1. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo Métodos Matemáticos em Biologia de
Matemático
Interpretando os Populações
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton! Roberto André Kraenkel
Muitas espécies
Instituto de Física Teórica-UNESP
São Paulo
http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel
Aula III
2. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A aula de hoje
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático 1 Competição
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
3. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A aula de hoje
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático 1 Competição
Interpretando os
resultados
Protozoários, 2 Modelo Matemático
formigas e
plankton!
Muitas espécies
4. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A aula de hoje
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático 1 Competição
Interpretando os
resultados
Protozoários, 2 Modelo Matemático
formigas e
plankton!
Muitas espécies
3 Interpretando os resultados
5. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A aula de hoje
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático 1 Competição
Interpretando os
resultados
Protozoários, 2 Modelo Matemático
formigas e
plankton!
Muitas espécies
3 Interpretando os resultados
4 Protozoários, formigas e plankton!
6. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A aula de hoje
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático 1 Competição
Interpretando os
resultados
Protozoários, 2 Modelo Matemático
formigas e
plankton!
Muitas espécies
3 Interpretando os resultados
4 Protozoários, formigas e plankton!
5 Muitas espécies
7. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
8. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
• Consideremos a competição entre duas espécies.
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
9. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
• Consideremos a competição entre duas espécies.
Modelo
Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
10. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
• Consideremos a competição entre duas espécies.
Modelo
Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é
Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa.
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
11. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
• Consideremos a competição entre duas espécies.
Modelo
Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é
Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa.
resultados
• Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
Protozoários,
formigas e • competição por exploração :
plankton!
Muitas espécies
12. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
• Consideremos a competição entre duas espécies.
Modelo
Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é
Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa.
resultados
• Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
Protozoários,
formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso
plankton! vital limitado.
Muitas espécies
13. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
• Consideremos a competição entre duas espécies.
Modelo
Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é
Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa.
resultados
• Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
Protozoários,
formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso
plankton! vital limitado.
Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
14. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
• Consideremos a competição entre duas espécies.
Modelo
Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é
Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa.
resultados
• Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
Protozoários,
formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso
plankton! vital limitado.
Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
• competição por interferência:
15. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
• Consideremos a competição entre duas espécies.
Modelo
Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é
Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa.
resultados
• Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
Protozoários,
formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso
plankton! vital limitado.
Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
• competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
tenha acesso à recursos vitais.
16. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
• Consideremos a competição entre duas espécies.
Modelo
Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é
Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa.
resultados
• Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
Protozoários,
formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso
plankton! vital limitado.
Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
• competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
tenha acesso à recursos vitais.
• A competição por interferência é usualmente assimétrica.
17. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
• Consideremos a competição entre duas espécies.
Modelo
Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é
Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa.
resultados
• Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
Protozoários,
formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso
plankton! vital limitado.
Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
• competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
tenha acesso à recursos vitais.
• A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma
espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca.
18. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
• Consideremos a competição entre duas espécies.
Modelo
Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é
Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa.
resultados
• Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
Protozoários,
formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso
plankton! vital limitado.
Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
• competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
tenha acesso à recursos vitais.
• A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma
espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca.
• Os dois tipos de competição podem coexistir.
19. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
• Consideremos a competição entre duas espécies.
Modelo
Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é
Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa.
resultados
• Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
Protozoários,
formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso
plankton! vital limitado.
Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
• competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
tenha acesso à recursos vitais.
• A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma
espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca.
• Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO:
20. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
• Consideremos a competição entre duas espécies.
Modelo
Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é
Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa.
resultados
• Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
Protozoários,
formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso
plankton! vital limitado.
Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
• competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
tenha acesso à recursos vitais.
• A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma
espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca.
• Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros
podem agredir outros pássaros que busquem entrar numa área onde há
alimento.
21. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
• Consideremos a competição entre duas espécies.
Modelo
Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é
Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa.
resultados
• Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
Protozoários,
formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso
plankton! vital limitado.
Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
• competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
tenha acesso à recursos vitais.
• A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma
espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca.
• Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros
podem agredir outros pássaros que busquem entrar numa área onde há
alimento.
• A agressão é maior quanto maior a dieta em comum das espécies.
22. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
• Consideremos a competição entre duas espécies.
Modelo
Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é
Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa.
resultados
• Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
Protozoários,
formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso
plankton! vital limitado.
Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
• competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
tenha acesso à recursos vitais.
• A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma
espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca.
• Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros
podem agredir outros pássaros que busquem entrar numa área onde há
alimento.
• A agressão é maior quanto maior a dieta em comum das espécies.
• O nível de competição por interferência é maior se houver também
competição por exploração .
23. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Competição
R.A. Kraenkel
Competição
• Consideremos a competição entre duas espécies.
Modelo
Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é
Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa.
resultados
• Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
Protozoários,
formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso
plankton! vital limitado.
Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
• competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
tenha acesso à recursos vitais.
• A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma
espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca.
• Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros
podem agredir outros pássaros que busquem entrar numa área onde há
alimento.
• A agressão é maior quanto maior a dieta em comum das espécies.
• O nível de competição por interferência é maior se houver também
competição por exploração .
24. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel competição
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
25. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel competição
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
• Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
26. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel competição
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
• Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma
plankton!
população ) dá origem ao modelo logístico estudado na
Muitas espécies
primeira aula.
27. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel competição
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
• Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma
plankton!
população ) dá origem ao modelo logístico estudado na
Muitas espécies
primeira aula.
• No caso da competição inter-específica, podemos distingüir
dois tipos de modelos:
28. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel competição
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
• Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma
plankton!
população ) dá origem ao modelo logístico estudado na
Muitas espécies
primeira aula.
• No caso da competição inter-específica, podemos distingüir
dois tipos de modelos:
• implícitos
29. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel competição
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
• Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma
plankton!
população ) dá origem ao modelo logístico estudado na
Muitas espécies
primeira aula.
• No caso da competição inter-específica, podemos distingüir
dois tipos de modelos:
• implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos
recursos pelos quais se dá e competição .
30. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel competição
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
• Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma
plankton!
população ) dá origem ao modelo logístico estudado na
Muitas espécies
primeira aula.
• No caso da competição inter-específica, podemos distingüir
dois tipos de modelos:
• implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos
recursos pelos quais se dá e competição .
• explícitos
31. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel competição
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
• Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma
plankton!
população ) dá origem ao modelo logístico estudado na
Muitas espécies
primeira aula.
• No caso da competição inter-específica, podemos distingüir
dois tipos de modelos:
• implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos
recursos pelos quais se dá e competição .
• explícitos em que se leva.
32. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel competição
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
• Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma
plankton!
população ) dá origem ao modelo logístico estudado na
Muitas espécies
primeira aula.
• No caso da competição inter-específica, podemos distingüir
dois tipos de modelos:
• implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos
recursos pelos quais se dá e competição .
• explícitos em que se leva.
• Vejamos uma forma diagrmática de explicitar estas relações .
33. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel competição
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
• Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma
plankton!
população ) dá origem ao modelo logístico estudado na
Muitas espécies
primeira aula.
• No caso da competição inter-específica, podemos distingüir
dois tipos de modelos:
• implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos
recursos pelos quais se dá e competição .
• explícitos em que se leva.
• Vejamos uma forma diagrmática de explicitar estas relações .
34. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Diagramas de Competição
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
Figure: Uma única espécie. Temos competição intra-específica, indicada
pela seta azul
35. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Diagramas de Competição
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
Figure: Duas espécies. Além da competição intra-específica, ambas competem
entre si. Este é um modelo implícito, pois não se faz menção aos recursos pelos
quais as espécies competem. Tampouco pode-se distingüir se a competição é por
exploração ou interferência.
36. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Diagramas de Competição
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
Figure: Duas espécies (A e B) que se nutrem de C. A competição
intra-específica foi omitida ( mas pode existir). Temos aqui um modelo explícito
de competição inter-específica por exploração . A relação emtre A e C e entre B
e C é de predador-presa
37. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Diagramas de Competição
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
Figure: Duas espécies (A e B) que se nutrem de C. A competição intra-específica foi
novamente omitida ( mas pode existir). Temos um modelo explícito que incorpora a
competição por exploração e por interferência. A relação emtre A e C e entre B e C é de
predador-presa e ademais A e B interagem por interferência.
38. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Diagramas de Competição
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
Figure: Modelo em que duas espécies , A e B, competem por recursos,
(E) além de terem presas exclusivas (A ↔ C) e (B ↔ D). Ademais há
competição por inteferência.
39. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelo Matemático
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
40. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelo Matemático
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e • Vamos considerar o caso mais simples:
plankton!
Muitas espécies
41. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelo Matemático
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e • Vamos considerar o caso mais simples:
plankton!
• Duas espécies,
Muitas espécies
42. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelo Matemático
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e • Vamos considerar o caso mais simples:
plankton!
• Duas espécies,
Muitas espécies
• Modelo de competição implícito,
43. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelo Matemático
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e • Vamos considerar o caso mais simples:
plankton!
• Duas espécies,
Muitas espécies
• Modelo de competição implícito,
• Competição intra-espécies levada em conta.
44. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelo Matemático
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e • Vamos considerar o caso mais simples:
plankton!
• Duas espécies,
Muitas espécies
• Modelo de competição implícito,
• Competição intra-espécies levada em conta.
• Procedemos como no caso de relação predador-presa.
45. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelo Matemático
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e • Vamos considerar o caso mais simples:
plankton!
• Duas espécies,
Muitas espécies
• Modelo de competição implícito,
• Competição intra-espécies levada em conta.
• Procedemos como no caso de relação predador-presa.
46. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelo tipo Lotka-Volterra para
R.A. Kraenkel competição
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
Sejam N1 e N2 as duas populações em considerção .
47. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelo tipo Lotka-Volterra para
R.A. Kraenkel competição
Competição
Modelo
Matemático Cada uma delas cresce na ausência da outra, de modo logístico:
Interpretando os
resultados
Protozoários, dN1 N1
formigas e
plankton!
= r1 N1 1 −
dt K1
Muitas espécies
dN2 N2
= r2 N2 1 −
dt K2
onde r1 e r2 são as taxas de crescimento intrínsicas das
populações e K1 e K2 são as capacidades de suporte de cada
população isolada.
48. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelo tipo Lotka-Volterra para
R.A. Kraenkel competição
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Devemos agora introduzir a influência mútua entre as populações :
Protozoários,
formigas e
plankton! dN1 N1
= r1 N1 1 − − aN2
Muitas espécies dt K1
dN2 N2
= r2 N2 1 − − bN1
dt K2
49. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelo tipo Lotka-Volterra para
R.A. Kraenkel competição
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Ou de forma mais usual:
Protozoários,
formigas e
plankton! dN1 N1 N2
= r1 N1 1 − − b12
Muitas espécies dt K1 K1
dN2 N2 N1
= r2 N2 1 − − b21
dt K2 K2
50. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelo tipo Lotka-Volterra para
R.A. Kraenkel competição
Competição
Modelo
Matemático Ou de forma mais usual:
Interpretando os
resultados ↓
Protozoários, dN1 N1 N2
formigas e = r1 N1 1 − − b12
plankton! dt K1 K1
Muitas espécies
↓
dN2 N2 N1
= r2 N2 1 − − b21
dt K2 K2
onde b12 e b21 são os coeficientes que medem o nível de
competição entre as duas populações .
51. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Modelo tipo Lotka-Volterra para
R.A. Kraenkel competição
Competição
Modelo
Matemático Chegamos pois a um modelo do tipo Lotka-Volterra para espécies
Interpretando os
resultados
em competição . Note que os termos de interação tem ambos sinal
Protozoários,
negativo. Todas as constantes r1 , r2 , K1 , K2 , b12 e b21 são supostas
formigas e
plankton!
positivas.
Muitas espécies
dN1 N1 N2
= r1 N1 1 − − b12
dt K1 K1
dN2 N2 N1
= r2 N2 1 − − b21
dt K2 K2
T RATEMOS DE ANALISÁ - LO .
52. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo I
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático Vamos inicialmente fazer uma mu-
Interpretando os dança de variáveis, passando à variáveis
resultados
reeescalonadas.
Protozoários,
formigas e dN1 N1 N2
» –
plankton! = r1 N1 1 − − b12
dt K1 K1
Muitas espécies
Defina:
N1 N2
dN2
»
N2 N1
– u1 = , u2 = , τ = r1 t
= r2 N2 1 − − b21 K1 K2
dt K2 K2
Ou seja, estamos medindo as populações
em unidades de capacidades de suporte e
o tempo em unidade de 1/r1 .
53. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo II
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados As equações
Protozoários, nas novas
formigas e
plankton! du1 K2 variáveis se
Muitas espécies
= u1 1 − u1 − b12 u2 escrevem
dt K1
desta forma.
du2 r2 K1
= u2 1 − u2 − b21 u1
dt r1 K2
54. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo III
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo Definindo:
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton! dt
Muitas espécies
du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
55. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo III
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo Definindo:
Matemático
K2
Interpretando os a12 = b12 ,
resultados K1
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] a21 = b21
K1
plankton! dt K2
Muitas espécies
r2
ρ=
r1
du2 teremos as equações ao lado.
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
56. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo III
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo Definindo:
Matemático
K2
Interpretando os a12 = b12 ,
resultados K1
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] a21 = b21
K1
plankton! dt K2
Muitas espécies
r2
ρ=
r1
du2 teremos as equações ao lado.
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt Trata-se de um sistema
equações diferenciais a
derivadas ordinárias não-linear.
57. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo III
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo Definindo:
Matemático
K2
Interpretando os a12 = b12 ,
resultados K1
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] a21 = b21
K1
plankton! dt K2
Muitas espécies
r2
ρ=
r1
du2 teremos as equações ao lado.
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt Trata-se de um sistema
equações diferenciais a
derivadas ordinárias não-linear.
P RECISAMOS ESTUDAR O COMPORTAMENTO DAS SOLUÇÕES
58. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo IV
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
du1
Interpretando os
= u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
dt
resultados
Protozoários,
formigas e du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
plankton! dt
Muitas espécies
59. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo IV
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
du1
Interpretando os
= u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
dt
resultados Nada de soluções explícitas.
Protozoários,
formigas e du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
plankton! dt
Muitas espécies
60. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo IV
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
du1
Interpretando os
= u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
dt
resultados Nada de soluções explícitas.
Protozoários,
formigas e du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
plankton! dt
Muitas espécies
• Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução .
61. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo IV
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
du1
Interpretando os
= u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
dt
resultados Nada de soluções explícitas.
Protozoários,
formigas e du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
plankton! dt
Muitas espécies
• Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução .
• Começaremos encontrando os pontos no plano (u1 × u2 ) tais que:
du1 du2
= = 0.
dt dt
62. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo IV
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
du1
Interpretando os
= u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
dt
resultados Nada de soluções explícitas.
Protozoários,
formigas e du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
plankton! dt
Muitas espécies
• Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução .
• Começaremos encontrando os pontos no plano (u1 × u2 ) tais que:
du1 du2
= = 0.
dt dt
São chamados de pontos fixos.
63. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo IV
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
du1
Interpretando os
= u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
dt
resultados Nada de soluções explícitas.
Protozoários,
formigas e du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
plankton! dt
Muitas espécies
• Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução .
• Começaremos encontrando os pontos no plano (u1 × u2 ) tais que:
du1 du2
= = 0.
dt dt
São chamados de pontos fixos.
64. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo V
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
65. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo V
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
•
Protozoários, du1
formigas e
plankton!
= 0 ⇒ u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0
dt
Muitas espécies
•
du2
= 0 ⇒ u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0
dt
66. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo V
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
•
resultados
u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies •
u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0
67. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo V
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
•
resultados
u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies •
u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0
• São duas equações algébricas para duas variáveis ( u1 e u2 ).
68. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo V
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
•
resultados
u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies •
u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0
• São duas equações algébricas para duas variáveis ( u1 e u2 ).
• Temos quatro possíveis soluções .
69. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo V
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
•
resultados
u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies •
u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0
• São duas equações algébricas para duas variáveis ( u1 e u2 ).
• Temos quatro possíveis soluções .Quatro possíveis pontos
fixos.
70. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
71. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático u∗ = 0
1
Interpretando os
resultados
u∗ = 0
2
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
72. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático u∗ = 0
1 u∗ = 1
1
Interpretando os
resultados
u∗
2 =0 u∗ = 0
2
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
73. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático u∗ = 0
1 u∗ = 1
1
Interpretando os
resultados
u∗
2 =0 u∗ = 0
2
Protozoários,
formigas e
plankton!
u∗ = 0
1
Muitas espécies
u∗ = 1
2
74. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático u∗ = 0
1 u∗ = 1
1
Interpretando os
resultados
u∗
2 =0 u∗ = 0
2
Protozoários,
formigas e
plankton!
u∗ = 0
1 1 − a12
Muitas espécies u∗ =
u∗ = 1
2
1
1 − a12 a21
1 − a21
u∗ =
2
1 − a12 a21
75. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático u∗ = 0
1 u∗ = 1
1
Interpretando os
resultados
u∗
2 =0 u∗ = 0
2
Protozoários,
formigas e
plankton!
u∗ = 0
1 1 − a12
Muitas espécies u∗ =
u∗ = 1
2
1
1 − a12 a21
1 − a21
u∗ =
2
1 − a12 a21
No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade.
76. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático u∗ = 0
1 u∗ = 1
1
Interpretando os
resultados
u∗
2 =0 u∗ = 0
2
Protozoários,
formigas e
plankton!
u∗ = 0
1 1 − a12
Muitas espécies u∗ =
u∗ = 1
2
1
1 − a12 a21
1 − a21
u∗ =
2
1 − a12 a21
No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de
cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a2 1.
77. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático u∗ = 0
1 u∗ = 1
1
Interpretando os
resultados
u∗
2 =0 u∗ = 0
2
Protozoários,
formigas e
plankton!
u∗ = 0
1 1 − a12
Muitas espécies u∗ =
u∗ = 1
2
1
1 − a12 a21
1 − a21
u∗ =
2
1 − a12 a21
No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de
cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a2 1.Para saber se um ponto fixo
é estável ou não devemos fazer uma análise do espaço de fase.
78. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático u∗ = 0
1 u∗ = 1
1
Interpretando os
resultados
u∗
2 =0 u∗ = 0
2
Protozoários,
formigas e
plankton!
u∗ = 0
1 1 − a12
Muitas espécies u∗ =
u∗ = 1
2
1
1 − a12 a21
1 − a21
u∗ =
2
1 − a12 a21
No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de
cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a2 1.Para saber se um ponto fixo
é estável ou não devemos fazer uma análise do espaço de fase. Não a faremos aqui
explicitamente.
79. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático u∗ = 0
1 u∗ = 1
1
Interpretando os
resultados
u∗
2 =0 u∗ = 0
2
Protozoários,
formigas e
plankton!
u∗ = 0
1 1 − a12
Muitas espécies u∗ =
u∗ = 1
2
1
1 − a12 a21
1 − a21
u∗ =
2
1 − a12 a21
No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de
cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a2 1.Para saber se um ponto fixo
é estável ou não devemos fazer uma análise do espaço de fase. Não a faremos aqui
explicitamente. Veja-se o livro de J.D. Murray ( Mathematical Biology).
80. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo: estabilidade
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
81. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo: estabilidade
R.A. Kraenkel
Competição Se a12 < 1 e a21 < 1
Modelo
1 − a12
Matemático u∗ =
1
Interpretando os
1 − a12 a21
resultados
1 − a21
Protozoários, u∗ =
2
formigas e
1 − a12 a21
plankton! é ESTÁVEL.
Muitas espécies
82. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo: estabilidade
R.A. Kraenkel
Competição Se a12 < 1 e a21 < 1 Se a12 > 1 e a21 > 1
Modelo
1 − a12 u∗ = 1 e u∗ = 0
Matemático u∗ =
1 1 2
Interpretando os
1 − a12 a21
resultados u∗ = 0 e u∗ = 1
1 2
1 − a21
Protozoários, u∗
2 = são ambos ESTÁVEIS.
formigas e
1 − a12 a21
plankton! é ESTÁVEL.
Muitas espécies
83. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo: estabilidade
R.A. Kraenkel
Competição Se a12 < 1 e a21 < 1 Se a12 > 1 e a21 > 1
Modelo
1 − a12 u∗ = 1 e u∗ = 0
Matemático u∗ =
1 1 2
Interpretando os
1 − a12 a21
resultados u∗ = 0 e u∗ = 1
1 2
1 − a21
Protozoários, u∗
2 = são ambos ESTÁVEIS.
formigas e
1 − a12 a21
plankton! é ESTÁVEL.
Muitas espécies
Se a12 < 1 e a21 > 1
u∗ = 1 e u∗ = 0
1 2
é ESTÁVEL.
84. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo: estabilidade
R.A. Kraenkel
Competição Se a12 < 1 e a21 < 1 Se a12 > 1 e a21 > 1
Modelo
1 − a12 u∗ = 1 e u∗ = 0
Matemático u∗ =
1 1 2
Interpretando os
1 − a12 a21
resultados u∗ = 0 e u∗ = 1
1 2
1 − a21
Protozoários, u∗
2 = são ambos ESTÁVEIS.
formigas e
1 − a12 a21
plankton! é ESTÁVEL.
Muitas espécies
Se a12 < 1 e a21 > 1 Se a12 > 1 e a21 < 1
u∗ = 1 e u∗ = 0
1 2 u∗ = 0 e u∗ = 1
1 2
é ESTÁVEL. é ESTÁVEL.
85. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Análise do modelo: estabilidade
R.A. Kraenkel
Competição Se a12 < 1 e a21 < 1 Se a12 > 1 e a21 > 1
Modelo
1 − a12 u∗ = 1 e u∗ = 0
Matemático u∗ =
1 1 2
Interpretando os
1 − a12 a21
resultados u∗ = 0 e u∗ = 1
1 2
1 − a21
Protozoários, u∗
2 = são ambos ESTÁVEIS.
formigas e
1 − a12 a21
plankton! é ESTÁVEL.
Muitas espécies
Se a12 < 1 e a21 > 1 Se a12 > 1 e a21 < 1
u∗ = 1 e u∗ = 0
1 2 u∗ = 0 e u∗ = 1
1 2
é ESTÁVEL. é ESTÁVEL.
Vemos que a estabilidade dos pontos fixos depende dos valores de a12 e a21 serem maiores
ou menores do que 1.
86. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espaço de fase
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
• Para se ter uma melhor visão da dinâmica qualitativa, é útil
plankton!
considerar a evolução no espaço de fase.
Muitas espécies
87. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espaço de fase
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
• Para se ter uma melhor visão da dinâmica qualitativa, é útil
plankton!
considerar a evolução no espaço de fase.
Muitas espécies
• Para cada combicação de a12 e a21 maiores ou menores do
que 1, teremos um retrato de fase diferente.
88. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espaço de fase
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
• Para se ter uma melhor visão da dinâmica qualitativa, é útil
plankton!
considerar a evolução no espaço de fase.
Muitas espécies
• Para cada combicação de a12 e a21 maiores ou menores do
que 1, teremos um retrato de fase diferente.
• A seguir podemos ver dos quatro possíveis casos.
89. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espaço de fase II
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
Figure: Os quatro casos possíveis para a estrutura do espaço de fase.
90. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espaço de fase: coexistência
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
91. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espaço de fase: coexistência
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto fixo u∗ e u∗ é estável e
1 2
representa coexistência das duas espécies. É um atrator global.
92. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espaço de fase: coexistência
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto fixo u∗ e u∗ é estável e
1 2
representa coexistência das duas espécies. É um atrator global.
93. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espaço de fase: coexistência
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
Figure: a12 < 1 e a21 < 1.
94. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espaço de fase: coexistência
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto fixo u∗ e u∗ é estável e
1 2
representa coexistência das duas espécies.
95. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espaço de fase: coexistência
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto fixo u∗ e u∗ é estável e
1 2
representa coexistência das duas espécies. É um atrator global.
96. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espaço de fase: exclusão
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
97. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espaço de fase: exclusão
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
Figure: a12 > 1 e a21 > 1. O ponto fixo u∗ e u∗ é instável. Os pontos (1.0) e
1 2
(0, 1) são estáveis, mas tem bacias de atração finitas, separadas por uma
separatriz. Os pontos fixos estáveis representam sempre a exclusão de uma
espécie.
98. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espaço de fase: exclusão
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
99. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espaço de fase: exclusão
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
Figure: a12 < 1 e a21 > 1. O único ponto fixo estável é (u1 = 1, u2 = 0). É
um atrator global. A espécie (2) é excluida sempre.
100. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Espaço de fase: exclusão
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
Figure: Caso simétrico ao anterior. a12 > 1 e a21 < 1. O único ponto fixo
estável é (u1 = 1, u2 = 0). É um atrator global. A espécie (1) é excluida
sempre.
101. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
102. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
103. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
• Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
modelo matemático:
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
104. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
• Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
modelo matemático:
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
dt
Muitas espécies du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
105. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
• Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
modelo matemático:
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
dt
Muitas espécies du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
• a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1.
106. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
• Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
modelo matemático:
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
dt
Muitas espécies du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
• a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
107. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
• Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
modelo matemático:
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
dt
Muitas espécies du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
• a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
• a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2.
108. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
• Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
modelo matemático:
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
dt
Muitas espécies du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
• a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
• a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
109. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
• Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
modelo matemático:
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
dt
Muitas espécies du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
• a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
• a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
• Assim,
110. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
• Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
modelo matemático:
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
dt
Muitas espécies du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
• a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
• a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
• Assim, podemos traduzir intuitivamente:
111. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
• Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
modelo matemático:
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
dt
Muitas espécies du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
• a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
• a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
• Assim, podemos traduzir intuitivamente:
• a12 > 1
112. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
• Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
modelo matemático:
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
dt
Muitas espécies du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
• a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
• a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
• Assim, podemos traduzir intuitivamente:
• a12 > 1 ⇒
113. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
• Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
modelo matemático:
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
dt
Muitas espécies du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
• a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
• a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
• Assim, podemos traduzir intuitivamente:
• a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais.
114. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
• Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
modelo matemático:
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
dt
Muitas espécies du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
• a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
• a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
• Assim, podemos traduzir intuitivamente:
• a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais.
• a21 > 1
115. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
• Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
modelo matemático:
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
dt
Muitas espécies du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
• a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
• a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
• Assim, podemos traduzir intuitivamente:
• a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais.
• a21 > 1 ⇒
116. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
• Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
modelo matemático:
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
dt
Muitas espécies du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
• a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
• a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
• Assim, podemos traduzir intuitivamente:
• a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais.
• a21 > 1 ⇒ 1 compete fortemente com 2 por recursos vitais.
117. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
• Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
modelo matemático:
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
dt
Muitas espécies du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
• a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
• a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
• Assim, podemos traduzir intuitivamente:
• a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais.
• a21 > 1 ⇒ 1 compete fortemente com 2 por recursos vitais.
• Refraseamos então os resultados matemáticos:
118. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo • O que nos diz este resultado?
Matemático
• Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
modelo matemático:
Protozoários, du1
formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
dt
Muitas espécies du2
= ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
dt
• a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
• a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
• Assim, podemos traduzir intuitivamente:
• a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais.
• a21 > 1 ⇒ 1 compete fortemente com 2 por recursos vitais.
• Refraseamos então os resultados matemáticos:
119. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
R.A. Kraenkel
Se a12 < 1 e a21 < 1
Competição A competição mútua é fraca e ambos podem coexistir.
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
120. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Se a12 > 1 e a21 > 1
R.A. Kraenkel
A competição é mutuamente forte . Sempre uma das espécies
Competição elimina a outra. A qual prevalecerá depende das
Modelo
Matemático
condições iniciais.
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
121. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações Se a12 < 1 e a21 > 1
R.A. Kraenkel A espécie 1 não é muito prejudicada pela espécie 2. Já a espécie 2
Competição é prejudicada pela espécie 1. O resultado é a eliminação da
Modelo espécie 2 e a espécie 1 cresce até atingir sua capacidade de
Matemático
suporte.
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
122. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações Se a12 > 1 e a21 < 1
R.A. Kraenkel Caso simétrico ao anterior. A espécie 2 não é muito prejudicada
Competição pela espécie 1. Já a espécie 1 é prejudicada pela espécie 2. O
Modelo resultado é a eliminação da espécie 1 e a espécie 2 cresce até
Matemático
atingir sua capacidade de suporte.
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
123. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Exclusão competitiva
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático • Em suma,
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
124. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Exclusão competitiva
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático • Em suma, o modelo matemático prevê que se os
Interpretando os
resultados competidores forem “fortes” um elimina o outro.
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
125. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Exclusão competitiva
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático • Em suma, o modelo matemático prevê que se os
Interpretando os
resultados competidores forem “fortes” um elimina o outro.
Protozoários, • Apenas se a competição for fraca haverá coexistência.
formigas e
plankton!
Muitas espécies
126. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Exclusão competitiva
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático • Em suma, o modelo matemático prevê que se os
Interpretando os
resultados competidores forem “fortes” um elimina o outro.
Protozoários, • Apenas se a competição for fraca haverá coexistência.
formigas e
plankton!
• O fato de dentre dois competidores o mais forte eliminar o
Muitas espécies
mais fraco, chama-se princípio da exclusão competitiva.
127. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Exclusão competitiva
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático • Em suma, o modelo matemático prevê que se os
Interpretando os
resultados competidores forem “fortes” um elimina o outro.
Protozoários, • Apenas se a competição for fraca haverá coexistência.
formigas e
plankton!
• O fato de dentre dois competidores o mais forte eliminar o
Muitas espécies
mais fraco, chama-se princípio da exclusão competitiva.
Georgiy F. Gause (1910-1986), biólogo russo,
foi o formulador do princípio de exclusão com-
petitiva a partir de experiências realizadas com
micro-organismos (1932).
128. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Paramecium
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
As experiências de G.F. Gause foram realizadas com um grupo de
protozoários chamado de Paramecia.
129. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Paramecium
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton! As experiênciasde G.F. Gause foram realizadas com um grupo de
Muitas espécies protozoários chamado de Paramecia.
Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium
Caudatum.
130. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Paramecium
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e As experiênciasde G.F. Gause foram realizadas com um grupo de
plankton!
protozoários chamado de Paramecia.
Muitas espécies
Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium
Caudatum. Foram inicialmete crescidos em culturas separadas,
constatando-se um crescimento do tipo logístico.
131. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Paramecium
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
As experiênciasde G.F. Gause foram realizadas com um grupo de
formigas e
plankton!
protozoários chamado de Paramecia.
Muitas espécies
Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium
Caudatum. Foram inicialmete crescidos em culturas separadas,
constatando-se um crescimento do tipo logístico.
Quando colocados na mesma cultura, o P. aurelia sobrevive e o P.
caudatum é eliminado.
132. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Paramecium
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
133. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Paramecium
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
134. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Paramecium
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
135. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Formigas
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
136. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Formigas
R.A. Kraenkel
Competição
Modelo
Matemático
Interpretando os
resultados
Protozoários,
formigas e
plankton!
Muitas espécies
Figure: A formiga argentina (Linepithema humile) e a formiga
californiana ( Pogonomyrmex californicus)