Organogénese das vísceras abdominais

Aula anatomia nº15 Dia: 20/04
Organogénese das vísceras abdominais
Hoje vai ser o professor Fernando Costa a dar-vos a aula sobre a organogénese das cavidades
abdominais.
O intestino primitivo ou todo o intestino é derivado da endoderme. Vai ter uma organização
relativamente simples, quando comparada com a organização do intestino no adulto. No
embrião, o intestino vai-se estender desde a região cefálica até à região caudal, e assim vamos
ter um intestino que, superiormente vai estar relaccionado com a formação do sistema
circulatório e inferiormente com a formação do sistema urogenital. Vamos ter o intestino
dividido em 3 principais divisões, nomeadamente uma divisão anterior, uma média e uma
posterior. Existe também uma porção mais superior que é o intestino faríngeo, mas que não
vou referir. E depois vamos ver que o intestino está ligado, dentro das cavidades celómicas por
aquilo que vamos chamar de mesentério. Só para começar, vamos ver que com o
pregueamento cefalocaudal do embrião (vocês lembram-se do embrião trilaminar das 3
semanas). O embrião no inicio, tem uma forma que é relativamente plana mas vai começar a
existir aquilo que nós chamamos preguemento cefalocaudal e um pregueamento lateral, e
com este pregueamento, parte do saco vitelino ( que é esta estrutura que nós temos aqui mais
inferior, revestida por endoderme) vai ficar quase que como dentro do embrião. Conseguem
ver aqui a cavidade vitelina e depois com o praguemento cefálico e caudal do embrião... e
depois com os cortes que vamos ver a seguir (aqui com um pragueamento lateral ... nós vemos
que parte deste saco vitelino fica na região mais ventral do embrião e fica cá dentro e aqui
vamos conseguir ver uma porção mais cefálica que é o intestino anterior, uma porção mais
caudal, que é o intestino posterior e depois esta porção intermédia, que continua liagada ao
saco vitelino, pelo pedículo vitelino ou ducto vitelino, o intestino médio).
Só para vos chamar à atenção que mais ou menos esta imagem será um embrião com cerca de
4 semanas. Isto aqui é um corte de um embrião em que nós conseguimos ver o preguamento
lateral do embrião, conseguimos ver a formação das paredes do embrião e a formação da
cavidade peritoneal que vai estar ali, e começamos a advinhar aquilo que vai ser o mesentério
dorsal.

Por Ana Catarina Gomes 2012
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Como estava a dizer, o intestino é um derivado da endoderme do saco vitelino e o intestino,
no inicio da sua formação, está adjacente às estruturas, nomeadamente ao masênquima (no
plano mediano), NÃO está suspenso dentro da cavidade peritoneal. Certo? Ele começa a sua
formação adjacente às estruturas mais posteriores e depois ao longo do desenvolvimento vai
ficando quase suspenso dentro da cavidade embrionária que será depois a nossa cavidade
peritoneal. Isto aqui que nós vemos é um mesentério dorsal que está ligado à parede posterior
do embrião. Vamos ver depois, em algumas regiões do intestino anterior vai existir também
um mesentério ventral que é tecido... que é mesênquima... que liga o intestino à parede
anterior do embrião. Aqui conseguimos ver, como tinha dito, a parede revestida por
mesoderme internamente, vai origem aquilo que é o peritoneu. Esta mesoderme é a
mesoderme somática e a mesodereme que reveste o intestino vai ser a mesoderme visceral, e
conseguimos ver o embrião em corte com o mesentério dorsal. Estes cortes transversais são
para vos mostrar o quê? Aquilo que eu vos estava a dizer. No inicio, o intestino primitivo inicia
o seu desenvolvimento adjacente à parede mais posterior da cavidade peritoneal ou da
caviadade embrionária e ao longo das semanas de desenvolvimento, este intestino vai quase
como que migrar para dentro da caidade celómica e vai ficar ligado à parede posterior apenas
por 2 folhetos de mesoderme que vão dar origem aquilo que nós chamamos o mesentério
dorsal. Conseguimos ver através disto, olhando para aqui uma noção daquilo que são órgão
intraperitonais.Nós vamos ver que os órgãos quando estão revestidos por peritoneu em todas
as suas partes e se encontram ligados à parede do embrião ou no caso à parede do corpo
humano, no adulto, apenas por 2 folhetos de peritoneu, nós chamamos a estes órgãos
intraperitoneais. Depois vocês vão ver ao longo das próximas aulas que esta noção de
intraperitoneal não é uma noção necessáriamente verdadeira, porque os órgãos não estão
dentro do peritoneu, certo? ... Estão revestidos por peritoneu em todas as suas partes,
excepto no local onde eles estão ligados pelo mesentério à parede e esse mesentério permite
que os órgãos comuniquem com a parede e recebam quer irrigação quer enervação e tenham
também drenagem venosa e linfática, que ocorre através destes mesentérios. Com isto
ficamos com a noção de órgãos que são intraperitoneais mas que são, em boa verdade,
falsamente intraperitoneais: eles estão fora do peritoneu... (e vocês vão ver depois quando
falarem de peritoneu, o único órgão que é verdadeiramente intraperitoneal é o ovário da
mulher... o homem não tem nenhum órgão verdadeiramente intraperitoneal )... e eles são
ditos intraperitoneais, mas em boa verdade, são falsamente intraperitoneais porque estão fora
do peritoneu. Ok?

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Outra noção de que vos queria falar é de órgãos retroperitonais e órgãos secundariamente
retroperitoneais. Nós temos aqui o intestino... no inicio, como intestino primitivo está
suspenso na parede posterior pelo mesentério dorsal, todo o intestino é dito intraperitoneal
(ele está apenas suspenso por 2 folhetos de peritoneu e está suspenso dentro da cavidade).
Mas ao longo do desenvolvimento do intestino, nós vamos ver que o intestino vai crescer
bastante e algumas porções deste intestino vão ficar adjacentes, vão-se voltar a encostar e
vão quase como que colar à parede posterior do embrião e nós vamos chamar a estes órgãos
que depois se encostam à parede posterior do embrião e que ficam revestidos apenas por
peritoneu na sua face anterior ( anterior ou posterior, já vamos ver) são órgãos
secundariamente retro-peritoneais. Um órgão que no inicio do seu desenvolvimento está
sempre posterior ou só revestido por peritoneu nas suas faces é retro-peritoneal. Um órgão
que ao longo do seu desenvolvimento se volta a encostar à parede posterior passa a chamar-
se secundariamente retroperitoneal. Esta imagem de um embrião com cerca de 5 semanas
para vos mostrar todo o intestino primitivo... Certo? Aqui a parte do intestino mais anterior, o
intestino médio e o intestino posterior – vamos já dividí-lo e vou-vos já explicar como é que o
dividimos, tá bem? – ligados à parede posterior por aquilo que nós chamamos o mesentério
dorsal. Certo? Este embrião com cerca de 5 semanas... como vos tinha dito, o intestino
primitivo no inicio da sua formação estava adjacente à parede posterior do embrião mas
começou a ficar quase como que pendurado ou livremente da cavidade peritoneal, ligado à
parede posterior apenas pelo mesentério dorsal. Tá bem? Este mesentério dorsal vai ter
nomes diferentes consoante a porção do intestino ... se tivermos a falar do estômago ele vai
chamar-se mesogástrico... se tivermos a falar do intestino delgado, ele vai chamar-se
mesentério propriamente dito...se estivermos a falar do cólon vai chamar-se mesocólon, como
vamos ver a seguir. Como vos tinha dito, as divisões do intestino primitivo são 4: o intestino
faríngeo, que está directamente relaccionado com a formação das estruturas do pescoço e
com o desenvolvimento da cabeça... certo? (vai desde a membrana bucofaríngea - o início do
intestino – até aquilo que nós chamamos de divertículo traqueobronquico, que vocês já viram
e através do qual se desenvolvem os pulmões os brônquios ... e o sistema respiratório. O
intestino anterior começa então ao nível deste divertículo traquebronquico e vai-se estender
até à segunda porção do duodeno... isto é o quê?... Ao nivel do duodeno embriológico,
corresponde ao sítio onde nós temos aquilo que chamamos o primórdio ou o broto hepático. E
se vocês imaginarem, imaginam o duodeno do adulto, sabem que o duodeno está ligado ao
fígado através do canal biliar que se abre na papila duodenal maior ao nível da segunda porção
do duodeno. Ok? Por isso imaginam que o intestino primitivo vai ter uma divisão anterior que
vai desde onde? Vai desde o divertículo traqueobrônquico, lá em cima, (que é onde? É onde

[4]
começa o esófago, certo?) e vai até à segunda porção do duodeno, mais ou menos até ao nível
da papila duodenal maior. Pronto, isto será a divisão anterior do intestino. O intestino, o
médio, vai desde o primórdio hepático até à junção dos dois terços direitos com o terço
esquerdo do cólon transverso. E daí até à membrana coloacal, certo? Vamos ter aquilo que
chamamos intestino posterior. Uma coisa que vos ajuda e que vos vai ajudar a compreender a
vascularização quando vocÊs falarem depois da vascularização das vísceras abdominais é que,
passando esta imagem anterior, vocês vão perceber facilmente que estas divisões do intestino
não são assim aleatóriamente... tá bem? Cada uma delas é dividida assim desta forma, porque
cada uma delas tem um vaso que é responsável pela sua irrigação. O intestino anterior vai ter
o tronco celíaco, que vocÊs vão ver nas próximas aulas que vai irrigar o estômago, a parte mais
inferior do esófago e a primeira parte do doudeno. Ok? Por isso todos os derivados do
intestino anterior vão ser irrigados pelo tronco celíaco. Depois o intestino médio vai ter como
seu vaso de nutriçao a artéria mesentérica superior e vocês vão ver que todo o
desenvolvimento do intestino médio vai estar trelaccionado com a artéria mesentérica
superior. E o intestino posterior vai ter como vaso de nutrição a artéria mesentérica inferior.
Quando vocês estudarem essa aula vão ver que a artéria mesentérica inferior é responsável
pela irrigação do cólon até à junção dos 2/3 direitos com o 1/3 esquerdo do cólon transverso.
Tá bem? Só para vos chamar à atenção para mais uma coisa: é que o desenvolvimento do
intestino primitivo (dos derivados da endoderme, ou no caso de todos estes órgão que vamos
falar hoje), vocês vão ver que a endoderme (da qual deriva o intestino primitivo), que é um
derivado do saco vitelino, vai dar origem quer ao epitélio do intestino, quer ao parênquima das
glândulas, nomeadamente o pâncreas e o fígado. Todo o estroma das glândulas e o músculo e
tecido conjuntivo são derivados da mesoderme esplâncnica e que vai dar origem também ao
peritoneu. Por isso as estruturas do epitélio e o parênquima das glândulas são derivados da
endoderme, ao passo que as estruturas de sustentação de todos estes órgãos são derivados da
mesoderme esplâncnica. Este slide só para vos voltar a referir o intestino faríngeo que vai
desde a membrana bucofaríngea até ao divertículo traqueobronquico, e que nós conseguimos
ver aqui o inicio das sua formação.
E aqui só um slide para vos mostrar em maior ampliação aquelas divisões que vos tinha falado
à bocado, nomeadamente o intestino anterior, o médio e o posterior, isto num embrião com
cerca de 5 semanas. Se vocês compreenderem esta imagem, vão compreender muito do que
vos vou falar a seguir. Certo?
Temos um intestino que no inicio é um tubo circular. Ok? Cerca das 4 semanas começa a
aparecer aquela configuração e que está ligado/suspenso na parede posterior pelo mesentério

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dorsal, e olhem, a vir desta parede posterior do embrião temos os grandes vasos que vão
nutrir as diferentes porções do embrião.
Se imaginarem isto, se conseguirem meter isto na vossa cabeça, vão conseguir perceber todo o
resto. Tá bem? Esta imagem só para vos mostrar aquilo que já vos tinha falado à bocado,
certo? Em que cada uma das divisões do intestino têm o seu vaso de irrigação ( o tronco
celíaco, a artéria mesentéria superior, ou a artéria mesentéria inferior) e conseguimos ver aqui
as linhas de demarcação, certo? Que são mais ou menos aquele nível, de forma um pouco
arbitrária.
VocÊs vão ver que aqui em cima conseguimos ver o pâncreas e o fígado, certo? E nós vamos
ver que eles vão ser derivados que se vão desenvolver juntamente com o intestino anterior,
por isso o seu grande vaso de nutrição vai ser o tronco celíaco. Certo? E depois aqui intestino
médio e intestino posterior. Vou-vos chamar a atenção aqui para uma coisa: o baço que está
aqui. Ele não é um derivado do intestino primitivo, não é um derivado da endoderme... vamos
já ver. Aqui a formação do divertículo respiratório, certo? Que ocorre por volta da quarta
semana e está no início do intestino anterior... só para vocês verem... o professor já vos falou
disto ... a existência de um septo esofotraqueal, que vai dividindo e vai formando este
intestino anterior que no incio vai ter assim uma porçaõ mais anterior que é respiratória e uma
porção mais anterior ( acho que o professor queria dizer posterior ) que vais ser intestinal
propriamente dita.
Aaaaaaaaa, aqui, começa a parte em que acho que vocês se vão confundir um pouco mas que
têm de perceber para compreender a aula. Tá bem? 
Cerca da 4ª semana no intestino primitivo, vai começar-se a desenvolver o estômago, certo?
Este estômago no incio vai começar como uma dilatação fusiforme, ok? Vocês imaginam o
intestino muito direitinho e a certa altura vai ocorrer uma dilatação fusiforme. Certo? Esta
dilatação fusiforme continua a desenvolver-se e acaba por não crescer de forma igual em
todas as suas porções. Isto vai dar origem aquilo que nós vamos chamar de pequena curvatura
e grande curvatura do estômago.
Se vocês imaginarem aqui conseguem ver a tal dilatação e a formação de uma pequena
curvatura e 1 grande curvatura, certo? Estão a ver aqui o estômago na sua posição final com
uma pequena e uma grande curvatura.
O que vai acontecer ao estômago quando ele começa com este crescimento mais diferencial
entre as suas parades anteriores e as suas paredes que estão mais posteriores?

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VocÊs imaginam o intestino primitivo fixado nas paredes posteriores do embrião, certo?... pelo
mesentério dorsal. Estão já uns alunos meus já a rirem-se porque estive a fazer uma macacada
na aula passada....
Mas o que é que eu vos ia dizer? O estômago começa-se a desenvolver sobretudo pela sua
parte posterior dando origem à sua curvatura maior... e o que vai acontecer – imaginem vocês,
não está necessáriamente descrito nos livros – há quase que como que um conflito de espaço
entre a parte posterior do estômago que cresce mais que a parte anterior e ele não consegue
estar naquela posição no plano mediano. Ok? Então vai ter de sofrer uma rotação sobre um
eixo longitudinal de cerca de 90 graus.
Ali seria a parede posterior do embrião e tendo em conta que a minha parede posterior começa
a crescer mais do que a anterior vai existir um conflito de espaço posterior e o estômago vai-se
rodar cerca de 90 graus para a sua direita. Ok?
Que é isso que vocês vêem aqui: uma rotação em torno de um eixo longitudinal de cerca de 90
graus e aquilo que é a sua face anterior vai passar a ser direita e aquilo que é a sua face
posterior vai passar a ser esquerda... dando origem à pequena curvatura e à grande curvatura.
Se vocês imaginarem já o estômago rodado segundo um eixo de 90 graus... o que é que vocês
vão perceber? Vão olhar para aqui e vão ver que continuando a crescer a grande curvatura vai
levar a que o estômago sofra uma movimentação segundo um eixo agora horizontal e que faz
com que ele caia um bocadinho para a esquerda. Isto faz com que a extremidade pilórica suba
um pouquito e a extremidade cárdica do estômago desca para a esquerda. Certo? Temos
assim uma rotação segundo um eixo longitudinal e segundo um eixo antero-posterior que vai
levar o estômago até à sua posição final. Está bem? E o que é que nós temos aqui? Reparem
aqui: isto seria o estômago com aquela forma fusiforme, certo? Aqui a vermelho nós temos
aqui aquilo que vamos chamar de mesentério ventral (vocês vão ver que aqui, ao nível do
estômago vamos ter aquilo que vocês vão chamar de mesogastro ventar, certo?) e existia
aquilo que como já vos tinha dito o mesogastro dorsal. E tÊm aqui a azul uma demarcação que
representa aquilo que vocÊs vão chamar o Vago direito e o vago esquerdo. Ok? Eu já tinha dito
a alguns de vocês que devido a esta rotação do estômago tudo o que é direito passa a ser
posterior e tudo o que é esquerdo passa a ser anterior. Para vocês fixarem facilmente
consoantes juntas vogais juntas dp (direito→posterior) e ea(esquerdo→anterior). E vocÊs
vêem aqui nesta imagem, tendo em conta que o estômago tem o mesogastro ventral e o
mesogastro dorsal e se vocês imaginarem que ele está primeiramente no plano mediano e

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depois começa a curvar para a esquerda. A quilo que é o mesogastro dorsal vai-se estender
para a esquerda. Tão a ver aqui? SHIU! –MANTENHAM O SILÊNCIO POR FAVOR  - e o
mesogastro ventral vai-se deslocar para a direita, tá bem? E nós vamos ver aqui que ligado à
grande curvatura do estômago o mesogastro dorsal vai dar origem ao grande omento, que
vocÊs já viram... ou a maior parte de vocês já viram... e o mesogastro ventral, nós vamos ver
que são várias porções do peritoneu, mas nomeadamente o pequeno omento que vai estar
ligado a esta pequena curvatura. Outra coisa que vos queria dizer é que posteriormente ao
estômago, com esta rotação nós vamos formar, ou vai-se formar uma cavidade que fica
posterior ao estômago, que se chama pequeno saco peritoneal. VocÊs começam a ver a sua
formação aqui. Em boa verdade, este pequeno saco peritoneal no inicio do desenvolvimento é
parte direita da cavidade direita intraembrionária, mas depois, devido à rotação do estômago
vai começar a estender-se para a esquerda. Percebe-se melhor quando falarem da aula do
peritoneu. Este corte só para vos mostrar o desenvolvimento das estruturas, no inicio no plano
mediano e vêm aqui derivados do intestino anterior, nomeadamente o estômago, a 1ª e 2ª
porção do duodeno, certo? Depois o figado aqui e vamos ver o baço ali. E vêem que esta parte
do intestino anterior está ligada quer à parede anterior do embrião quer à parede posterior do
embrião por peritoneu e neste caso por mesoderme, e temos um mesentério dorsal e um
mesentério ventral. Olhem aqui: o estômago rodou para a direita e vemos aqui o inicio da
formação daquilo que vai ser o pequeno saco peritoneal ou bolsa omental posterior ao
estômago. Conseguimos ver aqui também... isto para quem teve aula hoje do fígado ou vai ter
logo à tarde... consegue-se ver aqui o fígado que devido à rotação do estômago, ele vai
deslocar-se para a direita e ao deslocar-se para a direita vai arrastar consigo aquilo que nós
vamos chamar de ligamento falciforme e o pequeno omento que são derivados do mesogastro
ventral e isto só para vos chamar à atenção de que o ligamento falciforme pode não estar no
plano mediano mas estar deslocado para a direita, tá bem? - devido também a esta rotação
do estômago que empurra todas estas estruturas para lá. Tá certo? Aqui mais um corte que
mostra aquilo que exactamente estava a falar. Tá bem? Vêem aqui o estômago a rodar-se para
ali a formar o pequeno saco e aqui também. E esta imagem permite-nos ver mais duas coisas.
Eu queria-vos mostrar aqui o baço em formação. O baço, cerca da 5ª semana desenvolve-se no
meio dos dois folhetos que vão dar origem à mesoderme gastrodorsal (que vai dar origem ao
mesoderme dorsal). Portanto o baço é um derivado da mesoderme, não é um derivado da
endoderme e desenvolve-se no meio do mesogastro dorsal. E vamos ver aqui, tendo em conta
que ele está no meio do mesogastro dorsal, quendo o estômago entra em rotação, o baço que

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inicialmente está no plano mediano vai rodar para a esquerda e vai apareceer à esquerda da
cavidade peritoneal.
E conseguem ver aqui isso mesmo: mesogastro dorsal aqui, certo? E baço a desenvolver-se no
meio dos folhetos do mesogastro dorsal e depois com a rotação do estômago a deslocar-se
para a esquerda na cavidade abdominal. E olhem aqui: no sítio onde existe o baço, no meio do
mesogastro dorsal vocês vão ver aqui 2 coisas, ou vão ver 2 nomes diferentes para as porções
do peritoneu que vão estar a ligar quer o baço ao estômago quer o baço à parede posterior.
Ok?
Então quer dizer que parte deste mesogastro dorsal que depois se vai chamar ??? , vai ter dois
nomes diferentes porque o baço vai estar mais ???. Então nós vamos ter aquilo a que vamos
chamar ligamento gastroesplénico que liga o estômago ao baço, e depois o ligamento
esplenorenal que liga o baço à parede ??? posterior. E isto é esplenorenal porquê? Quando
nós temos a tal rotação do estômago de que vos falei, este mesogastro dorsal vai-se estender
para a esquerda e vai quase como que ficar justaposto à parede posterior do embrião e vai em
certa medida (vocês vêem aqui que o periteneu que aqui estava vai ser absorvido) e vocês
vêem que em certa medida o pâncreas que também aqui está (já vos falo dele) vai ficar
também, colado à parede renal posterior e ponto de inserção ou de origem do mesogastro
dorsal deixa de estar no plano mediano e passa a aparecer em frente ao rim. Vocês vão ter
oportunidade de ver em termos práticos o local de fixação deste ligamento ( ligamento
esplenorenal ou ligamento lienorenal(?) ). E aqui temos a noção de que o baço é um órgão
intraperitoneal – está revestido por peritoneu em todas as suas faces excepto no local onde
ele se encontra ligado à parede abdominal. E vamos ter o pâncreas como um órgão
secundariamente retroperitoneal. Isto porquê? Eu vou já falar melhor dele. O pâncreas
desenvolve-se no meio daquilo que é o mesoduodeno dorsal e no mesoduodeno dorsal a
cauda do pâncreas ( a parte mais posterior) projecta-se superiormente para o mesogastro
dorsal. Com esta rotação do estômago, ele vai ficar aqui adjacente à parede posterior e vai
passar a ser um órgão secundariamente retroperitoneal, enquanto que ele no incio do seu seu
desenvolvimento era intraperitoneal.
Nesta imagem aqui conseguimos ver exactamente isso: olhem aqui o pâncreas ...(que eu já vos
vou falar como é que ele se forma e como é que ele se desenvolve). No meio do mesoduodeno
dorsal- já disse também que a sua cauda se estende até ao mesogastro dorsal, certo?

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E devido à rotação para a direita do estômago e do duodeno (que vai rodar também com o
estômago), nós vamos ter estas estruturas a justaporem-se à parede posterior e o peritoneu
que reveste o pâncreas e o duodeno posteriormente vai ser reabsorvido e vamos ter quer o
pâncreas quer o duodeno como órgãos secundariamente retro-peritoneais. Primeiro são
órgãos intraperitoneais e depois passam a estar posteriormente ao peritoneu – são
secundariamente retroperitoneais, tá bem? Este slide para vos falar do duodeno, certo? O
duodeno nós já falamos dele e vocês sabem que tem uma configuração em “C” que é fácil de
perceber por 2 coisas: se vocês imaginarem que o estômago para além de se rodar num eixo
longitudinal, se rodou num eixo anteroposterior(a sua parte superior caiu para a esquerda o
que faz com que a sua porção pilórica se desloque para cima e para a direita). Neste
movimento em vez de termos um intestino que estava longitudinalmente no embrião, nós
vamos passar a ter um intestino que faz isto assim e que depois vai ter de voltar ao plano
mediano, certo? Por isso vamos ter o duodeno com configuração em “C”. Outro aspecto que
ajuda é o desenvolvimento do pâncreas, nomeadamente da cabeça que cresce entre as partes
do duodeno fazendo com que o duodeno se desloque mais para a direita. Outro aspecto que
vos queria chamar à atenção é que o duodeno sendo um derivado quer do intestino anterior
quer do intestino médio vai ter uma irrigação diferencial dependendo das porções que
estamos a falar, nomeadamente do tronco celíaco e da artéria mesentérica superior. Aqui um
slide para vos falar da formação do pâncreas. O pâncreas é formado a partir de um broto
pancreático anterior e um posterior, certo? O posterior cresce logo no meio do mesentério
dorsal, mas o broto pancreático cresce na face anterior juntamente com o primórdio hepático.
Mas devido, mais uma vez à rotação do estômago e do dueodeno para a direita, nós vamos
ver que quer este ducto hepático quer esta porção anterior do pâncreas vão-se rodar também
para a direita e acabam por acabar numa posição que estava mais à esquerda.
Vêem aqui o broto anterior do pâncreas a rodar, a passar posteriormente ao duodeno e a
acabar numa posição que é posterior no inicio ao duodeno e acaba por ficar à esquerda e
inferiormente aquilo que é o broto pancreático dorsal. VocÊs vêem aqui o broto anterior a
terminar inferiormente ao broto dorsal e a dar origem à parte mais inferior da cabeça e à
apófise unciforme do pâncreas. E percebem com isto que quer o ducto biliar que esta porção do
pâncreas adquirem uma posição mais à esquerda e isto faz com que o ducto biliar tenha de
passar posteriormente ao duodeno para terminar ampola de Vater, na grande papila
duodenal.
Outra coisa que vos queria falar aqui do pâncreas é que o primórdio pancreático dorsal quer o
primórdio pancreático ventral cada um deles tem um ducto de drenagem perto do inicio que

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se liga ao duodeno. Mas o que vai acontecer em boa verdade é que a parte mais distal do
ducto pancreático dorsal vai se juntar com o ducto pancreático ventral para formar aquilo que
vai ser o ducto pancreático principal, que se vai abrir ao nível da papila duodenal maior. Só a
parte mais proximal do ducto que existe no broto pancreático dorsal é que vai terminar como
um ducto pancreático acessório, na papila duodenal menor.
Percebem aqui com esta imagem que a parte mais distal do broto pancreático posterior se
junta com o ducto do broto pancreático anterior e formam aquilo que é o ducto/canal
pancreático principal.
Só mais uma coisa para vos chamar a atenção é que no pâncreas, como eu tinha dito a certa
altura, a endoderme dá origem aquilo que é o parênquima do pâncreas, os canais pancreáticos
e também às ilhotas de langerhans, que vocês vão ver depois . E a mesoderme dá origem o
todo o resto do tecido pancreático. Esta imagem é para vos falar do grande omento: vocês
conseguem ver aqui o estômago e conseguem ver o mesogastro dorsal, que devido àquela
rotação do estômago que nós vimos se vai estender para a esquerda, depois com o seu
crescimento posterior vai-se estender quase como que um avental na frente quer do cólon
quer do ??. VocÊs já viram todos isto nas aulas práticas. Conseguem ver ali o estômago, o
grande omento que é um derivado do mesogastro dorsal que com o desenvolvimento vai
crescer e vai formar quase que um avental que fica na frente do resto do intestino e
conseguem imaginar ali posteriormente ao estômago o pequeno saco peritoneal.
Agora, esta imagem é fundamental para que vocês percebam a disposição geral do peritoneu...
se vocês perceberem isto hoje, isto vai-vos facilitar muito nas próximas aulas... Imaginem então
outra vez esta imagem, que estão a ver então aqui e imaginem agora um corte neste plano,
junto ao plano mediano, a passar através do estômago, a passar através do cólon transverso, a
passar no grande omento e a passar no intestino delgado, está bem? Se vocês imaginarem
aquilo que vos tinha dito à bocado... que o estômago rodou para a direita e arrastou o
mesogastro dorsal, deslocou-o para a esquerda e este mesogastro dorsal que estava mais à
esquerda, devido à rotação do estômago no eixo antero-posterior, para além de estar à
esquerda, passou também a estar inferior.
E agora imaginem isso aqui: temos um estômago, temos um mesogastro dorsal, que em vez de
estar atrás do estômago no plano mediano, estende-se a partir da pequena curvatura e
estende-se inferiormente e depois vai voltar à parede ??? posterior. Isto poderia estar ali
ligado directamente, mas o que acontece é que este mesogastro dorsal se estende
inferiormente como um avental e temos então 2 folhetos de peritoneu que saem da grande

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curvatura do estômago, descem como um folheto descendente – o folheto descendente do
grande omento- e depois chaga cá baixo, dá meia-volta sobre si próprio e volta a subir como
folheto ascendente do grande omento. Isto sempre com duas láminas – uma anterior e uma
posterior do peritoneu. Ou seja, cada folheto do grande omento, que são 2 (o ascendente e o
descendente), são formados por 2 lâminas de peritoneu, pelo que contamos um total de 4
lâminas de peritoneu que compoem o grande omento. De referir então que o grande omento
vai então terminar posteriormente no bordo anterior do pâncreas. O pâncreas fixou-se
retroperitonealmente e o grande omento que é o mesogastro dorsal, vai estar também
posteriormente na parede abdominal posterior, ao nível do pâncreas e vão ver isso nas aulas
práticas. Conseguem ver ainda aqui o colon transverso ligado à parede abdominal posterior
pelo mesocolon tranverso, que vamos ver já a seguir. E esta imagem mostra o que acontece
após todas estas lâminas de peritoneu se fundirem: o grande omento, que no inicio termina lá
em cima junto ao pâncreas, vai-se fundir com o mesocólon transverso e vão formar uma
lâmina que é toda ela toda junta... Certo? (WTF =O) Mas se vocês repararem, quando vemos
em termos práticos o mesocolon transverso, ele não vai ter apenas 2 lâminas de peritoneu
mas vai ter 4 porque está ligado às 2 lâminas ascendentes do grande omento. Nesta imagem
consegem ver o pequeno saco peritoneal que eu já vos tinha dito que fica posterior ao
estômago e abre para a direita. Esta 2 imagens são para vos falar daquilo que é o mesogastro
ventral... vocês já falaram do desenvolvimento do septo transverso que vai dividir a cavidade
pericárdica da cavidade abdominal... e vocês vão ver que o fígado se vai desenvolver no meio
do septo transverso. E quando o fígado se desenvolve, ele vai ocupar quase toda esta massa
do septo transverso e vai fazer com que o mesênquima do septo tranverso vá dar origem
àquilo que que é o mesogastro ventral. Se vocês imaginarem o septo transverso à frente do
intestino primitivo, percebem facilmente que não existe, no inicio nenhuma comunicação
entre o intestino e a parede abdominal anterior, até porque, nesta fase nós temos o intestino
primitivo suspenso na parede abdominal anterior apenas pelo mesentério dorsal... não temos
nenhum mesentério ventral, ok? Mas temos um septo tranverso, temos um fígado que vai
crescer no meio do septo transverso e devido ao seu grande desenvolvimento e ao seu grande
tamanho ele vai-se projectar na parte mais superior da cavidade abdominal. Desta forma,
parte da mesoderme do septo transverso vai dar origem a uns folhetos que vamos chamar de
mesogastro ventral. Então o mesogastro ventral é um derivado do septo transverso ... e nós
vamos vê-lo a seguir, porque ele tem duas porções, nomeadamente: o ligamento
falciforme(entre a parede anterior e o fígado) e o o pequeno omento que fica na frente do
estômago, entre o estômago e o fígado.

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Esta imagem é do vosso Netter que é engraçada porque mostra o fígado... aqui à direita vêem
o estômago na posição final e vêem o pequeno omento e o ligamento falciforme que aqui está.
Isto para vos chamar à atenção que o ligamento falciforme está à direita do plano mediano,
devido à rotação do estômago para a direita. Queria-vos só chamar a atenção porque esta
imagem do Atlas está errada, porque isto aqui é parte do ligamento triangular esquerdo e não
ligamento coronário. 
Como vos tinha dito à bocado, como é que se forma o fígado? O fígado forma-se a partir de um
broto hepático que começa o seu desenvolvimento cerca da terceira semana e que é uma
invaginação da parte mais inferior do intestino anterior, ou seja, este broto hepático vai surgir
ao nível da transição deste intestino anterior para este intestino médio. Este broto hepático
que vocês conseguem ver aqui e depois ali, vai estender-se até ao septo transverso e vai
proliferar dentro do septo transverso, formando uma série de cordões epiteliais que vão dar
origem depois ao parênquima do fígado. E este fígado vai crescer de uma forma muito rápida
dentro do septo transverso. De facto, próxima da 10ª semana o fígado pesa cerca de 10% do
peso do embrião – vocês vão ver que o fígado se desenvolve muito rapidamente e vai ocupar
uma grande parte da cavidade abdominal. Mais uma coisa que vos quero chamar à atenção é
que para além deste broto hepático que vai crescer dentro do septo transverso e vai dar
origem ao fígado, este broto hepático vai depois estreitar-se e dar origem ao canal biliar. E a
partir deste canal biliar nós vamos ter uma outra crescência que vai dar origem à vesícula biliar
e ao ducto cístico. Aqui para vos dizer mais uma vez que os derivados da endoderme vão dar
origem aos cordões hepáticos e canais biliares e que o tecido de sustentação do fígado e as
células de kupffer são derivadas da mesoderme do septo transverso.
Este slide para vos mostrar outra vez o primórdio hepático a desenvolver-se no interior do
septo transverso e depois devido ao grande crescimento do fígado, vocês imaginam o teto da
sala, o fígado a crescer lá no interior mas é um fígado que cresce tão rápido que o septo
transverso não comporta e então ele acaba por se desenvolver e cair para dentro da cavidade
abdominal.
Quando ele cai, ele trás consigo parte do septo transverso e é esta parte do septo tranverso
que o vai ligar à parde anterior e à posterior (neste caso é o estômago), constituindo o
mesogastro ventral. Então o mesogastro ventral é parte do septo transverso e é constituido
por 3 estruturas: o ligamento falciforme, o pequeno omento e também o peritoneu que
reveste o fígado. Outra coisa que é vos queria chamar à atenção é para esta área aqui... que é
a área nua do fígado. O fígado na sua parte mais superior permanece ligado ao diafragma

[13]
(estrutura com origem no septo transverso) através de uma área que nós chamamos a área
nua – única área que não tem peritoneu e permanece ligado a parte do tendão central do
diafragma.
Vamos agora passar para uma segunda parte da aula que é o intestino médio, que é mais
simples que o enterior, mas é muito importante esta parte para compreender como é que o
inestino delgado e grosso atingem aquela posição no final do desenvolvimento.
Então quais são os derivados do intestino médio? Temos o intestino delgado distal aos canais
biliares, temos o cego, temos o apêndice, temos o cólon ascendente, temos depois o ângulo
hepático e os dois terços direitos do cólon transverso e vamos ver depois que este intestino
médio tem como grande vaso de irrigação a artéria mesentérica superior. Vemos então aqui o
intestino médio, a mesentérica superior, o mesentério dorsal. Ok? E eu queria que vocês
começa-sem a ter aqui 2 noções: é que este intestino médio vai permanecer ligado, ou é o
sítio onde se mantém a comunicação do intestino primitivo com o saco vitelino, por isso ele vai
manter-se ligado ao saco vitelino por aquilo que nós chamamos de divertículo de Meckel e vai-
se desenvolver em torno de um eixo que vai ser a art. Mesentérica superior. Note-se que este
intestino médio desenvolve-se muito rapidamente e por volta da ??? semana algumas ansas
vão começar a enodular-se devido ao seu aumento de comprimento. Como o fígado e o
intestino médio crescem mt rapidamente, a cavidade abdominal vai ser, temporariamente
insuficiente para comportar todas estas estruturas. VocÊs imaginam o embrião a crescer ao
seu ritmo normal, quer o intestino quer o fígado crescem com um ritmo superior ao do
embrião e o que vai ter de acontecer é uma herniação fisiológica, o intestino vai ter de
continuar a crescer mas fora, porque não cabe dentro da cavidade abdominal. Então o que é
que temos?: temos uma artéria mesentérica superior, um intestino a crescer muito
rapidamente que vai dar origem a uma ansa, designada ansa primitiva e vamos ter aqui um
eixo que inclui a artéria mesentérica superior e o local onde o intestino comunica com o saco
vitelino. E o que é que vai acontecer? Isto vai crescer muito rapidamente, vamos ter uma ansa
intestinal que vai ter um ramo superior(ou cefálico, que vai dar origem às estruturas desde a
segunda porção do duodeno até ao ponto em que o intestino se encontra ligado ao saco
vitelino que corresponde ao divertículo de Meckel que é um remanescente do canal/ducto
vitelino - na porção terminal do ílio) e um ramo inferior (que vai dar origem quer ao resto do
ílio quer ao cego quer ao apêndice, quer ao cólon ascendente e parte do cólon transverso) em
relação ao eixo que vos tinha falado. Quando ocorre esta herniação fisiológica vão reparar que
o intestino se projecta para o exterior do embrião, rodando-se cerca de 270 graus com um
sentido que é antihorário. Então a parte que é mais inferior da ansa, vai passar a ser mais

[14]
superior e vai passar para a direita. Esta rotação ocorre primeiro com 90 graus quando o
intestino sai do embrião e depois em mais 180 quando o intestino efectua a regressão da
hérnia fisiológica.
Esta imagem permite-nos ver a ansa caudal primitiva a deslocar-se para a direita, conseguem
imaginar por isso um intestino que está já a retornar à cavidade abdominal.
É então por volta da 6ª semana que ocorre esta herniação umbilical fisiológica. E a regressão
dá-se por volta da 10ª semana. E o que é que permite esta regressão? Por volta da 10ª
semana, o fígado abranda o seu crescimento, o próprio embrião já atinge dimensões maiores e
também a regressão de uma estruturas posterior que até então estava relativamente bem
desenvolvida – o rim mesonéfrico.
Esta imagem para vos mostrar o que estava a falar: um embrião com uma cavidade maior e
com um intestino já dentro desta. E conseguimos ver aqui outra coisa para qual chamo a vossa
atenção.: a primeira porção do intestino que retorna à cavidade abdominal é o jejuno, por isso
este vai situar-se superiormente e à esquerda.
A ultima parte a entrar é a região do cego (em que se vai desenvolver o apêndice também).
Assim, esta porção do cego ao entrar na cavidade abdominal, no incio situa-se abaixo do
fígado, estando por isso superiormente e à direita. Só depois é que ele se vai situar
inferiormente. Ao nível do cego desenvolve-se um apêndice vermiforme (no início do
quadrante superior direito, mas acaba por descer para a sua posiçao final e estes apêndice
acaba por se situar atrás do cego ou atrás do cólon descendente, sendo por isso retrocecal ou
retro???). Reparem nesta imagem: imaginem mais uma vez o intestino primitivo no plano
mediano só no eixo vertical e imaginam ali a artéria mesentérica superior e imaginam a
rotação anti-horária dos 270 graus, daí a posição final que o cólon adquire quer o intestino
delgado. O cólon transverso vai passar anteriormente ao duodeno, porquê? Porque ele vai
rodar para a direita e vai aparecer nesta posição. Já vos disse então que o intestino médio está
ligado à parede posterior por um mesentério, que no intestino delgado se vai chamar o
mesentério propriamente dito, mas devido a esta rotação, algumas porções deste mesentério
vão ter de desaparecer e vamos ter aqui o cólon em posição final – em posição
retroperitoneal. Vêem então este mesentério dorsal, que quer ao nível do cólon ascendente,
quer ao nível do cólon descendente se vai fixar à parede abdominal posterior e vamos ter aqui
mais duas porções do intestino que vão ser secundáriamente retroperitoneais – no início eram
intarperitoneais mas depois vão-se fixar à parede abdominal posterior, ficando revestidas por
peritoneu só na sua face anterior. O cólon transverso e cólon sigmóide e o intestino delgado

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mantêm a sua posição intraperitoneal ligadas à parede posterior apenas pelos 2 folhetos de
peritoneu que formam o mesentério dorsal. De referir que no cólon transverso, vamos ter o
mesocólon transverso, no cólon sigmóide vamos ter o mesocólon sigmoide e no jejuno e ílio
vamos ter o mesentério propriamente dito. Aqui só duas imagens para vos mostrar que o
ducto vitelino pode, algumas vezes, ter alguns defeitos levando ao aparecimento de estruturas
que nós conseguimos ver no adulto, nomeadamente o divertículo de Merckel ou a fístula
vitelina que mantém a comunicação do intestino com a região umbilical. Outros 2 defeitos da
formação da cavidade abdominal estão directamente relaccionados com a herniação umbilical
que são o onfolocelo (intestino que se projecta anteriormente mas que está revestido por
âmnio) e a gastroesquise(ausênsia de regressão).
Vamos agora falar do intestino posterior, que tem como garnde vaso de irrigação a artéria
mesentérica inferior e corresponde ao terço esquerdo do cólon transverso, o cólon
descendente, o cólon sigmoide, o recto e a parte mais superior do canal anal. So para vos
mostrar aqui o intestino posterior com o seu vaso de irrigação, num embrião com 5 semanas, e
que vai terminar inferiormente a uma cavidade que nós chamamos cloaca, que também é
revestida por endoderme e que vai ser responsável quer pela formação de parte do intestino
posterior quer da parte mis inferior do seio urogenital. Vocês vão ver aqui o alantóide ligado à
cloaca, na sua parte mais anterior e o intestino posterior a terminar na cloaca, na sua parte
mais posterior. Daí nós termos esta terminação do intestino primitivo directamente
relaccionada com a formação do urogenital. Aqui, a cloaca, onde termina o intestino posterior
e a parte mais anterior onde nós temos o seio urogenital. Cerca da 7ª semana, comaça-se a
formar o septo urorectal, que é uma porção do mesênquima que vai dividir a cloaca numa
divisão mais enterior e numa divisão mais posterior, que vai dar origem ao seio urogenital e
atrás, à parte do recto do canal anal. Este dseptourorectal vai quase que tocar a membrana
cloacal, fecha a cloaca até à 7ª semana, e é por volta desta altura que a membrana clocal se
rompe, que faz com que quer o intestino posterior quer o seio urogenital se comuniquem
directamente com a cavidade extra-embrionária. Por volta da 9ª semana a ectoderme vai
voltar a crescer e voltar a tapar aquilo que é o orificio anal primitivo e vai formar uma
membrana anal, com uma fosseta anal. Estas 2 últimas estruturas regridem rapiadamente, o
canal volta-se a abrir e temos o canal anal formado. Só para vos chamar a atenção que esta
estrutura é ectoderme e vocês conseguem ver que o canal anal tem uma porção mais inferior
que tem ectoderme e tem uma parte mais superior de epitélio colunar que é derivado da
endoderme. Então ao nivel da linha pectínea, nós temos a transição entre endoderme e a
parte mais externa que é a ectoderme.

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