REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN 1519-5228 Volume 23 - Número 1 - 1º Semestre 2023

1. REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN 1519-5228
Volume 23 - Número 1 - 1º Semestre 2023
SOBREPOSIÇÃO DE GERAÇÕES AFETANDO ESTABILIDADE E OCORRÊNCIA DE
CAOS EM POPULAÇÕES BIOLÓGICAS
Heury Ferr
RESUMO
Artigos recentes demonstram que dinâmica caótica é prevalente em diversos grupos de organismos,
ao contrário do que se pensava antes a despeito da raridade de caos em séries temporais reais de
populações biológicas. Uma das ferramentas teóricas mais utilizadas para modelagem de sistemas
ecológicos são os modelos populacionais discretos, construídos geralmente com o pressuposto de
não sobreposição de gerações. Neste trabalho construímos um novo modelo, a partir do modelo
clássico de Ricker, e testamos a hipótese de que sobreposição de gerações afeta drasticamente a
dinâmica do modelo. Nossos resultados mostram que sobreposição de gerações afeta de modo
notório a dinâmica do modelo, alterando a faixa de valores de crescimento para os quais dinâmica
caótica ocorreria, alterando a topologia dos diagramas de bifurcação e afetando também a
intensidade dos expoentes de Lyapunov associados a taxa de crescimento, afetando assim o
horizonte de previsibilidade do sistema. Concluímos que a adição do componente sobreposição a
construção de modelos populacionais pode contribuir para melhor entendimento e manejo de
populações reais.
Palavras-chave: Caos, Ecologia, Populações, Dinâmica caótica, Modelos matemáticos,
Sobreposição de gerações.
OVERLAP OF GENERATIONS AFFECTING STABILITY AND OCCURRENCE OF
CHAOS IN BIOLOGICAL POPULATIONS
ABSTRACT
Recent papers demonstrate that chaotic dynamics is prevalent in several groups of organisms,
contrary to what was previously thought, despite the rarity of chaos in real time series of biological
populations. One of the most used theoretical tools for modeling ecological systems are discrete
population models, usually constructed with the assumption of non-overlapping generations. In this
work we build a new model, based on the classic Ricker model, and we test the hypothesis that
overlapping generations drastically affects the dynamics of the model. Our results show that
overlapping generations significantly affects the dynamics of the model, changing the range of
growth values for which chaotic dynamics would occur, changing the topology of the bifurcation
diagrams and also affecting the intensity of the lyapunov exponents associated with the rate of
growth, thus affecting the forecast horizon of the system. We conclude that the addition of the
overlapping component to the construction of population models can contribute to a better
understanding and management of real populations.
Keywords: Chaos, Ecology, Populations, Chaotic dynamics, Mathematical models, Overlapping
generations.
113

2. INTRODUÇÃO
O descobrimento de dinâmica caótica em
modelos ecológicos nos anos 1970 impulsionou
uma extensiva procura por caos em séries
temporais ecológicas até meados da década de
1990. Depois disto o interesse da comunidade
científica no tema praticamente desapareceu, e
isso ocorreu principalmente devido ao fato de
muitos trabalhos indicarem extrema raridade de
caos em séries temporais coletadas em campo
(Rogers et al., 2023). Para se ter uma ideia, em
2007 uma análise de 634 séries temporais
ecológicas (candidatas a dinâmica caótica),
mostrou que apenas 1 delas apresentava
dinâmica caótica (Sibly et al., 2007). Em face de
tais estimativas, se poderia pensar em uma
probabilidade (na definição frequentista) de
1/634, ou seja, uma probabilidade de 0,0001 de
se ter caos em populações biológicas.
Conclusões assim, aparentemente razoáveis face
ao que se sabia, contribuíram para que o tema
ficasse esquecido, e quase como que resolvido
na literatura ecológica durante vários anos.
Acreditava-se que somente sobre condições
biológicas quase irreais é que caos poderia
ocorrer em sistemas naturais (Hill, 2022).
O cenário foi lentamente mudando a
partir de novos dados experimentais e
refinamento das técnicas analíticas de séries
temporais para sistemas não lineares. A partir de
2001 alguns estudos experimentais começaram
a apontar para dinâmica caótica em populações
de insetos cultivados em laboratório (Desharnais
et al., 2001), em comunidades experimentais de
protistas (Becks et al., 2005), em longos
experimentos com microcosmos planctônicos
(Benincà et al., 2008), em padrões de sucessão
de organismos bentônicos em rochas (Benincà
et al., 2015), e até mesmo no padrão de
movimentação de moluscos (Reynolds et al.,
2016).
Dados experimentais não representam
situais reais de campo, já que sempre controlam
diversos fatores, no entanto, se tanto a teoria
quanto experimentos bem desenhados e
conduzidos indicavam caos, por que então a
notável raridade em séries temporais reais?
Estudos recentes demonstram que essa aparente
raridade se dava por conta de limitações dos
métodos analíticos e pela má qualidade das
séries temporais que se dispunham na época
(Hill, 2022; Rogers et al., 2022). E o cenário é
radicalmente distinto em comparação ao que se
acreditava. As estimativas mais conservadoras
com métodos recentes, como Jacobiano,
quantificação de recorrência e entropia de
permutação, aplicados em séries sem vazios
temporais e utilizando um banco de dados
global (Prendergast, 2010), indicam caos em
aproximadamente 30% das séries temporais, e
quando se restringe a atenção a grupos
planctônicos, os resultados apontam para
prevalência de caos em torno de 81% em séries
fitoplânctônicas e 77% em grupos
zooplânctônicos (Rogers et al., 2022). Mesmo
em grupos com gerações longas e taxa de
reprodução pequena, como aves e mamíferos, se
tem caos em 16% das séries temporais, e em
insetos esse número é de 41% (Rogers et al.,
2022). Essas descobertas reacenderam o
interesse e debate sobre o tema dinâmica caótica
em sistemas ecológicos (Hill, 2022). E uma vez
que sistemas caóticos podem ser controlados
com ínfimas perturbações, e que caos afeta o
horizonte de previsibilidade, tal tema tem
considerável relevância para diversos problemas
práticos de manejo de populações e
comunidades biológicas, como pragas de insetos
e blooms algais (Desharnais et al., 2001; Gao et
al., 2009; Huppert et al., 2005; Sha et al., 2021).
Uma das ferramentas mais utilizadas
para investigação de dinâmica caótica em
ecologia são os modelos matemáticos
populacionais, tanto em formato discreto,
quanto contínuo (Munch et al., 2023). Como
dois exemplos largamente utilizados temos o
modelo logístico discreto (May, 1976; Sugihara
& May, 1992), e o modelo de Ricker (Hughes &
Braverman, 2023). Embora com dinâmica
extensivamente estudada e explorada, um
aspecto demasiadamente simplificador de
muitos destes modelos é a sua construção com
base no pressuposto de ausência de
sobreposição de gerações, o que implica que na
geração seguinte, a população é composta de

3. indivíduos totalmente diferentes em comparação
com a geração anterior. Isso significa assumir a
morte de todos os indivíduos de uma geração,
dando lugar a geração seguinte.
Embora modelos sejam por definição
uma simplificação da realidade, e ignorar
sobreposição pareça uma simplificação
necessária e sem grandes consequências,
propomos neste artigo um novo modelo, criado
a partir do modelo de Ricker, adicionando o
efeito da sobreposição de gerações, e testamos a
hipótese de que a sobreposição de gerações
altera drasticamente a dinâmica dos modelos
populacionais, afetando assim, nossa capacidade
de entendimento e previsão de populações reais.
MATERIAL E MÉTODOS
O Modelo
O modelo proposto no presente trabalho é o
seguinte:
𝑁𝑡+1 = 𝑠𝑁𝑡 + 𝑒𝑟(1−
𝑁𝑡
𝐾
)
(1)
onde, N é o tamanho da população num dado
momento t, 0<s<1 é o grau de sobreposição de
gerações, isto é, a proporção de indivíduos da
geração anterior que comporão a nova geração.
Quando s assume valor 0, o modelo se torna o
modelo clássico de Ricker, e quando s tem valor
igual a 1, há máxima sobreposição, isto é, todos
os indivíduos da geração anterior sobrevivem a
próxima geração. O parâmetro e representa o
número de Euler, r a taxa intrínseca de
crescimento da população, e K a capacidade de
suporte do ambiente.
Análise estatística e simulações
As simulações foram conduzidas em
programa próprio escrito em linguagem Python
3.11.3. Os gráficos foram produzidos através do
pacote Matplotlib, e do programa inkscape 1.0.2
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Em todas as simulações fixamos a
capacidade de suporte em 100, ou seja, K=100
para todas as simulações. Inicialmente
simulamos o cenário clássico com sobreposição
0 entre as gerações, e em seguida adicionamos
graus de sobreposição gradativas. Para 0% de
sobreposição temos o clássico modelo de
Ricker, com estabilização na capacidade de
suporte para baixos valores de r, e surgimento
de caos em r=2.693 (Figura 1). Para 1% de
sobreposição, já notamos uma diferença, caos
surge para um valor mais elevado de r, r=2.762,
e surge uma região de estabilidade mais larga
entre os valores r=3.146 e r=3.364, o diagrama
de bifurcação tem estrutura topológica distinta
(Figura 2). Para 8% de sobreposição, caos
aparece m em r= 5.098 (Figura 3), e com 40%
de sobreposição, vemos caos surgindo para
r=4.346, e com uma região de estabilidade entre
os valores r=5.354 e r=5.787 Figura 4). A
medida que o grau de sobreposição vai
aumentando, vamos tendo diagramas com
topologias bem distintas, e dinâmica caótica se
inicia em valores cada vez maiores, até se
atingir estabilidade mesmo para valores muito
elevados de crescimento (Figura 5 a Figura 8).

4. Figura 1. Ausência de sobreposição de gerações (s=0). Para valores pequenos de r a população se
estabiliza na capacidade de suporte, em seguida segue uma rota de bifurcação contínua até o estado
de dinâmica caótica.
Figura 2. 1% de sobreposição de geração (s=0.01). Notamos que caos se inicia para valores mais
elevados de r, e que há uma faixa de estabilidade bem acentuada entre os valores 3,0 e 3,5.

5. Figura 3. Aqui temos 8% de sobreposição de gerações. Notamos que caos surge para valores ainda
mais elevados de r, e que a oscilação periódica predomina na maior parte dos valores de taxa de
crescimento.
Figura 4. Aqui temos 40% de sobreposição de gerações. Notamos que caos surge para valores
ainda mais elevados de r, e que surge uma faixa extensa de estabilidade entre os valores 5 e 6.

6. Figura 5. 50% de sobreposição de gerações. Notamos que caos surge para valores r menores que 5,
e que surge uma faixa extensa de estabilidade entre os valores 6 e 6.5.
Figura 6. Aqui temos 60% de sobreposição de gerações. Notamos que caos surge para valores r
maiores que 6, e com faixas de estabilidade muito estreitas.

7. Figura 7. 80% de sobreposição. A maior parte dos valores de r se mostra estável, com uma faixa
estreita de dinâmica caótica.
Figura 8. 95% de sobreposição. Estabilidade com r variando numa faixa de 0 a 20.

8. Teoricamente seria esperado que a
adição de sobreposição de gerações criasse um
aumento de não linearidade recursivo no
sistema (Clark and Luis, 2020), levando assim a
maior propensão a instabilidade, e fazendo com
que caos ocorresse em taxas de crescimento
menores. O que ocorre é algo curioso, a
tendência geral é que o limite para início da
dinâmica caótica vai sendo afastado para
valores mais elevados de r a medida que a
sobreposição aumenta, há uma promoção de
maior estabilidade. Isso vai de encontro a lógica
geral dos modelos sem sobreposição, que é: a
medida que aumenta o valor de r, aumenta a
instabilidade do sistema (May, 1976; Sibly et
al., 2007).
Outro fato interessante, é que a
topologia dos diagramas de bifurcação é distinta
para diferentes graus de sobreposição, temos
desde diagramas contendo largas regiões de
estabilidade entre regiões caóticas (Figura 5), a
diagramas contendo caos apenas em um
extremo de valores para a taxa de crescimento
(Figura 7). Para uma sobreposição de 90%
(Figura 8), a população é estável, mesmo em
valores muito elevados de crescimento, o que
diretamente de encontro ao que se pensa a
partir de modelos clássicos: elevadas taxas,
implicando em instabilidade inerente (Hommes
et al., 1994; May, 1976).
Vale destacar ainda o fato de que o
expoente de Lyapunov também tem um padrão
oscilante de intensidade, em valor absoluto o
mesmo apresenta valores menores para
sobreposição acima de 30% (Figura 9 e Figura
10), implicando em menor sensibilidade as
condições iniciais, o que significa que o
horizonte de previsibilidade é maior
(Medvinsky et al., 2015).
Figura 9. Valor de r onde se inicia dinâmica caótica, e respectivo expoente de Lyapunov para
diferentes valores de sobreposição de gerações para o modelo descrito em (1).

9. Figura 10. Comparação dos valores de expoente de Lyapunov via algoritmo de monte-carlo para
diferentes graus de sobreposição. Há diferenças estatísticas significativas (p=0.0318). Com mais de
30% de sobreposição de gerações, os valores de expoentes de Lyapunov são consideravelmente
menores, indicando maior horizonte de previsibilidade.
CONCLUSÃO
Os resultados nos permitem concluir que
desprezar sobreposição de gerações, ou mesmo
considerá-la apenas como um pequeno ruído em
populações reais pode implicar em previsões
incorretas, uma vez que sobreposição afeta
consideravelmente a dinâmica populacional.
Sua não consideração pode levar a um
entendimento errôneo da dinâmica
populacional, e a possíveis tomadas de decisões
inadequadas para manejo de populações
propensas a dinâmica caótica. Assim, é
recomendável a adição do componente
sobreposição de gerações na construção de
modelos biológicos que busquem entendimento
e previsão de dinâmica em situações reais.
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11. ______________________________________
Dr. Heury Ferr: Doutorado com modelagem
matemática de populações no Programa de
Ecologia e Evolução da Universidade Federal
de Goiás (Conceito Capes 7). Bioestatístico,
tendo por especialidade métodos uni e
multivariados de análises de dados em áreas de
ciências biológicas, ciências econômicas,
ciências da saúde e ciências sociais. Atua como
consultor particular em análise estatística de
dados para empresas privadas, pesquisadores e
Institutos de pesquisa do Brasil e no Exterior
(França, China, Canadá e Portugal). Consultor e
Pesquisador do Yalo Consultoria.
E-mail: heuryferr@gmail.com
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