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Autores: Francesco Ferretti, Boris Worm, Gregory L.Britten,Michael R.
Heithaus,eike K.Lotze
Discente: Isis Campos Gonçalves – 201017514-8
Introdução:
As Características ecológicas dos tubarões, destacando as
diferenças de outros predadores marinhos;
Qual o estado atual e o histórico da exploração dos tubarões, em
busca de padrões gerais de mudança nas comunidades nos
ecossistemas costeiros, demersais e pelágicos.
Será mostrado os efeitos observados dos tubarões nos ecossistemas
marinhos experimentais e através de modelos.
Por fim condições esperadas em que os tubarões desempenham um
papel único, e como esse papel pode depender do ecossistema.
 Os tubarões são um grupo monofilético de peixes predadores que se originaram cerca de
423 milhões anos atrás, antes da existência de quaisquer outros predadores vertebrados.
 Seleção natural favoreceu maiores corpo, crescimento contínuo, amadurecimento
tardio, bem como a capacidade colonizar águas oceânicas mais profundas (Grogan &
Lund, 2004).
 O Grupo adquiriu nichos ecológicos anteriormente ocupados por predadores vertebrados
extintos atualmente (Walker & Brett 2002).
 Resiliência foi relacionada a alta adaptabilidade evolutiva e ao generalismo
ecológico (Grogan & Lund 2004; Kriwet et al. 2009). Isso explica a alta interação de
tubarões visto em modelos da cadeia alimentar (Bascompte et al., 2005), e o provável
efeito limitante sobre quaisquer espécies de presas particulares (Ellis & Musick
2007).
 Tubarões Contemporâneos vivem nos ambientes costeiros, demersais e pelágicos em
todos os Oceanos (Compagno, 1990);
 Predadores de topo se alimentam de mesopredadores;
 O Arco hióide e a eficiente dentição para corte permitiu aos tubarões cortar grandes
presas em pedaços (Wilga et al., 2007) atacando maiores presas do que os peixes ósseos.
 Predadores exclusivos de répteis, mamíferos marinhos, e alguns elasmobrânquios.
 Alta locomoção permite aos grandes tubarões podem interagir amplamente teias
alimentares espaçadas (Musick et al., 2004).
Características ecológicas –
Predadores Primordiais
Figura 1 - Diversificação de Chondrichthyes e outros vertebrados marinhos.
Espécies totalmente oceânicas Espécies que migram entre
águas costeiras e oceânicas
Espécies com mecanismos raptoriais
Vulnerabilidade à pesca
 Analisando: 26 populações de tubarões e 151 de peixes ósseos
 A taxa de recuperação é baixa: 14% (Mustelus californicus) e
1,7% (Squalus acanthias) por ano (Smith et al., 1998) devido ao
efeito combinado do tamanho e o habitat preferido.
 Pequenos tubarões costeiros possuem altas taxas e os grandes
mínimas;
 Os pelágicos ficam com taxas intermediárias;
 Os tubarões demersais seriam os mais vulneráveis à pesca, com
taxas de crescimento populacional 40-60% menor em
comparação com pelágicos, e 55-63% menor em comparação
com as espécies costeiras (García et al., 2008).
Mustelus californicus
 Trade-off : elasmobrânquios investem em crescimento e na
sobrevivência dos juvenis e essas mudanças resultam na taxa de
crescimento das populações e assim respondem fortemente às
mudanças, tanto na predação e pesca.
 Enquanto a exploração muitas vezes leva à diminuição da
idade de maturidade nos Chondrichthyes causa o aumento
da fecundidade nos teleósteos (Jorgensen et al., 2007), há
poucas evidências para tais respostas compensatórias em
elasmobrânquios (Frisk et al., 2005).
 A vulnerabilidade depende da combinação da história de
vida, a sensibilidade à perda de habitat (Heupel et al., 2007)
e exposição a perturbações tais como: a captura e
disponibilidade para a pesca.
 Este último diz respeito ao muitos fatores, incluindo
distribuição geográfica (Dulvy & Reynolds 2002; Shepherd &
Myers 2005), uso do habitat (García et al. 2008),
comportamento (Ward & Myers 2005;. Gilman et al 2008), e
tamanho do corpo (Dulvy et al 2003;.. Field et al 2009).
PADRÕES DE MUDANÇAS
Estado de conservação global das pescas
 Tubarões tinham baixo valor comercial;
 A Organização para Alimentação e Agricultura das Nações Unidas
(FAO) possuem dados insuficientes sobre o histórica da pesca.
 A pesca industrial foi iniciada no Noroeste do Pacífico, Nordeste do
Atlântico e Mediterrâneo antes de 1950.
 A pesca foi maior no Pacífico seguido por Atlântico e Mediterrâneo
 As pescarias se expandiram para outras regiões (Myers & Worm 2003; Pauly
et al. 2005), e as capturas de elasmobrânquios aumentaram em muitas áreas
(Fig. 2).
 No entanto, pescas individuais de tubarões, esgotaram muitas vezes em
poucas décadas após o seu início (Hurley 1998; Stevens et al., 2000).
 O aumento total das capturas pode mascarar o esgotamento da população
local, mudanças na composição de espécies, e expansões de pesca em regiões
recentemente exploradas e as águas mais profundas.
 Diferentes trajetórias de captura podem refletir histórias locais de
exploração.
 A Noroeste do Pacífico mostra um declínio constante nas capturas de
elasmobrânquios desde 1950. Aqui, os desembarques foram dirigidos ao Japão
com algumas das maiores pescas de elasmobrânquios (Stevens et al., 2000).
 O Japão já estava negociando barbatanas de tubarão com a China há mais de
200 anos atrás e desenvolveu bem pescarias com rede de rastro/espinhel
como sinais de superexploração antes da Segunda Guerra Mundial (Nakano,
1999).
 Assim, no Noroeste do Pacífico a exploração de elasmobrâquios pode ter
culminado nesta ou antes de 1950.
 No Nordeste do Atlântico e no Mediterrâneo também sofreram histórias de
exploração longas (Lotze et al. 2006).
 Ambos mostram trajetórias de capturas flutuantes com recentes tendências
decrescentes e relativamente baixas capturas por unidade de área da plataforma
hoje (Fig. 2).
 Dados independentes sugerem que essas áreas experimentaram diminuições
excepcionais nas populações de elasmobrânquios (Ferretti et al 2008;. consulte
o Apêndice S1).
PRINCIPAIS FATORES QUE AFLIGEM OS ELASMOBRÂNQUIOS
PESCA Comércio Direto 31,7%
by-catch 57,90%
Lazer 0,70%
Pesca artesanal/subsistência 5,80%
TOTAL DA PESCA: 96,1%
DESTRUIÇÃO DO
HABITAT 2,90%
POLUIÇÃO 0,40%
União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) reconheceu o
grupo como ameaçado com dados dos últimos 5-10 anos atrás.
RED LIST
DADOS INSUFICIENTES (DD) 42,8%
MENOS PREOCUPANTES (LC) 25,7%
PERTO DE AMEAÇA (NT) 13,90%
VULNERÁVEL (VU) 11,20%
EM PERIGO DE EXTINÇÃO (EN) 4,10%
CRITICAMENTE EM PERIGO (CT) 2,40%
TOTAL 100%
Dos 1.159 Chondrichthyes conhecidos, 881 espécies foram avaliadas globalmente!
Figura 2 . Tendências globais da pesca e do estado de conservação dos chondrichthyes.
 DeMartini et al. (2008) examinou a assembléia de peixes nas Ilhas remotas
da Linha do Norte (Fig. 3a). Na desabitada Kingman Reef, a maior parte da
biomassa de peixes foi composta por predadores, dos quais 74% eram
tubarões de recife (Triaenodon obesus, Carcharhinus amblyrhinchos, C.
limbatus).
Ecossistemas costeiros
 Da mesma forma, a proporção de tubarões (T. obesus, C. amblyrhinchos, C.
galapagensis) para biomassa de peixes total nas Ilhas Havaianas do
Norte Ocidental protegidas (NWHI) foi de 13% em relação ao quase zero
nas Principais Ilhas Havaianas densamente povoadas (MHI) (Fig. 3b,
Friedlander & DeMartini 2002).
Figura 3 Estimativas da biomassa dos tubarão em recifes tropicais em diferentes gradientes
de impactos humanos.
 Na Grande Barreira de Corais: houve maior densidade de T.
obesus, C. amblyrhinchos do que em Cocos Island, enquanto a
escassez ocorreu tanto em áreas pescadas e não pescadas que
possuíam entrada autorizada de pessoas;
 A biomassa dos tubarões no Recife Kingman foi numa ordem
de grandeza mais elevada do que na NWHI, a qual teve
regulamentações variáveis da pesca ao longo do tempo
(Friedlander & DeMartini 2002). Entretanto, em NWHI ainda
tinham duas vezes mais espécies de tubarões do que a maioria
das porções protegidas da Grande Barreira de corais (Fig. 3),
em torno do qual a pesca comercial de tubarões ocorre
(Robbins et al., 2006).
 Estes resultados sugerem que os “rastros” humanos em geral,
incluindo histórico e pesca corrente nas áreas circundantes,
podem afetar a estrutura dos mesmos ecossistemas protegidos;
porém diferenças em fatores ambientais ou métodos de
amostragem também podem ter desempenhado um papel
(Ward-Paige 2010).
 Pelo menos 14 espécies foram capturadas através dos programas com as redes de
proteção na África do Sul (Dudley & Simpfendorfer 2006), 25 em Nova Gales do
Sul (Reid & Krogh 1992) e 11 em Queensland, Austrália ;
 A maioria das espécies costeiras capturadas foram tubarão-cabeça-chata
(Carcharhinus leucas) e os tubarões galha-preta (C. limbatus).
 Após os programas com as redes de proteção começarem, os tubarão em unidades
por capturas de esforço (CPUE) caíram dramaticamente.
.
 Em Nova Gales do Sul: 94 %
(1930);
 Na África do Sul: entre 27% e
99% (1950) – Espécie-específica;
 Em Queensland: 85% (1960);
 As redes foram apenas instalados
numa fração da linha costeira.
 A África do Sul teve uma máxima
de 32 km de redes de 267 km ao
longo da costa em 1975.
 Foi suficiente para afetar os
grandes tubarões ao longo de
toda a região (van der Elst 1979).
 Em Queensland, redes
recentemente instaladas
registraram igualmente baixas
CPUEs como os estabelecidos,
indicando que o declínios dos
tubarões não eram apenas
fenômenos localizados.
 As populações são agora raras ou ausentes em sistemas mais
impactados, como o Golfo do México, Caribe e no Mar
Mediterrâneo (Shepherd & Myers 2005; Ferretti et al. 2008;
Ward-Paige 2010).
 Além disso, os dados da pesca de tubarões sugerem alguns
padrões de reorganização ecológica.
 Como os grandes tubarões costeiros diminuíram, as taxas
obtidas de espécies mais fecundas e abrangentes, tais como
o tubarão-tigre (Galeocerdo cuvier) ou tubarões-martelo
(Sphyrna spp.) aumentou, pelo menos temporariamente, em
redes de tubarão em Nova Gales do Sul (Reid & Krogh 1992),
África do Sul (Dudley & Simpfendorfer 2006) e Queensland
(Paterson 1990 Apêndice S2),
 Não está claro neste momento quais as medida que refletem
mudanças na abundância, distribuição ou comportamento
(Simpfendorfer 1992)
Figura 4 Esgotamento de grandes tubarões costeiros.
Ecossistemas demersais
 Mais de 90% de espécies de elasmobrânquios no mundo todo habitam
ecossistemas demersais em plataformas continentais e encostas (Compagno
1990), o que os torna vulneráveis a pesca com rede de arrasto (Shepherd & Myers
2005), pois também são espécies menos resilientes.
 No leste da África do Sul, seis grandes tubarões costeiros e 21 pequenos
elasmobrânquios foram registrados em 1989- 1992, como by-catch (pesca de
camarão).
 No Golfo do Carpentaria, outra região recentemente explorada da Austrália,
levantamentos de arrasto de camarão registrou 10 grandes tubarões costeiros e 46
pequenos elasmobrânquios em 1990-1998 (Stobutzki et al., 2002).
 A reestruturação de elasmobrânquios nas comunidades pode ocorrer através da
vulnerabilidade diferencial às artes de pesca, variação espacial de ocorrência
relativa às áreas de pesca, e diminuição da predação e competição.
 Pesquisas científicas de arrasto no Golfo do México em 1972-2002 revelaram
mudanças substânciais na abundância relativa de 31 espécies de elasmobrânquios
que são capturadas ao acaso (by-catch) na pesca do camarão no US (Shepherd &
Myers 2005).
As taxas de captura de espécies de
águas rasas, como Dasyatis say e
Gymnura micrura diminuíram em 60%
e 99% ou seja, 6 (Squatina Dumeril) a
13 (Mustelus canis) o dobro de espécie.
Espécies mais profundas, (maior de 20
m) foram menos prejudiciais (pastor &
Myers 2005).
No mar Tirreno, levantamentos de
arrastos em 1974-2005 indicaram fortes
declíneos na maioria dos tubarões (eg
Scyliorhinus Stellaris 99%, Squalus
acanthias 89%, Galeus melastomus
73%), enquanto batóides (raias) foram
menos afetados; novamente os dados
mostraram que as espécies de águas
mais profundas caíram menos, ou até
aumentaram (Ferretti et al., 2005).
 No sudeste da Austrália, a pesca de arrasto no mar desenvolveu-se em 1970, e os
elasmobrânquios compunham quase 50% da biomassa total dos peixes. Após 20
anos, as taxas de captura de elasmobrânquios foram reduzidas em 80% (90%, se
Squalus megalops é excluído, Graham et al., 2001).
 Grandes tubarões desaparecem das capturas, e a comunidade torna-se dominada
por mesopredadores elasmobrânquios menores (por exemplo, no NE Atlantic, Ellis
et al. 2005).
 Nesta fase, os domínios da pesca de arrasto desenvolvidos muitas vezes excedeu o
habitat e o potencial de dispersão de muitas espécies de elasmobrânquios (Dulvy
& Reynolds 2002), não deixando refúgios espaciais.
 Este é o caso do Mediterrâneo, onde um século de pesca de arrasto levou à perda
de 16 das 31 espécies de elasmobrânquios registradas no Mar Tirresiano, seis de 33
espécies no Mar Adriático e metade das espécies de elasmobrânquios registradas
nas pescarias de arrasto no Golfo de Leão desde os anos 1950 (Aldebert 1997,
Apêndice S4).
 No Mar do Norte, uma diversificada assembléia de elasmobrânquios mudou
para uma dominada por poucas espécies pequenas, altamente produtivas, tais
como pequenos tubarões- gato-manchado (Scyliorhinus canicula) e pequenas
raias (Raja naevus, R. montaguy, Rogers & Ellis, 2000).
(Scyliorhinus canicula)
R. montaguy
Raja naevus
Ecossistemas Pelágicos
 A pesca industrial em mar aberto começou na década de 1950 (Ward et al.,
2000), principalmente para capturar atum e peixe-espada em alto-mar.
 No Golfo do México e Oceano Pacífico, espinhéis capturavam cerca de um
tubarão para cada dois atuns albacora (Thunnus albacares, Baum & Myers
2004; Ward & Myers 2005) e no Atlântico, 2-3 tubarões por cada peixe-espada
(Brodie & Beck, 1983).
 No Pacífico, as taxas de captura padronizadas de Carcharhinus falciformis
diminuiu 91,7%, enquanto no Golfo do México, os de C. longimanus foram
reduzidos em mais de 99% (Baum e Myers, 2004).
 No Noroeste do Atlântico, 18 tubarões costeiros e pelágicos mostraram
declínios nas taxas de captura de 49-89% em mais de 15 anos (Baum et al. 2003,
Fig. 5).
 Ao nível da comunidade, espécies de carcharrinídeos menos resilientes
geralmente declinaram primeiro potencialmente beneficiando as espécies mais
prolíferas, tais como os tubarões azuis e os makos (Isurus oxyrinchus).
 De 1977 a 1994, os dados dos pescados no Brasil revelaram o
desaparecimento de 14 espécies de carcharrinídeos (denominados por C.
signatus), e um concomitante aumento de tubarões azuis e makos
(Amorim et al. 1998).
 No Pacífico Norte, a biomassa do tubarão azul aumentou 20% em
relação a 1970 (Sibert et al. 2006), e esta espécie é agora considerada o
tubarão mais abundante em ecossistemas pelágicos (Dulvy et al.
2008).
 Os tubarões makos parecem ter diminuído menos do que outras grandes
espécies no Golfo do México, no Pacífico Central e Noroeste Atlântico
(Fig. 5).
 Se a exploração intensa continua, todos os grandes tubarões pode ser
praticamente eliminados tal como no Mar Mediterrâneo (Ferretti et al.,
2008).
C. signatus
 Cerca de 21 espécies de elasmobrânquios oceânicos são comumente
capturados nas pescas em alto mar; estes são espécies de longo alcance
(broad-ranging) com distribuição circumglobal (Dulvy et al. 2008).
 Não há casos documentados de extinções de espécies em locais
específicos, mas 58% das espécies pelágicas são consideradas ameaçadas
pela IUCN, mais do que qualquer outro grupo listado de Chondrichthyes
(Dulvy et al., 2008).
 A alta demanda por barbatanas de tubarões nos mercados asiáticos
(Schindler et al., 2002) é um fator importante para o declínio das espécies
pelágicas;
 Tubarões pelágicos atravessam grandes áreas mal fiscalizadas (Gilman et
al., 2008); e a quantidade de tubarões tomadas globalmente por suas
barbatanas é estimada por ser quatro vezes mais elevada do que a
relatada para FAO (Clarke et al., 2006).
 Os declínios coincidiram com a reorganização substancial da
comunidades de elasmobrânquios, incluindo a ascensão dos menores
tubarões e raias em algumas regiões.
 Figura 5 mudanças relativas na abundância da população de tubarões
pelágicos no Pacífico Central (Ward & Myers 2005), Noroeste do Atlântico
(Baum et al. 2003), Leste dos EUA (Myers et al. 2007), Golfo do México
(Baum & Myers 2004), e do Mediterrâneo (Ferretti et al. 2008, utilizando as
análises da pesca pelágica no Mar Jónico).
Consequências no ecossistema
 Modelos de ecossistemas predizem que em alguns situações tubarões
exercerão impactos do tipo top-down consideráveis em suas presas,
embora não em outras (Stevens et al., 2000; Kitchell et al. 2002; Okey et al.
2004).
 Espécies de presas com grandes corpos e de vidas mais longas, contudo,
são mais propensas a responder comportamentalmente e
numericamente a predação dos tubarões (Heithaus et al. 2008a).
 O declínio dos grandes tubarões em particular, pode contribuir para
aumentos observados na abundância de mesopredadores
elasmobrânquios, mamíferos e répteis marinhos e que isto pode induzir
efeitos em cascata em alguns ecossistemas.
 Semelhante aos predadores terrestres (Creel & Christianson 2008), estes
efeitos são movidos ambos os mecanismos consumistas (predação direta)
e não consumistas (comportamentais ou de risco) (Heithaus et al. 2008a).
Percepções sobre os modelos de
cadeias alimentares
 Os modelos de teia alimentar baseados nos dados da dieta têm sido empregados
para explorar possíveis efeitos no declínio dos tubarões na estrutura da teia
alimentar.
 Bascompte et al. (2005) compilou dados sobre interações tróficas de 249 espécies
ou grupos tróficos no Caribe, incluindo 10 espécies de tubarões, e analisou a
ocorrência de interações fortes e fracas e os seus resultados na teia alimentar.
Os indivíduos (tubarões) foram representados em 48% das cadeias tróficas com
interações fortes, e 31% delas foram caracterizados por algum grau de onivoria.
 Modelos bioenergéticos mostraram que a remoção dos tubarões poderia
induzir cascatas tróficas e tornar as comunidades mais propensas a perturbações
através da redução do grau de onivoria (Bascompte et al., 2005).
 Houve hipótese de que a sobrepesca de tubarões poderiam ter indiretamente
contribuído para uma mudança observada a partir de recifes de coral
dominados por algas, através de um aumento dos peixes consumidores, os
quais suprimiram a densidade dos herbívoros. Contudo, outros sugeriram que a
predação de garoupas e budião-azul herbívoros ocorreriam simultaneamente e,
portanto, enfraqueciam os efeitos indiretos de tubarões nos ecossistemas de
recifes de coral (Mumby et al., 2006).
 O balanço de massas em modelos tróficos dinâmicos (Ecopath Ecosim, EwE -
software) têm sido amplamente utilizado para explorar a efeitos potenciais do declínio de
tubarões (Stevens et al., 2000).
 Fortes efeitos foram vistos particularmente nos grandes tubarões em ambientes
costeiros.
 Em contraste, remover os tubarões de recifes do mesmo ecossistema modelo teve
pouco efeito (Stevens et al., 2000). Uma possível explicação é que os tubarões de recife
se alimentam de peixes e invertebrados que têm relativamente altas taxas de
rotatividade, como em comparação com os pássaros, tartarugas, focas e tubarões
consumidos por tubarões-tigre.
 O xeréu-negro (Jack) e outros peixes predadores podem substituir funcionalmente os
tubarões de recifes que se alimentam de espécies semelhantes, ao passo que os
tubarões-tigre são o único grandes predadores de tartarugas, por exemplo.
 Em um modelo semelhante de Ilha Floreana (Galapagos), a perda de todos os tubarões
levou a um aumento na abundância de odontoceti, leões marinhos, e predadores não
comerciais em recife, o que forçou o decréscimo no número de peixes de recife
comerciais, e um aumento em pequenos invertebrados através de uma cascata trófica de
nível quatro (Okey et al. 2004).
 Nos sistemas demersais , no Nordeste da plataforma venezuelana, a remoção
simulada de tubarões menores demersais (Mesopredadores alimentando-se de peixes
e invertebrados), causaram mudanças complexas e persistentes na abundância de muitos
grupos de espécies, algumas das quais tiveram fracas interações tróficas com
tubarões (Stevens et al., 2000).
 No Alasca, o esgotamento modelado dos tubarões pelágicos azul e salmão
(Lamna ditropis) tiveram efeitos transitórios principalmente em pinípedes e peixes
de grande porte (Stevens et al., 2000).
 No centro do Pacífico Norte, Kitchell et al. (2002) não identificou tubarões como
predadores-chave (espécies-chave) da comunidade pelágica. Nesse modelo, o
efeito de tubarões pelágicos na comunidade de peixes foi limitado devido aos
tubarões de dieta restrita e as baixas taxas de consumo. Peixes predadores, como
o atum e peixe-agulha, caracterizado pela rápida rotatividade de biomassa no
ecossistema, poderiam substituir os tubarões sem afetar significativamente a
dinâmica de outras espécies (Kitchell et al., 2002).
 Com base nestes modelos trófico-dinâmicos é possível prever que os efeitos de
declínios dos tubarões devem ser mais pronunciados nos sistemas costeiros e
demersais do que nos sistemas pelágicos. Também seria de esperar maiores
efeitos em tubarões que se alimentam de presas de longa duração (espécies com vida
longa).
 Modelos comportamentais sugerem que o risco de predação dos tubarões
também poderia ser importante na condução dinâmica da comunidade.
 Modelagem de tubarão, orca, foca e suas presas com distribuição em
profundidades a partir de dados de pescas e também com etiquetas de marcação. Os
tubarões suscitaram uma resposta comportamental mais forte do que as baleias
assassinas, mesmo embora das focas forem apenas uma pequena parte das suas
dietas (Frid et al., 2007).
Efeitos sobre mesopredadores
elasmobrânquios
 Grandes tubarões são importantes, e, às vezes, os únicos consumidores de
elasmobrânquios menores (Wetherbee & Corte's 2004 e suas referências)
 Evidências do aumento de pequenas espécie de elasmobrânquios no Leste dos Estados
Unidos (1,2% para 25,6% por ano desde 1959 a 2005); no Oeste dos Estados Unidos, da
Califórnia ao Canadá , sete espécies aumentaram de 1977 a 2001 (Levin et al. 2006).
Golfo do Alasca e Prince William Sound (Dogfishes (cações) (Squalus spp.), e. S.
acanthias aumentaram de 20 e 17 vezes no, respectivamente (Fowler et al., 2004), S.
megalops aumentada 5 vezes no sudeste Austrália de 1976 a 1997 (Graham et al. 2001) e
ainda na Nova Inglaterra, sendo os mais abundantes tubarões demersais na plataforma
continental e na parte superior do talude da Nova Zelândia (Beentjes et al., 2002) e no Sul
África (Kroese & Sauer 1998).
 Níveis baixos de aumento Nordeste do Atlântico por serem alvo de intensa exploração,
e uma tendência semelhante a sobrepesca foi visto, onde a pesca direta se desenvolveu no
Noroeste do Atlântico (Rago et al, 1998;. Fowler et al., 2004).
 Efeitos difundidos de “libertação do predador”.
 Pesquisa científica e observação de dados do Pacífico Central (Ward & Myers 2005),
sugerem grandes aumentos nos pelágicos como a raia (Pteroplatytrygon violacea) e
pequenos teleósteos, por exemplo, peixe lua (Ranzania laevis) e (Bramidae), de 1950 a 1990.
 Além de alterar o tamanho da população, aumentos também podem ser
devido as mudanças no uso do habitat; a remoção de grandes tubarões
podem permitir que espécies pequenas se movam na água para zonas
epipelágica durante o dia, onde antes eram o domínio de grandes
predadores (Ward & Myers 2005).
Efeitos sobre mamíferos e tartarugas
marinhas
 Uma série de grandes tubarões comumente predam os mamíferos marinhos e répteis,
exercendo tanto predação direta quanto efeitos de risco (Heithaus 2001;. Heithaus et al
2008b).
 A distribuição preferencial de tubarões predadores em latitudes tropicais e temperadas,
pensa-se que seja um dos fatores limitantes para a expansão de pinípedes e das aves de são
de guildas que realizam “mergulho de perseguição” dessas regiões (Cairns et al., 2008).
 Os tubarões-tigre são predadores primários de algumas espécies de golfinhos,
tartarugas marinhas, cobras marinhas e corvos-marinhos (Heithaus 2001 Heithaus et
al. 2008b) e forçam as presas em desistir do alimento.
 No Noroeste do Atlântico, a recuperação da população da foca cinzenta (Halichoerus
grypus) apresentou aumento de 12,6% ao ano em 1962-1982
 Morfologias das mordida sugeriram tubarões-da-Groenlândia (Somniosus microcefalia)
como possíveis predadores (Z. Lucas, trabalho não publicado), e Sugeriu-se que uma
queda na temperatura da água causou a expansão destes tubarões de água fria para
Sable Island (Bowen et al. 2003).
 Uma remoção experimental de 10 tubarões de Galápagos das praias de berçários reduziu
a mortalidade anual das crias de tubarão infligidos de 28 em 1997 para três em 2003
(Antonelis et al., 2006), sugerindo que os tubarões poderiam desempenhar um papel
importante na dinâmica da população de focas.
Somniosus microcefalia
Evidências experimentais das
cascatas tróficas
 Os dados de 17 coletas científicas em campo na Flórida ao Maiame, revelaram o
aumento de 12 pequenos tubarões, raias-skates e as raias comuns, que
coincidiram com declínios dos grandes tubarões de 1970 a 2005 (Myers et al.
2007).
 A raia, Rhinoptera bonasus, aumentou fortemente em abundância e por sua vez,
reduziu a sua presa, as vieiras de baía (Agropecten irradians), na Carolina do
Norte (Myers et al. 2007).
 Alguns aumentos nas taxas de capturas de pequenos elasmobrânquios podem
não somente refletir as mudanças no tamanho da população, mas também
mudanças nos padrões de migração, range shifts ou expansões habitat.
 Van der Elst (1979) propusera que o aumento destes mesopredadores contribuíu
para os declínios observados de peixes ósseos, dos quais constituem uma grande
parte da sua dieta.
 Estima-se que as projeções independentes são entre 419 000 e 2,8 milhões de
pequenos tubarões, e aproximadamente 5000 golfinhos teriam escapado da
predação de tubarão no período de 1956-1976 (van der Elst 1979; Dudley & Cliff
1993).
 Os dados coletados após 1977 a partir das mesmas pescarias forneceram um
contraste temporal intrigante.
Figura 6 A possível cascata trófica nas águas costeiras de Kwa-Zulu Natal, África do Sul.
Conclusão
(1) Propriedades da Teia alimentar:
 Diversidade de espécies de presas disponíveis;
 Presença e a força de predação intraguilda em que os tubarões estão envolvidos
poderiam afetar o seu papel quanto ao grupo (Kitchell et al. 2002; Kondoh 2008);
 As espécies predadas pelos de tubarões têm outros predadores e se estas presas
são fortemente interagidas entre si afetarão a propagação dos efeitos predatórios do
tubarão, através da teia alimentar.
(2) Os atributos da história de vida de mesopredadores e as espécies de presas:
 As espécies de vidas longas e aquelas que não conseguem compensar o
aumento da mortalidade por meio de seu crescimento ou de reprodução, devem
ser mais afetadas pela predação de tubarões e os seus efeitos de risco;
 Além disso, a possibilidade para um efetivo comportamento anti-predatório
entre espécies e indivíduos (Heithaus et al. 2008a);
 A predação direta e os seus efeitos de risco e a compreensão o potencial de suas
interações para com as diferentes espécies de presas apresenta um fascinante desafio
nos estudos de grandes predadores móveis.
(3) A interação da pesca e predação:
 A pesca não afeta apenas tubarões, mas uma grande
variedade de alvos pelas capturas secundárias de espécies
(by-catch), e continuam a mudar a natureza de regulação do
top-down no oceano (Heithaus et al, 2008a;. & Baum
Worm 2009).
 Predação, fatores ambientais e a mortalidade pela pesca:
Ecólogos (a mortalidade natural) x pescadores e biólogos
da conservação (ameaças antrópicas).
 Quantificar e visualizar as dinâmicas de paisagens
espacial e temporal dos riscos e da mortalidade,
integrando os efeitos complexos da predação humana e
não-humana.
 Figura 7 Os efeitos documentados no ecossistema na pesca dos grandes tubarões. O que
foi descrito são as interações tróficas (setas sólidas pretas) e comportamentais (setas
pontilhadas) entre os seres humanos, grandes e mesopredadores elasmobrânquios e suas
presas. Setas largas representam tendências gerais da população dos vários grupos
funcionais. Regiões em que interações particulares foram documentadas (ver texto) são
indicados por letras (A, Austrália; C, Caribe; E, na Europa; G, Golfo do México; M, Mar
Mediterrâneo; N, Costa Leste da América do Norte; P, Pacifico Central; S, África do Sul;
W, Costa Oeste da América do Norte). Note que poucos estudos documentaram efeitos
sobre as presas como teleosteos e cefalópodes.
Referências Bibliográficas
 Ferretti, F., Worm, B., Britten, G.L., Heithaus, M.R. and Lotze, H.K.
(2010) Patterns and ecosystem consequences of shark declines in the
ocean. Ecology Letters 13, 1055–1071.
 <https://angradosreis.wordpress.com/> acessado em 16/04/2015
 <http://www.arkive.org/cownose-ray/rhinoptera-bonasus/image-
G59775.html> acessado em 16/04/2015
 <http://en.wikipedia.org/wiki/Argopecten_irradians> acessado em
16/04/2015
 <http://it.wikipedia.org/wiki/Bramidae> acessado em 16/04/2015
 <http://sercurioso.com/category/naturaleza/page/7> acessado em
16/04/2015
 <http://marinebio.org/species.asp?id=376> acessado em 16/04/2015
 <http://www.discoverlife.org/mp/20p?see=I_RR2839> acessado em
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Características ecológicas e vulnerabilidade dos tubarões

  • 1. Autores: Francesco Ferretti, Boris Worm, Gregory L.Britten,Michael R. Heithaus,eike K.Lotze Discente: Isis Campos Gonçalves – 201017514-8
  • 2. Introdução: As Características ecológicas dos tubarões, destacando as diferenças de outros predadores marinhos; Qual o estado atual e o histórico da exploração dos tubarões, em busca de padrões gerais de mudança nas comunidades nos ecossistemas costeiros, demersais e pelágicos. Será mostrado os efeitos observados dos tubarões nos ecossistemas marinhos experimentais e através de modelos. Por fim condições esperadas em que os tubarões desempenham um papel único, e como esse papel pode depender do ecossistema.
  • 3.  Os tubarões são um grupo monofilético de peixes predadores que se originaram cerca de 423 milhões anos atrás, antes da existência de quaisquer outros predadores vertebrados.  Seleção natural favoreceu maiores corpo, crescimento contínuo, amadurecimento tardio, bem como a capacidade colonizar águas oceânicas mais profundas (Grogan & Lund, 2004).  O Grupo adquiriu nichos ecológicos anteriormente ocupados por predadores vertebrados extintos atualmente (Walker & Brett 2002).  Resiliência foi relacionada a alta adaptabilidade evolutiva e ao generalismo ecológico (Grogan & Lund 2004; Kriwet et al. 2009). Isso explica a alta interação de tubarões visto em modelos da cadeia alimentar (Bascompte et al., 2005), e o provável efeito limitante sobre quaisquer espécies de presas particulares (Ellis & Musick 2007).  Tubarões Contemporâneos vivem nos ambientes costeiros, demersais e pelágicos em todos os Oceanos (Compagno, 1990);  Predadores de topo se alimentam de mesopredadores;  O Arco hióide e a eficiente dentição para corte permitiu aos tubarões cortar grandes presas em pedaços (Wilga et al., 2007) atacando maiores presas do que os peixes ósseos.  Predadores exclusivos de répteis, mamíferos marinhos, e alguns elasmobrânquios.  Alta locomoção permite aos grandes tubarões podem interagir amplamente teias alimentares espaçadas (Musick et al., 2004). Características ecológicas – Predadores Primordiais
  • 4. Figura 1 - Diversificação de Chondrichthyes e outros vertebrados marinhos.
  • 5. Espécies totalmente oceânicas Espécies que migram entre águas costeiras e oceânicas
  • 7. Vulnerabilidade à pesca  Analisando: 26 populações de tubarões e 151 de peixes ósseos  A taxa de recuperação é baixa: 14% (Mustelus californicus) e 1,7% (Squalus acanthias) por ano (Smith et al., 1998) devido ao efeito combinado do tamanho e o habitat preferido.  Pequenos tubarões costeiros possuem altas taxas e os grandes mínimas;  Os pelágicos ficam com taxas intermediárias;  Os tubarões demersais seriam os mais vulneráveis à pesca, com taxas de crescimento populacional 40-60% menor em comparação com pelágicos, e 55-63% menor em comparação com as espécies costeiras (García et al., 2008).
  • 9.  Trade-off : elasmobrânquios investem em crescimento e na sobrevivência dos juvenis e essas mudanças resultam na taxa de crescimento das populações e assim respondem fortemente às mudanças, tanto na predação e pesca.  Enquanto a exploração muitas vezes leva à diminuição da idade de maturidade nos Chondrichthyes causa o aumento da fecundidade nos teleósteos (Jorgensen et al., 2007), há poucas evidências para tais respostas compensatórias em elasmobrânquios (Frisk et al., 2005).  A vulnerabilidade depende da combinação da história de vida, a sensibilidade à perda de habitat (Heupel et al., 2007) e exposição a perturbações tais como: a captura e disponibilidade para a pesca.  Este último diz respeito ao muitos fatores, incluindo distribuição geográfica (Dulvy & Reynolds 2002; Shepherd & Myers 2005), uso do habitat (García et al. 2008), comportamento (Ward & Myers 2005;. Gilman et al 2008), e tamanho do corpo (Dulvy et al 2003;.. Field et al 2009).
  • 10. PADRÕES DE MUDANÇAS Estado de conservação global das pescas  Tubarões tinham baixo valor comercial;  A Organização para Alimentação e Agricultura das Nações Unidas (FAO) possuem dados insuficientes sobre o histórica da pesca.  A pesca industrial foi iniciada no Noroeste do Pacífico, Nordeste do Atlântico e Mediterrâneo antes de 1950.  A pesca foi maior no Pacífico seguido por Atlântico e Mediterrâneo  As pescarias se expandiram para outras regiões (Myers & Worm 2003; Pauly et al. 2005), e as capturas de elasmobrânquios aumentaram em muitas áreas (Fig. 2).  No entanto, pescas individuais de tubarões, esgotaram muitas vezes em poucas décadas após o seu início (Hurley 1998; Stevens et al., 2000).  O aumento total das capturas pode mascarar o esgotamento da população local, mudanças na composição de espécies, e expansões de pesca em regiões recentemente exploradas e as águas mais profundas.
  • 11.  Diferentes trajetórias de captura podem refletir histórias locais de exploração.  A Noroeste do Pacífico mostra um declínio constante nas capturas de elasmobrânquios desde 1950. Aqui, os desembarques foram dirigidos ao Japão com algumas das maiores pescas de elasmobrânquios (Stevens et al., 2000).  O Japão já estava negociando barbatanas de tubarão com a China há mais de 200 anos atrás e desenvolveu bem pescarias com rede de rastro/espinhel como sinais de superexploração antes da Segunda Guerra Mundial (Nakano, 1999).  Assim, no Noroeste do Pacífico a exploração de elasmobrâquios pode ter culminado nesta ou antes de 1950.  No Nordeste do Atlântico e no Mediterrâneo também sofreram histórias de exploração longas (Lotze et al. 2006).  Ambos mostram trajetórias de capturas flutuantes com recentes tendências decrescentes e relativamente baixas capturas por unidade de área da plataforma hoje (Fig. 2).  Dados independentes sugerem que essas áreas experimentaram diminuições excepcionais nas populações de elasmobrânquios (Ferretti et al 2008;. consulte o Apêndice S1).
  • 12. PRINCIPAIS FATORES QUE AFLIGEM OS ELASMOBRÂNQUIOS PESCA Comércio Direto 31,7% by-catch 57,90% Lazer 0,70% Pesca artesanal/subsistência 5,80% TOTAL DA PESCA: 96,1% DESTRUIÇÃO DO HABITAT 2,90% POLUIÇÃO 0,40% União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) reconheceu o grupo como ameaçado com dados dos últimos 5-10 anos atrás.
  • 13. RED LIST DADOS INSUFICIENTES (DD) 42,8% MENOS PREOCUPANTES (LC) 25,7% PERTO DE AMEAÇA (NT) 13,90% VULNERÁVEL (VU) 11,20% EM PERIGO DE EXTINÇÃO (EN) 4,10% CRITICAMENTE EM PERIGO (CT) 2,40% TOTAL 100% Dos 1.159 Chondrichthyes conhecidos, 881 espécies foram avaliadas globalmente!
  • 14. Figura 2 . Tendências globais da pesca e do estado de conservação dos chondrichthyes.
  • 15.  DeMartini et al. (2008) examinou a assembléia de peixes nas Ilhas remotas da Linha do Norte (Fig. 3a). Na desabitada Kingman Reef, a maior parte da biomassa de peixes foi composta por predadores, dos quais 74% eram tubarões de recife (Triaenodon obesus, Carcharhinus amblyrhinchos, C. limbatus). Ecossistemas costeiros
  • 16.  Da mesma forma, a proporção de tubarões (T. obesus, C. amblyrhinchos, C. galapagensis) para biomassa de peixes total nas Ilhas Havaianas do Norte Ocidental protegidas (NWHI) foi de 13% em relação ao quase zero nas Principais Ilhas Havaianas densamente povoadas (MHI) (Fig. 3b, Friedlander & DeMartini 2002).
  • 17. Figura 3 Estimativas da biomassa dos tubarão em recifes tropicais em diferentes gradientes de impactos humanos.
  • 18.  Na Grande Barreira de Corais: houve maior densidade de T. obesus, C. amblyrhinchos do que em Cocos Island, enquanto a escassez ocorreu tanto em áreas pescadas e não pescadas que possuíam entrada autorizada de pessoas;  A biomassa dos tubarões no Recife Kingman foi numa ordem de grandeza mais elevada do que na NWHI, a qual teve regulamentações variáveis da pesca ao longo do tempo (Friedlander & DeMartini 2002). Entretanto, em NWHI ainda tinham duas vezes mais espécies de tubarões do que a maioria das porções protegidas da Grande Barreira de corais (Fig. 3), em torno do qual a pesca comercial de tubarões ocorre (Robbins et al., 2006).  Estes resultados sugerem que os “rastros” humanos em geral, incluindo histórico e pesca corrente nas áreas circundantes, podem afetar a estrutura dos mesmos ecossistemas protegidos; porém diferenças em fatores ambientais ou métodos de amostragem também podem ter desempenhado um papel (Ward-Paige 2010).
  • 19.  Pelo menos 14 espécies foram capturadas através dos programas com as redes de proteção na África do Sul (Dudley & Simpfendorfer 2006), 25 em Nova Gales do Sul (Reid & Krogh 1992) e 11 em Queensland, Austrália ;  A maioria das espécies costeiras capturadas foram tubarão-cabeça-chata (Carcharhinus leucas) e os tubarões galha-preta (C. limbatus).  Após os programas com as redes de proteção começarem, os tubarão em unidades por capturas de esforço (CPUE) caíram dramaticamente. .
  • 20.  Em Nova Gales do Sul: 94 % (1930);  Na África do Sul: entre 27% e 99% (1950) – Espécie-específica;  Em Queensland: 85% (1960);  As redes foram apenas instalados numa fração da linha costeira.  A África do Sul teve uma máxima de 32 km de redes de 267 km ao longo da costa em 1975.  Foi suficiente para afetar os grandes tubarões ao longo de toda a região (van der Elst 1979).  Em Queensland, redes recentemente instaladas registraram igualmente baixas CPUEs como os estabelecidos, indicando que o declínios dos tubarões não eram apenas fenômenos localizados.
  • 21.  As populações são agora raras ou ausentes em sistemas mais impactados, como o Golfo do México, Caribe e no Mar Mediterrâneo (Shepherd & Myers 2005; Ferretti et al. 2008; Ward-Paige 2010).  Além disso, os dados da pesca de tubarões sugerem alguns padrões de reorganização ecológica.  Como os grandes tubarões costeiros diminuíram, as taxas obtidas de espécies mais fecundas e abrangentes, tais como o tubarão-tigre (Galeocerdo cuvier) ou tubarões-martelo (Sphyrna spp.) aumentou, pelo menos temporariamente, em redes de tubarão em Nova Gales do Sul (Reid & Krogh 1992), África do Sul (Dudley & Simpfendorfer 2006) e Queensland (Paterson 1990 Apêndice S2),  Não está claro neste momento quais as medida que refletem mudanças na abundância, distribuição ou comportamento (Simpfendorfer 1992)
  • 22. Figura 4 Esgotamento de grandes tubarões costeiros.
  • 23. Ecossistemas demersais  Mais de 90% de espécies de elasmobrânquios no mundo todo habitam ecossistemas demersais em plataformas continentais e encostas (Compagno 1990), o que os torna vulneráveis a pesca com rede de arrasto (Shepherd & Myers 2005), pois também são espécies menos resilientes.  No leste da África do Sul, seis grandes tubarões costeiros e 21 pequenos elasmobrânquios foram registrados em 1989- 1992, como by-catch (pesca de camarão).  No Golfo do Carpentaria, outra região recentemente explorada da Austrália, levantamentos de arrasto de camarão registrou 10 grandes tubarões costeiros e 46 pequenos elasmobrânquios em 1990-1998 (Stobutzki et al., 2002).  A reestruturação de elasmobrânquios nas comunidades pode ocorrer através da vulnerabilidade diferencial às artes de pesca, variação espacial de ocorrência relativa às áreas de pesca, e diminuição da predação e competição.  Pesquisas científicas de arrasto no Golfo do México em 1972-2002 revelaram mudanças substânciais na abundância relativa de 31 espécies de elasmobrânquios que são capturadas ao acaso (by-catch) na pesca do camarão no US (Shepherd & Myers 2005).
  • 24. As taxas de captura de espécies de águas rasas, como Dasyatis say e Gymnura micrura diminuíram em 60% e 99% ou seja, 6 (Squatina Dumeril) a 13 (Mustelus canis) o dobro de espécie. Espécies mais profundas, (maior de 20 m) foram menos prejudiciais (pastor & Myers 2005). No mar Tirreno, levantamentos de arrastos em 1974-2005 indicaram fortes declíneos na maioria dos tubarões (eg Scyliorhinus Stellaris 99%, Squalus acanthias 89%, Galeus melastomus 73%), enquanto batóides (raias) foram menos afetados; novamente os dados mostraram que as espécies de águas mais profundas caíram menos, ou até aumentaram (Ferretti et al., 2005).
  • 25.  No sudeste da Austrália, a pesca de arrasto no mar desenvolveu-se em 1970, e os elasmobrânquios compunham quase 50% da biomassa total dos peixes. Após 20 anos, as taxas de captura de elasmobrânquios foram reduzidas em 80% (90%, se Squalus megalops é excluído, Graham et al., 2001).  Grandes tubarões desaparecem das capturas, e a comunidade torna-se dominada por mesopredadores elasmobrânquios menores (por exemplo, no NE Atlantic, Ellis et al. 2005).  Nesta fase, os domínios da pesca de arrasto desenvolvidos muitas vezes excedeu o habitat e o potencial de dispersão de muitas espécies de elasmobrânquios (Dulvy & Reynolds 2002), não deixando refúgios espaciais.  Este é o caso do Mediterrâneo, onde um século de pesca de arrasto levou à perda de 16 das 31 espécies de elasmobrânquios registradas no Mar Tirresiano, seis de 33 espécies no Mar Adriático e metade das espécies de elasmobrânquios registradas nas pescarias de arrasto no Golfo de Leão desde os anos 1950 (Aldebert 1997, Apêndice S4).  No Mar do Norte, uma diversificada assembléia de elasmobrânquios mudou para uma dominada por poucas espécies pequenas, altamente produtivas, tais como pequenos tubarões- gato-manchado (Scyliorhinus canicula) e pequenas raias (Raja naevus, R. montaguy, Rogers & Ellis, 2000).
  • 27. Ecossistemas Pelágicos  A pesca industrial em mar aberto começou na década de 1950 (Ward et al., 2000), principalmente para capturar atum e peixe-espada em alto-mar.  No Golfo do México e Oceano Pacífico, espinhéis capturavam cerca de um tubarão para cada dois atuns albacora (Thunnus albacares, Baum & Myers 2004; Ward & Myers 2005) e no Atlântico, 2-3 tubarões por cada peixe-espada (Brodie & Beck, 1983).  No Pacífico, as taxas de captura padronizadas de Carcharhinus falciformis diminuiu 91,7%, enquanto no Golfo do México, os de C. longimanus foram reduzidos em mais de 99% (Baum e Myers, 2004).  No Noroeste do Atlântico, 18 tubarões costeiros e pelágicos mostraram declínios nas taxas de captura de 49-89% em mais de 15 anos (Baum et al. 2003, Fig. 5).  Ao nível da comunidade, espécies de carcharrinídeos menos resilientes geralmente declinaram primeiro potencialmente beneficiando as espécies mais prolíferas, tais como os tubarões azuis e os makos (Isurus oxyrinchus).
  • 28.  De 1977 a 1994, os dados dos pescados no Brasil revelaram o desaparecimento de 14 espécies de carcharrinídeos (denominados por C. signatus), e um concomitante aumento de tubarões azuis e makos (Amorim et al. 1998).  No Pacífico Norte, a biomassa do tubarão azul aumentou 20% em relação a 1970 (Sibert et al. 2006), e esta espécie é agora considerada o tubarão mais abundante em ecossistemas pelágicos (Dulvy et al. 2008).  Os tubarões makos parecem ter diminuído menos do que outras grandes espécies no Golfo do México, no Pacífico Central e Noroeste Atlântico (Fig. 5).  Se a exploração intensa continua, todos os grandes tubarões pode ser praticamente eliminados tal como no Mar Mediterrâneo (Ferretti et al., 2008).
  • 30.  Cerca de 21 espécies de elasmobrânquios oceânicos são comumente capturados nas pescas em alto mar; estes são espécies de longo alcance (broad-ranging) com distribuição circumglobal (Dulvy et al. 2008).  Não há casos documentados de extinções de espécies em locais específicos, mas 58% das espécies pelágicas são consideradas ameaçadas pela IUCN, mais do que qualquer outro grupo listado de Chondrichthyes (Dulvy et al., 2008).  A alta demanda por barbatanas de tubarões nos mercados asiáticos (Schindler et al., 2002) é um fator importante para o declínio das espécies pelágicas;  Tubarões pelágicos atravessam grandes áreas mal fiscalizadas (Gilman et al., 2008); e a quantidade de tubarões tomadas globalmente por suas barbatanas é estimada por ser quatro vezes mais elevada do que a relatada para FAO (Clarke et al., 2006).  Os declínios coincidiram com a reorganização substancial da comunidades de elasmobrânquios, incluindo a ascensão dos menores tubarões e raias em algumas regiões.
  • 31.  Figura 5 mudanças relativas na abundância da população de tubarões pelágicos no Pacífico Central (Ward & Myers 2005), Noroeste do Atlântico (Baum et al. 2003), Leste dos EUA (Myers et al. 2007), Golfo do México (Baum & Myers 2004), e do Mediterrâneo (Ferretti et al. 2008, utilizando as análises da pesca pelágica no Mar Jónico).
  • 32. Consequências no ecossistema  Modelos de ecossistemas predizem que em alguns situações tubarões exercerão impactos do tipo top-down consideráveis em suas presas, embora não em outras (Stevens et al., 2000; Kitchell et al. 2002; Okey et al. 2004).  Espécies de presas com grandes corpos e de vidas mais longas, contudo, são mais propensas a responder comportamentalmente e numericamente a predação dos tubarões (Heithaus et al. 2008a).  O declínio dos grandes tubarões em particular, pode contribuir para aumentos observados na abundância de mesopredadores elasmobrânquios, mamíferos e répteis marinhos e que isto pode induzir efeitos em cascata em alguns ecossistemas.  Semelhante aos predadores terrestres (Creel & Christianson 2008), estes efeitos são movidos ambos os mecanismos consumistas (predação direta) e não consumistas (comportamentais ou de risco) (Heithaus et al. 2008a).
  • 33. Percepções sobre os modelos de cadeias alimentares  Os modelos de teia alimentar baseados nos dados da dieta têm sido empregados para explorar possíveis efeitos no declínio dos tubarões na estrutura da teia alimentar.  Bascompte et al. (2005) compilou dados sobre interações tróficas de 249 espécies ou grupos tróficos no Caribe, incluindo 10 espécies de tubarões, e analisou a ocorrência de interações fortes e fracas e os seus resultados na teia alimentar. Os indivíduos (tubarões) foram representados em 48% das cadeias tróficas com interações fortes, e 31% delas foram caracterizados por algum grau de onivoria.  Modelos bioenergéticos mostraram que a remoção dos tubarões poderia induzir cascatas tróficas e tornar as comunidades mais propensas a perturbações através da redução do grau de onivoria (Bascompte et al., 2005).  Houve hipótese de que a sobrepesca de tubarões poderiam ter indiretamente contribuído para uma mudança observada a partir de recifes de coral dominados por algas, através de um aumento dos peixes consumidores, os quais suprimiram a densidade dos herbívoros. Contudo, outros sugeriram que a predação de garoupas e budião-azul herbívoros ocorreriam simultaneamente e, portanto, enfraqueciam os efeitos indiretos de tubarões nos ecossistemas de recifes de coral (Mumby et al., 2006).
  • 34.  O balanço de massas em modelos tróficos dinâmicos (Ecopath Ecosim, EwE - software) têm sido amplamente utilizado para explorar a efeitos potenciais do declínio de tubarões (Stevens et al., 2000).  Fortes efeitos foram vistos particularmente nos grandes tubarões em ambientes costeiros.  Em contraste, remover os tubarões de recifes do mesmo ecossistema modelo teve pouco efeito (Stevens et al., 2000). Uma possível explicação é que os tubarões de recife se alimentam de peixes e invertebrados que têm relativamente altas taxas de rotatividade, como em comparação com os pássaros, tartarugas, focas e tubarões consumidos por tubarões-tigre.  O xeréu-negro (Jack) e outros peixes predadores podem substituir funcionalmente os tubarões de recifes que se alimentam de espécies semelhantes, ao passo que os tubarões-tigre são o único grandes predadores de tartarugas, por exemplo.  Em um modelo semelhante de Ilha Floreana (Galapagos), a perda de todos os tubarões levou a um aumento na abundância de odontoceti, leões marinhos, e predadores não comerciais em recife, o que forçou o decréscimo no número de peixes de recife comerciais, e um aumento em pequenos invertebrados através de uma cascata trófica de nível quatro (Okey et al. 2004).  Nos sistemas demersais , no Nordeste da plataforma venezuelana, a remoção simulada de tubarões menores demersais (Mesopredadores alimentando-se de peixes e invertebrados), causaram mudanças complexas e persistentes na abundância de muitos grupos de espécies, algumas das quais tiveram fracas interações tróficas com tubarões (Stevens et al., 2000).
  • 35.  No Alasca, o esgotamento modelado dos tubarões pelágicos azul e salmão (Lamna ditropis) tiveram efeitos transitórios principalmente em pinípedes e peixes de grande porte (Stevens et al., 2000).  No centro do Pacífico Norte, Kitchell et al. (2002) não identificou tubarões como predadores-chave (espécies-chave) da comunidade pelágica. Nesse modelo, o efeito de tubarões pelágicos na comunidade de peixes foi limitado devido aos tubarões de dieta restrita e as baixas taxas de consumo. Peixes predadores, como o atum e peixe-agulha, caracterizado pela rápida rotatividade de biomassa no ecossistema, poderiam substituir os tubarões sem afetar significativamente a dinâmica de outras espécies (Kitchell et al., 2002).  Com base nestes modelos trófico-dinâmicos é possível prever que os efeitos de declínios dos tubarões devem ser mais pronunciados nos sistemas costeiros e demersais do que nos sistemas pelágicos. Também seria de esperar maiores efeitos em tubarões que se alimentam de presas de longa duração (espécies com vida longa).  Modelos comportamentais sugerem que o risco de predação dos tubarões também poderia ser importante na condução dinâmica da comunidade.  Modelagem de tubarão, orca, foca e suas presas com distribuição em profundidades a partir de dados de pescas e também com etiquetas de marcação. Os tubarões suscitaram uma resposta comportamental mais forte do que as baleias assassinas, mesmo embora das focas forem apenas uma pequena parte das suas dietas (Frid et al., 2007).
  • 36. Efeitos sobre mesopredadores elasmobrânquios  Grandes tubarões são importantes, e, às vezes, os únicos consumidores de elasmobrânquios menores (Wetherbee & Corte's 2004 e suas referências)  Evidências do aumento de pequenas espécie de elasmobrânquios no Leste dos Estados Unidos (1,2% para 25,6% por ano desde 1959 a 2005); no Oeste dos Estados Unidos, da Califórnia ao Canadá , sete espécies aumentaram de 1977 a 2001 (Levin et al. 2006). Golfo do Alasca e Prince William Sound (Dogfishes (cações) (Squalus spp.), e. S. acanthias aumentaram de 20 e 17 vezes no, respectivamente (Fowler et al., 2004), S. megalops aumentada 5 vezes no sudeste Austrália de 1976 a 1997 (Graham et al. 2001) e ainda na Nova Inglaterra, sendo os mais abundantes tubarões demersais na plataforma continental e na parte superior do talude da Nova Zelândia (Beentjes et al., 2002) e no Sul África (Kroese & Sauer 1998).  Níveis baixos de aumento Nordeste do Atlântico por serem alvo de intensa exploração, e uma tendência semelhante a sobrepesca foi visto, onde a pesca direta se desenvolveu no Noroeste do Atlântico (Rago et al, 1998;. Fowler et al., 2004).  Efeitos difundidos de “libertação do predador”.  Pesquisa científica e observação de dados do Pacífico Central (Ward & Myers 2005), sugerem grandes aumentos nos pelágicos como a raia (Pteroplatytrygon violacea) e pequenos teleósteos, por exemplo, peixe lua (Ranzania laevis) e (Bramidae), de 1950 a 1990.
  • 37.  Além de alterar o tamanho da população, aumentos também podem ser devido as mudanças no uso do habitat; a remoção de grandes tubarões podem permitir que espécies pequenas se movam na água para zonas epipelágica durante o dia, onde antes eram o domínio de grandes predadores (Ward & Myers 2005).
  • 38. Efeitos sobre mamíferos e tartarugas marinhas  Uma série de grandes tubarões comumente predam os mamíferos marinhos e répteis, exercendo tanto predação direta quanto efeitos de risco (Heithaus 2001;. Heithaus et al 2008b).  A distribuição preferencial de tubarões predadores em latitudes tropicais e temperadas, pensa-se que seja um dos fatores limitantes para a expansão de pinípedes e das aves de são de guildas que realizam “mergulho de perseguição” dessas regiões (Cairns et al., 2008).  Os tubarões-tigre são predadores primários de algumas espécies de golfinhos, tartarugas marinhas, cobras marinhas e corvos-marinhos (Heithaus 2001 Heithaus et al. 2008b) e forçam as presas em desistir do alimento.  No Noroeste do Atlântico, a recuperação da população da foca cinzenta (Halichoerus grypus) apresentou aumento de 12,6% ao ano em 1962-1982  Morfologias das mordida sugeriram tubarões-da-Groenlândia (Somniosus microcefalia) como possíveis predadores (Z. Lucas, trabalho não publicado), e Sugeriu-se que uma queda na temperatura da água causou a expansão destes tubarões de água fria para Sable Island (Bowen et al. 2003).  Uma remoção experimental de 10 tubarões de Galápagos das praias de berçários reduziu a mortalidade anual das crias de tubarão infligidos de 28 em 1997 para três em 2003 (Antonelis et al., 2006), sugerindo que os tubarões poderiam desempenhar um papel importante na dinâmica da população de focas.
  • 40. Evidências experimentais das cascatas tróficas  Os dados de 17 coletas científicas em campo na Flórida ao Maiame, revelaram o aumento de 12 pequenos tubarões, raias-skates e as raias comuns, que coincidiram com declínios dos grandes tubarões de 1970 a 2005 (Myers et al. 2007).  A raia, Rhinoptera bonasus, aumentou fortemente em abundância e por sua vez, reduziu a sua presa, as vieiras de baía (Agropecten irradians), na Carolina do Norte (Myers et al. 2007).  Alguns aumentos nas taxas de capturas de pequenos elasmobrânquios podem não somente refletir as mudanças no tamanho da população, mas também mudanças nos padrões de migração, range shifts ou expansões habitat.  Van der Elst (1979) propusera que o aumento destes mesopredadores contribuíu para os declínios observados de peixes ósseos, dos quais constituem uma grande parte da sua dieta.  Estima-se que as projeções independentes são entre 419 000 e 2,8 milhões de pequenos tubarões, e aproximadamente 5000 golfinhos teriam escapado da predação de tubarão no período de 1956-1976 (van der Elst 1979; Dudley & Cliff 1993).  Os dados coletados após 1977 a partir das mesmas pescarias forneceram um contraste temporal intrigante.
  • 41.
  • 42. Figura 6 A possível cascata trófica nas águas costeiras de Kwa-Zulu Natal, África do Sul.
  • 43. Conclusão (1) Propriedades da Teia alimentar:  Diversidade de espécies de presas disponíveis;  Presença e a força de predação intraguilda em que os tubarões estão envolvidos poderiam afetar o seu papel quanto ao grupo (Kitchell et al. 2002; Kondoh 2008);  As espécies predadas pelos de tubarões têm outros predadores e se estas presas são fortemente interagidas entre si afetarão a propagação dos efeitos predatórios do tubarão, através da teia alimentar. (2) Os atributos da história de vida de mesopredadores e as espécies de presas:  As espécies de vidas longas e aquelas que não conseguem compensar o aumento da mortalidade por meio de seu crescimento ou de reprodução, devem ser mais afetadas pela predação de tubarões e os seus efeitos de risco;  Além disso, a possibilidade para um efetivo comportamento anti-predatório entre espécies e indivíduos (Heithaus et al. 2008a);  A predação direta e os seus efeitos de risco e a compreensão o potencial de suas interações para com as diferentes espécies de presas apresenta um fascinante desafio nos estudos de grandes predadores móveis.
  • 44. (3) A interação da pesca e predação:  A pesca não afeta apenas tubarões, mas uma grande variedade de alvos pelas capturas secundárias de espécies (by-catch), e continuam a mudar a natureza de regulação do top-down no oceano (Heithaus et al, 2008a;. & Baum Worm 2009).  Predação, fatores ambientais e a mortalidade pela pesca: Ecólogos (a mortalidade natural) x pescadores e biólogos da conservação (ameaças antrópicas).  Quantificar e visualizar as dinâmicas de paisagens espacial e temporal dos riscos e da mortalidade, integrando os efeitos complexos da predação humana e não-humana.
  • 45.  Figura 7 Os efeitos documentados no ecossistema na pesca dos grandes tubarões. O que foi descrito são as interações tróficas (setas sólidas pretas) e comportamentais (setas pontilhadas) entre os seres humanos, grandes e mesopredadores elasmobrânquios e suas presas. Setas largas representam tendências gerais da população dos vários grupos funcionais. Regiões em que interações particulares foram documentadas (ver texto) são indicados por letras (A, Austrália; C, Caribe; E, na Europa; G, Golfo do México; M, Mar Mediterrâneo; N, Costa Leste da América do Norte; P, Pacifico Central; S, África do Sul; W, Costa Oeste da América do Norte). Note que poucos estudos documentaram efeitos sobre as presas como teleosteos e cefalópodes.
  • 46.
  • 47. Referências Bibliográficas  Ferretti, F., Worm, B., Britten, G.L., Heithaus, M.R. and Lotze, H.K. (2010) Patterns and ecosystem consequences of shark declines in the ocean. Ecology Letters 13, 1055–1071.  <https://angradosreis.wordpress.com/> acessado em 16/04/2015  <http://www.arkive.org/cownose-ray/rhinoptera-bonasus/image- G59775.html> acessado em 16/04/2015  <http://en.wikipedia.org/wiki/Argopecten_irradians> acessado em 16/04/2015  <http://it.wikipedia.org/wiki/Bramidae> acessado em 16/04/2015  <http://sercurioso.com/category/naturaleza/page/7> acessado em 16/04/2015  <http://marinebio.org/species.asp?id=376> acessado em 16/04/2015  <http://www.discoverlife.org/mp/20p?see=I_RR2839> acessado em 16/04/2015