1) O documento descreve duas pegadas de stegossáurios encontradas na Formação Jurássica de Bouro IV em Portugal. 2) As pegadas são comparadas com os icnotaxa Stegopodus e Deltapodus, concluindo que representam os primeiros exemplos destes icnotaxa em Portugal. 3) A análise sugere que as pegadas pertenciam a dois indivíduos distintos, possivelmente digitígrados e plantígrados, ajudando a desvendar o enigma das pegadas de stegossauros.

1. Pegadas de stegossáurios o enigma!
1. Introdução
2. Localização da icnojazida
3. Considerações prévias
4. Revisão histórica dos icnotaxa stegossauriformes Stegopodus e Deltapodus e comparação com as duas pegadas em estudo
5. Comparação das duas amostras em estudo com o icnotaxon Garbinia
6 Diferenças entre Stegopodus e Deltapodus como efeito de preservação variável ?
7 Um mesmo produtor stegossáurio, umas vezes digitígrado, outras plantígrado?
8. Problemas / enigmas ainda por resolver / desvendar
9. Uma escala para o grau de mesaxonia e a sua aplicação na diagnose de Stegopodus e de Deltapodus.
10. Agradecimentos
Figuras, esquemas, fotografias, gráficos, encontram-se no anexo, tal como as referências bibliográficas.
1.Introdução
As pegadas fossilizadas, como registo direto da atividade de seres vivos, fornecem informação sobre animais extintos que não
pode ser procurada nos ossos e dentes, sobretudo quando estes são escassos ou inexistentes. A importância das pegadas como
fonte de dados paleobiológicos e paleoecológicos é portanto insubstituível, mas a sua interpretação está sujeita a vários níveis
de incerteza, incluindo a identificação dos autores. Um dos objetivos óbvios de qualquer icnologista é o de tentar correlacionar
icnitos e prováveis autores - o “síndroma de Cinderela" (Lockley 2009). Mas esta associação de produtores com pegadas e pistas
fossilizadas só pode ser realizada, com rigor absoluto, se encontrarmos o autor fóssil preservado no final da pista. O que, para os
vertebrados, é desconhecido. Especialmente para um grupo de dinossáurios, os stegossáurios, esse grau de incerteza é ainda
maior e desde há muito que os investigadores se referem às pegadas e pistas de stegossáurios como um "enigma" (Gierlinski e
Sabath 2008).
Em finais de 1997, no seguimento de prospeção das camadas calcárias do Jurássico final da Serra do Bouro à procura de
pegadas, os nossos colegas do GP descobriram uma nova jazida, a que chamaram Bouro IV. Apesar de terem identificado mais
de 200 pegadas, especialmente uma pista de um enorme saurópode, ficou no esquecimento. Em 2019 voltámos a «redescobrir»
o local e durante o estudo dos exemplares, fomos descobrindo mais pegadas. Este trabalho centra-se na descrição, análise e
interpretação de dois contra-moldes de pegadas que descobrimos em 2020 e 2021 (PBIV1 e PBIV2, armazenados na sala do
Grupo de Paleontologia na nossa escola) e que provavelmente representam a passagem de 2 stegossáurios distintos, tentando
ajudar a decifrar o tal enigma das suas pegadas. A grande pista do saurópode ficará para o próximo ano...
Procedemos a uma revisão histórica dos eventuais tipos de pegadas de stegossáurios e avaliamos as diagnoses dos principais
icnotaxa que os investigadores sugerem ter uma origem nos stegossáurios. Comparamos estas características com as dos nossos
exemplares e com o registo icnológico de Portugal e global. Tentamos demonstrar a origem stegossauriana das duas pegadas.
Entre as características diagnósticas destas pegadas tridáctilas dos pés, está uma mesaxonia muito fraca. Como não existe uma
classificação numérica para a mesaxonia, elaboramos uma escala que propomos seja utilizada para todas as pegadas tridáctilas e
que passe a diagnosticar também as pegadas dos stegossáurios. Com base nessas morfologias, realizamos algumas inferências
de natureza paleobiológica.
Comparamos as duas pegadas - PBIV1 e PBIV2- com os dois icnotaxa que todos os investigadores sugerem terem origem
tireoforana e que a grande maioria sugere ter origem stegossauriana: Deltapodus e Stegopodus. E concluímos que ambos os
icnotaxa estão presentes no Jurássico final do Bouro IV – o primeiro pé Deltapodus na região da serra do Bouro e a primeira
pegada Stegopodus de Portugal, que é ao mesmo tempo o segundo exemplar do morfotipo muito assimétrico da Europa. E que
pela primeira vez no mundo co-ocorrem na mesma superfície e local. Também comparamos PBIV1 e PBIV2 com o icnotaxon
Garbinia, instituído por Salisbury et al (2016) para um produtor stegossáurio do Cretácico inferior da Austrália, com quem
partilham algumas características, mas que se podem distinguir em vários aspetos.
2. Localização geográfica e geológica da jazida de Bouro IV
Descobrimos pegadas de dinossáurios em vários locais dos municípios de Alcobaça (Serra de Mangues), Caldas da Rainha (Serra
do Bouro, Boavista do Bouro, Salir do Porto) e Torres Vedras, situadas nas sub-bacias da Consolação e do Turcifal. A Formação
Praia da Amoreira -Porto Novo está sobreposta pela Formação Sobral e ambas afloram de Santa Cruz a Salir do Porto. A amostra
deste trabalho, a que atribuímos os códigos PBIV1 e PBIV2, data portanto do Kimmeridgiano (Jurássico final) (Fig 1).
3. Algumas considerações prévias
Stegosauria
Stegosauria é um clade de dinossáurios ornistiquianos (“pélvis de ave”) caracterizado por uma série de placas e espinhos
prolongando-se do pescoço até ao fim da cauda em duas fiadas parassagitais (Fig. 2). Conhecidos desde o Jurássico médio até
meados do Cretácico, os seus restos esqueléticos têm sido encontrados na Laurasia, onde Raven e Maidment (2017)
reconheceram 11 géneros válidos, quase todos monoespecíficos. Seriam herbívoros e provavelmente quadrúpedes,
reconhecidos por Stegosaurus como um dos dinossáurios mais famosos. Eram formas de dimensões médias, alcançando até 9 m
de comprimento. Stegosauria e o seu taxon irmão Ankylosauria, formam juntos o clade Eurypoda. Os anquilossáurios são
conhecidos por formas raras para o Jurássico, mas a sua diversidade aumenta rapidamente durante o Cretácico, coincidindo
com o declínio de espécies de stegossáurios.

2. Os tireoforanos basais, portanto “não eurypodianos”, são conhecidos para o Jurássico inferior, e têm distribuição global.
Poderiam ser bípedes ou apresentarem uma combinação de locomoção bípede com quadrúpede. Para a maioria dos
investigadores stegossáurios e anquilossáurios seriam obrigatoriamente quadrúpedes (Madment e Barrett 2014) (Fig. 3).
Nos depósitos terrestres do Jurássico final os restos esqueléticos de stegossáurios são globais – Formação Morrison dos Estados
Unidos; Formação Lourinhã de Portugal; Formação Villar del Arzebispo de Espanha; Camadas Tendaguru da Tanzânia;
Formações Baixa e Alta Shaximiao da China. Parece que seriam relativamente abundantes por todo o lado durante esses
tempos. Pelo contrário, os anquilossáurios seriam extremamente raros nesses tempos do Jurássico final´(como Dracopelta da
Formação Lourinhã). Em Stegosauridae reconhecem-se dois grupos: dacentrurineos e stegossaurineos. O primeiro conhecido em
Portugal por Dacentrurus e Miragaia e o segundo por Stegosaurus, todos do Jurássico final. Os TIreoforos surgem no Jurássico
inferior. Os stegossáurios são membros importantes dos ecossistemas do Jurássico superior e parece terem desaparecido em
meados do Cretácico, altura em que os anquilossáurios estão bem representados, até ao final do Cretácico (Fig.4).
Pegadas entaxónicas e mesaxónicas
Uma pegada é entaxónica quando os dígitos interiores (como o polegar – I) estão mais desenvolvidos do que os exteriores. Uma
pegada é considerada mesoxónica quando o eixo da pegada é formado por um dígito central medio (III) (Fig 5).
Grau de mesaxonia
O grau de mesaxonia ou o grau com que o dígito III se projeta para além dos dígitos laterais II e IV . É calculado como a razão
entre a altura do triângulo anterior (te de AT) e a sua base (Pw). Expressa um contraste entre elevada mesaxonia (forte
tendência central) e fraca mesaxonia (fraca tendência central) (Fig. 6). Foi introduzido por Olsen (1980), Weems (1992); Lockley
(2009) redefiniu este parâmetro para o tornar aplicável a todas as pegadas tridáctilas, de forma a distingui-las,
independentemente da sua origem.
As pegadas recebem nomes científicos
As pegadas recebem nomes atribuídos como a qualquer espécie animal ou de outro reino – em latim, como nome de género e
de espécie. Os nomes científicos começaram a ser aplicados a pegadas no século XIX, antes mesmo de se saber que os
dinossáurios tinham existido (Edward Hitchcock -1858). E serviam para descrever e distinguir os vários tipos de pegadas que se
iam descobrindo e não os animais que as poderiam ter deixado. Por isso temos icnogéneros e icnoespécies para as pegadas.
Significado de cf.
Quando os paleontologistas têm dificuldade em atribuir um determinado exemplar a um género, uma das soluções adotadas, se
as características desse exemplar são semelhantes às de outro(s) incluído(s) já num determinado género, é a de colocar "cf."
antes do nome desse género ("Cf.", do latim confere, significa "comparar com"). Assim, quando antepomos a palavra "confere"
a um género, estamos a querer dizer que o nosso exemplar deve poder ser incluído nesse mesmo género, embora não o
possamos afirmar com uma certeza absoluta.
4. Revisão histórica dos icnotaxa stegossauriformes Stegopodus e Deltapodus e comparação com as duas pegadas em estudo
Todos conhecemos o Stegosaurus ! Juntamente com o Tyrannosasurus rex e o Brachiosaurus, é um dos mais icónicos
dinossáurios de todo o mundo! São vários os restos esqueléticos encontrados em muitas jazidas, sobretudo do Jurássico final da
América do Norte, como na Formação Morrison, famosa pela abundância de dinossáurios herbívoros. E Stegosaurus é mesmo o
fóssil oficial do estado do Colorado!
Mas .... quanto a pegadas de stegossáurios.... Em 1991, Lockley afirmava que “apesar da abundância de esqueletos de
ornistiquianos quadrúpedes atribuíveis a stegossáurios, anquilossáurios, ceratopsianos e outros, pistas destes grupos são muito
mal conhecidas. Pegadas atribuíveis com segurança a stegossáurios são totalmente desconhecidas “ (pag 57). Em 1990,
Thulborn confirmou a não existência de pegadas / pistas atribuíveis a stegossáurios e, com base no que se conhecia dos seus
esqueletos, apresentou uma previsão de como seriam as pegadas e pistas, apoiando-se na presunção de estarmos perante
dinossáurios quadrúpedes. Na sua previsão, Thulborn sugeriu que as pegadas dos pés fossem semi-plantígradas, com calcanhar
alongado posteriormente, e com três dígitos também alongados; e as das mãos digitígradas, com quatro dígitos funcionais. As
pegadas das mãos teriam quase as dimensões das pegadas dos pés, como "acontece geralmente nos animais quadrúpedes"
(Thulborn 1990, pag 281), portanto com baixa heteropodia (Fig. 7).
Em 1996, Bakker referiu que várias pegadas do Jurássico final da Formação Morrison do Utah, apresentariam afinidade
stegossauriana: o seu pé compacto produziria pegadas tridáctilas com dígitos muito curtos, “com pouco desenvolvimento de
um calcanhar semelhante a uma almofada”. Ao contrário da previsão de Thulborn (1990), o exemplar ilustrado por Bakker
representa uma pegada digitígrada, com impressões de dígitos terminando por cascos (Fig. 8). Mas havia alguns problemas,
como “porque é que as pegadas semelhantes às que Bakker sugeriu terem origem em stegossáurios continuavam tão raras,
quando o registo esquelético dos stegossáurios é bastante abundante, especialmente para o Jurássico superior?”
Os investigadores iam sugerindo razões: estes herbívoros não frequentariam as áreas húmidas onde a maioria das pegadas são
deixadas e preservadas; preferiam zonas montanhosas e secas; os paleontologistas confundiam pegadas de pés de ornitópodes
com pegadas de pés de stegossáurios; simplesmente as pegadas de stegossáurios não eram procuradas nos locais certos; talvez
os investigadores não encarecem a hipótese dos stegossáurios serem bípedes ou bípedes facultativos, procurando sempre pistas
de quadrúpedes.
Em 1998 foi publicada a descrição de Stegopodus czerkasi – literalmente a “pegada do Stegosaurus”. Mas os problemas
persistiam…

3. O material incluía uma pegada de mão tetradáctila bem preservada, encontrada na Formação Morrison, famosa pelos
exemplares de stegossáurios. Lockley e Hunt (1998) descreveram o exemplar como representando uma impressão de mão
entaxónica, mais larga (26 cm) que longa (21,5 cm), preservada como um molde natural profundo (12 cm). As impressões dos
dígitos são alongadas e a partir do calcanhar prolongam-se quase pela mesma distância, formando uma disposição numa
espécie de leque. Os dígitos I, II e III são equidimensionais.
Perto desta pegada, mas a alguma distância, Lockley e Hunt encontraram uma pegada tridáctila, de 44 cm de comprimento por
38 cm de largura, que reapresenta a pegada de um provável pé. "A pegada de pé (?), é tridáctila, com impressões de dígitos
largos. toscos e maior do que a pegada da mão" (Lockley e Hunt 1998 pag 334) (Fig. 9). "A interrelação do molde natural do pé
com o da mão é incerta e o primeiro não está bem preservado" (Lockley e Hunt 1998, pag 334). Tendo em conta a posição
estratigráfica, morfologia das pegadas e as suas dimensões, Lockley e Hunt (1998) assumiram que Stegopodus representaria um
stegossáurio.
Gierlinski e Sabath (2008) deram seguimento à sua proposta de 2002 - analisar exemplares de pegadas semelhantes à pegada da
Formação Morrison que Bakker (1996) tinha sugerido ter origem stegossauriana, especialmente aqueles exemplares que
mostrassem um padrão de pé tipo iguanodontídeo, mas exagerado - pés com três dígitos reduzidos e largos, terminando por
cascos (Fig 10). Depois de encontrarem alguns destes exemplares, voltaram a analisar o pé Stegopodus, fizeram a sua revisão e
diagnosticaram as caraterísticas que, segundo eles, teriam as pegadas de pés de stegossáurios.
Incluíram em Stegopodus várias pegadas da Formação Morrison de Cleveland Lloyd Dinosaur Quarry, no Utah (Fig 11) e as
pegadas que formam 4 pistas quase paralelas das arribas de Terenes, nas Astúrias, (Espanha), (pegadas que Pinuela et al (2002)
consideram como de origem ornitópode) do Jurássico final (Fig. 12); e um exemplar de Moyenosauropus karaszevskii (Jurássico
final da Polónia) que tinham descrito como uma provável pegada de stegossáurio (Fig. 13). Assim, com base em todos estes
exemplares, Gierlinski e Sabath (2008) forneceram uma revisão da diagnose do icnogénero Stegopodus, salientando a sua
distribuição no Jurássico final da América do Norte e da Europa:
. pegadas de pés médias a grandes, tridáctilas, com os dígitos largos, muito curtos e com grande divergência;
. os dígitos do pé mal se projetam para alem do hypex;
. pegada assimétrica, com a almofada proximal localizada posterolateralmente;
. pegada de pé produzida por um semi-bipede digitígrado;
. pegada de mão entaxónica e tetradáctila
Apesar de Stegopodus ser, até essa data, monoespecifico, havia razões para distinguir, "pelo menos, duas icnoespécies de
Stegopodus“. As pegadas de Terenes são menos assimétricas, mais em forma de coroa com os dígitos com comprimento mais
semelhante do que as pegadas de Morrison e da Polónia. O pé de Stegosaurus encaixa-se muito bem em Stegopodus czerskii
porque o seu dígito II é o maior, sempre mais largo que os dígitos III e IV, terminando por um enorme casco (Fig. 14). Os dedos
do pé de Kentrosaurus, mais uniformes em largura e comprimento, parecem corresponder melhor com a morfologia das
pegadas de Terenes (Fig. 15). Gierlinki e Sabath (2008) e Klein et al (2022) sugeriram portanto que em Stegopodus se podem
distinguir dois morfotipos - o muito assimétrico e o mais simétrico.
Como se vê, estes investigadores colocaram o foco na pegada de pé e, ao contrário de Lockley e Hunt (1998), que tinham
dúvidas sobre se a pegada do pé teria sido produzida pelo mesmo animal que deixou a pegada da mão: "argumentamos para um
novo conceito de Stegopodus que reconhece a importância das pegadas dos pés" (pag 38).
Posteriormente, foram relatados exemplares cf. Stegopodus para a Formação Morrison (Gierlinski et al 2010) – uma pegada
isolada (Fig 16); Marrocos (Gierlinski et al. 2009; Klein et al. 2022) – os mais antigos exemplares conhecidos (Batoniano) e que
incluem pistas bípedes (Fig. 17). E para a China, igualmente do Jurássico médio (Xing et al 2017) (Fig. 18).
A pegada em estudo- código PBIV2- está preservada como um hiporrelevo convexo (=contra-molde); foi descoberta durante
uma saída de campo em 2021 por nós e outros colegas do GP. Está depositada na sala de Paleontologia da nossa Escola (Fig. 19).
Inicialmente, interpretámos o exemplar como uma pegada de ornitópode, já que os 3 dígitos terminam por um casco
arredondado e porque a largura (19,8 cm) é superior ao comprimento (17,8 cm). Logo, L / W = 0,89. Mas a mesaxonia é muito
fraca – 0,18; a pegada é muito assimétrica; apresenta uma grande almofada proximal localizada posterolateralmente; os dígitos
são largos, curtos, terminando por cascos, com grande divergência (ângulo II – III =29º e ângulo III – IV =25º); os dígitos II e IV
mal se projetam para além do hypex. O autor seria digitígrado.
E estas são caraterísticas diagnósticas do icnogénero Stegopodus.
Para o pé Stegopodus a largura é superior ao comprimento entre 13 a 25% - nesta pegada é de 11%. O valor da mesaxonia- 0,18
- está dentro dos valores do material tipo de Stegopodus (0,20), das pegadas de Terrenes (0,16), da pegada cf. Stegopodus sp.
de Marrocos (0,29) e das pegadas cf. Stegopodus da China (0,23 e 0,34). Para Stegopodus o ângulo II-III varia entre 25º e 34º e o
ângulo III – IV varia entre 14º e 27º:. E a pegada de pé Stegopodus mais pequena conhecida tem 15 cm de comprimento.
Assim, sugerimos que se trata de uma pegada de pé digitígrado, tridáctilo, que se encaixa perfeitamente na diagnose de
Stegopodus (Gierlinski e Sabath 2008). É o primeiro exemplar cf. Stegopodus encontrado em Portugal, sendo o segundo exemplo
do morfotipo “extremamente assimétrico” conhecido para toda a Europa (Fig. 20; Fig. 21; Fig. 22).
Quanto à pegada descoberta na mesma superfície da jazida do Bouro IV, pegada a que damos o código de PBIV1…
Quando chegamos a 1994 surgem os primeiros trabalhos sobre a pedreira do Galinha e as suas famosas pistas de saurópodes.
Whyte e Romano descreveram várias pegadas e uma pista do Jurássico médio de Whytby - Yorkshire (Inglaterra) –, atribuindo-as
a saurópodes, embora com reticências.
As pegadas das mãos têm forma de crescente, entaxónicas, com cerca do dobro da largura em relação ao comprimento e com
uma eventual impressão de garra do polegar dirigida para dentro. As pegadas dos pés com margem triangular, com calcanhar

4. alongado, são tridáctilas, mesaxónicas e com largura máxima na base das impressões dos dígitos, que são muito curtos (o
central – III – o mais longo). Pegadas com o dobro do comprimento em relação à largura. Formam pistas largas (wide-guage) (Fig
23). Esta amostra foi incluída em Deltapodus brodricki (Fig. 24).
A favor de origem saurópode:
locomoção quadrúpede; pegadas de pés bastante maiores que as pegadas das mãos; pegadas de mãos em forma de crescente,
mais largas que longas; pegadas das mãos sem indicação de impressões dos dígitos ao longo da margem anterior.
Contra origem saurópode: pegadas de pés quase triangulares (geralmente mais arredondadas ou ovoides nos saurópodes); pés
mesaxónicos, ao contrário da grande maioria dos pés dos saurópodes; 3 impressões de garras ou unhas nas pegadas dos pés –
quando ocorrem impressões de dígitos nas pegadas de saurópodes, elas são 4 ou 5; o tipo de ambiente frequentado pelos
saurópodes está em oposição aos ambientes preferidos pelos autores de Deltapodus (fluvio-deltaico)
Em 2001, Whyte e Romano, depois de terem reanalisado as amostras Deltapodus (e com novos exemplares), sugeriram que as
pegadas Deltapodus tinham sido produzidas por stegossáurios, com base em argumentos de natureza anatómica, icnológica e
estratigráfica (Fig. 25). Exemplo - a dimensão relativa das pegadas de mãos e pés sugere que pelo menos 75% do peso do animal
seria suportado pelos membros posteriores e "entre os dinossáurios quadrúpedes apenas os stegossáurios e alguns
determinados saurópodes são reconstruídos como tendo uma tão elevada proporção do peso assentando sobre os pés" (pag
52). Assim, passámos a ter pegadas de stegossáurios progredindo de forma quadrúpede e deixando pegadas de pés plantígrados
e mãos digitígradas.
As descobertas de pegadas Deltapodus sucederam-se….
Em 2008, Mateus e Milan relataram que em 2003 tinham descoberto uma grande pegada tridáctila na praia de Vale de Frades, a
6 km da Lourinhã (Jurássico final). Ao lado dessa grande pegada estava uma pegada mais pequena, com 36 cm de comprimento,
de um pé de stegossáurio. Esta pegada foi referida a Deltapodus brodricki, a primeira encontrada em Portugal (Fig. 26).
Em 2008, Lockley e colegas, numa revisão da vasta amostra de pegadas de dinossáurios e outros vertebrados já reconhecida
para o Jurássico final das Astúrias. referiram que pelo menos 40 pegadas tridáctilas, alongadas, com dedos largos e curtos em
forma de casco, podem ser incluídas numa categoria distinta, a que chamaram de "stegossauriana" (pag 58) (Fig. 27; Fig. 28). As
impressões dos dígitos apresentam uma caraterística muito consistente - são assimétricas em relação ao eixo central (digito III).
Assim, embora os dígitos apresentem um comprimento quase igual, um deles, provavelmente o dígito II, é significativamente
mais largo que o outro (digito IV). “Estas pegadas têm muitas caraterísticas do icnogénero Deltapodus (White e Romano 2001)
que foram atribuídas a stegossaurianos" (pag 60).
Mateus e Mian (2009) e Mateus et al. (2011) descreveram 11 exemplares – 9 pés e 2 mãos associadas- Deltapodus para o
Jurássico final da Lourinhã. O pé Deltapodus de Vale de Frades apresenta impressões de escamas (Fig. 29; Fig. 30).
Em 2009, Milan e Chiappe descreveram a primeira pegada de stegossáurio Deltapodus brodricki, encontrada na América do
Norte (Jurássico final da Formação Morrison, Utah) (Fig. 31).
Com o sugestivo título "Um paraíso ibérico para os stegossáurios - a formação Villar del Aezobispo", Cobos et al. (2010)
descreveram esqueletos e pegadas de stegossáurios encontrados nesta Formação de Teruel (Espanha) e datados do Jurássico
final – Cretácico inicial (Titoniano - Berriasiano). Nesta jazida de El Castellar encontra-se uma pista excecional que Cobos et al
(2010) atribuíram a Deltapodus, mas assinalando que existem diferenças relativamente a D. brodricki, pelo que propuseram uma
nova icnoespécie para este material, D. ibericus, para além de terem proposto algumas alterações na diagnose do Deltapodus
(Fig. 32).
Em resumo: a nova icnoespécie Deltapodus ibericus é baseada em caraterísticas das pegadas das mãos (forma de rim, margem
regular, cerca de 3 x mais largas que longas) e das pegadas dos pés - 3 vezes mais longas que largas e com pelo menos o dobro
do comprimento das pegadas das mãos; e caraterísticas da pista. A área das pegadas dos pés é cerca de 2,5 vezes a área das
pegadas das mãos (índice de heteropodia de cerca de 1 para 2,5).
Belvedere e Mietto (2010) identificaram e descreveram duas pegadas de pês Deltapodus para o Jurássico final da Formação
Iouaridene, Marrocos, passando a constituir a primeira evidência deste icnogénero em África (Fig. 33).
Pascual et al (2013) descreveram as primeiras pegadas de stegossáurios do Cretácico da Europa. As pegadas foram encontradas
na jazida de Valloria IV, Soria, Espanha (Bacia de Cameros, Grupo Oncala) (Fig. 34).
A jazida do Jurássico final da serra de Mangues (Alcobaça) foi descoberta em 2003 por colegas do Grupo de Paleontologia. Numa
saída de campo realizada em 2020, identificámos 7 pegadas de pés cf. Deltapodus. Para uma amostra de 6 exemplares, o
comprimento médio é de 34 cm (Fig. 35).
E foi em 2013 que Xing e colegas publicaram a primeira descrição de pegadas de stegossáurios encontrada na China e logo para
o Cretácico inferior (como vimos, para o Cretácico inferior até essa altura só havia relato de pegadas Deltapodus para Espanha)
(Cobos et al., 2010)). Estas pegadas foram descobertas na jazida de Huangyanquan, China, e datam do ?Berriasiano -
Barremiano). O material encontrado faz parte de duas pistas e inclui pegadas de mãos e de pés. As pegadas estão preservadas
como moldes naturais (Fig. 36). Xing et al (2013) incluíram esta amostra na nova icnoespécie Deltapodus curriei (Fig. 36; Fig. 37).
As impressões bem definidas dos dígitos I e II da mão distinguem D. curriei de D. brodricki (este tem mãos com forma de
crescente mas sem vestígios claros de dígitos). As impressões nítidas dos dígitos I e II da mão também distinguem a amostra da
de D. ibericus. As pegadas da Lourinhã (Mateus et al 2011) tem morfologia semelhante às de Huangyangquan, incluindo pegadas
de mãos em forma de crescente, mas "apesar de profundamente impressas, não se observam impressões de dígitos livres" (Xing
et al 2013, pag 7). Por outro lado, as impressões dos 3 dígitos das pegadas dos pés tem comprimento quase igual e sobretudo,
“apresentam um grau maior de entaxonia do que outras espécies de Deltapodus" (Xing et al. 2013, pag 3) (Fig. 37; Fig. 38).
Em finais de 2014, Pinuela e colegas descreveram 3 novas pistas de stegossáurios encontradas nas arribas de El Toral,
Villaviciosa, Astúrias, conservadas num estrato arenítico, pertencente à Formação Lastres, do Kimmeridgiano. Estas pistas são
ainda mais espetaculares e as suas pegadas estão conservadas como moldes naturais, mas muito pouco profundos. Num total,

5. foram mapeadas 57 pegadas (28 mãos e 29 pés), incluídas nessas 3 pistas, todas com orientação para NW. Embora Pinuela e
colegas não tenham referido, podemos inferir que esta jazida revela o primeiro exemplo de comportamento gregário entre
stegossáurios. Pinuela et al (2014) incluíram a amostra em Deltapodus (Fig. 39; Fig. 40).
Pascual e Hernandez-Medrano (2015) descreveram novas pegadas de stegossáurios encontradas na Formação Magana, Bacia de
Cameros, datadas do Titoniano - Barriasiano. A nova jazida de San Felices forneceu uma pista com pegadas de mãos e de pés
que foi classificada como Deltapodus isp (Fig. 41).
Xing et al (2015) relataram a descoberta de pegadas Deltapodus, incluindo pares mão – pé, na província de Haanxi, Zizhou,
Formação Yanan, na jazida de Wang, do Jurássico médio (Fig. 42).
Numa revisão geral sobre o registo icnológico encontrado na jazida de Clayton Lake, do Albiano final do New Mexico, Estados
Unidos, Lucas e Dalmon (2016) identificaram uma pista com 4 passos, quadrúpede, que "é nitidamente ornistiquiana, mas não
ornitópode"(pag 133) (Fig. 43). "Se a pista é Deltapodus então indica a presença de um stegossáurio no Albiano final, uma
considerável extensão do registo estratigráfico do grupo na América do Norte" (Lucas e Dalman 2016, pag 133).
Lockley et al. (2018) descreveram pegadas de dinossáurios descobertas na 71ª icnojazida da Formação Morrison, que inclui o
primeiro relato de uma pista Deltapodus encontrada na América do Norte (se a pista de Clayton Lake não for incluída) (Fig. 44).
Esta descoberta sublinha que globalmente as pistas Deltapodus ultrapassam em muito os relatos de Stegopodus, quase sempre
a partir de exemplares isolados. "As possíveis razões icnotaxonómicas, preservacionais e/ou paleobiológicas permanecem
desconhecidas ou, no melhor dos casos, especulativas" (Lockley et al. 2018 pag 413).
dePolo et al. (2020) relataram a descoberta de uma grande variedade de pegadas, ao descreverem duas novas jazidas de Rubha
nam Brathairean, Jurássico médio da ilha de Skye, Escócia. Entre essas pegadas está "um novo morfotipo de Skye: Deltapodus,
que tem um provável produtor stegossauriano" (Fig. 45). Mas também salientaram que existem diferenças entre esta amostra e
a maioria das pegadas Deltapodus brodricki de Yorkshire. Por exemplo as pegadas de pés de Skye são "demasiado " pequenas e
a pista é bastante mais larga do que as pistas Deltapodus conhecidas (Fig. 46).
Guillaume et al (2017) salientaram que para além do exemplar de Porto das Barcas já referido, outras 3 pegadas de pés
Deltapodus da Lorinhã apresentam pequenas elevações que consideraram como impressões de escamas da pele. O exemplar do
Porto das Barcas apresenta as melhores e mais nítidas impressões de escamas da pele (Fig. 47).
Segundo Guillaume et al. (2017) "a presença, no exemplar de Porto das Barcas de uma elevação interpretada como uma prega
da pele posterior a um dos dígitos e as impressões dos dígitos muito curtos sugerem que os stegossáurios poderiam ter uma
estrutura digitígrada do pé mas uma utilização do pé plantiportal”. Isto significa que o animal caminha sobre os dígitos, mas que
o calcanhar assentava sobre tecidos gordos, tal como acontece nos elefantes (Fig. 48; Fig. 49).
Xing et al (2021) num resumo alargado sobre as pegadas descobertas na jazida do reservatório de Huangyabquyan (Cretácico
inferior da área de Wuerhe) salientaram a existência de mais de 1500 pegadas incluindo pegadas de aves, terópodes,
pterossáurios e tartarugas, para além de stegossáurios - estas últimas muito menos abundantes (Fig 50). Na última expedição de
exploração foram descobertas mais pegadas e entre elas está a pegada de um stegossáurio juvenil (Fig. 51). O pé é um molde
natural bem preservado com 5,7 cm de comprimento, tridáctilo com dígitos em forma de casco, simétricos (Fig. 52). A maior
diferença é a razão mais pequeno comprimento / largura - cerca de 1,1 (muitas vezes 1,6 em pegadas maiores Deltapodus
currrie), refletindo um calcanhar mais curto. O seu autor seria digitígrado ou semi-digitígrado. Isto pode representar uma
diferença ontogenética na postura do pé entre um juvenil e um adulto. Assim a postura variaria entre digitígrada ou semi-
digitígrada para plantígrada, entre os estádios juvenil e adulto. Por outro lado, a forma do calcanhar de Deltapodus pode
também variar bastante em pegadas de maiores dimensões, um fenómeno relacionado com diferentes posturas do pé e com as
condições do substrato.
Em Portugal, a mais pequena pegada atribuível a um pé de stegossáurio foi descoberta porf nós e tem um comprimento de 21
cm – jazida da serra de Mangues (Fig. 53). Mas tem uma morfologia geral muito idêntica à da pequena pegada de pé
Deltapodus curriei de Huangyabquyan.
Xing et al. (2016) salientaram a raridade de pequenas pegadas e atribuíram-na a uma distorção preservacional geral em favor
de grandes pegadas e não a um sinal biológico. Mas, de qualquer modo, parece haver uma distorção contra a preservação de
pequenas pegadas representativas de muitos dos icnogéneros ornistiquianos comuns. "Esta distorção ainda está por explicar"
(Xing et al. 2021 pag 74). Para a vasta amostra Deltapodus descrita para todo o mundo, as pegadas representam indivíduos de
grandes dimensões. O pequeno juvenil representado pela pequena pegada de pé teria uma altura de anca de cerca de 36 cm,
seguindo a fórmula proposta por Cobos et al. 2010) de h = 6 x W.
Guillaume et al (2022) descreveram 27 novos exemplares de pegadas de stegossáurios do Jurássico final da Lourinhã (desde o
Kimmeridgiano final até à base do Titoniano). Todas as pegadas (incluindo as 11 descobertas anteriormente) estão preservadas
como moldes naturais, impressas em lamas e lodos preenchidos depois por silt e areias, resultando em siltstone com interface
lodo - areia detalhado que permitiu a preservação de impressões de escamas da pele. Ao todo foram identificadas 8 pegadas de
mãos Deltapodus isp (Fig. 54; Fig. 55; Fig. 56). Nenhum dos exemplares foi encontrado associado em pista.
Para as pegadas de pés Deltapodus Guillaume et al (2022) propuseram uma classificação de acordo com as margens medial e
lateral e com a resultante morfologia:
- a margem circular mostra margens redondas
- a margem exterior rectangular exibe os lados direitos e paralelos ou subparalelos (ambas as linhas de margem parecem
convergir num ponto afastado do calcanhar)
- a margem subrectangular é definida como as linhas da margem que parecem convergir num ponto perto do calcanhar
Estes investigadores e para estas pegadas de mãos Deltapodus sugeriram ainda que se podem distinguir três tipos de margens
gerais externas (em vista plantar):
. semelhante a uma ferradura, com um profundo arco para dentro na direção do lado posterior

6. . arqueada, sendo mais larga que longa com uma ligeira curvatura para dentro, na direção do lado posterior, dando uma forma
de rim a crescente
- não arqueada, com as mesmas caraterísticas que a arqueada, mas sem curva posterior
Guillaume et al (2022) modificaram a diagnose de Deltapodus apresentada por Whyte e Romano (1994:
mão - pegadas entaxónicas, com forma de crescente e anteriormente convexas; desenvolvimento ocasional de uma impressão
do dígito I (pollex) dirigida para dentro ou medialmente; pé - pegadas geralmente ovais, sub triangulares; lado interno
ligeiramente côncavo; pegadas mesaxónicas; com três impressões de dígitos muito curtos e arredondados; pista - com largura
interna média (medio - guage), variando entre 10 e 30 cm.
Na Formação Morrison, segundo Guillaume et al (2022) "Stegopodus parece ser muito mais comum do que Deltapodus" (pag
55). Para a Formação Morrison são conhecidos abundantes restos esqueléticos de stegossauríneos-- Stegosaurus,
Hesperosaurus. Segundo estes investigadores, para o Jurássico final da Europa ocidental Deltapodus é relativamente abundante
enquanto que Stegopodus é raro, em oposição o que se observa na América do Norte. ´Assim, considerando a distribuição
geográfica, abundância e diversidade dos esqueletos e pegadas de afinidade stegossauriana para o Jurássico final da Europa e
América do norte Guillaume et al (2022) sugeriram que Stegopodus tivesse sido produzido por stegossauríneos e Deltapodus
por dacentruríneos.
A pegada PBIV1foi descoberta por colegas do GP em 2020. Está preservada como hiporrelevo convexo; tem comprimento (31
cm) superior à largura máxima na base das impressões dos dígitos (27 cm) (W / L = 1,14) – pegada muito alargada
anteriormente. As margens laterais têm forma de triângulo. É uma pegada tridáctila, com 3 dígitos alargados e muito curtos, em
forma de grandes cascos, sendo o central o mais largo (10,.5 cm) e os laterais muito idênticos (8 e 7 cm de largura – muito
simétrica), todos dirigidos para a frente. O dígito central (III) é ligeiramente mais longo (6 cm). O grau de mesaxonia é de 0,23. A
pegada é bastante profunda (cerca de 16 cm). Apresenta uma concavidade lateral (Fig. 57; Fig. 58).
Classificamos este material como cf.. Deltapodus ichnosp., porque as características para o seu reconhecimento são claras, mas
insuficientes para inclui-lo em uma das icnoespécies. Até porque não possuímos qualquer pegada de mão. Estão presentes todas
as caraterísticas do pé Deltapodus apresentadas na mais recente diagnose (Gillaume et al 2022). (Fig 59).
Estimamos a altura da anca do stegossáurio em cerca de 1,60 m (aplicando a “fórmula de Cobos” h= 6 x W). A altura do ombro
rondaria os 1,00 m (aplicando h’ = 3,5 x W – Sorby Geology Group University of Sheffield).
Lallensack et al (2019) inferiram que um grau de mesaxonia muito baixo e grande largura dos dígitos estão relacionados com
grande capacidade graviportal dos produtores de pegadas (um animal é graviportal quando o corpo assenta sobre membros que
funcionam como pilares para suportarem o seu peso – elefante). Assim, se os autores de Stegopodus forem distintos dos de
Deltapodus, estes últimos, com pegadas de pés plantígrados, estarão no extremo do espectro dos dinossáurios graviportais
Desta forma, o registo icnológico de dinossáurios stegossáurios é ampliado – pela primeira vez é referido o icnogénero
Stegopodus para Portugal, representado por uma pegada muito assimétrica, que constitui o segundo exemplo deste morfotipo
para toda a Europa. Pela primeira vez a nível mundial é assinalada a co-ocorrência dos dois icnogénero Deltapodus e Stegopodus
na mesma superfície e a distância muito curta.
Deltapodus tem origem stegossauriana e não em anquilossáurios, especialmente pelo número de dígitos nas pegadas dos pés.
Embora o pé dos anquilossáurios tenha variado de tetradáctilo a tridáctilo ao longo da história do clade, a tridactilia só é
conhecida nos géneros do Cretácico Euplocephalus, Pinacosaurus e Liainingosaurus. A maioria dos anquilossáurios, como
Sauropelta, tem 4 dígitos no pé. Para alem disso, os tireoforanos mais basais que são grupos exteriores de Eurypoda
(Ankylosauridae + Stegosauridae), Scutellosaurus e Scelidosaurus, têm um pé tetradáctilo, sugerindo que esta morfologia seja
primitiva para os anquilossáurios e que será de esperar encontrar nos primeiros e mais basais membros do grupo. Logo, um
anquilossáurio produtor de pegadas de pé com 3 dígitos do Jurássico médio ou final será muito pouco provável.
Análises biomecânicas das diferenças de postura entre anquilossáurios e stegossáurios também suportam a afinidade de
Deltapodus com stegossáurios (dePollo et al 2020). Os stegossáurios, como os ceratopsídeos, manteriam os seus membros
anteriores numa posição fletida com os cotovelos abduzidos a partir do plano parassagital. Esta postura teria pressionado o lado
medial das mãos. Pelo contrário, o cotovelo dos anquilossáurios manter-se-ia plano em relação ao plano parassagital e portanto
teriam o peso mais uniformemente distribuído sobre todos os dígitos das mãos. A preservação do pollex nas pegadas das mãos
d Deltapodus como uma impressão mais pronunciada do que as dos outros dígitos pode indicar que o animal que as deixou
suportava mais peso na porção medial das mãos do que nos dedos laterais
As pegadas de tireoforanos stegossáurios são identificadas por algumas características a partir do esqueleto dos pês e mãos,
como pês tridáctilos com dígitos muito curtos, toscos. São diferentes das pegadas de outros ornistiquianos, como
anquilossáurios e ceratopsianos, que tem um pé tetradáctilo, ou dos ornitópodes, com um pé tridáctilo, mas com dígitos mais
bem definidos e mais longos, proporcionalmente.
Argumentos para justificarem que o autor de Deltapodus tenha sido um stegossáurio:
. As pegadas dos pés são semi-plantígradas ou plantígradas e os pés mostram impressões expandidas dos metatarsos, como
acontece no clade Eurypoda. Os dígitos II, III e IV apresentam comprimento quase igual (sendo o digito III ligeiramente mais
longo). Assim, cada dígito tinha provavelmente duas falanges, uma característica do clade Stegosauria (Carrano e Wilson 2001);
a fórmula falangeal de Stegosaurus e de Kentrosaurus é de 0 – 2 – 2 – 2 – 0;
. A grande abundância de restos esqueléticos de stegossáurios no Jurássico final da Península ibérica é consistente com o que
conhecido para o resto do mundo. Foi no Jurássico final que a diversidade de taxa foi maior (Galton e Upchurch 2004) e é para
este intervalo de tempo que a maioria das pegadas atribuídas a stegossáurios é conhecida.
5. Comparação das duas amostras em estudo com o icnotaxon Garbinia

7. Salisbury et al.(2016), numa revisão das pegadas de dinossáurios de Broome, instituíram o icnotaxon Garbinia roeurum para um
ornistiquiano quadrúpede.
As pegadas das mãos são relativamente grandes (comprimento entre 11,9 e 21,4 cm e largura entre 17,2 e 25,4 cm),
tetradáctilas, paraxónicas, tipicamente mais largas que longas. Os dígitos são relativamente curtos e largos; com terminação
alargada ou ligeiramente aguçada; a margem proximal tem forma variável; as impressões das mãos podem estar ausentes
apenas ligeiramente impressas ou profundamente impressas (Fig. 60; Fig. 61).
As pegadas dos pés podem ter dimensões médias a grandes; são tridáctilas e mesaxónicas (entre 0,14 a 0,21), tipicamente mais
longas que largas quando a almofada metatarsal está impressa com uma relação comprimento / largura variando entre 1,1 e
1,7; os dígitos são proporcionalmente curtos (o comprimento máximo da impressão do digito é de 17 - 51% do comprimento
total da pegada excluindo a impressão da almofada metatarsal) e largos (17 - 40%), e distalmente arredondados.
Pista, se quadrúpede, com uma passada de mãos de cerca de 3 a 5 vezes o comprimento máximo da pegada da mão; se a pista é
bípede não está presente a impressão da almofada metatarsal; as pegadas dos pés apresentam rotação para dentro da linha
média da pista; a pista é do tipo estreito (narrow-gage).
As pegadas de pés Garbinia partilham algumas características com a pegada PBIV1 - são mesaxónicas e tridáctilas, com
impressões de 3 dígitos toscos e curtos, com uma longa impressão metatarsal. Mas os dois icnotaxa distinguem-se pela
morfologia mais triangular do pé de cf. Deltapodus, com uma ligeira concavidade na margem lateral. A pegada do pé cf.
Deltapodus não apresenta impressões de almofadas distintas, enquanto que as de Garbinia apresentam uma nítida separação
entre a impressão falangeal distal metatarsofalangeal e a impressão distal digital - metatarsofalangeal.
A comparação de PBIV2 com Garbínia também tem que se restringir às pegadas dos pés. E elas podem-se distinguir devido à
presença em Garbínia de uma impressão metatarsal bem definida e porque em Garbinia a divergência entre os dígitos II e II é
maior do que entre os dígitos III e IV; situação inversa ocorre em PBIV2.
6. Diferenças entre Stegopodus e Deltapodus como efeito de preservação variável ?
Tanto Deltapodus como Stegopodus são interpretadas como tendo origem tireoforana por todos os investigadores e como
pegadas de stegossáurios pela maioria. Como referimos, Stegopodus czerkasi foi instituído por Lockley e Hunt (1998) a partir de
uma pegada de mão ectaxónica, tetradáctila (com um eventual vestígio de um pequeno digito V) que estava localizada perto de
uma pegada de pé, que pode ou não ter sido produzida pelo mesmo animal responsável pela pegada da mão. Gierlinski e Sabath
(2008) emendarem depois a diagnose de Stegopodus para incluir uma descrição revista do pé, indicando que era transversal
(mais largo que longo), tridáctilo, com dígitos grossos e com uma pequena impressão de calcanhar. Assim Stegopodus passou a
ser reconhecido através de pegada de mão tetra ou pentadáctila com impressões bem definidas dos dígitos e por um pé largo
com calcanhar relativamente curto. Deltapodus, do Jurássico inferior de Inglaterra baseia-se num pé tridáctilo com 3 dígitos
grossos, curtos e terminando por cascos, com calcanhar muito alongado e mão em forma de crescente, mas mal preservada,
com contorno irregular.
Assim, o tipo Stegopodus e o tipo Deltapodus são ostensivamente diferentes tanto na morfologia das mãos como na dos pés.
Mas.... estas diferenças serão em parte resultado de preservação sub-otima ?
Li et al. (2012) mostraram que as pegadas Shenmuichnus - um ornistiquiano quadrúpede - provavelmente tireoforano, dos
inícios do Jurássico da China, é muito parecido ao mesmo tempo com Stegopodus e com Deltapodus (Fig 62; Fig. 63). Li et al
(2012) diagnosticaram Shenmuichnus como quadrúpede habitual com pé tridáctilo e marcas de unguais alargados e uma grande
mão pentadáctila (heteropodia reduzida), sem vestígio de hallux no pé e marcas de garras nos pés e nas mãos alargadas e não
aguçadas. E Shenmuichnus mostra dígitos da mão bem preservados e um pé tridáctilo sem vestígio de calcanhar quando
preservado com pegadas pouco profundas; mas parece mais Deltapodus, com calcanhar bem alongado e mãos muito indistintas
quando surge preservado como pegadas profundas. Assim, várias pistas de Shenmu indicam que as características de
Deltapodus podem representar preservação sub-otima e não podem não ser inteiramente atribuídas à morfologia original dos
pés. Isto levanta a questão - as diferenças entre Stegopodus e Deltapodus refletem diferenças na morfologia do pé dos
produtores, implicando uma maior diversidade entre os stegossáurios ou uma preservação variável, que pode indicar uma
menor diversidade do pé dos produtores das pegadas?
Mas há mais … Como vimos, embora Stegosaurus seja um dinossáurio relativamente comum para ao Jurássico final da Formação
Morrison (mais de 70 jazidas com elementos esqueléticos), as suas pegadas continuavam a ser muito raras, e só se conheciam 3
ou 4 icnojazidas com pegadas Stegopodus no Utah e Colorado.
Em 2008, Mossbrucker e colegas (entre eles, Lockley, Gierlinski e Bakker) acrescentaram um exemplar que consideraram
significativo, por ser "o primeiro par mão -pé bem preservado da América do Norte e descoberto na famosa "Lakes ale Quarry
5", a jazida da descoberta do holótipo de Stegosaurus armatus (Marsh 1877)” (pag 26). O exemplar inclui um par de impressões
naturais de pegadas direitas preservadas na superfície de um grande bloco de arenito. A pegada do pé tem cerca de 40 cm de
comprimento por 30 cm de largura, com 3 dígitos grossos e curtos. O dígito médio (III) termina por um ungual quase retangular.
A pegada da mão tem cerca de 16 cm de comprimento por 30 cm de largura, com pelo menos 4 impressões de dígitos grossos,
com unguais nos dígitos I – III (Fig. 64).
Aparentemente poderá ser um exemplo de Stegopodus. Relativamente à mão as semelhanças incluem um dígito I bem
desenvolvido e dígitos laterais menos pronunciados. Em relação ao pé a semelhança global é nítida. O exemplar parece diferir de
Deltapodus. De fato, e até essa data, as pegadas Deltapodus referem-se a pegadas de pé que apresentam dígitos mais curtos e
alargados do que o pé Stegopodus, e com impressões de calcanhar muito mais alongadas e pronunciadas. Quanto à mão, em
Deltapodus é muito diferente, consistindo num vestígio em forma de crescente, sem as impressões nítidas dos dígitos
observadas na mão Stegopodus. Mossbrucker et al (2008) inferiram que este exemplar é "mais semelhante a Stegopodus do que
a Deltapodus e que o poderá haver mais do que um tipo de pegada de stegossáurio " (pag 28).

8. Mas Gierlinski, em comunicação pessoal de 2022, considera que este exemplar “está entre Stegopodus e Deltapodus”!!!.
7. Um mesmo produtor stegossáurio, umas vezes digitígrado, outras plantígrado?
Como referimos em 5., a expressão variável de uma impressão de almofada metatarsal nas pegadas de pés de Garbinia
roeorum, mesmo dento de uma mesma pista contínua, indica que posturas funcionalmente plantígradas e digitígradas eram
possíveis para seu autor. Assumindo que produtor de Garbinia roeorum era um stegossáurio, os membros anteriores mais
curtos relativamente aos posteriores poderiam ter levado o animal a uma postura dos pés mais plantígrada para que as mãos
tocassem no solo. Como consequência, o comprimento da passada dos membros posteriores ter-se ia aproximado da dos
membros anteriores, permitindo uma postura quadrúpede simétrica. Erguendo os membros anteriores do solo teria libertado os
membros posteriores para darem passadas de forma mais livre, elevando os metatarsos, de onde resultaria uma postura
funcionalmente digitígrada. "Neste contexto, colocamos a hipótese do autor de Garbinia roeorum ter sido um bípede
facultativo, análogo às duas espécies atuais de pangolins" (Salisbury et al. 2016, pag 98) (Fig. 65).
Lockley et al (2008a) consideraram «estranho», «intrigante», que os stegossáurios alternassem entre pegadas dos pés
digitígradas quando bípedes e pegadas dos pés plantígradas quando quadrúpedes. "A variabilidade da morfologia das pegadas
do pé de Garbinia roeorum sugere fortemente que ambas as posturas digitígrada e plantígrada eram possíveis para os autores
de pegadas stegossaurianas e suporta hipóteses anteriores de que estes animais pudessem ter sido bípedes facultativos"
(Salisbury et al 2016, pag 99).
8. Problemas / enigmas ainda por resolver / desvendar
Relativamente às pegadas de stegossáurios são muitos os problemas e questões por resolver:
Os dois icnogéneros, Deltapodus e Stegopodus, podem ambos ser atribuídos a stegossáurios?
As pegadas Deltapodus e Stegopodus serão variantes preservacionais do mesmo tipo de pegadas?
Há vários morfotipos de pegadas de pés Deltapodus em Portugal? E onde se incluem os exemplares das jazidas do Bóuro IV e de
Mangues? E em que icnoespécie ? Deltapodus brodrecki? D. ibericus? D. curriei?
Porque são tão raras as pegadas de stegossáurios juvenis?
Porque há muito mais pegadas/pistas Deltapodus do que Stegopodus ?
Será que Deltapodus foi produzido por stegossáurios Dacentrurinae e Stegopodus por stegossáurios Stegosaurinae?
Porque há muito mais pegadas de pés Deltapodus do que mãos?
O mesmo stegossáurio podia adotar postura plantígrada e digitígrada dos pés?
Os stegossáurios podiam adotar postura bípede e/ou semi-bípede?
Se Deltapodus e Stegopodus forem apenas variantes relacionadas com a preservação, colocamos a seguinte hipótese:
Deltapodus simétrico relaciona-se com Stegopodus mais simétrico; Deltapodus entaxónico relaciona-se com a Stegopodus muito
assimétrico (Fig.66).
9. Uma escala para o grau de mesaxonia e a sua aplicação na diagnose de Stegopodus e de Deltapodus.
Propomos uma escala em que o “termo médio” tenha como referência o grau de mesaxonia para a icnofamíia Eubrontidae
entre 0,46 e 0,60 (em termos práticos, quase equivale um ângulo reto oposto à base do triângulo Te) – mesaxonia moderada.
Quando este ângulo é agudo, os valores serão mais elevados – entre 0,61 e 0,80 a mesaxonia será forte e acima de 0,81, muito
forte. Quando esse ângulo for obtuso, a mesaxonia será fraca, entre 0,35 e 0,45. Para valores inferiores a 0,35, será muito fraca.
E sugerimos que este último valor inferior a 0,35 diagnostique as pegadas de pés atribuídas a stegossáurios, quer do icnotaxon
Stegopodus, quer do icnotaxon Deltapodus.
10. Agradecimentos
Agradecemos aos antigos e atuais colegas do GRUPO DE PALEONTOLOGIA (Fig. 67)
À direção do Agrupamento de Escolas de Paço de Arcos
Aos investigadores, que nos esclareceram dúvidas e nos enviaram os seus trabalhos:
Gerard Gierlinski
Felix Perez- Lorente
Hafid Saber
Susannah Maidment
Mike Romano
Hendrik Klein
Lida Xing
À Camara Municipal de Oeiras, que nos forneceu transporte para várias saídas de campo
Trabalho desenvolvido no âmbito do Clube Ciência Viva AEPA, entre Janeiro de 2020 e Março de 2022
Referências bibliográficas:
Abbassi N. H., Alimohammadian H., Shakeri S., Boroumand S., & Boroumand A. (2018) - Aptian small dinosaur footprintsfrom the
Tirgan Formation, Kopet-Dagh Region, Northeastern Iran. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.
Apesteguıa, S., and P. A. Gallina. 2011. Tunasniyoj, a dinosaur tracksite from the Jurassic-Cretaceous boundary of Bolivia. Anais
da Academia Brasileira de Ciências 83:267–277.
Averianov AO, Bakirov AA, Martin T. First definitive stegosaur from the Middle Jurassic of Kyrgyzstan.Palaontol Z. 2007; 81(4):
440–446.

9. Bakker R. T. (1996) - The real Jurassic Park: dinosaurs and habitats at Como Bluff, Wyoming. In: Morales M. (Ed.), TheContinental
Jurassic. The Museum of Northern Arizona Bulletin 60, 35–50.
Barrett PM, Maidment SCR. The evolution of ornithischian quadrupedality. J Iber Geol. 2017. https://doi.org/10.1007/s41513-
017-0036-0
Belvedere M, Mietto P. First evidence of stegosaurian Deltapodus footprints in North Africa (IouarideneFormation, Upper
Jurassic, Morocco). Palaeontology. 2010; 53(1): 233–240. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2009.00928.
Cobos A, Royo-Torres R, Luque L, Alcala L, Mampel L. An Iberian stegosaurs paradise: The Villar delArzobispo Formation
(Tithonian-Berriasian) in Teruel (Spain). Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol. 2010; 293: 223–236.
https://doi.org/10.1016/j.palaeo.1010.05.024
Costa F. & Mateus O. (2019) - Dacentrurine stegosaurs (Dinosauria): A new specimen of Miragaia longicollum fromthe Late
Jurassic of Portugal resolves taxonomical validity and shows the occurrence of the clade in North America.PloS ONE 14(11),
e0224263. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0224263
dePolo P. E., Brusatte S. L., Challands T. J., Foffa D., Wilkinson M., Clark N. D., Hoad J., Pereira P. V. L. G. D. C., Ross D.A. & Wade
T. J. (2020) - Novel track morphotypes from new tracksites indicate increased Middle Jurassic dinosaur diversity on the Isle of
Skye, Scotland. PloS ONE15(3),e0229640.https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0229640
Escaso F., Ortega F., Dantas P., Malafaia E., Pimentel N., Pereda-Suberbiola X., Sanz J. L., Kullberg J. C., Kullberg M.C. & Barriga F.
(2007a) - New evidence of shared dinosaur across Upper Jurassic Proto-North Atlantic: Stegosaurus from Portugal.
Naturwissenschaften 94(5), 367–374.
Escaso F., Ortega F., Dantas P., Malafaia E., Silva B. & Sanz J.(2007b) - Elementos postcraneales de Dacentrurus (Dinosauria:
Stegosauria) del Jurásico Superior de Moçafaneira (Torres Vedras, Portugal). Cantera Paleontológica 157–171.
Galton P. (1991) - Postcranial remains of stegosaurian dinosaur Dacentrurus from the Upper Jurassic of France and Portugal.
Geologica et Palaeontologica 25, 299–327.
Gierlinski, G. 1999. Tracks of a large thyreophoran dinosaur from the Early Jurassic of Poland. Acta PaleontologicaPolonica
44:231–4. https://app.pan.pl/archive/published/app44/app44-231.pdf
Gierliński G. & Sabath K. (2002) - A probable stegosaurian track from the Late Jurassic of Poland. Acta Palaeontol.Pol. 47(3), 561–
564. https://www.app.pan.pl/article/item/app47-561.html
Gierlinski GD, Sabath K. Stegosaurian footprints from the Morrison Formation of Utah and their implications for interpreting
other ornithischian tracks. Ocrytos. 2008; 8: 29.46
Gierlinski GD, Menducki P, Janiszewska K, Wicik I, Boczarowski A. A preliminary report on dinosaurtrack assemblages from the
Middle Jurassic of the Imilchil area, Morocco. Geological Quarterly. 2009;53(4): 477–482.
Gilmore CW. Osteology of the armored dinosaurian in the United States National Museum, with special reference to the genus
Stegosaurus. United States National Museum Bulletin. 1914; 89: 1–127.
Guillaume A., Costa F., & Mateus O. Stegosaur tracks from the Upper Jurassic of Portugal: new occurrences and perspectives.
Ciências da Terra / Earth Sciences Journal 20 (1), 2022, 37-60 |DOI: 10.21695/cterraesj.v20i1.437.
https://docentes.fct.unl.pt/omateus/files/guillaumeetal.pdf
Herrero Gascón J. & Pérez Lorente F. (2013) - Icnitas terópodas, saurópodas y tireóforas (Jurásico Superior-Cretácico Inferior) en
Moscardón (Teruel, España). Geogaceta 54, 67–70
Herrero Gascón J. & Pérez Lorente F. (2017) - Hoof-Like Unguals, Skin, and Foot Movements Deduced from Deltapodus Casts of
the Galve Basin (Upper Jurassic-Lower Cretaceous, Teruel, Spain). Ichnos 24(2), 146–161.
Lallensack JN, Engler T, Barthel HJ. Shape variability in tridactyl dinosaur footprints: the significanceof size and function.
Palaeontology. 2019. https://doi.org/10.1111/pala.12445
Li J, Lockley MG, Zhang Y, Hu S, Matsukawa M, Bai Z. An important ornithischian tracksite in theEarly Jurassic of the Shenmu
Region, Shaanxi, China. Acta Geol Sinica. 2012; 85(1): 1–10.
Lockley MG. Tracking Dinosaurs: A New Look at an Ancient World. Cambridge: Cambridge University Press; 1991.
Lockley MG. 2009. New perspectives on morphological variation in tridactyl footprints: clues to widespread convergence in
developmental dynamics. Geological Quarterly 53:415–432.
Lockley MG, Hunt AP. 1995. Dinosaur Tracks and Other Fossil Footprints of the Western United States.New York: Columbia
University Press.
Lockley M. G. & Hunt A. P. (1998). A probable stegosaur track from the Morrison Formation of Utah. Modern Geology,23,331–
342.
Lockley MG, Meyer CA. 2000. Dinosaur tracks and other fossil footprints of Europe. New York: Columbia University Press, 323
Lockley MG, Garcia-Ramos JC, Pinuela L, Avanzini M. A review of vertebrate track assemblages fromthe Late Jurassic of Asturias,
Spain with comparative notes on coeval ichnofaunas from the westernUSA: implication for faunal diversity in siliciclastic facies
assemblages. Oryctos. 2008; 8: 53–70.
Lockley M. G., McCrea, R. T. & Buckley L. G. (2015) - A review of dinosaur track occurrences from the Morrison Formationin the
type area around Dinosaur Ridge. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 433, 10–19.
Lockley MG, Gierlinski G, Matthews N, Xing L, Cart K. New dinosaur track occurrences from the Upper Jurassic Salt Wash
Member (Morrison Formation) of southeastern Utah: Implications for thyreophoran trackmaker distribution and diversity.
Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol. 2017; 470: 116–121. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2016.12.047
Maidment SCR, Norman DB, Barrett PM, Upchurch P. Systematic and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia). J Syst
Palaeontol. 2008. https://doi.org/10.1017/S1477201908002459
Maidment SCR, Raven TJ, Ouarhache D, Barrett PM. North Africa’s first stegosaur: implications for Gondwanan thyreophoran
dinosaur diversity. Gondwana Res. 2020: 77; 82–97.

10. Mateus O, Milan J. Ichnological evidence for giant ornithopod dinosaurs in the Upper Jurassic LourinhaFormation, Portugal.
Oryctos. 2008; 8: 47–52.
Mateus O., Maidment S. & Christiansen N. (2009) - A new longnecked ‘sauropod-mimic’stegosaur and the evolution of theplated
dinosaurs. P. Roy. Soc. Lond. B Bio. 276(1663), 1815–1821. https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/
Mateus O. & Milàn J. (2010) - A diverse Upper Jurassic dinosaur ichnofauna from central-west Portugal. Lethaia 43,245–257
Mateus O, Milan J, Romano M, Whyte MA. New finds of stegosaur tracks from the Upper JurassicLourinha Formation, Portugal.
Acta Palaeontol Pol. 2011; 56(3): 651–658. https://doi.org/10.4204/app.2009.0055
Milàn J. (2011) - New theropod, thyreophoran, and small sauropod tracks from the Middle Jurassic Bagå Formation,Bornholm,
Denmark. Bulletin of the Geological Society ofDenmark 59, 51–59.
Milan J, Chiappe LM. First American record of the Jurassic ichnospecies Deltapodus brodricki and a´review of the fossil record of
stegosaurian footprints. J Geol. 2009; 2217: 343–348. https://doi.org/10.1086/567363
Mossbrucker M., Bakker R., Lockley M. G., Gierliński G. &Hups K. (2008) - Probable stegosaur tracks from the Jurassic Morrison
Formation, Colorado and Utah. Dinosaur Ridge Annual Report 20(5), 26–29.
Olsen PE, Smith JB, McDonald NG. Type material of the type species of the classic theropod footprintgenera Eubrontes,
Anchisauripus, and Grallator (Early Jurassic, Hartford and Deerfield basins, Connecticut and Massachusetts, U.S.A.). J Vertebr
Paleontol. 1998; 18(3): 586–601. https://doi.org/10.1080/02724634.1998.10011086
Pascual C, Canudo JI, Hernandez N, Barco JL, Castanera D. First record of stegosaur dinosaur tracksin the Lower Cretaceous
(Berriasian) of Europe (Oncala Group, Soria, Spain). Geodiversitas. 2012; 34(2): 297–312. https://doi.org/10.5252/g2012n2a4
Pascual-Arribas C. & Hernández-Medrano N. (2015) – Nuevas huellas de estegosáuridos en el titoniense berriasiense de lacuenca
de cameros (formación magaña). Revista de la Sociedad Geológica de España 28(2), 15–27.
Pazos P. J., Estebenet M. C. G., Cocca S. E. & Pascua, D. (2019)- The oldest record of a tyreophoran track in Gondwana:Geological
implications of subaerial exposure in the lower part of the Lajas Formation at the Covunco section (Neuquén Basin), Patagonia,
Argentina. J. S. Am. Earth Sci. 94, 102198.
Piñuela L., Garcia-Ramos J.C. & Lires J. (2002) - Comportamiento gregario de ornitópodos en el Jurásico de Asturias. In:Perez-
Lorente F. (Ed.), Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Resúmenes de las comuicaciones ponencias y panels,
Logroño 27, 44–45.
Piñuela L., García-Ramos J. C., Fernández L. A. & Ruiz-Omeñaca J. I. (2014) - Nuevos rastros de estegosaurios en el Jurásico
Superior de Asturias. In: Royo-Torres R., Verdú F. J.& Alcalá L. (Eds.), XXX Jornadas de Paleontología de la Sociedad Española de
Paleontología.
Piñuela L., García-Ramos J. C., Romano M. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2016) - First record of gregarious behavior in robust medium-
sized Jurassic Ornithopods: evidence from the Kimmeridgian trackways of Asturias (N. Spain) and some general considerations
on other medium-large ornithopod tracks in the Mesozoic record. Ichnos 23(3–4), 298–311.
Romano M. & Whyte M. (2015) - Could stegosaurs swim? Suggestive evidence from the Middle Jurassic tracksite of theCleveland
Bassin, Yorkshire, UK. Proceedings of the Yorkshire Geological Society
Salisbury S., Romilio A. C. Herne M., Tucker R. & Nair J. (2016) The Dinosaurian Ichnofauna of the Lower Cretaceous
(Valanginian–Barremian) Broome Sandstone of the Walmadany Area (James Price Point),Dampier Peninsula, Western Australia,
Journal of Vertebrate Paleontology, 36:sup1,1152,DOI:10.1080/02724634.2016.1269539
https://doi.org/10.1080/02724634.2016.1269539
Thulborn T. (1990) - Dinosaur tracks. London: Chapman & Hall, 410 p.
Whyte MA, Romano M. Probably sauropod footprints from the Middle Jurassic of Yorkshire, England. Gaia. 1994; 10: 15–26
Whyte MA, Romano M. Probably stegosaurian dinosaur tracks from the Saltwick Formation (Middle Jurassic) of Yorkshire,
England. Proc Geol Assoc. 2001a; 112: 45–54.
Whyte M. & Romano M. (2001b) - A dinosaur ichnocoenosis from the Middle Jurassic of Yorkshire, UK. Ichnos 8(3–4),223–234.
Whyte MA, Romano M, Elvidge DJ. Reconstruction of Middle Jurassic dinosaur-dominated communities from the vertebrate
ichnofauna of the Cleveland Basin of Yorkshire, UK. Ichnos. 2007; 14(1–2):117–129.
https://doi.org/10.1080/10420940601010802
Xing L, Lockley MG, McCrea RT, Gierlinski GD, Buckley LG, Zhang J. First record of Deltapodus tracks from the Early Cretaceous of
China. Cretac Res. 2013; 42: 55–65.
Xing L, Lockley MG, Tang Y, Klein H, Zhang J, Persons WS, et al. Theropod and Ornithischian footprints from the Middle Jurassic
Yanan Formation of Zizhou County, Shaanxi, China. Ichnos. 2015; 22 (1): 1–11. https://doi.org/10.1080/10420940.2014.985670
Xing, L. D., M. G. Lockley, J. P. Zhang, H. L. You, H. Klein, W.S. Persons IV, H. Dai, and Z. M. Dong. 2015b. First Early Jurassic
ornithischian and theropod footprint assemblage and a new ichnotaxon Shenmuichnus wangi ichnosp. nov. fromYunnan
province, southwestern China. Historical Biology 28(6):721–33. doi: 10.1080/08912963.2015.1020424.
Xing. L., Lockley MG, Klein H. Gierlinski G. 2017. First Thyreophoran Type Tracks from the Middle Jurassic Chuanjie Formation of
Yunnan Province, China. Historical Biology 26(5):1-8DOI:10.1080/10420940.2017.1366904
Xing L, Lockley MG, Jia C, Klein H, Niu K, Zhang L, Qi L, Chou C, Romilio A, Wang D, Zhang Y, Persons WS, Wang M. 2021. Lower
cretaceous avian-dominated, theropod, thyreophoran, pterosaur and turtle track assemblages from the Tugulu Group, Xinjiang,
China: ichnotaxonomy and palaeoecology. PeerJ 9:e11476 DOI 10.7717/peerj.11476
Xing LD, Lockley MG, Persons WSIV, Klein H, Romilio A, Wang DH, Wang MY. 2021. Juvenile stegosaur track from Xinjiang: the
smallest known stegosaur record. Palaios 36(2):68–76 DOI 10.2110/palo.2020.036.