Após a erupção do vulcão Krakatoa em 1883, que destruiu completamente a ilha, cientistas observaram o desenvolvimento da vida na ilha ao longo do tempo. Plantas dispersadas pelo mar foram as primeiras a colonizar a ilha. Ao longo de décadas, arbustos e árvores dispersadas pelo vento se estabeleceram, formando uma floresta. Posteriormente, espécies dispersadas por animais se tornaram dominantes, à medida que a comunidade evoluiu para se assemelhar à vegetação original da região.

1. Sucessão Ecológica e
Desenvolvimento da Comunidade
E
m 27 de agosto de 1883, a ilha de Cracatoa, no Estreito de Sunda da atual Indonésia, explodiu após meses de atividade vulcânica. A maior parte da ilha foi jogada longe, e toda a vida foi apagada. Enormes tsunamis varreram as costas das vizinhas Sumatra e Java, matando dezenas de milhares de pessoas. Imensas quantidades
de cinza encheram a atmosfera, reduzindo a luz solar e criando espetaculares pores do
Sol avermelhados em todo o globo, enviando as temperaturas para os níveis mais baixos
em anos.
Uma vez que os fantásticos efeitos da enorme catástrofe desvaneceram-se, os cientistas
reconheceram o imenso valor de Cracatoa como um laboratório natural para estudar o desenvolvimento das comunidades biológicas numa terra nua e recentemente formada de cinza
vul~ânica. As expedições aos fragmentos remanescentes da ilha foram montadas, e os relatórios foram preenchidos com o aparecimento e o estabelecimento de plantas e animais ao
longo do século seguinte. As fontes mais próximas de colonizadores para Cracatoa eram
Sumatra e Java, a cerca de 40 quilômetros de distância.
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2. 350
Sucessão Ecológica e Desenvolvimentoda Comunidade
120
~ 100
FIG. 19.1 As plantas dispersadas por forças físicas são as primeiras a chegar na sucessão primária. Estegráfico mostra o número de espécies de plantas dispersadas pelo mar, pelo vento e pelos
animais presentes na ilha de Crocatoa de 1883 até 1990. Dados
de R.j Whittaker,http//www.geog.
ox: oc. uk/ resea rch/biod iversity /
projects/krokotou/ .
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primeiras 24 espécies a
colonizar Cracatoa eram
dispersadas pelo mar.
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Dispersadas por animais
Dispersadas pelo vento
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Em 1886, 10 das
Dispersadas pelo mar
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1880 1900
1886
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desenvolvem.
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1920 1940
Ano
1960
1980
2000
Como se poderia esperar, diversas plantas dispersadas pelo mar nas costas tropicais por
toda a região foram as primeiras espécies a aparecer na ilha, formando 10 das 24 espécies
que tinham colonizado Cracatoa em 1886 (Fig. 19.1). Entre as pioneiras estavam as gramíneas e samambaias dispersadas pelo vento, cujas sementes e esporas poderiam voar através
do oceano. Estas dominaram as primeiras comunidades vegetais a se desenvolverem para
longe da praia de Cracatoa.
Por fim, as espécies de árvores dispersadas pelo vento chegaram. Em 1920, uma floresta
fechada já tinha se desenvolvido na maior parte de Cracatoa, e algumas das espécies pioneiras já eram deslocadas para habitats marginais ou desapareceram da ilha. À medida que
as florestas se desenvolveram, aves e morcegos foram atraídos para a ilha. Alguns destes
eram espécies frugívoras que traziam sementes de árvores e arbustos dispersadas por animais
como eles. De fato, a maioria dos recém-chegados da flora de Cracatoa após 1920 eram
plantas dispersadas por animais, que hoje se sobrepõem às espécies dispersadas pelo mar
e pelo vento.
A vegetação de Cracatoa continuará a mudar por muitos anos, à medida que mais plantas invadam a ilha e comunidades distintas de plantas se desenvolvam em diferentes habitats.
Além disso, os fragmentos da ilha que agora constituem Cracatoa estão constantemente mudando em consequência das erupções vulcânicas que continuam, da erosão dos depósitos
de cinzas e das tempestades que passam pela região. Cracatoa continuará a ser um importante laboratório de estudo para a dinâmica da mudança das comunidades.
CONCEITOS
•
•
DO
CAPíTULO
O conceito de sere inclui todos os estágios da mudança
sucessional
A sucessão acontece à medida que os colonizadores alteram
as condições ambientais
A
s comunidades existem num estado de fluxo contínuo. Os
organismos morrem e outros nascem para tomar seus lugares; a energia e os nutrientes passam através da comunidade.
Contudo, a aparência e a composição da maioria das comunidades não muda apreciavelmente ao longo do tempo. Carvalhos
substituem carvalhos e esquilos substituem esquilos, numa contínua autoperpetuação. Mas quando um habitat é perturbado
- uma floresta desmatada, uma pradaria queimada, um recife
de coral obliterado por um furacão, uma ilha coberta por cinza
vulcânica - a comunidade lentamente se reconstrói. As espécies
pioneiras adaptadas aos habitats perturbados são sucessivamen-
•
A sucessão se torna autolimitadora quando se aproxima do
clímax
te substituídas por outras espécies à medida que a comunidade
atinge sua estrutura e composição originais (Fig. 19.2). Esta é a
visão clássica da dinâmica da comunidade que dominou a ecologia através de grande parte do século 20.
A sequência de mudanças iniciadas pela perturbação é chamada de sucessão, e a associação de espécies atingida em última
instância é chamada de uma comunidade de clímax. Estes termos descrevem os processos naturais que atraíram a atenção dos
primeiros ecólogos, incluindo Frederic E. Clements. Em 1916,
Clements tinha pontuado as características básicas da sucessão,
sustentando suas conclusões com estudos detalhados da mudan-

3. Sucessão Ecológica
e Desenvolvimento
(a)
(b)
(e)
351
(c)
(d)
da Comunidade
(f)
FIG. 19.2 As espécies sucessivamente se substituem umas às outras no processo da sucessão.
de carvalho-carpino
150 anos após.
no sul da Polônia são mostrados
desde (a) imediatamente
Os estágios
após o desmatamento
da sucessão numa floresta
até (b) 7, (c) 15, (d) 30, (e) 95 e (f)
Fotografias de Z. Glowacinski, cortesia de O. Jarvinen. De Z. Glowacinski e O. Jorvinen, Ornis Scond. 6:33-40
ça nas comunidades de plantas em diversos ambientes. Desde
então, o estudo do desenvolvimento da comunidade cresceu para incluir estudos detalhados dos processos que subjazem à sucessão, das adaptações dos organismos às diferentes condições
da sucessão inicial e tardia, das interações entre os colonizadores
e das espécies que os substituem, das vias alternativas de sucessão dependendo das condições iniciais, e da contínua mudança
na comunidade de clímax, ela própria.
o conceito de sere inclui todos os
estágios da mudança sucessional
A criação de qualquer novo habitat - um campo arado, uma
duna de areia na borda de um lago, as fezes de um elefante, um
lago temporário criado por uma chuva pesada - atrai um conjunto de espécies particularmente adaptadas como bons pioneiros. Estas espécies colonizadoras mudam o ambiente do novo
habitat. As plantas, por exemplo, sombreiam a superfície da terra, contribuem com detritos para o solo, alteram o conteúdo de
umidade do solo e às vezes liberam químicos tóxicos no solo.
Estas mudanças podem inibir as espécies colonizadoras que as
causaram mas podem tomar o ambiente mais adequado para as
espécies que se seguem. Desta forma, o caráter da comunidade
muda com o tempo.
(19751
A oportunidade para observar a sucessão se apresenta convenientemente, ela própria, nos campos abandonados de agricultura de várias idades. No Piedmont na Carolina do Norte, campos
abertos são rapidamente cobertos por diversas plantas anuais
(Fig. 19.3). Em poucos anos, herbáceas perenes e arbustos substituem a maioria das anuais. Os arbustos são seguidos pelos pinheiros, que por fim ocupam a área das espécies sucessionais
iniciais. As florestas de pinheiros são invadidas por sua vez e
então substituídas por diversas espécies decíduas que constituem
o último estágio da sequência sucessional. A mudança vem rápida no início. O capim-colchão rapidamente entra num campo
abandonado, mal dando tempo para que o sulco do arado seja
desfeito pelo tempo. A conizina-do-canadá e a artemísia dominam o campo no primeiro verão após o abandono, a áster no
segundo e o capim-açu no terceiro. A velocidade da sucessão
cai à medida que as plantas de crescimento mais lento aparecem:
a transição para floresta de pinheiro requer 25 anos, e um outro
século deve passar antes que a floresta decídua em desenvolvimento comece a se assemelhar com a vegetação de clímax natural da área.
A transição de campo abandonado para uma floresta madura
é somente uma das várias sequências sucessionais que podem
levar a comunidades de clímax semelhantes num dado bioma.
Cada uma destas sequências sucessionais é chamada de sere. O
curso do desenvolvimento da comunidade em cada sere depen-
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I:
1
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4. 352
Sucessão Ecológico e Desenvolvimentoda Comunidade
de do seu começo. Por exemplo, as sequências de espécies que
se desenvolvem em dunas de areia recentemente formadas na
extremidade sul do Lago Michigan, em Indiana, diferem das
sequências de espécies que se desenvolvem em campos abandonados umas poucas milhas dali. As dunas de areia são primeiro
invadidas pelas gramíneas gavieiro e caule-azul. Os indivíduos
dessas espécies crescem na borda de uma duna enviando seus
rizomas sob a superfície da areia, do qual novos brotos surgem
(Fig. 19.4). Estas gramíneas perenes estabilizam a superfície da
duna e adicionam detritos orgânicos à areia. As herbáceas anuais
seguem estas gramíneas para dentro das dunas, enriquecendo
ainda mais e estabilizando o solo arenoso e gradualmente criando condições adequadas para o estabelecimento dos arbustos: a
cereja-de-areia, o salgueiro-de-duna, a uva-ursina e o junípero.
Esses arbustos são seguidos pelos pinheiros, mas os pinheiros
FIG. 19.3 Campos abandonados sofrem uma série de mudanças não se ressemeiam bem após o seu estabelecimento inicial. Após
sucessionais. Estecampo abandonado no Piedmont do Carolina do uma ou duas gerações, os pinheiros dão lugar às florestas de faia,
Norte é um exemplo de comunidades que se desenvolvem após o
carvalho, bordo e cicuta, que são características de outros solos
na região. Na mesma área, a sucessão começando num pântano
abandono de uma terra cultivado. Aqui, os arbustos estão começando o substituir os plantas anuais e os herbáceos perenes. Fotografia também termina numa floresta faia-bordo à medida que as áreas
alagadas se enchem com sedimentos e os detritos das plantas
de StephenCollins/Photo Researchers.
(a)
(b)
(c)
(d)
FIG. 19.4 A sucessão primária em dunas de areia começa com a invasão de gramíneas perenes. Estascenas são do Parque Estadual
de Indiano Dunes, no costa sul do Logo Michigan. A gramínea arenária é o primeiro invasora dos dunas, espalhando-se o partir do borda
por meio de rizomas subterrâneos (o). Uma vez que as dunas tenham sido ocupados pelo gramínea arenária (b) e nutrientes orgânicos comecem a se acumular, os arbustos podem começar o se estabelecer (c). Os arbustos são por fim substituídos pelos árvores [d). Fotografias
de R. E. Ricklefs.

5. Sucessão Ecológica e Desenvolvimentoda Comunidade
e progressivamente secam. Assim, embora os estágios iniciais
da sere dependam do habitat onde ele começa, a influência das
condições iniciais - sejam elas dunas de areia, pântanos ou
campos abandonados - desvanece com o tempo, à medida que
as seres convergem para comunidades semelhantes de clímax.
A sucessão primária
Começando com o trabalho clássico de Clements sobre a sucessão, publicado em 1916, os ecólogos têm classificado as seres
em dois tipos de acordo com sua origem. A sucessão primária
é o estabelecimento e o desenvolvimento de comunidades em
habitats recentemente formados ou perturbados anteriormente
e destituídos de vida - dunas de areia, fluxos de lava, rocha
descoberta pela erosão ou deslizamentos ou expostas por geleiras retrocedendo. A sucessão primária é o processo que tem
lugar em Cracatoa após toda a vida ter sido eliminada. A regeneração de uma comunidade após uma perturbação é chamada
de sucessão secundária. A distinção entre os dois tipos de sere não é muito bem definida, contudo, porque as perturbações
variam no grau pelo qual destroem o tecido de uma comunidade e seus sistemas de sustentação física. Um tornado que limpa
uma grande área de floresta normalmente deixa nutrientes do
solo intocados, sementes e raízes vivas, e assim a sucessão acontece rapidamente. Por outro lado, um incêndio intenso pode
queimar através das camadas orgânicas do solo da floresta, destruindo os resultados de centenas ou milhares de anos do desenvolvimento da comunidade.
(a)
353
Um exemplo notável de sucessão primária é a conversão natural de pequenos lagos nos climas temperados do norte e boreais
em terra seca. As geleiras que retrocedem deixam poças profundas chamadas de kettle holes, onde grandes blocos de gelo
formaram depressões e então derreteram. Mesmo hoje, novos
lagos são formados atrás de represas de castores. Estes lagos
passam por um padrão característico de mudança conhecido como sucessão de brejo, que começa quando as plantas aquáticas
enraizadas se estabelecem na borda de um lago (Fig. 19.5). Algumas espécies de ciperáceas formam mantas sobre a superfície
da água se estendendo para além da costa. Eventualmente estas
mantas cobrem completamente a água, produzindo uma camada
mais ou menos firme de vegetação sobre a superfície da água
- o assim chamado "brejo trêmulo".
Os detritos produzidos pela manta de ciperáceas se acumulam
como camadas de sedimentos orgânicos no fundo do lago, onde
a água parada contém pouco ou nenhum oxigênio para sustentar
a decomposição microbiana. Por fim, estes sedimentos se transformam em turfa, usada pelos humanos como condicionador de
solo e às vezes combustível para aquecimento (Fig. 19.6). À
medida que o brejo acumula sedimentos e detritos, os musgos
esfagno e arbustos, como o chá-do-labrador e o oxicoco, se estabelecem ao longo das bordas, eles próprios contribuindo com
o desenvolvimento de um solo com qualidades progressivamente mais terrestres. Nas bordas do brejo, os arbustos podem ser
seguidos pela Abies mariana e lariços, que por fim dão lugar à
bétula, bordo e abeto, dependendo da localidade. Desta forma,
o que começou como um habitat aquático é transformado através
(b)
(c)
FIG. 19.5 Alguns lagos sofrem sucessão de brejo. Neste brejo
em formação atrás de uma represa de castores no Parque Provincial
de Algonquin, Ontário, Canadá (01. a água no centro (b) é estagnado, pobre em minerais e pobre em oxigênio. Essas condições
resultam na acumulação de detritos e levam a uma gradual sedimentação do brejo, que passa através dos estágios dominados por arbustos e, mais tarde, espruce-negro (c) Fotografiasde R. E. Ricklefs.

6. 354
Sucessão Ecológica e Desenvolvimentoda Comunidade
exigem muita luz do Sol para germinar e se assentar, e suas plântulas são intolerantes à competição com outras espécies. Estas
espécies normalmente têm um forte poder de dispersão; elas têm
pequenas sementes que são facilmente sopradas e podem atingir
os centros de grandes aberturas inacessíveis aos membros da
comunidade de clímax.
ECÓLOGOS
EM CAMPO I
li
FIG. 19.6 A sucessão de brejo preenche os habitats aquáticos
com detritos orgânicos. Uma seção vertical de 1 metro através
de um leito de turfa num brejo sedimentado em Quebec, Canadá,
revela acumulações de detritos orgânicos das plantas que sucessivamente colonizaram o brejo à medida que ele foi sedimentado.
Os leitos de turfa têm vários metros de espessura. Fotografiade R.E.
Ricklefs.
de milhares de anos pela acumulação de detritos orgânicos até que
o solo surge sob o lençol de água e um habitat terrestre emerge.
Sucessão secundária
A sucessão secundária rapidamente segue uma perturbação que
deixa alguns organismos no lugar. Falhas no dossel de uma floresta tendem a se fechar à medida que indivíduos do entorno
crescem em direção à luz da abertura. Uma pequena abertura,
tal como a deixada por um tronco que cai, é rapidamente fechada pelo crescimento dos galhos das árvores circundantes. Uma
grande abertura deixada por uma árvore inteira que cai pode
proporcionar a plântulas no sub-bosque uma chance de atingir
o dossel e assumir um lugar permanente ao sol. Uma grande área
destruída pelo fogo pode ter que ser colonizada novamente por
sementes sopradas ou carregadas das vizinhanças da floresta
intacta.
Mesmo quando a ressemeação inicia uma sere secundária, o
tipo de perturbação e o tamanho de abertura que ela cria influencia quais espécies se estabelecem primeiro. Algumas plantas
o tamanho da clareira influencia a sucessão
em substratos duros marinhos. A influência
do tamanho da área tratada e de seu isolamento sobre a sucessão tem sido investigado em habitats marinhos, onde a perturbação e a restauração ocorrem rapidamente.
Vimos no Capítulo 18 como a limpeza experimental de uma área
para imitar a raspagem pelo gelo deslocou a dominância da comunidade de algas de rocha para cracas ou algas do gênero
Fucus. Num estudo semelhante de comunidade marinha desenvolvido ao largo da costa do sul da Austrália pelo ecólogo Michael
Keough, da Universidade de Melbourne, investigou-se a colonização de fragmentos artificialmente limpos por vários invertebrados
sésseis da inframaré que crescem em superfícies duras. Estes invertebrados têm capacidades diferentes de colonização e competição,
que estão em geral inversamente relacionadas (Tabela 19.1).
Keough criou fragmentos nus variando em tamanho de 25 a 2.500
em? (5-50 cm de lado). Alguns eram áreas abertas dentro de áreas
maiores de rocha ocupadas por invertebrados sésseis; outras eram
superfícies duras artificiais, tais como cerâmica, colocadas na areia
a alguma distância de qualquer fonte de colonizadores.
As clareiras circundadas por comunidades intactas eram rapidamente ocupadas por competidores altamente bem-sucedidos,
como os tunicados e as esponjas. Neste caso, o tamanho da
clareira tinha pouca influência sobre a sucessão, porque as distâncias das bordas aos centros das clareiras (menos do que 25
cm) eram facilmente ocupadas pelo crescimento. As muitas larvas de briozoários e poliquetas que tentaram colonizar estes
fragmentos foram rapidamente sobrepujadas. Entre os fragmentos isolados, o tamanho da abertura tinha um efeito muito maior
sobre o padrão da colonização. Os tunicados e as esponjas,
que não se dispersam bem, tendem a não colonizar pequenas
aberturas isoladas, dessa forma dando aos briozoários e poliquetas uma chance de colonizar uma área. Como as áreas
maiores são alvos maiores, muitas eram colonizadas por pequenos números de tunicados e esponjas, que então se espalhavam
rapidamente e eliminavam outras espécies que tinham colonizado junto com elas. Em consequência, os tunicados e as esponjas
predominaram nas clareiras isoladas maiores, mas os briozoórios e as poliquetas - que, uma vez assentados, podem impedir
a colonização dos tunicados e larvas de esponjas - dominaram
muitas das áreas menores.
Neste sistema, os briozoários e as poliquetas são espécies
adaptadas à perturbação - o que os botânicos chamam de ervas ou ruderais. Elas colonizam fragmentos abertos rapidamente,
amadurecem e produzem filhotes numa idade jovem, e então são
normalmente eliminadas por colonizadores mais lentos porém
competidores superiores. Estas espécies de ervas precisam de
perturbações frequentes para permanecer no sistema.
O tamanho de uma clareira também influencia a atividade que
os predadores e os herbívoros terão lá. Os consumidores podem
afetar o curso da sucessão, assim como a estrutura trófica da comunidade. Alguns consumidores se alimentam em grandes áreas
abertas, porque as grandes são fáceis de encontrar e contêm
muitos recursos, reduzindo a necessidade de procurar novas áreas
frequentemente. Outros consumidores, eles próprios vulneráveis
à predação, precisam de um habitat intaclo para se assentarem,
de cujas bordas se aventuram para se alimentar (lembre-se, do
Capítulo 16, que os coelhos se alimentavam de gramíneas sornen-

7. Sucessão Ecológico e Desenvolvimentoda Comunidade
TABELA 19.1
Atributos da história de vida dos grandes invertebrados
355
marinhos sésseis em Edithburgh, sul da Austrália
Táxon
Forma de
crescimento
Capacidade de
colonização
Capacidade de
competição
Capacidade de
crescimento vegetativo
Tunicados
Colonial
Fraca
Muito boa
Muito extensa, até 1 m2
Esponjas
Colonial
Muito fraca
Boa
Muito extensa, até 1 m?
Briozoários
Colonial
Boa
Fraca
Fraca, até 50 em?
Poliquetas serpulídeas
Solitária
Muito boa
Muito fraca
Muito fraca, até 0,1 em?
Fonte: M. J. Keough, Ecology 65:423-437
Leito de
mexilhões
(1984).
Zona aberta pelos
gastrópodes
Uiva
FIG. 19.7 Os consumidores podem afetar o curso de uma sucessão. Um fragmento aberto de forma natural num leito de mexilhões
(Mytilus colifornionus) na costa central da Cclijómio foi colonizado
por um crescimento forte da alga-verde Uivo. Note a área distintamente pastada em torno do perímetro do fragmento. Ela foi criada
por gastrópodes, que se alimentam somente em curtas distâncias de
seus refúgios no leito de mexilhões. Cortesiode W. P. Sousa,de W. P.
Sousa, Ecology 65: 1918-1935 (19841
te dentro da abrangência da cobertura dos arbustos). Estes consumidores provavelmente vão pastar pequenas aberturas e bordas
de aberturas mais intensivamente do que os centros de grandes
aberturas (Fig. 19.7).1
A comunidade de clímax
Os ecólogos tradicionalmente viam uma sucessão como levando
à última expressão do desenvolvimento da comunidade de clímax. Os estudos iniciais da sucessão demonstraram que muitas
seres encontradas numa região, cada uma se desenvolvendo sobre um particular conjunto de condições ambientais locais, progridem em direção a estados de clímax semelhantes. Tais observações levaram Clements a seu conceito de comunidades maduras como unidades naturais - mesmo como sistemas fechados
(veja Capítulo 18). Ele afirmou esta visão claramente em
1916:
O estudo do desenvolvimento da vegetação
necessariamente se baseia sobre a premissa de que a
unidade ou a formação de clímax é uma entidade orgânica.
Como O organismo, a formação surge, cresce, amadurece e
morre. Sua resposta ao habitat é mostrada nos processos ou
funções e nas estruturas que são o registro assim como o
resultado destas funções. Além do mais, cada formação de
clímax é capaz de autorreproduzir-se, repetindo com
essencial fidelidade os estágios do seu desenvolvimento. A
história de vida de uma formação é um processo complexo
mas definido, comparável em suas principais características
com a história de vida de uma planta individual (Carnegie
Inst. Wash. Publ. 242: 1-512).
Clements reconheceu 14 clímaxes na vegetação terrestre da
América do Norte: dois tipos de campo (pradaria e tundra), três
tipos de arbusto (sálvia, vegetação arbustiva de deserto, chaparral) e nove tipos de florestas, indo desde o bosque de pinheiro-junípero até a floresta de faia-carvalho. Ele acreditava que o clima
sozinho determinava a natureza do clímax local e que os diferentes estados climáxicos eram discretos, reconhecíveis e separados
um do outro. As aberrações na composição da comunidade causada pelos solos, topografia, fogo ou animais (especialmente pastadores) representavam estágios interrompidos na transição em
direção ao clímax local- comunidades imaturas.
Nos últimos anos, o conceito de clímax como sistema fechado tem, naturalmente, sido grandemente modificado - até o
ponto de total rejeição pela maioria dos ecólogos. As comunidades são mais comumente vistas como sistemas abertos, cuja
composição varia continuamente através dos gradientes ambientais. Além disso, vários fatores podem resultar em comunidades
de "clímax" alternativas. Esses fatores incluem a intensidade da
perturbação e o tamanho da área que ela produz, assim como as
condições físicas durante o início da sucessão. Enquanto em
1930 os ecólogos vegetais descreviam a vegetação de clímax da
maior parte do Wisconsin, por exemplo, como uma floresta de
bordo de açúcar-tília, em 1950 os ecólogos colocaram este tipo
de floresta como um continuum aberto das comunidades de clímax. Ao sul, a faia aumentou em importância; ao norte a bétula,
o abeto e a cicuta foram adicionadas à comunidade de clímax;
em regiões mais secas bordejando as pradarias a oeste, os carvalhos se tornaram proeminentes. Logicamente, o álamo-tremedor, o carvalho-negro e a nogueira-americana, há muito reconhecidos como espécies sucessionais em solos úmidos e bem drenados, vieram a ser aceitos como espécies de clímax em lugares
altos e mais secos.
As comunidades de floresta madura no sudoeste de Wisconsin, representando os pontos finais das seres locais, variam desde florestas em lugares secos dominados por carvalho e álamo,
l-
I
i
-
-

8. p
356
Sucessão Ecológica e Desenvolvimentoda Comunidade
ao longo da sucessão. Os organismos que se dispersam e crescem
rapidamente têm uma vantagem inicial sobre as espécies que se
dispersam lentamente, e dominam os estágios iniciais de uma
sere. Outras espécies se dispersam lentamente, ou crescem lentamente uma vez estabelecidas, e portanto se estabelecem mais
tarde na sere. As espécies sucessionais pioneiras às vezes modificam os ambientes, de modo a possibilitar que as espécies dos
estágios tardios se estabeleçam. O crescimento de ervas num
campo aberto, por exemplo, sombreia a superfície do solo e o
ajuda a reter umidade, proporcionando condições mais adequadas à colonização de plantas menos tolerantes à seca. Inversamente, algumas espécies colonizadoras podem inibir a entrada
de outras numa sere, seja competindo mais eficientemente por
recursos limitados ou interferência direta.
Os ecólogos Joseph Connell e R. O. Slatyer classificaram
este conjunto diverso de processos que governam o curso da sucessão em três categorias: facilitação, inibição e tolerância. Estas
categorias descrevem o efeito de uma espécie sobre a probabilidade de uma segunda se estabelecer, e se o efeito é positivo,
negativo ou neutro.
1.000
500
1.500
2.000
2.500
Clements viu a sucessão como uma sequência do desenvolÍndice de continuum
vimento na qual cada estágio pavimenta a estrada para o próxiMenos cálcio .••
o(f--------....•.Mais cálcio
_
mo, assim como uma estrutura se segue à outra à medida que um
pH mais baixo
pH mais alto
organismo se desenvolve ou uma casa é construída. O processo
Mais seco
Mais úmido
pelo qual uma espécie aumenta a probabilidade de uma segunda
se estabelecer é chamado de facilitação. As plantas colonizadoFIG. 19.8 As comunidades de clímax representam um continuum
ras capacitam as espécies dos estágios tardios a invadir, assim
de tipos vegetacionais. Esteíndice de continuum de comunidade de
como os moldes de madeira são essenciais para se colocar o
floresta do sudoeste do Wisconsin foi construido das abundâncias
concreto de uma parede, mas não têm lugar após o fim da consrelativas das diversas espécies de árvores. A umidade do solo, o
trução. Por exemplo, a árvore alno (Alnus), que abriga bactérias
cálcio intercambiado e o pH aumentam para direita. SegundoJ T..
fixadoras de nitrogênio em suas raízes, proporciona nitrogênio
Curtis e R. P Mclntosh, Ecology 32:476-496119511
aos solos em desenvolvimento em margens de areia, nos rios e
em áreas expostas pela retração das geleiras (Fig. 19.9). Assim,
o alno facilita o estabelecimento de plantas limitadas por nitrogênio, tais como o espruce, que por fim substitui os bosques de
até florestas em lugares úmidos dominados por bordo-de-açúcar,
pau-ferro e tília. Estas comunidades foram ordenadas por 1. T. alno.
Os solos não se desenvolvem em sistemas marinhos, mas a
Curtis e R. P. McIntosh ao longo de um índice de continuum,
facilitação ocorre lá quando uma espécie intensifica a qualidade
que é a escala de um gradiente ambiental baseado nas mudanças
das características físicas ou na composição da comunidade ao de um local para a colonização de uma outra. Trabalhando com
painéis experimentais colocados na zona inframaré na baía de
longo do gradiente. Eles calcularam o índice de continuum para
as florestas de Wisconsin como as abundâncias relativas em ca- Delaware, T. A. Dean e L. E. Hurd descobriram que, embora
algumas espécies de invertebrados sésseis inibissem a colonizada tipo de floresta para diversas espécies, cuja presença indicava
diferentes áreas de condições ambientais. Os valores para o ín- ção de outras, os hidroides facilitavam a dos tunicados, e tanto
hidroides como tunicados facilitavam a colonização dos mexidice variaram entre os extremos arbitrários de 300, para um boslhões. No sul da Califórnia, algas de crescimento rápido e recenque puro de carvalho-de-carrapicho,
a 3.000, para um bosque
temente chegadas proporcionam uma proteção densa para o repuro de bordo-de-açúcar. Embora os estágios nas seres levando
à comunidade de clímax de bordo-de-açúcar tenham valores in- estabelecimento das kelps após uma perturbação por tempestades
internas. Em áreas artificialmente mantidas sem estas algas sutermediários, os valores baixos e intermediários podem também
cessionais, os peixes pastadores rapidamente removeram as kelps
representar comunidades de clímax locais determinadas pela
existentes.
topografia ou pelas condições de solo. Assim, a chamada vegeA inibição de uma espécie pela presença de outra é um fenôtação de clímax, do sudoeste do Wisconsin, de fato representa
meno comum, como vimos no contexto da competição (Capítuum continuum de tipos de floresta (e, em algumas áreas, pradalo 16) e da predação (Capítulo 15). Os indivíduos de uma espéria) (Fig. 19.8).
cie podem inibir os de outra comendo-os, reduzindo seus recursos abaixo do nível de subsistência, ou atacando-os com químicos nocivos ou comportamentos antagonistas. No contexto da
A sucessão acontece à medida
sucessão, a inibição nos estágios iniciais de uma sere pode imque os colonizadores alteram
pedir o movimento em direção ao clímax. Naturalmente, as espécies de clímax, por definição, inibem as pioneiras e transicioas condições ambientais
nais de uma série. Como a inibição está tão intimamente relaDois fatores determinam a presença de uma espécie numa sere:
cionada com a substituição das espécies, ela forma uma parte
integral da sucessão ordenada desde os estágios iniciais de uma
quão prontamente ela invade um habitat perturbado ou recémsere até o clímax.
formado e sua resposta às mudanças que ocorrem no ambiente
o(
o(
-
_

9. Sucessão Ecológica e Desenvolvimentoda Comunidade
A inibição pode criar uma situação interessante - chamada
de efeito de prioridade - quando os resultados de uma interação
entre duas espécies depende de qual se estabelece primeiro. Os
colonizadores são normalmente sementes ou larvas que se encontram em estágios vulneráveis da história de vida. Assim, às vezes
acontece que nenhum par de espécies pode se estabelecer na pre-
sença de adultos competitivamente superiores de uma outra. Neste caso, o curso da sucessão depende da precedência. A precedência, por sua vez, pode ser estritamente randômica, dependendo de
qual espécie atinge um novo habitat ou sítio perturbado primeiro,
ou pode depender de certas propriedades de um sítio perturbado
- seu tamanho, localização, estação, e assim por diante. Vimos
um caso desses nos habitats de inframaré do sul da Austrália, onde os briozoários, quando se estabelecem primeiro, impedem a
colonização de tunicados e esponjas. Por seus poderes mais fortes
de dispersão, os briozoários têm mais chance de colonizar áreas
pequenas e isoladas do que qualquer outro lugar.
A colonização numa sere de uma espécie que mostra tolerância não é influenciada por suas interações com outras espécies,
mas depende somente da sua capacidade de dispersão e tolerância às condições físicas do ambiente. Uma vez estabelecidas,
estas espécies são então sujeitas a interações com outras, e daí
em diante a capacidade competitiva e a duração de vida determinam sua posição e dominância dentro da sere. Os competidores pobres, que têm ciclos de vida curtos mas normalmente toleram condições estressantes, se estabelecem rapidamente e dominam os estágios iniciais da sucessão, somente para serem
substituídos por competidores melhores depois.
I
ECÓLOGOS
EM CAMPO
-
FIG. 19.9 A/nus facilita a sucessão adicionando nitrogênio aos
solos. Uma árvore de alno e seus cones (inserção). Foloprincipol por
K. Word/Bruce CoIeman; folo de inserçõo por Gilberl S. Gront/Pholo
Researchers.
357
I As histórias de vida das plantas influenciam
! a. su~essão inibiçôo mteragem com as A tole·
.d~~a~~s abandonados.
ea
carac-
..•• roncio
terísticas da história de vida para moldar detalhes da sequência
de espécies durante a sucessão. Durante as décadas de 1940 e
1950, os ecólogos vegetais Henry J. Oosting e Catherine Keever,
da Universidade Duke, observaram como estes fatores se combinam para influenciar os estágios iniciais da sucessão de plantas
de campos abandonados na região de Piedmont da Carolina do
Norte (veia a Fig. 19.3). Os primeiros 3 a 4 anos da sucessão
de campo abandonado são dominados por um pequeno número
de espécies que se substituem umas às outras em rápida sequência: capim-colchão, conizina-do-canadá, artemísia, áster e capimaçu. Todas essas espécies podem tolerar as condições estressantes de terras cultivadas e desmatadas; contudo, o ciclo de vida
de cada espécie determina parcialmente seu lugar na sequência
sucessional (Fig. 19.10).
O capim-colchão, uma anual de crescimento rápido, é normalmente a planta mais abundante num campo aberto durante o ano
no qual o campo é obondoncdo.' A conizina-do-canadá é uma
anual de inverno cuics sementes germinam no outono. Através do
lN.R.T.: Naturalmente
o autor se refere aos EUA.
Germinação
Floração
U
Capim-colchão
t
Conizina-do-canadá
Artemisia
FIG. 19.10 As histórias de vida das plantas influenciam seu lugar nas sequências sucessionais.
Um resumo esquemático da história de vida de cinco
plantas sucessionais pioneiras, que colonizam campos abandonados na Carolina do Norte, mostra seus
lugares na sequência sucessional.
®
&-..®
&-----_ ....
®
Áster
~------~0~-----®
:4
Capim-açu
Campo Inverno
abandonado
Verão
I
Inverno
Verão
fi
Inverno
Verão
III
Inverno

10. 358
Sucessõo Ecológico e Desenvolvimentoda Comunidade
inverno, a planta existe como uma pequena roseta de folhas; ela
floresce em meados do verão seguinte. Como a conizino-do-ccnodá se dispersa e se desenvolve rapidamente, ela normalmente domina os campos no primeiro ano. Mas como suas plântulas precisam de luz solar plena, ela é rapidamente substituída por espécies
tolerantes à sombra. Assim, a sucessão inicial é dominada pela
tolerância - as espécies colonizadoras se dispersam prontamente
e podem lidar com as condições duras de um solo recentemente
exposto - mas que rapidamente muda para inibição.
As raízes da conizinc-do-ccnodó
que apodrecem bloqueiam
o crescimento de suas próprias plântulas, e assim a espécie é outolimitante na sere. Tais inibidores de crescimento presumivelmente são subprodutos de outras adaptações que aumentam o ajustamento da conizina durante o primeiro ano da sucessão. A despeito de como ela surge, contudo, a autoinibição é comum em
estágios iniciais de sucessão.
A artemísia é uma anual de verão; suas sementes germinam
inicialmente na primavera, e a planta floresce pelo fim do verão.
Em campos que são arados no fim do outono, a artemísia, e não
a conizina, domina o primeiro verão da sucessão. A áster e o
capim-açu são bianuais que germinam na primavera e início do
verão, existem por todo o inverno como pequenas plantas e florescem pela primeira vez no seu segundo outono. O capim-açu
persiste e floresce durante o outono seguinte também, quando
sobrepuja a áster e outras colonizadoras iniciais e domina a sere
até a chegada dos arbustos e das árvores.
I
Facilitação, inibição e espécies invasoras
A colonização e a distribuição de espécies invasoras não nativas
são governadas por muitos dos mesmos mecanismos que operam
durante a sucessão. De fato, as espécies invasoras normalmente
dominam as comunidades de plantas durante a sucessão inicial.
Embora os fatores que possam contribuir para o sucesso das
plantas invasoras sejam muitos, seu sucesso normalmente depende de suas interações com os fungos e outros organismos do
solo que podem facilitar ou inibir sua colonização.
Alguns fungos são simbióticos mutualistas com as raízes das
plantas, conhecidos como micorriza, que as ajudam a extrair
nutrientes minerais do solo; em troca, as plantas proporcionam
aos fungos energia dos carboidratos (associações micorrizais
serão descritas em muito mais detalhes no Capítulo 24). Os mesmos fungos micorrizais que influenciam algumas plantas são,
contudo, parasitas ou patogênicos quando associados a outras
plantas. John Klironomos criou um grande experimento na Universidade de Guelph, em Ontário, para determinar como dez
espécies diferentes de fungos micorrizais influenciam o crescimento de dez espécies de plantas em campos abandonados.
Klironomos obteve amostras de cada espécie de duas áreas
diferentes, uma em Ontário ("casa") e outra em Quebec ("fora"),
tal que ele pudesse testar o papel da adaptação local na interação
das espécies. Klironomos descobriu que ou os fungos inibiam
ou facilitavam o crescimento da planta e portanto, dependendo
da combinação específica de espécies de plantas e de fungos
testados, que estes resultados não eram consistentes entre combinações "casa-casa" e combinações "casa-fora" das mesmas
duas espécies (Fig. 19.11). Assim, as interações entre as plantas
e os fungos parecem depender fortemente da adaptação evolutiva local. Além disso, tanto os efeitos de facilitação quanto inibição eram combinações mais fortes em "casa-fora", realçando
a importância destas respostas evolutivas para o ajustamento
Combinações de plantas e fungos da
mesma área mostram os efeitos mais
fortes, tanto positivos quanto negativos.
(a)
Casa-casa
"
~
-á
<J}
"
"
"O
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<J}
o
•
E
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O C. geosporum
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Casa-fora
::>
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A. morrowiae
(b)
o: margarita
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O
o
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Espécies de fungos
• A. dentriculata •
50
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Em alguns casos, até a direção do efeito
depende se as duas espécies vieram da mesma
ou de diferentes áreas
I
o
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IJ
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•..
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Espécies de plantas
FIG. 19.11
Os efeitos dos fungos micorrizais sobre o crescimento das plantas depende das adaptações locais. Os resultados são
mostrados para quatro espécies de plantas infectadas com amostras de quatro espécies de fungos tiradas de sua própria área (a, "de
casa") ou de uma área diferente (b, "de fora"). As barras mostram a mudança na biornosso dos plantas em relação àquela dos plantas de
controle cultivados sem os fungos. Os efeitos dos fungos são altamente idiossincróticos e variam de parasíticos (influência negativo) até
mutualistas (positiva). SegundoJ Klironomos,Eco/ogy 842292-2301
(2003)

11. Sucessão Ecológica e Desenvolvimentoda Comunidade
fino das interações locais entre as espécies, sejam elas mutualistas ou antagonistas.
Os experimentos de Klironomos com plantas e fungos sugerem que as espécies introduzidas poderiam escapar de alguns
dos efeitos mais fortemente inibidores de organismos do solo,
mas poderiam também falhar em se beneficiar de outros organismos do solo que teriam facilitado suas abrangências nativas.
Muitos ecólogos que estudam espécies invasoras acreditam que
algumas plantas e animais tornaram-se invasores porque escaparam de seus predadores e patógenos nativos. Estes casos incluem o cacto-pera-espinhosa e o coelho-europeu da Austrália,
os quais têm sido controlados sucessivamente através da introdução de antagonistas de suas abrangências nativas (veja os Capítulos 14 e 17).
Plantar sementes de plantas invasoras em solos obtidos de
áreas nativas e não nativas demonstra o papel dos organismos
dos solos no sucesso de algumas dessas plantas. Por exemplo,
as árvores da cerejeira-negra (Prunus se rotina) são autoinibidoras em sua abrangência nativa na América do Norte, mas não
em áreas da Europa, onde se tornaram invasoras. Na abrangência
nativa, as cerejeiras próximas às árvores genitoras raramente
sobrevivem, enquanto na Europa crescem prontamente próximas
à genitora. Esterilizar os solos tem demonstrado que os patógenos de solo são responsáveis por sua autoinibição. Experimentos
similares com duas espécies de bordo, uma nativa da América
do Norte e outra da Europa, mostraram que ambas as espécies
eram igualmente inibidas quando as plantas eram cultivadas em
solos obtidos debaixo da mesma espécie na sua abrangência nativa. Contudo, o solo de regiões não nativas obtidas debaixo da
espécie da árvore aumentou o crescimento de plântulas de ambas
as espécies de bordo. Estes resultados sugerem que os organismos
do solo associados com espécies nativas dominantes facilitam o
assentamento de bordos não nativos. Nos solos nativos, as interações de facilitação deste tipo são aparentemente sobrepujadas pela influência inibidora dos inimigos naturais do solo.
As diferentes adaptações das espécies
sucessionais iniciais tardias
A sucessão em habitats terrestres normalmente inibe uma progressão regular das formas de plantas. Os colonizadores iniciais
e habitantes tardios tendem a ter diferentes estratégias de crescimento e reprodução. As espécies iniciais capitalizam sobre sua
capacidade de dispersão para colonizar habitats recentemente
criados ou perturbados de forma rápida. As espécies de clímax
se dispersam e crescem mais lentamente, mas sua tolerância à
sombra quando plântulas e seu tamanho maior quando plantas
adultas as colocam num nível competitivo maior sobre as espécies que chegam inicialmente à sere. As espécies iniciais são tipicamente adaptadas a colonizar habitats não explorados e a tolerar
as condições normalmente estressantes destes habitats. As plantas
de comunidades de clímax são tipicamente adaptadas para crescer
e prosperar em ambientes criados pelas que chegaram antes. A
progressão das espécies é, portanto, acompanhada de uma troca
no equilíbrio entre as adaptações que promovem a dispersão, o
rápido crescimento e a reprodução, e as adaptações iniciais que
intensificam a capacidade competitiva (Tabela 19.2).
A maioria das espécies iniciais produzem muitas sementes
pequenas que são normalmente dispersadas pelo vento (dentesde-leão e asclépias são exemplos). Suas sementes podem permanecer dormentes nos solos da floresta e habitats de arbustos
por anos, cujos repositórios são chamados de bancos de sementes, até que um incêndio ou a queda de uma árvore crie as con-
TABELA 19.2
359
Características gerais de plantas
sucessionais iniciais e tardias
Característica
Inicial
Tardia
Número de sementes
Muitas
Poucas
Tamanho da semente
Pequena
Grande
Dispersão
Vento, presa a
animais
Gravidade, comida
por animais
Viabilidade de semente
Longa, latente
no solo
Curta
Razão raiz-broto
Baixa
Alta
Velocidade de
crescimento
Alta
Baixa
Tamanho na maturidade
Pequena
Grande
Tolerância à sombra
Baixa
Alta
dições de clareira exigi das para sua germinação e crescimento.
Por outro lado, as sementes da maioria das espécies de clímax
são relativamente grandes, proporcionando às suas plântulas muitos nutrientes para iniciar num ambiente limitado de luz no solo
da floresta (Fig. 19.12). As plântulas de espécies que sobrevivem
bem à sombra tendem a crescer fracamente sob sol forte. As espécies de clímax alocam uma grande parte de sua produção para os tecidos das raízes e caules, de modo a sustentar o crescimento até um porte adulto e assegurar sua capacidade competitiva; assim, elas crescem lentamente em comparação com as
pioneiras, que devem produzir sementes rápida e abundantemente. As plantas equilibram a tolerância à sombra e sua taxa de
crescimento uma com a outra; cada espécie adota um compro-
Quando as sementes das árvores foram
mantidas em condições sombreadas por
3 meses, as espécies de sementes pequenas
sofreram uma mortalidade maior...
50
• Bétula
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Bétulà
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espécies de sementes grandes.
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Alfarrobeirae
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. Carvalho
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Nogueira:
1
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100
1.000
Peso da semente (mg)
FIG. 19.12 A sobrevivência das plântulas na sombra está diretamente relacionada com o peso da semente. Este gráfico mostra
a relação entre o peso da semente e a mortalidade das plôntulas
após 3 meses sob condições sombreadas. Segundo J P. Grime e
D. WJeffreyJ fco/. 53621-642 (1965)
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12. 360
Sucessão Ecológica e Desenvolvimentoda Comunidade
misso entre aquelas adaptações para melhor ajustar os seus indivíduos à sobrevivência e à reprodução num ponto particular
de uma sere.
A sucessão se torna autolimitadora
quando se aproxima do clímax
A sucessão continua até que a adição de novas espécies à sere e
a exclusão de espécies estabeleci das não muda mais o ambiente
da comunidade em desenvolvimento. A progressão de formas
de crescimento pequenas para grandes modifica as condições de
luz, temperatura, umidade e nutrientes do solo. As condições
mudam mais lentamente, contudo, após a vegetação atingir o
crescimento máximo que o ambiente pode sustentar. As dimensões finais da biomassa de uma comunidade de clímax são limitadas pelo clima, independentemente do caminho até ele.
Uma vez que uma vegetação de florestas se estabelece, novas
espécies de árvore mudam os padrões da intensidade de luz e
umidade do solo menos dramaticamente. Na verdade, a composição de espécies de uma comunidade pode mudar até mesmo
após uma estrutura de vegetação semelhante àquela do clímax
ser atingida. Por exemplo, a faia e o bordo substituem o carvalho
e a nogueira nas florestas decíduas do norte, porque suas plântulas são competidores melhores à sombra do chão da floresta
(Fig. 19.13). As plântulas de faia e bordo se desenvolvem também sob seus genitores, como o fazem sob as árvores de carvalho e nogueira que substituem, possivelmente porque estas espécies carecem da autoinibição pelos patógenos do solo ou toleram melhor a pastagem por densas populações de cervos.
A predominância relativa de plântulas
de faia e bordo no sub-bosque prevê
que aquelas espécies dominarão no
clímaxnesta comunidade.
As comunidades de clímax sob extremas
condições ambientais
Carvalho-branco
Carvalho- negro
Carvalho- vermelho
Carvalho-marilandica
Tulipa
Cinza-branca
Bordo- vermelho
Faia
Bordo-de-açúcar
40
20
o
20
40
~---vy----~J'~-,----vy------~
Plântulas
o tempo exigido para a sucessão acontecer de um habitat
recém-perturbado até uma comunidade de clímax varia com a
natureza do clímax e com a qualidade inicial do habitat. Uma
floresta de clímax madura carvalho-nogueira se desenvolverá
em 150 anos sobre um campo abandonado na Carolina do Norte. Os estágios de clímax dos campos no oeste da América do
Norte são atingidos em 20 a 40 anos de sucessão secundária. Nos
trópicos úmidos, as comunidades de floresta resgatam a maior
parte dos seus elementos de clímax em 100 anos após um desmatamento, desde que o solo não seja explorado por agricultura
ou exposição prolongada ao sol e à chuva. Contudo, muito mais
séculos deverão se passar antes que uma floresta tropical atinja
uma estrutura e composição de espécies completamente madura.
A sucessão primária normalmente acontece mais lentamente.
Por exemplo, métodos de datação de radiocarbono sugerem que
a floresta de clímax faia-bordo requer até 1.000 anos para se
desenvolver sobre as dunas de areia do Lago Michigan.
Não se deve esquecer, contudo, que o clímax é um conceito
elusivo. As comunidades biológicas também mudam em resposta às mudanças climáticas de longo prazo, tomando o clímax um
alvo em movimento, na melhor das hipóteses. A realidade prática na maior parte da Terra é que as atividades humanas impedem que a maioria das comunidades atinja qualquer estado estacionário possível. Na América do Norte, o uso da terra tem
mudado continuamente desde a ocupação inicial do continente
pelos humanos. A caça, o fogo e o uso da madeira têm tido efeitos duradouros sobre as comunidades. As comunidades são continuamente transformadas pelo desaparecimento de consumidores-chave, como o lobo e o pombo-passageiro (um predador de
sementes), e de espécies inteiras de árvores e florestas, incluindo a nogueira-americana e agora a cicuta-do-leste, assim como
pela mudança do clima e introdução de espécies invasoras. Embora as comunidades tendam a evoluir em direção ao equilíbrio,
seu estado mais comum é o de uma resposta dinâmica às condições em mutação.
Arvores grandes
Densidade relativa
FIG. 19.13 A substituição de espécies pode continuar mesmo
após uma estruturavegetacional semelhante à da comunidade de
clímax ser atingida. A composição de espécies de uma floresta não
perturbada por 67 anos, próximo a Washington D.e., prevê uma
mudança sucessional gradual após o atual estágio de corvalho-faia.
SegundoR. L. Dix, Ecology 38:663-665 11957)
Muitos fatores determinam a composição de uma comunidade
de clímax, entre eles os nutrientes do solo, a umidade, a declividade e a exposição. Como vimos, o fogo é um aspecto importante de muitas comunidades de clímax, favorecendo as espécies
resistentes ao fogo e excluindo aquelas que de outra forma dominariam. As vastas florestas de pinheiros do sul, ao longo da
costa do Golfo e sul da costa atlântica dos Estados Unidos, são
mantidas por incêndios periódicos. Os pinheiros tomaram-se
adaptados a resistir ao calor que destrói os carvalhos e outras
espécies de folhas largas (Fig. 19.14). Algumas espécies de pinheiros nem mesmo descartam suas sementes, a menos que sejam
disparadas pelo calor de um incêndio que passa através do subbosque abaixo. Após o incêndio, as plântulas de pinheiros crescem rapidamente na ausência de competição de outras espécies
do sub-bosque.
Qualquer habitat que fica ocasionalmente seco o bastante
para criar um perigo de incêndio, mas é normalmente úmido o
bastante para produzir e acumular uma grossa camada de detritos vegetais, será provavelmente influenciado pelo fogo. A vegetação de chaparral em habitats sazonalmente secos na Calífómia é um clímax mantido pelo fogo, que se toma um bosque
de carvalho em muitas áreas quando o fogo é impedido. A floresta-pradaria no meio oeste dos Estados Unidos separa as comunidades de "clímax climático" e "clímax de fogo" - estes

13. Sucessão Ecológica
e Desenvolvimento
da Comunidade
361
(a)
FIG. 19.14 Muitas espécies de
plantas estão adaptadas a incêndios frequentes. (a) Um bosque de
pinheiros
de folhas longas
na Caro-
lina do Norte logo após o incêndio.
Embora as plântulas possam estar fortemente queimadas
crescimento
[b], o broto em
está protegido
eu Ias longas
pelas ací-
e densas (c, mostrado
aqui num indivíduo
frequentemente
não queimado)
sobrevive.
e
Além dis-
so, as plântulas de crescimento
lento
têm raízes extensas, que armazenam
nutrientes
para
sustentar seu cresci-
mento após o fogo.
Fotografia Ia) de
R. E. Ricklefs; fotografia
lePore/Photo
[b] de Jeffrey
Researchers; fotografia (c)
de David Sieren/Visuols Unlimited.
termos se referem aos fatores físicos dominantes que determinam
suas composições de espécies. Lembre-se de que um incêndio
frequente mata os brotos das árvores decíduas, mas as gramíneas de pradarias perenes brotam de suas raízes após um incêndio (veja Fig. 7.14). Como vimos no Capítulo 18, a fronteira
floresta-pradaria ocasionalmente se move para trás e para a frente através do terreno, dependendo da intensidade da seca recente e da extensão dos últimos incêndios.
A pressão de pastagem pode também modificar uma comunidade de clímax. Os campos podem se tomar arbustos através
de intensa pastagem. Os herbívoros podem matar ou severamente danificar grarníneas perenes e possibilitar aos arbustos e cactos, que são impalatáveis, invadir. A maioria dos herbívoros pastam seletivamente, suprimindo espécies favorecidas de plantas
e sustentando os competidores menos atraentes como alimentos.
Nas savanas africanas, uma sucessão regular de espécies de ungulados pastadores abre caminho através de uma área, cada um
se alimentando de diferentes tipos de forragem. Quando os gnus,
os primeiros na sucessão, foram experimentalmente excluídos
de algumas áreas, a onda subsequente das gazelas Thomson preferiu se alimentar em outras áreas, que tinham sido previamente
pastadas pelos gnus ou outros grandes herbívoros (Fig. 19.15).
Aparentemente, uma pastagem forte pelos gnus estimula o crescimento das plantas que as gazelas preferem e reduz a cobertura
dentro da qual os predadores dos menores ungulados poderiam
se esconder. No oeste da América do Norte, a pastagem pelo
gado permite a invasão do capim-cervadilha (Bromus tectorum),
que promove incêndios e pode levar a associação a um estado
estacionário alternativo - isto é, uma comunidade de clímax
diferente em uma paisagem antropicamente alterada.
Clímaxes transientes e cíclicos
Normalmente vemos a sucessão como uma série de mudanças
levando a um estado climáxico, cujo caráter é determinado pelo
ambiente local. Uma vez estabelecida, uma floresta faia-bordo
se autoperpetua, e sua aparência geral muda pouco a despeito da
constante substituição de indivíduos na comunidade. Contudo,
nem todos os clímaxes são persistentes. Casos simples de clímaxes transientes incluem as comunidades em poças sazonais
- pequenos corpos de água que secam no verão ou se congelam
no inverno. Estas mudanças sazonais extremas normalmente
destroem as comunidades que se estabelecem nos pequenos lagos a cada ano. Em cada primavera as poças são realimentadas
a partir de corpos de água maiores e permanentes, ou de estágios
de repouso deixados por plantas, animais e micro-organismos
antes que o habitat desaparecesse no ano anterior, iniciando uma
nova sucessão.
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L~
",
r'
~-
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14. 362
Sucessão Ecológica
e Desenvolvimento
da Comunidade
FIG. 19.15 Alguns pastadores preferem se alimentar em áreas previamente pastadas por outros. As
(b) se alimentam
previamente
no ecossistema
pastadas
do Serengueti
no leste da África,
pelos gnus e outros grandes
herbívoros.
mas comem plantas diferentes.
FIG. 19.16
(a) e as gazelas
Thomson
preferem se alimentar
em áreas
Nas comunidades simples, as características específicas da
história de vida de umas poucas espécies dominantes podem
criar um clímax cíclico. Suponha, por exemplo, que as plantas
da espécie A podem germinar somente sob espécies B, a B somente sob a C e a C somente sob a A. Estas relações criam um
ciclo regular de dominância de espécies na ordem A, C, B, A,
C, B, A, ... , na qual o comprimento de cada estágio é determinado pela duração de vida da espécie dominante. Os clímaxes
cíclicos normalmente seguem esse esquema, frequentemente
com um estágio sendo o substrato para o próximo. Muitos desses
ciclos são determinados por condições ambientais difíceis, tais
como vento ou forte congelamento (Fig. 19.17).
Quando fortes ventos danificam as urzes e outros tipos de
vegetação no norte da Escócia, a folhagem rasgada e os galhos
quebrados criam aberturas para dano adicional, e o processo
se torna auto acelerador. Logo uma ampla área é aberta na ve-
Os carniceiros podem formar uma sequência sucessional transitória.
numa carcaça
iebras
Fotografias de R. E. Ricklefs.
A sucessão ocorre sempre que uma nova oportunidade ambiental surge. Os excretas e os organismos mortos, por exemplo, proporcionam recursos para diversos carniceiros e detritívoros. Nas savanas africanas, as carcaças de grandes mamíferos são devoradas por uma sucessão de carniceiros (Fig.
19.16). Os primeiros são espécies grandes e agressivas que
se banqueteiam nas grandes massas de carne. Estes são seguidos por espécies menores que pegam pequenos pedaços
de carne dos ossos, e finalmente por uma espécie de carniceiro que quebra os ossos para se alimentar do tutano. Os mamíferos carniceiros, vermes e micro-organismos
entram na
sequência em pontos diferentes e asseguram que nada comestível reste. Esta sucessão não tem clímax porque todos os
carniceiros se dispersam quando o banquete termina. Contudo, os carniceiros formam parte de um clímax maior: a comunidade de toda a savana.
tando alternadamente
As gazelas
de gnu na Reserva Nacional
de Masai
Mara,
Estas espécies
no Quênia.
de aves carniceiras
Fotografia de R. E. Ricklefs
estão se alimen-

15. Sucessão Ecológica e Desenvolvimentoda Comunidade
363
FIG. 19.17 A sucessão delica é normalmente determinada por condições ambientais estressantes. Ondas de clareiras abertas pelo
vento e sua regeneração em florestas de Abies se movem através das encostas do Monte Shimigare, Japão. Fotografiade M. E. Dodd/Amanita Photolibrary.
Direção do vento
getação. A regeneração ocorre no lado protegido da área danificada enquanto o dano pelo vento avança na vegetação exposta.
Consequentemente, as ondas de dano e regeneração se movem
através da comunidade na direção do vento. Se assistirmos à
sequência de ventos de qualquer lugar, testemunharemos uma
mata saudável sendo reduzida a terra nua pelo dano do vento e
então se regenerando em ciclos repetidos (Fig. 19.18). Se olharmos na mata toda, veremos um mosaico de cobertura vegetal e
solo nu.
Tais padrões de mosaico de tipo de vegetação tipificam qualquer comunidade de clímax onde as mortes dos indivíduos alteram o ambiente. As quedas de árvores abrem o dossel da floresta e criam fragmentos de habitats que são mais secos, mais quentes e ensolarados do que o solo da floresta em volta. Estas aberturas são normalmente invadidas pelos especialistas de colonização inicial (as pioneiras), que persistem até que o dossel se
feche novamente. Assim, as quedas de árvores criam um mosaico mutante de estágios sucessionais dentro de uma comunidade
de floresta de outra forma uniforme. De fato, uma adaptação em
diferentes espécies para crescer em condições específicas criadas
pelas clareiras de diferentes tamanhos poderia intensificar a diversidade global da comunidade de clímax.
Nosso conceito de comunidade de clímax deve incluir padrões
cíclicos de mudança, padrões de mosaico de distribuição e estados estáveis alternativos. O clímax é um estado dinâmico, autoperpetuado na sua composição, mesmo se forem ciclos regulares
de mudança. A persistência é a chave para o clímax, e um clímax
persistente define um clímax tão bem quanto um estado estacioDireção do movimento
nário imutável o faz.
FIG. 19.18 A sucessão cíclice pode envolver uma sequência de
A sucessão enfatiza a natureza dinâmica das comunidades
dano e regeneração. Estepadrão é visto em comunidades da urze- biológicas. Ao abalar seu equilíbrio natural, a perturbação nos
anã do norte da Escócia. Acima está o diagrama de uma vista de
revela as forças que determinam a presença ou ausência de espétopo da urze, mostrando uma faixa de cereja-do-areia (Arctostaphy/os
cies numa comunidade, e os processos responsáveis pela regulauva-ursi) crescendo a sotavento da urze-caluna (Cal/uno vu/gorisl, à
ção da estrutura da comunidade. A sucessão também enfatiza a
medida que o vento danifica a urze a barlavento (para a esquerda).
ideia de que as comunidades normalmente compreendem mosaiAbaixo está uma vista de perfil da faixa de cereja-da-areia e urze,
cos de fragmentos de estágios sucessionais e nos lembra que os
e como ela parece "migrar" para sotavento com o tempo Segundo estudos de comunidades devem considerar a perturbação e a muAS. Watt,J Eco/. 35:1-22 (19471
dança ambiental em muitas escalas de tempo e espaço.

16. 364
Sucessão Ecológica e Desenvolvimento da Comunidade
-~SUMO
1. A sucessão é uma mudança na comunidade após uma perturbação no habitat ou a formação de um novo habitat. A sequência específica de comunidades num dado local é referida como
uma sere, e a associação em última instância de plantas e animais
é chamada de uma comunidade de clímax.
2. A sucessão em habitats recém-formados ou perturbados que
são destituídos de vida é denominada de sucessão primária. Os
colonizadores iniciais na sucessão primária modificam o ambiente para as espécies que os seguem. As perturbações mais
moderadas, que deixam boa parte da estrutura física do ecossistema intacta, são seguidas por uma sucessão secundária.
3. Os estágios iniciais da sere dependem da intensidade e extensão da perturbação, mas seu ponto final reflete o clima - isto é, numa região, as seres tendem a convergir para um único
clímax. Contudo, as variações na área das clareiras criadas pela
perturbação e nas condições durante os estágios iniciais da sucessão podem levar a estados climáxicos alternativos.
4. De acordo com o conceito de continuum de Curtis e McIntosh do clímax, a natureza do clímax varia continuamente através
dos gradientes de clima e outras condições ambientais.
5. Joseph Connell e R. O. Slatyer classificaram os processos
que governam a sucessão como facilitação, inibição e tolerância.
Estes processos são distinguidos pelo efeito de uma espécie estabelecida sobre a probabilidade de colonização por uma espécie
colonizadora potencial.
6. A facilitação se refere aos processos pelos quais as espécies
sucessionais iniciais modificam as condições numa sere mais
favoráveis à colonização por espécies tardias. A inibição se re-
QUESTÕES
DE REVISÃO
1. Como os colonizadores distinguem entre sucessão primária
e secundária?
2. Como um investimento balanceado entre dispersão e competição afetaria quais tipos de espécies poderiam colonizar pequenas áreas em oposição a grandes áreas numa comunidade?
3. Por que a maioria dos ecólogos não considera mais uma comunidade de clímax como correspondente ao conceito de
Clements de comunidade fechada?
4. Compare e confronte os conceitos de facilitação, inibição e
tolerância no contexto da sucessão ecológica.
ir
fere aos processos pelos quais as espécies na sere tornam as
condições menos favoráveis à colonização ou persistência de
outras. A tolerância caracteriza as espécies cuja colonização não
é influenciada pela presença de outras espécies na sere, mas em
vez disso pelas condições ambientais que ocorrem lá.
7. As características das espécies variam de acordo com seu
lugar numa sere. As espécies pioneiras tendem a ter muitas sementes pequenas e facilmente dispersadas, produzem brotos intolerantes à sombra e crescem rapidamente, atingindo também
rapidamente a maturidade; as espécies dos estágios tardios têm
a característica oposta. As características das espécies pioneiras
tendem a torná-Ias boas colonizadoras, enquanto as das espécies
tardias tendem a torná-Ias fortes competidoras.
8. A sucessão continua até que a adição de novas espécies à
sere e a exclusão de espécies estabelecidas não muda mais o
ambiente de desenvolvimento da comunidade.
9. O caráter do clímax pode ser influenciado por condições
extremas, tais como o fogo e uma intensa pastagem, que altera
as interações entre as espécies numa sere.
10. Os clímaxes transitórios se desenvolvem sobre recursos de
habitats efêmeros, como lagos temporários e carcaças de animais
específicos. Nesses casos, podemos pensar em um clímax regional
como aquele que inclui sequências sucessionais transitórias.
11. Os clímaxes locais cíclicos podem se desenvolver em comunidades simples, onde cada espécie pode se estabelecer somente em associação com algumas outras. Os clímaxes cíclicos
são normalmente determinados por condições físicas difíceis,
como congelamento e ventos fortes.
5. Se duas espécies de plantas têm capacidades competitivas e
dispersivas semelhantes, que fator poderia ajudar a determinar
que espécies ocupam o estágio inicial de uma sere?
6. Que papéis os fungos micorrizais representam na facilitação
e na inibição?
7. Por que as espécies sucessionais iniciais e tardias tendem a
possuir diferentes adaptações?
8. Que fatores podem impedir uma comunidade de clímax de
permanecer no estado estacionário?
9. Por que os clímaxes transitórios não são estáveis?
lEITURAS--S-UGERIDAS
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