
célula cúbica em perfil de corte. (Gomori, cão)

7. Com forma tridimensional em coluna, multifacetada pela compressão lateral das células
vizinhas, assemelhando-se a um prisma. A secção de seu corpo revela uma forma retangular,
pois no plano bidimensional sua altura é maior que a largura. O núcleo mostra-se elíptico ou
alongado, ou mesmo esférico, com posição variável, freqüentemente basal ou central.
Células epiteliais do revestimento
interno da vesícula biliar.
(HE, cão)
Ampliação do campo demarcado na imagem
anterior, mostrando a delimitação de uma
célula prismática ou colunar (linha tracejada) e
núcleo alongado (cabeça de seta). (HE, cão)

8. São células originalmente colunares (prismáticas) que assumem a morfologia permanente de
um cálice, pela contínua produção e acúmulo temporário de vesículas com secreção na região
supranuclear de seu citoplasma. Esta região da célula, junto ao ápice, que é também seu pólo
de secreção, tem preenchimento variável, fazendo com que a célula se mostre volumosa ou
quase colunar de acordo com o momento funcional observado. De igual forma, seu núcleo
pode apresentar-se comprimido junto a base, assumindo a forma triangular na célula
preenchida de vesículas, ou eliptico, na células menos repletas
Células caliciformes (glândulas unicelulares) do epitélio intestinal, repletas de vesículas de
secreção com mucina, acumuladas no citoplasma supranuclear (estrela) e com seu núcleo
comprimido na base celular (seta). (Azan, cão)

9. Seu corpo em forma de globo e seu núcleo esférico, normalmente central, são visualizados
em corte, como duas figuras em círculo.
Ovócito (gameta feminino) no ovário, circundado por células da camada granulosa do
folículo ovariano. Estão indicados o limite celular (seta curta), o limite nuclear (seta
longa) e o nucléolo (cabeça de seta). Seu núcleo mostra-se eucromático, com
cromatina em rede. (HE, coelho)

10. Morfologia que define qualquer célula esférica e volumosa, comprimida entre outras células.
A forma e localização nuclear é variável, de acordo com o tecido ou acúmulo de conteúdo
citoplasmático.
Epitélio de revestimento estratificado pavimentoso da pele grossa, onde células poligonais,
denominadas queratinócitos (setas curtas), comprimem-se no estrato mais central do epitélio,
também chamado de estrato espinhoso. Os limites celulares são facilmente definidos pelos
amplos espaços intercelulares (seta longa). O núcleo é esférico e ocupa posição central
(cabeça de seta). (HE, humano)

11. Adipócitos do tecido adiposo unilocular. O citoplasma da célula acumula lipídios (gordura),
não evidenciados nesta técnica, cuja presença comprime o núcleo na periferia celular,
onde assume forma plana ou levemente triangular (setas). (Gomori, rato)

12. Sua nomenclatura indica um corpo celular em forma de pirâmide, onde o polo apical é estreito e
o basal alargado. Núcleo esférico acomodado no pólo basal.
Células piramidais (células acinosas) do ácino seroso no pâncreas exócrino. (HE, cão)

13. Detalhe ampliado da imagem anterior, com a delimitação de uma célula piramidal. A estrela
indica a luz do ducto acinar.

14. Seus corpos celulares apresentam forma estrelada, do qual se estendem várias expansões
cilíndricas de comprimento e calibre variável. Possuem núcleo esférico em posição central ou
discretamente excêntrico.
Neurônios multipolares da medula espinhal com várias projeções celulares (setas),
denominadas neuritos. (Impregnação metálica, humano)

15. Astrócito fibroso do cérebro com suas projeções celulares (setas), visualizado pela reação
imunohistoquímica para proteína ácida fibrilar glial do citoesqueleto (filamento intermediário).
(GFAP, humano)

16. Célula delgadas com a forma tridimensional de um fuso, isto é, com um corpo
aproximadamente cilíndrico, mas cujas extremidades são alongadas e afiladas. Seu núcleo é
alongado e acompanha a forma celular. Em um corte longitudinal desta forma celular,
observamos duas elipses, a do núcleo inserida na do corpo celular. No corte transverso,
observam-se círculos, com ou sem a visualização do núcleo no seu interior, indicando
diferentes planos de corte de seus corpos (esquema ao lado das fotos).
Túnica muscular da parede do tubo digestório. Uma célula muscular lisa (fibra lisa) mostra
seu corpo fusiforme delimitado (linha tracejada) em secção longitudinal. Núcleos (seta
vazada), e o espaço intercelular (seta fina) estão indicados. (HE, rato)

17. Túnica muscular da parede de um vaso sanguineo com
células musculares lisas (fibras lisas) em secção
transversal de seus corpos. As setas A, B e C indicam
planos de secção dessas células fusiformes em
correspondência com aqueles indicados no esquema
ao lado.
Esquema representando três
planos de corte (planos A, B e C)
de uma fibra lisa. Os planos
indicados neste esquema são
visualizados na imagem ao lado.

18. Forma típica das células musculares estriadas. Seus corpos cilíndricos são bastante alongados,
podendo chegar a vários centímetros de comprimento. O calibre dos corpos é variável e por
compressão das células vizinhas, podem se mostrar com múltiplas faces. O núcleo mostra-se
elíptico ou alongado, em número e posição que variam de acordo com a célula muscular. A
estriada esquelética possui vários, em posição periférica, e a estriada cardíaca possui de um a
dois núcleos em posição central.
Célula muscular estriada esquelética (fibra esquelética) em secção longitudinal
de seu corpo exibindosua forma cilíndrica, com núcleos periféricos (setas).
(Gomori, rato)

19. Células musculares estriadas esqueléticas (fibra esquelética) em secção transversal. Mostram
corpos celulares cilíndricos(C) ou poligonais (P) pela compressão das células vizinhas. As setas
indicam os núcleos em posição periférica. (Sudan Black, rato)

20. Células musculares estriadas cardíacas (fibras cardíacas), em secção longitudinal. Pares
de setas demarcam as zonas juncionais nos limites esquerdo (E) e direito (D) da célula ao
centro. Seu núcleo central está indicado (cabeça de seta). Estas regiões de contato com
as células vizinhas são denominadas discos intercalares. (HE, rato)

21. Células musculares estriadas cardíacas (fibras cardíacas) em secção transversal. Mostram
corpos celulares poligonais (P) com núcleo central (setas). (HE, rato)

22. MEMBRANA PLASMÁTICA

23. Eletromicrografia de dois enterócitos do epitélio de revestimento interno do tubo
digestório. O perfil de corte, observado ao microscópio eletrônico de transmissão (MET),
nos revela a presença de microvilosidades no ápice das células (MV). Suas membranas
plasmáticas laterais, em proximidade, revelam a ocorrência de algumas junções (J), a
presença do espaço extracelular (estrela) e interdigitação das membranas pareadas (In).
(MET, células epiteliais)

24. Ampliação do campo demarcado na imagem anterior. Visualização de um segmento da
membrana plasmática, observada ao microscópio eletrônico de transmissão, reconhecida por
seu aspecto trilaminar (entre setas largas), também denominada unidade de membrana
(U.M.). O glicocálice (G) projeta-se de sua superfície voltada para o meio extracelular (estrela).
(MET, célula epitelial)

25. Vesícula com neuropeptídeo, no citoplasma de uma célula nervosa, revelando sua
biomembrana delimitante em imagem trilaminar (entre setas) correspondente a uma U.M.
(MET, planária terrestre)

26. A localização de biomembranas ao microscópio de luz só é possível pelo depósito de corantes
em suas superfícies ou pelo contraste de cores, densidades ou texturas entre os meios por
elas delimitados. Convém aqui ressaltar que nem todo limite nítido ao microscópio de luz é
resultante da presença de biomembrana delimitante para a estrutura.
Nesta imagem de um ovócito e das células foliculares que o circundam, podemos distinguir
facilmente o limite celular, local da membrana plasmática e glicocálice (entre setas largas), e o
limite nuclear, local do envoltório nuclear, com dupla membrana (entre setas pequenas),
devido ao contraste entre os meios separados por essas biomembranas. A visualização do
limite nucleolar (cabeça de seta), no entanto, não é resultado da presença de biomembrana,
mas apenas da intensidade de sua coloração e densidade. (HE, rato)

27. A presença dos glicosaminoglicanos e proteoglicanos no revestimento externo da
membrana plasmática, como parte integrante do glicocálice, pode ser evidenciada ao
microscópio de luz com colorações específicas para esses elementos. Ao microscópio
eletrônico de transmissão conferem maior densidade à superfície membranar voltada para
o meio extracelular.
Células dos túbulos contorcidos proximais do rim, ao microscópio de luz, coradas pela técnica
do ácido periódico de Schiff, revelando a presença de um abundante glicocálice associado aos
microvilos (“borda em escova”) em sua região apical (setas). (PAS-H, rato)

28. Segmento de uma membrana plasmática ao microscópio eletrônico de transmissão, reconhecida
por seu aspecto trilaminar (entre setas). Esta imagem é definida pelo termo Unidade de
Membrana (U.M.). O glicocálice (G) projeta-se de sua superfície, voltado para o espaço
extracelular (estrelas). (MET, célula epitelial)

29. Células que formam epitélios apresentam polarização definida. Seu pólo apical é voltado
para uma cavidade (lúmen) ou superfície, e seu pólo basal é ancorado ao tecido conjuntivo
pelos elementos especializados que compõem a MEMBRANA BASAL.
Devido a sua localização, fazendo fronteira entre o tecido conjuntivo (composto por células,
vasos sanguíneos, vasos linfáticos, terminações sensoriais, etc.) e a cavidade ou superfície que
revestem, as células epiteliais podem assumir função de seleção nas trocas entre estes dois
ambientes.
Buscando aumentar a eficiência de suas interações com a superfície luminal e/ou com o
tecido conjuntivo, as células epiteliais podem apresentar diferentes adaptações em seu pólo
apical e/ou basa
As especializações estáveis mais freqüentes são os microvilos, os estereocílios, os cílios, os
flagelos, as invaginações basais (labirinto basal) e as interdigitações (laterais e/ou basais).
Outras especializações de superfície celular têm ocorrência mais restrita, como as microcristas
(microplicas ou micropregas) e aquelas associadas às funções sensoriais (quinocílios,
estereocílios sensoriais), entre outras.

30. São projeções da membrana plasmática freqüentemente digitiformes, ou seja, em forma de
dedo de luva. São especializações do tipo estável ou permanente na superfície das células.
Morfologias bulbares e clavadas (em forma de clava) são mais incomuns e de ocorrência
restrita entre as espécies, ou associadas a um determinado momento funcional da célula.
Estas projeções são sustentadas por citoesqueleto polimerizado por proteína actina, os
microfilamentos. Sua ocorrência é predominantemente apical nas células epiteliais, mas
podem, eventualmente, ocorrer nas regiões laterais de células polarizadas.
As microvilosidades ampliam a superfície da membrana plasmática aumentando sua
eficiência para as trocas com a cavidade ou o meio extracelular.
Os microfilamentos que preenchem e sustentam tais especializações penetram
profundamente no citoplasma, na base das projeções, interagindo com os demais elementos
do citoesqueleto na região apical da célula. Essa concentração de citoesqueleto ao pé das
projeções, denominada trama terminal (ou teia terminal), é facilmente observada ao
microscópio de luz como uma linha densamente corada. Dentre esses elementos do
citoesqueleto está a proteína miosina. A interação entre os microfilamentos de actina e os
feixes de miosina na teia terminal propiciam às microvilosidades movimentos como, balançar,
retrair e distender, aumentando a probabilidade de contato entre os receptores da membrana
e os elementos da cavidade.

31. A ocorrência das microvilosidades com forma e dimensões regulares é usualmente
observada em dois tecidos, a superfície dos enterócitos que revestem o tubo digestório,
onde formam a chamada “borda estriada” e na superfície das células que revestem os
túbulos contorcidos proximais do néfron, no rim, onde formam a chamada “borda em
escova”. Nos demais tecidos sua ocorrência pode ser em menor número e por vezes com
comprimento variável.
Fotomicrografia do epitélio dos túbulos
contorcidos proximais do rim. A
imagem mostra o pólo urinário
(estrela) de um corpúsculo renal (CR)
onde se inicia o túbulo contorcido
proximal deste néfron. Suas células
possuem longas microvilosidades
apicais (setas) formando a “borda em
escova”. (HE, rato

32. Detalhe ampliado do campo demarcado na imagem anterior. Com a iluminação adequada e
na ampliação máxima ao microscópio de luz, é possível individualizar as microvilosidades
(entre setas) presentes na superfície apical das células epiteliais do túbulo contorcido
proximal do rim, compondo a “borda em escova”. A altura total de uma célula epitelial está
indicada pela seta tracejada.(HE, rato)

33. Fotomicrografia do
epitélio de revestimento
interno do tubo
digestório revelando a
presença de microvilos
(entre setas) na
superfície de suas células
colunares (enterócitos),
compondo a chamada
“borda estriada”. (HE,
rato)

34. Detalhe ampliado do campo demarcado na imagem anterior. Identifica-se uma linha mais
densamente corada, na base das projeções, que corresponde à localização da malha de
citoesqueleto presente no citoplasma apical, denominada trama terminal ou teia terminal
(setas), e que contribui para a sustentação e movimentos destas projeções. (HE, rato)

35. Quando a amostra do epitélio intestinal é adequadamente processada, a superfície epitelial
mostra-se suficientemente limpa do muco secretado pelas células caliciformes. Focalizando
com a máxima ampliação ao microscópio de luz é possível individualizar as microvilosidades
na superfície dos enterócitos (segmento entre setas). Observe a ausência da “borda estriada”
na superfície da célula caliciforme (chave). (HE, cão)

36. Eletromicrografia de uma célula
epitelial absortiva do intestino
(enterócito) com suas
microvilosidades digitiformes
apicais (borda estriada) (chave). A
eletrondensidade do citoplasma,
no interior das projeções, deve-se a
presença do citoesqueleto no seu
preenchimento (setas largas). No
citoplasma apical, junto à base
destas projeções, observa-se a
concentração de citoesqueleto
denominada trama terminal (setas
finas), que dá sustentação e
mobilidade as microvilosidades.
(MET, rato)

37. Citoesqueleto apical compondo a trama
terminal (setas), na base das microvilosidades
(MV). (MET, rato)

38. Eletromicrografia de uma microvilosidade em corte transverso. Em seu interior pode-se
identificar os microfilamentos (seta) compondo o feixe de seu preenchimento. (MET, cobaia)

39. Eletromicrografia de varredura da superfície apical extracelular de uma célula epitelial com
microvilos abundantes (seta fina) e gotículas de secreção em exocitose (seta larga). Alguns cílios
(C) estão presentes na superfície apical de células vizinhas. (MEV, planária terrestre)

40. Eletromicrografia da superfície
extracelular apical de uma célula
epitelial com microvilos (setas
finas) que se projetam por entre
gotículas de secreção (setas
largas) e alguns cílios (C). (MEV,
planária terrestre)

41. Os estereocílios são microvilosidades especializadas cuja estrutura, citoesqueleto de
preenchimento e ancoragem são idênticos ao de uma microvilosidade comum, no entanto,
podem ainda revelar algumas características distintas. Seu comprimento e calibre podem
assemelhar-se aos cílios móveis, ou mostrarem ramificações. Por causa das eventuais
semelhanças com os cílios, mas sem realizarem os movimentos ritmados destes, foram então
denominados “falsos cílios” ou estereocílios.
Essas projeções têm ocorrência em epitélios absortivos e secretores, como o do epidídimo e
canal deferente no sistema reprodutor masculino, mas podem assumir função sensorial,
como nas células pilosas integrantes do epitélio dos canais semicirculares e da cóclea no
ouvido interno, onde podem se mostrar em associação com os cílios sensoriais (quinocílios).

42. Fotomicrografia de cortes transversais do túbulo do epidídimo cujas células altas do epitélio
pseudoestratificado apresentam estereocílios longos (seta larga) em sua superfície apical.
Espermatozóides em trânsito preenchem a luz do túbulo (estrela). (HE, rato)

43. Detalhe ampliado do campo demarcado na imagem anterior. Os estereocílios (entre setas largas)
são longos e por vezes se acolam pelas extremidades das projeções (seta fina). A densidade do
citoplasma apical na base das projeções revela a presença da trama terminal (seta dupla).
Núcleo (N) e complexo golgiano (G) estão indicados. (HE, rato)

44. Fotomicrografia das células epiteliais do
epidídimo, com longos estereocílios projetados
para a cavidade do túbulo (seta larga). A trama
terminal formada de citoesqueleto está
indicada como uma linha densamente corada
ao pé das projeções (seta dupla). O núcleo de
um espermatozóide em passagem é visto no
interior da cavidade, em perfil, no corte (E).

45. Os cílios são especializações celulares, comumente mais longas e de maior calibre que as
microvilosidades, com ocorrência entre vertebrados, invertebrados e protozoários. Para os
protozoários, o batimento rítmico e contínuo dos cílios de sua superfície celular auxiliam na
captura do alimento e permite ao indivíduo deslocar-se no meio fluido. Nos vertebrados e
invertebrados os cílios surgem como projeções da superfície apical de epitélios com
ocorrência em quase todos os sistemas destes organismos.

46. Essas projeções apicais são estáveis, sendo preenchidas e sustentadas por um complexo
arranjo de microtúbulos (MT) e várias proteínas associadas, formando o chamado axonema do
cílio. Este pode ser descrito pela fórmula [9(2)+2], onde se interpreta que o axonema é
composto por nove pares de MT formando um cilindro periférico, aderido a membrana
plasmática que reveste o cílio, acrescido de um par de MT no centro deste cilindro. A
interação e deslizamento entre os pares de MT do cilindro externo e o par central, em
presença de ATP, causa torção e flexão do axonema, produzindo o batimento ciliar.

47. O batimento ciliar é descrito em dois momentos distintos. No primeiro momento,
denominado braçada ou batimento eficaz, o cílio realiza um movimento de 180°,
perpendicular à superfície da célula, deslocando partículas ou substâncias no meio
extracelular, no segundo momento, denominado de recuperação, o cílio desloca-se paralelo à
superfície celular, causando pouco ou nenhum efeito de deslocamento em relação aos
elementos do meio extracelular, e assim recuperando a posição inicial para um próximo
batimento.

48. Na base do cílio, contínuo com os MT do cilindro externo do axonema, encontra-se um
centríolo, denominado corpúsculo basal ou quinetossomo, responsável pela polimerização e
estabilidade dos MT do axonema. O quinetossomo também é responsável pela ancoragem e
coordenação dos movimentos dos cílios pela presença da radícula ciliar na porção mais basal do
centríolo.
Em alguns tecidos, os cílios podem ter função sensorial e até sofrer modificações em sua
estrutura. Estes cílios sensoriais são denominados quinocílios e são exemplos de sua
ocorrência o epitélio sensorial da mucosa olfativa, o epitélio da retina e aqueles associados
com as funções de equilíbrio e audição no ouvido interno, máculas e órgão de Corti,
respectivamente.

49. Fotomicrografia do epitélio pseudoestratificado de revestimento interno da traquéia mostrando,
no ápice das células altas, a presença de cílios (entre cabeças de setas). A linha mais corada na
base dos cílios (setas duplas) corresponde à chamada barra terminal, local dos corpúsculos
basais ou quinetossomos (centríolos) responsáveis pela polimerização e movimentos dos cílios,
ancorados ao citoesqueleto da trama terminal (teia terminal) presentes neste local. (HE, roedor)

50. Fotomicrografia do epitélio pseudoestratificado de revestimento interno da traquéia. Cílios são
presentes na superfície das células altas (entre cabeças de seta). Os cílios e sua barra terminal
(setas duplas) estão ausentes do ápice das células caliciformes que têm função secretora (setas).
(HE, cão)

51. Eletromicrografia de
varredura da superfície
apical de uma célula
ciliada, com cílios longos
e abundantes (C). As
demais células do epitélio
são secretoras, com
gotículas de secreção em
exocitose (seta) na
superfície celular e
microvilosidades apicais.
(MEV, planária terrestre)

52. Eletromicrografia de varredura da superfície apical de epitélio com células ciliadas (C).
Gotículas de secreção em exocitose (S) por entre as projeções ciliares indicam a ocorrência de
células secretoras na composição do epitélio. (MEV, planária terrestre)

53. Eletromicrografia de transmissão
da superfície apical de uma célula
epitelial com cílios (C) e microvilos
(MV). Um destes cílios mostra-se
cortado longitudinalmente
revelando a presença do axonema
(AX) com seus microtúbulos do
cilindro externo e do par central.
Um corpúsculo basal ou
quinetossomo (CB) está presente
ao pé de cada cílio. Vê-se as
radículas ciliares (RC) de dois cílios
projetando-se para o interior do
citoplasma, onde se inserem na
trama terminal (não evidente
nesta imagem). (MET, planária
terrestre)

54. Eletromicrografia de um cílio em corte
longitudinal (C). A estrutura do axonema está
fora do plano de corte, mas seu corpúsculo
basal (CB) apresenta uma longa radícula ciliar
(RC) profundamente projetada para o interior
do citoplasma da célula. (MET, planária
terrestre)

55. Eletromicrografia de cílios em corte transverso revelando o arranjo de microtúbulos e proteínas
associadas na composição do axonema ciliar. Os microtúbulos fusionados na formação de um par
do cilindro externo estão indicados como subfibra B (sB) e subfibra A (sA). Da subfibra A de cada
par periférico partem os braços da proteína Dineína (D) e a proteína Nexina (N) em direção à
subfibra B do par a sua frente. Das subfibras A ainda projetam-se as proteínas das pontes radiais
(PR) em direção à bainha central protéica (BC), que envolve o par de microtúbulos centrais (MC),
unidos entre si por pontes da proteína central (PC). A membrana plasmática (MP) que reveste a
projeção é denominada membrana ciliar. (MET, planária terrestre)

56. Eletromicrografia de cortes transversais de cílios móveis. Todos os cílios móveis da superfície
de um determinado epitélio devem trabalhar coordenadamente para o deslocamento do
substrato presente no meio extracelular em uma única direção determinada . É possível
comprovar este sincronismo e a direção do batimento eficaz dos cílios, mesmo quando
observados em corte transverso, pois os cílios encurvam-se sempre para o lado das duplas de
microtúbulos 5 e 6. Esta identificação numérica é obtida com a separação do par central por
uma linha perpendicular que sempre apontará o par número 1 de microtúbulos (seta
vermelha). A enumeração dos pares pode ser feita no sentido horário ou anti-horário. (MET,
planária terrestre)

57. O flagelo tem ocorrência restrita nos vertebrados, sendo uma projeção típica dos
gametas masculinos. É, freqüentemente, também nominado cauda do
espermatozóide.
A descrição morfológica que se segue refere-se ao flagelo dos mamíferos, pois há
variação estrutural do axonema nas diferentes espécies e nas suas associações
como, por exemplo, microtúbulos adicionais, a ocorrência de amplas expansões
da membrana plasmática do cílio formando uma membrana ondulante que
auxilia no deslocamento gameta em meio fluido, até formas amebóides de
gametas, desprovidos de flagelo.

58. O axonema flagelar nos mamíferos tem a mesma estrutura, e portanto a mesma
fórmula [9(2)+2], daquela encontrada no cílio, sendo também formado pelo
alongamento dos microtúbulos do centríolo alojado na base da projeção,
denominado corpúsculo basal ou quinetossomo. No caso do flagelo, o
quinetossomo tem origem em um dos centríolos do par diplossômico, presente
no centro celular do gameta em maturação, e que é ancorado à carioteca do
núcleo para dar início à polimerização dos microtúbulos do axonema. Esta
adaptação se faz necessária porque, durante a espermiogênese, o citoesqueleto
do citoplasma é despolimerizado e /ou reorientado para a polimerização do
flagelo, não sendo mais possível a ancoragem do conjunto quinetossomo-
axonema ao citoesqueleto por meio de radícula, como ocorre com os cílios. Esta
região no gameta, que compreende o quinetossomo e a região inicial do
axonema, está inserida na zona de transição entre a cabeça do gameta e o
flagelo, sendo denominada de pescoço ou colo.

60. A distinção entre um cílio e um flagelo não está na composição de seu
axonema, mas no seu comprimento, calibre e nas associações protéicas
externas aos microtúbulos do cilindro externo. Para sua melhor descrição deve
ser dividido em três regiões distintas: a peça média ou intermediária,
segmento mais próximo da cabeça do gameta; a peça principal, seu segmento
mais longo e central; e a peça terminal, seu segmento final e mais distante da
cabeça do gameta.

61. Na peça principal, as mitocôndrias estão ausentes. As fibras externas associadas
às duplas periféricas nº 3 e 8 (vide cílios) mostram-se unidas externamente por
várias derivações em forma de alças, que abraçam o axonema e as demais fibras
externas. Elas surgem aos pares, onde cada alça projeta-se e recobre uma
metade do cilindro. Estas alças de fusão entre as fibras externas nº 3 e 8 são
também denominadas de “costelas”, pois ocorrem a intervalos idênticos em toda
a extensão da peça principal. Seu conjunto compõe a denominada capa fibrosa
que reveste a peça principal. Ao longo deste segmento, ocorre uma rápida
diminuição no calibre da projeção, não pela diminuição do calibre do axonema,
que é constante em toda a extensão do flagelo, mas pela diminuição no calibre
das fibras externas e na espessura da capa fibrosa.
Na peça terminal, onde o flagelo tem seu menor calibre, as fibras externas e a
capa fibrosa desaparecem. No início da peça terminal pode ainda ser visível a
estrutura do axonema, mas ao longo deste curto segmento seu arranjo é
perdido. Em parte porque os microtúbulos do par central e aqueles que formam
as subfibras B das duplas periféricas são mais curtos, revelando nos cortes
transversos da extremidade da projeção um número variável e desordenado de
microtúbulos.

62. Fotomicrografia de distensão de sêmen humano. O capuz acrossômico (CA) e o núcleo (N),
parcialmente encoberto pelo capuz, compõem a cabeça do gameta masculino. Seu flagelo tem
início na porção do colo ou pescoço (C) onde está presente o quinetossomo, ancorado à
carioteca do núcleo. Na seqüência, identifica-se a peça média ou intermediária (PM), espessada
pela ocorrência da bainha de mitocôndrias, a peça principal (PP), seu segmento mais longo e
finaliza na peça terminal (PT), com o menor calibre, e de difícil visualização. (Leishman, humano)

63. Fotomicrografia de espermatozóides de eqüino. Nestes gametas, com tamanho discretamente
maior que o gameta humano, o capuz acrossômico (CP) também é longo, recobrindo quase
que integralmente o núcleo (N). Sua peça média (PM), no entanto, tem menor calibre menor
tornando-se quase indistinta da peça principal (PP) e peça terminal (PT). (HE, cavalo)

64. Fotomicrografias de espermatozóides de eqüino. Na foto da esquerda, podemos identificar
vários gametas exibindo suas cabeças aplanadas (seta fina), quando vistas em perfil neste
agrupamento.
Na foto da direita, dois espermatozóides, fixados durante seu movimento, demonstram o
modo de deslocamento em chicote do flagelo (seta larga). (HE, cavalo)

65. Na composição da peça média surgem as fibras externas. São nove
bastões protéicos, sendo cada um associado externamente a um
par periférico de microtúbulos do cilindro externo. Estas fibras
externas percorrem toda a extensão da peça média e principal,
iniciando com um grande calibre e diminuindo sua espessura ao
longo do flagelo a medida que se distanciam da cabeça do gameta.
Ainda na peça média, mitocôndrias fusionadas, com calibre e
comprimento maiores que o habitualmente observado, se dispõem
em espiral abraçando externamente todo o conjunto do axonema e
suas fibras externas. Essas mitocôndrias são contidas neste
segmento, mesmo durante o batimento flagelar, pela ocorrência de
um cinturão de microfilamentos que ajusta a membrana flagelar
exatamente no limite terminal da peça média. Este anel constritor é
denominado Annulus ou Anel de Jensen.

66. Durante a etapa final do processo de diferenciação dos gametas
masculinos, denominada espermiogênese, muitas são as
transformações celulares que modificam a morfologia da
espermátide em espermatozóide. Citoplasma abundante e organelas,
agora desnecessários, são perdidos para o meio extracelular sob a
forma de pequenas vesículas, fagocitadas em sua maioria pelas
células de Sertoli que sustentam as células gaméticas masculinas em
maturação na espessura do epitélio dos túbulos seminíferos nos
testículos. Nesta etapa ocorre, também, a polimerização de um
flagelo. A condensação da cromatina é progressiva e a formação do
capuz acrossômico, a partir de vesículas do(s) complexo(s) de Golgi,
recobre a porção anterior e média do núcleo, na cabeça do gameta
maduro.

68. É natural que ocorram algumas falhas neste processo, que é
contínuo e que produz e libera milhares de células a partir do
epitélio germinativo dos testículos. A literatura relaciona um
percentual de até 10% de gametas grosseiramente anormais no
ejaculado do homem normal. Essas anomalias podem significar a
presença de cauda dupla ou múltipla, cabeças duplas, flagelos curtos
ou citoplasma residual, a característica mais freqüente, entre outras.
Todas essas anomalias, acredita-se, seriam empecilhos para uma
competição justa destes espermatozóides com os gametas normais
na corrida para a fecundação do gameta feminino, sendo muito
pouco provável que consigam fecundá-lo sob condições naturais.

69. Fotomicrografia de distensão de sêmen humano. Espermatozóides com citoplasma residual
na região da peça média do flagelo (seta fina). Gameta normal (seta larga). (Leishman,
humano)

70. Fotomicrografias de distensão de
sêmen humano. Na foto superior,
o gameta exibe citoplasma
residual na cabeça (seta fina). Na
foto inferior, observamos a
presença de núcleo com três
lóbulos (seta fina) e flagelo com
calibre espesso (seta larga).
(Leishman, humano)

71. Fotomicrografia de distensão de sêmen humano. Espermatozóides anormais
apresentando flagelos múltiplos (seta larga) e cabeças disformes. Compare sua morfologia
com o gameta normal no campo (seta fina). (Leishman, humano)

72. Fotomicrografia de distensão de sêmen humano. Espermatozóides anormais apresentando
cabeças duplas (seta fina). (Leishman, humano)

73. Fotomicrografia de distensão de sêmen humano. Espermatozóides anormais apresentando
flagelos duplos (F). (Leishman, humano)

74. As células animais, ao final do processo divisional, se tornam
individualizadas, salvo algumas raras exceções. Isso faz com que a
necessidade de trabalho conjunto entre as células de um epitélio ou de um
órgão exija o restabelecimento da comunicação celular. Com este propósito
surge uma grande variedade de especializações de contato entre as células
animais, através de elaboradas formas de junções para a troca de
informações, ancoragem, seleção do trânsito extracelular, de sincronização
de processos como a absorção, secreção ou contração, entre outros.
As junções celulares animais podem ser classificadas como ancoradouras,
comunicantes ou bloqueadoras (1).
Nos processos de multiplicação e morte programada, essas junções devem
ser desfeitas. Na divisão celular, permite à célula os movimentos
necessários, e na apoptose evita que a deterioração da célula em morte
cause danos às células vizinhas.

75. As interdigitações realizadas pelas
membranas plasmáticas de duas células
pareadas são especializações de
comunicação celular que têm como
propósito ampliar a superfície de contato
entre as células que as realizam. Não é
incomum que esta região de membranas
interdigitadas seja local de ocorrência de
alguma junção.
Podem ser descritas como evaginações e
invaginações complementares para o
interior do corpo de uma e de outra célula
pareada. Seu local de ocorrência
predominante é a região lateral das
células em proximidade.
Eletromicrografia de células epiteliais do tubo digestório. Na
região lateral de contato entre os dois enterócitos no campo,
observamos a presença de um complexo juncional (CJ) e, abaixo,
interdigitações laterais (IL) entre suas membranas pareadas. (MET,
rato)

76. Eletromicrografia de corte transverso da região apical de duas células epiteliais em contato. O
corte, próximo ao ápice, revela extensa região de mebrana plasmática formando
interdigitações em suas áreas laterais (IL). Nesta extensão das membranas há ocorrência de
outra junção (J). (MET, planária terrestre)

77. A junção desmossômica é uma junção ancoradoura que serve para
adesão célula-célula, portanto, requer proximidade entre as
membranas de duas células vizinhas. Sua forma em mancha, justifica
sua antiga nomenclatura de mácula ou botão de aderência. Seu
número está relacionado ao esforço mecânico a que as células estão
sujeitas, sendo mais numerosas no epitélio de revestimento externo
do corpo, no estrato espinhoso da epiderme. Neste local, sua
resistência mecânica na aderência celular pode ser visualizada pela
preservação das zonas de contato entre as células, por meio de
pontes de membrana e citoplasma que atravessam o meio
extracelular, apesar da retração dos corpos celulares após o
processamento histológico.

78. A região da membrana plasmática que estabelece junção desmossômica
tem sua resistência mecânica aumentada com um reforço no lado
citoplasmático oferecido pelo citoesqueleto ancorado à sua superfície
protoplasmática, servindo, assim, a dois propósitos, como ponto de
ancoragem da célula ao meio externo e como ponto de apoio interno
para a arquitetura intracelular.
Esta junção requer a participação de proteínas integrais da família das
caderinas, presentes nas duas membranas associadas. A imensa cadeia
peptídica das caderinas projeta-se parcialmente para o meio extracelular
prendendo-se às extremidades das proteínas caderinas da membrana
plasmática da célula pareada. Sua extremidade oposta projeta-se para o
meio intracelular servindo de ligação com o citoesqueleto de filamentos
intermediários, denominados filamentos de alta resistência mecânica e
polimerizados pela proteína citoqueratina ou ceratina. Esta associação ao
citoesqueleto é intermediada por outras proteínas citoplasmáticas que
reforçam a superfície protoplasmática das membranas na zona da junção
formando densas placas, denominadas placas de ancoragem ou placas
densas.

79. Fotomicrografia da epiderme humana (E). Na pele espessa, as células estão mais sujeitas a
tração e ao descolamento e, por esse motivo, estão unidas por um grande número de
desmossomos entre as células de um mesmo estrato e entre diferentes estratos. Esta
quantificação pode ser feita, grosseiramente, pelo número de pontes de citoplasma que
visualizamos entre as células de todos os seus estratos, mas, principalmente, do chamado
estrato espinhoso. O tecido conjuntivo está indicado (TC). (HE, humano)

80. Detalhe ampliado do campo demarcado na imagem anterior. Nas células do estrato espinhoso
as pontes de citoplasma (seta), visualizadas no espaço intercelular, revelam a ação dos
desmossomos em sua ancoragem. O processamento histológico da epiderme retrai os corpos
celulares, que não se desprendem, por efeito de tais uniões de adesão. (HE, humano)

81. Eletromicrografia de células epiteliais. Suas membranas laterais encontram-se em proximidade
e realizam junções. Um desmossomo (entre setas) é reconhecido pela densidade de filamentos
intermediários ancorados na superfície protoplasmática das membranas no local da junção e
por seu aspecto em mancha. (MET, rato)

82. Eletromicrografia de um
desmossomo. Nesta
ampliação pode-se
visualizar as caderinas
entre as células pareadas
formando pontes
eletrondensas (seta
vazada) no meio
intercelular (extracelular).
Placas de ancoragem (PA)
são formadas por
proteínas associadas que
intermedeiam a
associação dos filamentos
intermediários (FI) nas
superfícies
protoplasmáticas das
membranas em junção.
(MET, rato)

83. Esta junção é similar a um desmossomo por
sua função de ancoragem entre as
membranas e ancoragem do citoesqueleto,
no entanto, sua distribuição na membrana
difere do mesmo por dispor-se em cinturão
ao redor do corpo da célula, fazendo a união
desta com várias células vizinhas. Nesta
junção o citoesqueleto ancorado é composto
de microfilamentos de actina.
Eletromicrografia de zônula aderente (ZA)
entre duas células epiteliais. Os
microfilamentos (MF) que sustentam as
projeções apicais encontram nesta região
da membrana plasmática um ponto de
ancoragem. Microvilosidades (MV). (MET,
rato)

84. Eletromicrografia ampliada de zônula aderente (ZA) entre duas células epiteliais. Os
microfilamentos (MF) que sustentam as projeções apicais encontram nesta região da
membrana plasmática um ponto de ancoragem. (MET, rato)

85. Nos vertebrados, a junção comunicante ou GAP é uma junção com
forma e tamanho variados, pois pode ser construída e desfeita pela
simples concentração ou dispersão de proteínas Conexinas em
qualquer ponto de aproximação entre as membranas de células
vizinhas. Nos invertebrados, a junção é formada por proteínas
similares, denominadas Inexinas. Seu objetivo é a sinalização celular
por meio de íons ou por meio de pequenos peptídeos sinalizadores
que atravessam do citoplasma de uma célula diretamente para o
citoplasma da célula vizinha, sem passar pelo meio extracelular. A
passagem da molécula ou íon sinalizador se dá pelo interior do poro
formado pela união das extremidades de duas conexinas, cada uma
na membrana de uma das células em junção. Esse trânsito é muito
rápido, fazendo com que essa especialização juncional seja uma das
mais eficientes formas de comunicação entre as células animais.

86. A dimensão de uma junção comunicante na membrana e seu formato
é bastante variável, pode mudar de acordo com o momento funcional
da célula ou de seu período vital. Em células embrionárias pode se
estender por toda uma face lateral ou se restringir a pequenos
agregados de conexinas em células diferenciadas.
A GAP é o tipo de junção mais freqüente entre as células. Entre
neurônios, é denominada sinapse elétrica.

87. Eletromicrografia da região de união entre uma célula nervosa (célula B) e uma célula
muscular lisa (célula A). As membranas plasmáticas das duas células no campo estão
separadas por um espaço extracelular (E) que se reduz na região das duas junções
comunicantes ou junções GAP (G). A célula A mostra associação de cisternas do retículo
endoplasmático (RE) às zonas de junção. (MET, planária terrestre)

88. A junção compacta ou zônula oclusiva é uma junção do tipo
bloqueadora. Uma de suas funções é a obstrução do espaço
extracelular, impedindo o trânsito de substâncias por entre as células
em união. Neste caso, as substâncias que permeiam o meio
extracelular só ultrapassam a zona de bloqueio sendo transportadas
pelo citoplasma das células unidas. Esta seletividade do trânsito
extracelular só é possível porque a junção se dispõem em cinturão,
comumente associado ao pólo apical das células pareadas. Sua
segunda função é impedir a dispersão ou migração dos elementos
que integram as membranas plasmáticas e que não conseguem fluir
pela região do cinturão de bloqueio. Isso permite à célula criar dois
microambientes de membrana plasmática com composição distinta
nos pólos apical e basal.

89. A junção requer a presença das proteínas integrais claudinas e
ocludinas nesta região das membranas plasmáticas pareadas. Estas
proteínas presentes nas duas membranas se ancoram pelas
extremidades projetadas ao meio extracelular, aproximando
intimamente as duas superfícies extracelulares. No lado
citoplasmático, à semelhança das proteínas caderinas, também
ancoram o citoesqueleto, aqui representado pelos microfilamentos de
actina.
A proximidade entre as membranas pareadas no cinturão de oclusão é
tão íntima que o aspecto trilaminar típico para a identificação visual de
uma biomembrana ao miscroscópio eletrônico de transmissão é
perdido, observando-se uma fusão das lâminas densas externas das
duas membranas em união.

90. Eletromicrografia de células do epitélio intestinal. Dois enterócitos mostram-se unidos por uma
junção compacta ou zônula oclusiva (ZO), que se dispõe em forma de cinturão, contornando
integralmente o polo apical de cada célula pareada. A linha de fusão das lâminas externas (seta
larga) das duas unidades de membrana é observada ao centro da junção. Os microfilamentos
(MF) que dão sustentação as microvilosidades (MV) e compõem a trama terminal ancoram-se ao
cinturão juncional por proteínas citoplasmáticas associadas à superfície protoplasmática das
membranas em união. (MET, rato)

91. A junção septada é uma junção bloqueadora típica de epitélios dos
invertebrados. Esta junção tem disposição em cinturão circundando
o corpo de cada célula em união. Como define sua nomenclatura, é
facilmente identificada em eletromicrografias pela presença de
inúmeros septos eletrondensos que atravessam o espaço
extracelular entre as membranas plasmáticas pareadas. Estes
septos se dispõem como fitas que bloqueiam o transito extracelular
e portanto atribuem ao epitélio a propriedade de seletor das trocas
entre a cavidade ou superfície, revestida pelo epitélio, e o tecido
conjuntivo. Pode ser comparada, funcionalmente, à junção
compacta (zônula oclusiva) dos vertebrados.

92. Estes septos extracelulares são coincidentes com a ocorrência
de proteínas integrais, inseridas nas membranas plasmáticas,
na região da junção e, aparentemente, também são
responsáveis pela ancoragem de citoesqueleto na superfície
protoplasmática da membranas em junção. A visualização
destas proteínas integrais só é possível com o uso da técnica
de criofratura.

93. Eletromicrografia de células epiteliais. A célula clara (estrela), ao centro do campo, mostra seu
extenso cinturão de união nas regiões laterais, fazendo junção septada (JS) com duas células
vizinhas. Septos eletrondensos (cabeça de seta) atravessam o meio extracelular unindo as
membranas pareadas e obstruindo o trânsito intercelular. (MET, planária terrestre)

94. Eletromicrografia da célula clara
(estrela) indicada na figura anterior , em
corte transverso da região do cinturão
de sua junção septada (cabeça de seta).
A junção circunda o corpo celular, ao
centro do campo, fazendo união com
todas as células vizinhas. (MET, planária
terrestre)

95. O denominado complexo juncional ou complexo unitivo corresponde a um conjunto de
junções celulares de ocorrência obrigatória entre os enterócitos que compõem o epitélio do
tubo digestório. Este conjunto deve respeitar a seguinte seqüência no sentido do ápice para
a base celular:
(A) junção compacta (zônula ocludente);
(B) junção aderente (zônula aderente) e
(C) desmossomos.
As duas primeiras junções são em cinturão e a terceira em manchas. Consulte os itens
anteriores desta unidade para detalhes e funções de cada tipo de junção de ocorrência
citada no complexo juncional.
Estas mesmas junções podem ser encontradas entre outros tipos celulares, no entanto,
dificilmente respeitam esta seqüência, e mesmo que o façam, a nomenclatura que define
esse conjunto na ordem específica citada é de uso exclusivo para o epitélio intestinal.
O complexo juncional pode ser seguido das mais variadas formas de junções, como
interdigitações, GAP, outros desmossomos, etc.

96. Eletromicrografia da região de contato entre
dois enterócitos. Complexo juncional com sua
sequência obrigatória de junções típica do
epitélio intestinal, do ápice para a base celular:
zônula oclusiva (A); zônula aderente (B) e
desmossomo (C). Abaixo do complexo há
presença de interdigitações laterais (IL).
Microvilos (MV) no ápice celular. (MET, rato)

97. • O disco intercalar é, na verdade, o local de
ocorrência de um complexo de três junções
celulares:
(1) desmossomos;
(2) zônulas de aderência;
(3) junções comunicantes (GAP),
que se estabelecem entre as fibras cardíacas
(células musculares estriadas cardíacas).

98. • Em nossa unidade de morfologia celular, você
conheceu esta fibra como representante da
forma cilíndrica.
• No arranjo do tecido muscular seus corpos se
acomodam de forma paralela na formação dos
fascículos do músculo. Várias células se
justapõem, também, pelas extremidades em
forma de disco, denominadas discos intercalares.
Nesta região de contato terminal, as células
mostram interdigitações e, com freqüência, estes
discos são fragmentados em vários degraus de
contato. Ao diagnosticar o tecido é comum
observarmos vários discos em proximidade no
fascículo formando uma imagem de escada,
denominada linha escariforme.

99. • Nos discos intercalares do tecido muscular, cada
junção cumpre uma função específica. Os
desmossomos estão ancorando as fibras cardíacas
entre si evitando que se separem durante a
contração muscular. As zônulas de aderência
ancoram os microfilamentos das bandas I das
miofibrilas à membrana plasmática, dando
sustentação ao citoesqueleto e permitindo que a
membrana seja tracionada para a contração do
corpo celular durante o estímulo de contração
muscular. As junções GAP permitem a sinalização
iônica entre as fibras (células), sincronizando a
contração do músculo durante a sístole cardíaca
(batimento cardíaco).

100. Fotomicrografia de músculo cardíaco. Junções entre as fibras cardíacas mostram suas
diferentes formas, em disco simples (entre cabeças de seta) ou linhas escalariformes (seta
amarela). Capilares sanguíneos e seu endotélio (seta vermelha) estão indicados. (HE, cão)

101. • Fotomicrografia anterior, do músculo cardíaco, onde, para facilitar a
identificação, foram sobremarcadas as zonas de união celular entre as
fibras cardíacas no campo, local de seusdiscos intercalares (linhas azuis).
Quatro destas fibras tiveram seus limites lateraisdefinidos (linhas
amarelas). Núcleos (N) das fibras delimitadas, em posição central. (HE,
cão)

102. • Fotomicrografia da região de união de duas fibras cardíacas com
disco intercalar em escada (entre setas). Núcleos centrais (N) das
fibras cardíacas em junção estão indicados. (HE, cão

103. • A junção sináptica, independente de ser do tipo química ou do
tipo elétrica, tem como característica comum a obrigatoriedade de
uma das células desta junção pareada ser um neurônio, enquanto
a outra célula pode, ou não, ser um outro neurônio. A sinapse do
tipo química envolve o uso de moléculas
denominadas neurotransmissores, como sinalizadores no trânsito
de informação entre a membrana efetora (membrana plasmática
do neurônio), denominada membrana pré-sináptica, e a
membrana aceptora do estímulo (membrana da célula-alvo),
denominada membrana pós-sináptica. No corpo do neurônio, a
região especializada para a realização deste tipo de junção é a
extremidade de sua projeção axonal (axônio). Esta terminação,
denominada botão axonal, mostra-se quase sempre dilatada pelo
acúmulo de vesículas sinápticas, por vezes ainda ancoradas aos
microtúbulos, sobre os quais trafegam desde o corpo neuronal
(soma ou pericário).

104. A informação que transita em uma sinapse química é
dita unidirecional, e o estímulo sobre a célula aceptora pode
ser excitatório ou inibitório, dependendo da natureza do
neurotransmissor. Morfologicamente, essa junção se distingue
por não haver contato físico entre as membranas pareadas.
Elas são separadas por uma fenda sináptica com
características químicas distintas do restante do meio
extracelular. A membrana pré-sináptica pode ser facilmente
identificada pela concentração de vesículas sinápticas com
neurotransmissores junto da região juncional, e a pós-
sináptica, pela concentração de citoesqueleto na sua
superfície protoplasmática, ancorando os receptores
concentrados nesta área da membrana, sendo assim
denominada teia sináptica.

105. Eletromicrografia de uma sinapse química. A membrana pré-sináptica (PRÉ) pode ser
identificada pela presença das vesículas sinápticas (VS). Uma fenda sináptica (FS)
separa a membrana pré da pós-sináptica (PÓS). A membrana pós-sináptica pode ser
identificada pela densa associação de citoesqueleto à sua superfície protoplasmática
formando a teia sináptica (TS). (MET, planária terrestre)

106. • Sua ocorrência, número e extensão são variáveis ao longo da vida
da célula, pois tem por propósito o aumento de superfície de
contato da célula com o tecido conjuntivo. Células que apresentam
alta taxa de trocas com o conjuntivo, apresentam na região baso-
lateral invaginações numerosas e extensas, por vezes tão profundas
para o interior da célula que alcançam o pólo apical, cruzando
integralmente o citoplasma. Estas profundas dobras da membrana
plasmática do pólo basal da célula propiciam uma maior
aproximação entre o meio extracelular e suas organelas de síntese,
e até mesmo com a cavidade com a qual se relaciona no pólo
apical. Essas deformações da membrana celular não são
acompanhadas pela lâmina basal nem membrana basal. É comum
um elevado número de mitocôndrias mostrarem-se associadas e
pareadas com essas invaginações da membrana plasmática,
fornecendo energia química para o transporte celular. A literatura
refere sua participação no metabolismo e transporte iônico.

107. Fotomicrografia de túbulos contorcidos proximais do rim. Suas
células revelam presença de mitocôndrias finas e alongadas (M)
que se dispõem em paralelo com asinvaginações basais (IB) da
membrana plasmática de seu pólo basal. As invaginações
mostram-se como fendas no citoplasma, conferindo-lhe um
aspecto roto. Núcleos (N) das células epiteliais e a cavidade
luminal (L) dos túbulos renais estão indicados. (HE, rato)

108. • Fotomicrografia de túbulos contorcidos proximais do rim. Suas
células revelam presença de mitocôndrias finas e alongadas (M) que
se dispõem em paralelo com as invaginações basais (IB) da
membrana plasmática de seu pólo basal. A invaginações mostram-se
como fendas no citoplasma, conferindo-lhe um aspecto roto.
A membrana basal (MB) não acompanha essas invaginações da
membrana plasmática. Núcleos (N) das células epiteliais e
a cavidade luminal (L) dos túbulos renais estão indicados. (HE, rato)

109. Fotomicrografia de túbulos contorcidos proximais do rim. Suas células revelam
presença de profundas invaginações basais (IB) da membrana plasmática de seu
pólo basal,, que se aprofundam no citoplasma e por vezes alcançam o ápice celular.
Em seu interior estende-se o meio extracelular em fendas que conferem um aspecto
roto ao citoplasma. A lâmina basal e membrana basal não acompanham essas
invaginações da membrana plasmática. Núcleos (N) das células epiteliais,
seus lisossomos (Li) e a cavidade luminal (L) dos túbulos renais, estão indicados.
(HE, rato)

110. • A natureza, dimensão e quantidade da substância a
ser internalizada define o modo ou processo pelo
qual será conduzida ao interior da célula.
O transporte através da membrana plasmática com
o uso de proteínas canais ou carreadoras específicas é
uma opção para o transporte de íons e pequenas
moléculas, enquanto o transporte por meio de
vesículas é empregado em caso de volumes maiores,
sejam líquidos ou sólidos. Apesar de ambos os
processos envolverem o uso de receptores de
membrana, considera-se que o transporte vesicular
seja menos específico, porém mais vantajoso devido
ao grande volume transportado.

111. • O transporte vesicular que conduz substâncias
para o interior da célula é denominado de
Endocitose, enquanto o transporte que as conduz
ao exterior é denominado Exocitose. Como
característica de distinção entre esse dois
processos, refere-se o evento de destacamento de
um segmento de membrana plasmática para a
formação da vesícula na Endocitose e a adição de
um segmento de membrana à membrana
plasmática, no processo de Exocitose.
• Quando há transferência de elementos de um pólo
ao outro da célula por meio de vesículas, o
processo é denominado Transcitose.

112. • Na Endocitose distinguem-se dois subtipos de
acordo com a natureza líquida ou sólida
predominante na substância a
ser transportada ao interior da célula.
• Na predominância de líquido, ocorre
a Pinocitose, sendo subdividida
em Micropinocitose e Macropinocitose, de
acordo com o tamanho e destino da vesícula
de transporte.

113. • O processo micropinocítico pode servir à interiorização
de pequenas porções de substâncias do meio
extracelular, mas também serve à reciclagem ou
translocação de componentes da membrana
plasmática, propósito da Transcitose. Assim sendo, o
processo de Pinocitose e o de Transcitose apresentam
etapas comuns. A Macropinocitose serve para a
captura de grandes porções de fluidos do meio
extracelular, seja com nutrientes ou resíduos,
envolvendo a formação de grande vesícula que não se
associa a lisossomos, sendo translocada ao outro pólo
celular para sua exocitose, realizando essencialmente
um processo de translocação de fluidos. Sua ocorrência
é restrita aos epitélios que revestem as grandes
cavidades internas do corpo, como cavidade
pericárdica, peritoneal, pleural e às células endoteliais
dos capilares.

114. • Clatrina, Caveolina e COP são proteínas que trabalham em
cooperação com o citoesqueleto para a deformação das
membranas na formação de vesículas.
• Quando há predominância de sólidos, especialmente de grande
volume, ocorre a Fagocitose, podendo atender ao propósito de
nutrição, defesa, remodelação e/ou renovação tecidual.
• Uma variação deste processo é observada quando o substrato tem
origem endógena, ou seja, o substrato-alvo do processo está no
interior da célula. Quando serve à reciclagem de organelas e
citoplasma, é denominado Autofagia, quando serve à regulagem e
reciclagem de substâncias sintetizadas pela própria célula,
armazenadas em seu interior sob a forma de vesículas secretórias
ou grânulos secretórios, o processo é denominado de Crinofagia.
As biomembranas utilizadas para a segregação do conteúdo
citoplasmático, antes do processo de digestão ter início, são
fornecidas por cisternas do retículo endoplasmático liso.

115. Eletromicrografia de dois enterócitos no epitélio
intestinal. Microvilosidades (MV)revestidas por glicocálice (G) estão presentes no
ápice das células.Na membrana plasmática junto a base das projeções tem lugar o
processo de endocitose denominado MICROPINOCITOSE. As setas indicam etapas
progressivas do processo micropinocítico (1 a 4). (MET, rato)

116. • Eletromicrografia
de um enterócito.
A seqüência
numérica (1 a 4)
representa a via de
internalização de
substâncias pelo
processo
de MICROPINOCIT
OSE e a associação
das vesículas à
um receptossomo
ou endossomo
inicial (E).Microvil
osidades (MV) no
ápice celular
. (MET, cobaia)

117. • Eletromicrografia de célula epitelial. Endossomo tardio, também denominado corpo
multivesicular (CM) realiza permuta de substâncias e biomembranas com as organelas
celulares antes de associar-se a lisossomos primários e transformar-se em um lisossomo
secundário para o início do processo digestivo de seu conteúdo. Etapas do trânsito
vesicular podem ser observadas na superfície do endossomo tardio e na superfície de
uma cisterna do retículo endoplasmático liso (setas). Núcleo (N). (MET, planária)

118. Eletromicrografia de célula epitelial. Endossomo tardio, também denominado corpo
multivesicular (CM) realiza permuta de substâncias e biomembranas com as organelas
celulares antes de associar-se a lisossomos primários e transformar-se em um lisossomo
secundário para o início do processo digestivo de seu conteúdo. Etapa do trânsito vesicular
pode ser observada na superfície do endossomo tardio (seta larga), assim como pequenas
áreas de seu revestimento mostrando concentração de proteína COP I para a deformação da
membrana (setas duplas). Mitocôndrias (M), complexo de Golgi (CG). (MET, planária)

119. Eletromicrografia de célula epitelial. Endossomo tardio, também denominado corpo
multivesicular (CM), realiza permuta de substâncias e biomembranas com as organelas
celulares antes de associar-se a lisossomos primários e transformar-se em um lisossomo
secundário para o início do processo digestivo de seu conteúdo. Etapas do trânsito vesicular
(setas) podem ser observadas na superfície do endossomo tardio e na superfície de uma
cisterna do retículo endoplasmático liso (L). Núcleo celular (N). (MET, planária)

120. • Eletromicrografia de células do tecido nervoso. Três vacúolos
autofágicos(setas) são visualizados . Em dois deles ainda é
possível distinguir a dupla membrana delimitante, que tem
origem nas cisternas do retículo endoplasmático
liso. Mitocondria (M). (MET, planária terrestre)

121. • Eletromicrografia de células epiteliais secretoras. Corpúsculos
autofágicos ou autofagossomos (setas) são formados no processo
denominado AUTOFAGIA, empregado na reciclagem de organelas envelhecidas
ou excedentes, bem como de outros elementos do citoplasma. Biomembranas de
organelas podem ser reconhecidas no interior dos corpúsculos. O retículo
endoplasmático liso é o responsável pela delimitação do conteúdo, assim, nos
autofagossomos recém-formados observa-se a presença das duas membranas de
suas cisternas no limite da estrutura (seta dupla). (MET, planária)

122. • Eletromicrografia de corpúsculos autofágicos (setas).
O conteúdo de alguns autofagossomos ainda pode
ser reconhecido, em outros, a provável associação a
lisossomos deu início à degradação do conteúdo
dificultando sua identificação. Nesta etapa, tais
corpúsculos são melhor denominados
comoautofagolisossomos, ou lisossomos
secundários (estrela). (MET, planária

123. • Fotomicrografia do fígado. Entre os cordões de hepatócitos (H), com seus
núcleos volumosos e eucromáticos, estão os capilares sinusóides (L) em
cujo lúmen pode ser observada a presença de hemácias (he)
e macrófagos, também denominados células de Küpffer (CK). Os quatro
macrófagos observados no campo têm seus limites celulares demarcados
pela distribuição de fagossomos(seta) resultantes do processo de
FAGOCITOSE de partículas de nanquim, previamente administrado por via
intravenosa ao animal. Núcleo (n) dos macrófagos . (HE, coelho)

124. • Fotomicrografia do fígado. Entre os cordões de hepatócitos(H),
com seus núcleos volumosos e eucromáticos, permeia
um capilar sinusóide em cujo lúmen (L) está acomodado
um macrófago, também denominado célula de
Küpffer (CK).Seus limites celulares são determinados pela
distribuição de fagossomos (seta), resultantes do processo de
FAGOCITOSE, contendo partículas de nanquim removidas da
circulação sanguínea, ministrado por via intravenosa ao
animal. Núcleo (n) do macrófago. (HE, coelho)

125. • Fotomicrografia do fígado. Entre os cordões de hepatócitos (H) estão os capilares
sinusóides em cujo lúmen (L) pode ser observada a presença de hemácias (he) e
macrófagos, denominados células de Küpffer (CK). Os macrófagos observados no
campo têm seus limites demarcados pela distribuição de fagossomos (seta larga)
contendo partículas de nanquim, previamente ministrado por via intravenosa ao
animal, formados no processo de FAGOCITOSE. (HE, coelho)

126. • Fotomicrografia do fígado. Entre os cordões de hepatócitos (H)
estão os capilares sinusóides em cujo lúmen (L) pode ser
observada a presença de hemácias (he) e macrófagos,
denominados células de Küpffer (CK). Os macrófagos observados
no campo têm seus limites demarcados pela distribuição
de fagossomos (seta) contendo partículas de nanquim,
previamente administrado por via intravenosa ao animal. (HE,
coelho)

127. • Na Exocitose o objetivo pode ser o
de exteriorização de resíduos da digestão intracelular,
sendo assim denominada Clasmocitose ou Excreção.
Por outro lado, quando a substância a ser exportada
tem origem ou passagem nas organelas de síntese da
própria célula, o processo é denominado Secreção.
• Proteínas v-SNARE (sinaptobrevina), t-SNAREs
(sintaxina e Snap25), Rab e NSFestão envolvidas nos
processos de reconhecimento, ancoragem e fusão
das membranas vesiculares às biomembranas em seu
local de destino.

128. • Eletromicrografia do tecido
nervoso. Duas vesículas
sinápticas (VS) mostram-se
em etapas da EXOCITOSE de
seus neurotransmissores, no
processo definido como
neurosecreção: (1) adsorção
da vesícula à membrana pré-
sinaptica e (2) fusão das
membranas com a
exteriorização do conteúdo
da vesícula para fenda
sináptica. Microtúbulos(seta
longa) e mitocôndrias (m)
estão presentes no
citoplasma. (MET, planária
terrestre)

129. • Eletromicrografia de células em sinapse química. Vesículas
sinápticas com neurotransmissores mostram-se
adsorvidas à membrana plasmática (setas largas) para a
EXOCITOSE de neurotransmissores. Microtúbulos (seta
fina) responsáveis pela condução das vesículas até o local
da exocitose. (MET, planária terrestre

130. • Eletromicrografia de células em sinapse química. Na EXOCITOSE dos
neurotransmissores a associação das vesículas (seta vermelha) aos
receptores da membrana plasmática induz a fusão com a membrana
vesicular permitindo a liberação do seu conteúdo na fenda sináptica. A
este tipo de exocitose denomina-se secreção. Partes das moléculas de
neurotransmissores exocitados podem ser recuperadas por endocitose
envolvendo a invaginação da membrana plasmática (seta dupla) no
processo de micropinocitose.Microtúbulos (seta longa) conduzem
vesículas e organelas ao local da junção . (MET, planária terrestre)

131. • Fotomicrografia do epitélio intestinal. Células
caliciformes em secreção de suas
glicoproteínas (muco) (seta larga). Núcleo da
célula caliciforme (seta fina). (HE, cão)

132. • Eletromicrografia de células epiteliais secretoras da epiderme.
Vários grânulos e vesículas secretórias com conteúdos distintos
podem ser visualizados no citoplasma de suas células. Ao centro
do campo duas células mostram-se prestes à EXOCITOSE. O
grande acúmulo desecreção (seta) projeta o limite apical para o
meio extracelular . (MET, planária