1) A absorção de nitrogênio pelas plantas depende da disponibilidade de fósforo no solo e pode ser comprometida por déficits hídricos. 2) As plantas desenvolveram um sofisticado sistema para absorver nitrogênio ativamente contra um gradiente de concentração no solo. 3) Dentro das células, o nitrogênio é reduzido e incorporado em aminoácidos por enzimas como a GS e a GOGAT.

1. Fer tilização
ertilização
nitrogênio Cultivar
Como as plantas utilizam
os fertilizantes
O cultivo de híbridos de
milho mais tolerantes a altas
nitrogenados
densidades de plantio e
responsivos a doses crescentes
de fertilizantes nitrogenados foi
o principal fator de incremento
da produtividade do cereal no
“corn belt” americano nos
últimos 70 anos.
Nos países tropicais, onde a
freqüência e intensidade dos
diversos tipos de estresses
(hídricos, deficiências minerais
e incidência de pragas e
doenças) é muito mais
acentuada do que em climas
temperados, pode-se esperar
que somente a associação
destes dois fatores (altas doses
de N e altas densidades de
plantio), não levem a aumentos
de produtividade semelhantes
aos obtidos nos EUA. Mesmo
lá, é improvável que estes
ganhos sigam na mesma taxa no
futuro, devido aos altos custos
do fertilizante
nitrogenado e aos efeitos
ecológicos indesejáveis
associados ao uso de altas
dosagens de N, como por
exemplo a poluição de águas
subterrâneas. Uma nova
A adubação nitrogenada é fundamental para o bom
abordagem para o problema desenvolvimento do milho. Mas, para um melhor aproveitamento,
seria o desenvolvimento de deve-se selecionar a cultivar adequada
cultivares produtivos sob baixa
disponibilidade de nitrogênio
no solo mas que tenham N a Embrapa Milho e Sorgo em
Sete Lagoas (MG) trabalhos
de pesquisa buscam obter genótipos
trogênio (30 e 130 kg N/ha), permitiu
identificar grande variabilidade para
esta característica. Estes genótipos,
condições, também, de
capazes de maximizar a utilização do contrastantes quanto a seu potencial
aumentar a produtividade
nitrogênio disponível e que respon- produtivo sob diferentes níveis de N,
quando supridos com doses dam a doses extras deste nutriente. A vêm sendo utilizados em estudos. O
crescentes do nutriente. seleção de genótipos de milho culti- objetivo é identificar marcadores bi-
vados em níveis contrastantes de ni- oquímicos ou moleculares que pos-

2. CNPMS
sam constituir-se em ferramentas au- pelo milho. Os pon-
xiliares ao programa de desenvolvi- tos-chaves destes
mento de cultivares de milho e sorgo estudos foram: 1 - a
com alta eficiência de uso do nitrogê- absorção de P pela
nio (EUN). planta é drastica-
Em cereais, a EUN pode ser defi- mente reduzida sob
nida como a quantidade de grãos pro- leve estresse hídri-
duzida por kg de nitrogênio (N) apli- co (muito antes do
cado ao solo. Ela tem dois componen- ponto de murcha);
tes importantes: o primeiro é a efici- 2 - redução no su-
ência de absorção e o segundo a efici- primento de P di-
ência de utilização. A absorção se re- minui drasticamen-
fere à passagem do N do solo para o te a absorção de ni-
interior das células das raízes, en- trogênio pela plan-
quanto a utilização se refere à capa- ta; 3 - a absorção de
cidade da planta em transformar o N NO3- é mais preju- Sidney, Antônio Álvaro, Manoel e Vera explicam
como ocorre a absorção do nitrogênio
absorvido em grãos. Como o nitrogê- dicada pelo estres-
nio é componente essencial dos ami- se de P do que a ab-
noácidos que formam as proteínas, sorção de amônio (NH4+).
tadores”, façam a transposição do
um processo de seleção de genótipos Para conviver com grandes varia-
NO3- existente na solução do solo para
eficientes na utilização de nitrogênio ções no suprimento de nitrogênio, as
dentro das células. Para cada NO3- ab-
pode levar à seleção de cultivares com plantas desenvolveram um sofistica-
sorvido, dois prótons são co-transpor-
menor teor de proteína no grão. Isto do sistema de absorção do nutriente.
tados para o interior da célula. Por
enfatiza a importância de monitorar- A entrada do N para o interior das cé-
causa da grande variabilidade do teor
se não só a absorção, mas também a lulas acontece contra um gradiente de
de NO3- no solo durante o desenvol-
conversão deste nitrogênio em prote- concentração, isto é, a concentração
ína. de N no interior da célula é maior que
a concentração no solo. Em situações
Assimilação como esta, diz-se que a absorção é ati-
do nutriente va, pois a planta gasta energia para
Geralmente as plantas podem as- realizar este trabalho. Esta energia é
similar o N sob diversas formas: ni- derivada do processo respiratório que,
trato, amônio e uréia. Na por sua vez, con-
maioria dos solos agrícolas, some parte dos
entretanto, o nitrato (NO3-) Déficits hídricos fotoassimilados
é a forma de N mais abun- podem acumulados du-
dante. Uma característica comprometer a rante a fotossínte-
importante da disponibili- absorção dos se. Portanto, para
dade de N é a sua ampla
nutrientes pela ser metabolica-
planta
flutuação no solo durante mente eficiente,
o tempo de permanência uma determinada
das lavouras no campo. Em um úni- planta deve ser eficiente na partição
co ano agrícola, a concentração de N de seus recursos energéticos (fotoas-
junto às raízes pode variar até 100 mil similados) entre as atividades meta-
vezes. Associado a esta grande flutu- bólicas que competem entre si por es-
ação de níveis de N no solo, um outro tes recursos.
fator de grande influência na absor- A absorção de NO3- é controlada
ção de N pelas plantas em solos tro- via um sistema eletrogênico co-trans-
picais são os níveis de disponibilida- portador de prótons. Na presença de
de de fósforo (P) no solo. NO3-, a membrana plasmática é des-
Estudos recentes têm demonstra- polarizada e uma bomba H+-ATPase
do, principalmente em solos de tex- bombeia prótons para fora da célula
tura argilosa da região dos cerrados, criando gradientes de pH e gradiente
a existência de um efeito cascata en- elétrico. Estes gradientes criam con-
tre pequenos déficits hídricos, restri- dições para que um grupo de proteí-
ção na absorção de P e conseqüente nas específicas, existentes na mem-
redução na absorção de nitrogênio brana celular, chamadas de “transpor-

3. pequena parte do NO 3 - ferentes isoformas das enzimas GS e
absorvido pode ser excre- GOGAT nos processos de biossínte-
tado de volta ao solo. se e transporte de aminoácidos du-
As rotas enzimáticas rante a germinação das sementes,
de redução de NO3- e as- crescimento das plantas e remobili-
similação do NH4+ na par- zação das reservas de C e N das fo-
te aérea das plantas apa- lhas e colmos para o enchimento dos
recem na Figura 3. De- grãos depois da floração das plantas.
pois de penetrar no cito-
plasma, o NO3- é reduzi- Resultados
do a NO 2- pela redutase da pesquisa
do nitrato (RN). Esse NO 2- Os resultados recentes de nosso
move-se para o interior grupo de pesquisa nessa área levam
do cloroplasto onde é re- a três conclusões principais: (1) bai-
duzido a NH4+ pela redu- xa disponibilidade de P nas raízes
tase do nitrito (RNi), sen- inibe fortemente a absorção de N, di-
do finalmente incorpora- minuindo portanto a EUN das plan-
do em aminoácidos pela tas; (2) em genótipos responsivos ao
vimento das plantas, esse sistema de ação conjunta das enzimas sintetase N, a atividade da PEPC aumenta sig-
transportadores atua de duas manei- da glutamina (GS) e sintase do glu- nificativamente com a fertilização ni-
ras: sob baixas concentrações - me- tamato (GOGAT). Somente em con- trogenada, mostrando uma correla-
nos que 1 mM - a absorção acontece dições especiais ção significativa e positiva
por um sistema de alta afinidade e, a assimilação do entre a atividade dessa en-
para concentrações acima de 1 mM, NH 4 + acontece zima e a produtividade de
a absorção acontece através de um via desidrogena- As plantas têm grãos; (3) a isoforma citos-
sistema de baixa afinidade. se do glutamato um sofisticado sólica da GS aumenta sig-
Na década de 1990 aconteceram (GDH). sistema para nificativamente em plantas
grandes progressos na elucidação da A incorpora-
a absorção de de milho e sorgo estressa-
nutrientes
base genética-molecular destes siste- ção desse NH 4 + das por falta de N no meio
mas de absorção. Vários genes que em esqueletos de de cultivo.
codificam algumas destas proteínas carbono deriva- A confirmação inequí-
transportadoras, tanto de NO3- como dos do processo fotossintético tam- voca desses resultados em um núme-
de NH4+ em plantas e microorganis- bém consome energia e é uma inter- ro mais amplo de genótipos de mi-
mos, foram clonados. Isso permitiu face importante entre os metabolis- lho e sorgo vai permitir o estabeleci-
vislumbrar a possibilidade de se au- mos de carbono (C) e N nas plantas. mento de critérios mais eficientes
mentar, via engenharia genética, o Nos últimos anos o entendimento so- para o desenvolvimento de materiais
número de cópias desses transporta- bre como as enzimas de assimilação com alta EUN.
dores nas raízes elevando, assim, a de C e N são reguladas e de como elas
capacidade das plantas em absorver controlam a produtividade das plan- Antônio Álvaro Corsetti Purcino,
Vera Maria Carvalho Alves,
nitrogênio do solo. tas, aumentou muito. Hoje, sabe-se Sidney Netto Parentoni,
como os estímulos ambientais como Manoel Xavier dos Santos,
No interior luz, seca e a disponibilidade de nu- Embrapa Milho e Sorgo
das células trientes (principal-
Uma vez no interior das células o mente o N e o P) ou
NO3- pode seguir quatro rotas distin- a toxidez de alumí-
tas: (1) nas raízes, é reduzido primei- nio regulam a ativi-
ramente a NO2-, a seguir a NH 4+, sen- dade das principais
do finalmente assimilado na forma enzimas de assimi-
de aminoácidos, contribuindo para o lação de C e de N
crescimento das raízes; (2) o NO3- ab- pela fosforilação re-
sorvido nas raízes é transportado versível destas pro-
para a parte aérea onde é reduzido a teínas. Outro avan-
NH4- e assimilado como aminoácidos, ço importante em
promovendo o crescimento geral da estudos recentes do
planta; (3) uma quantidade signifi- metabolismo do N -
Redução de nitrato e assimilação de amônio em tecido foliar. NO nitrato; RN redutase
3
- +
do nitrato; NO nitrito; RNi redutase do nitrito; NH amônio; GS sintetase da glutami-
cativa de NO3- pode ser armazenada foi o estabelecimen- 2 4
na; GOGAT sintase do glutamato; GDH desidrogenase do glutamato, a-KG alfa-cetoglu-
como reserva nos vacúolos; (4) uma to do papel das di- tarato; GLU glutamato; GLN glutamina.