O documento descreve os restos ósseos de roedores encontrados na Gruta Cuvieri no Brasil datados do Pleistoceno. Foram identificadas duas famílias: Dasyproctidae, representada por vários indivíduos da cutia Dasyprocta sp.; e Cuniculidae, representada pela paca atual Cuniculus paca e pela extinta Cuniculus rugiceps. Os restos sugerem a presença de pelo menos 15 indivíduos de cada família e distribuem-se por toda a estratigrafia do sítio arqueol

1. REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN 1519-5228
Volume 20 - Número 1 - 1º Semestre 2020
DASYPROCTIDAE E CUNICULIDAE (CAVIOIDEA, RODENTIA) DO PLEISTOCENO
DA GRUTA CUVIERI, ESTADO DE MINAS GERAIS, BRASIL
Artur Chahud*
RESUMO
A Gruta Cuvieri faz parte do complexo cárstico de Lagoa Santa e possui uma grande quantidade
material osteológico. Entre os materiais observados está uma grande quantidade de roedores de médio
e grande porte. O presente estudo descreve o material osteológico de duas famílias de roedores,
Dasyproctidae e Cuniculidae, encontradas nos depósitos de idade pleistocênica desta caverna. Os
Dasyproctidae são representados por diversos indivíduos de cutias, gênero Dasyprocta, enquanto os
Cuniculidae são representados por duas espécies de paca; espécie atual, Cuniculus paca e a extinta
Cuniculus rugiceps. O material atribuído as espécies atuais esta distribuído por toda a estratigrafia do
depósito, porém C. rugiceps ocorre principalmente nas partes mais profundas e, aparentemente, mais
antigas.
Palavras-chave: Caviomorpha; Cuniculus; Dasyprocta; Quaternário; América do Sul.
DASYPROCTIDAE AND CUNICULIDAE (CAVIOIDEA, RODENTIA) OF THE
PLEISTOCENE OF CUVIERI CAVE, STATE OF MINAS GERAIS, BRAZIL
ABSTRACT
The Cuvieri Cave is part of the Lagoa Santa karst complex and has a large amount of osteological
material. Among the materials observed is a large number of medium and large rodents. The present
study describes the osteological material of two rodent families, Dasyproctidae and Cuniculidae, found
in the deposits of Pleistocene age in this cave. Dasyproctidae are represented by several individuals of
agoutis, genus Dasyprocta, while Cuniculidae are represented by two species of paca; current species,
Cuniculus paca and the extinct Cuniculus rugiceps. The material attributed to the current species is
distributed throughout the stratigraphy of the deposit; however C. rugiceps occurs mainly in the deeper
and apparently older parts.
Keywords: Caviomorpha; Cuniculus; Dasyprocta; Quaternary; South America.
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2. INTRODUÇÃO
Os roedores (ordem Rodentia)
representam grupo de mamíferos mais numerosos
e diversificados atualmente. Habitam quase todos
os continentes (exceto Antártida) e nos mais
variados ambientes e nichos ecológicos, desde
florestas até desertos.
O registro fóssil dos roedores provém do
Paleoceno da Laurásia, logo após a extinção K-P
(Cretáceo-Paleogeno), porém o registro de
roedores na América do Sul é muito posterior a
isso, apenas no Oligoceno.
Para Kerber (2017) os roedores sul-
americanos incluem cinco grupos, Caviomorpha
(com 15 famílias ou mais), Cricetidae,
Sigmodontinae, Sciuridae, Heteromyidae e
Geomyidae, que possuem origens diferentes na
América do Sul.
Os Caviomorpha são mais antigos e
diversificados com origem no Eoceno,
provavelmente migrados da África (ANTOINE et
al. 2012), devido a separação e distância maior
que haviam entre as Américas durante o Eoceno.
Com a proximidade da conexão das Américas,
pela formação do istmo do Panamá, o
aparecimento de roedores de origem norte-
americana ocorreu durante o Mioceno final ou
Plioceno inicial com os mais antigos registros da
presença de Cricetidae Sigmodontinae (VERZI;
MONTALVO 2008). No entanto o registro das
outras famílias deu-se apenas no Quaternário, os
Sciuridae têm o registro apenas no final do
Pleistoceno, enquanto os Heteromyidae e
Geomyidae possuem registro apenas no recente
(PAULA COUTO, 1979; KERBER, 2017).
Os Caviomorpha da família
Dasyproctidae são roedores sul-americanos
típicamente de ambientes tropicais, conhecidos
popularmente como cutias, Dasyprocta, e
cutiaras, Myoprocta. O registro fóssil ocorre
desde o final do Oligoceno (WYSS et al. 1993),
sendo um dos primeiros roedores registrados na
América do Sul.
O gênero Myoprocta compreende apenas
duas espécies; Myoprocta acouchy Erxleben,
1777 e Myoprocta pratti Pocock, 1913, ambas
recentes e da região amazônica, não havendo, até
o momento espécies fósseis ou extintas.
O gênero Dasyprocta apresenta diversas
espécies distribuídas por diferentes ambientes,
entre as reconhecidas estão; Dasyprocta azarae
Lichtenstein, 1823, D. coibae Thomas, 1902, D.
cristata Geoffroy, 1803, D. fuliginosa Wagler,
1832, D. guamara Ojasti, 1972, D. kalinowskii
Thomas, 1897, D. leporina Linnaeus, 1758, D.
mexicana Saussure, 1860, D. prymnolopha
Wagler, 1831, D. punctata Gray, 1842, D.
ruatanica Thomas, 1901 (WOODS;
KILPATRICK 2005). Fósseis atribuídos a este
gênero são exclusivamente do Quaternário,
porém não está descartada uma ocorrência no
Neógeno do Acre (KERBER, 2017)
Os Cuniculidae representam uma família
de grandes roedores, conhecidos como Pacas, que
habitam as regiões tropicais do México até o norte
da Argentina, e representada por um único
gênero, Cuniculus Brisson, 1762. Este gênero é
representado por duas espécies atuais; Cuniculus
paca Linnaeus, 1766, espécie mais comum e que
habita da América Central ao norte da Argentina
e sul do Brasil, e Cuniculus taczanowskii
Stolzmann, 1885, espécie típica da região andina.
Outras duas possíveis espécies existentes
são consideradas, porém poucos estudos foram
realizados e a validade é discutível; Cuniculus
hernandezi Castro, López e Becerra, 2010, que
segundo Ramírez-Chaves e Solari (2014) o nome
não seria válido (nomen nudum) por não terem
sido consideradas todas as regras da ICZN para o
holótipo descrito por Castro et al. (2010) e uma
segunda espécie, endêmica do Rio Aripuanã na
região Central da Amazônia, batizada Agouti
silvagarciae Van Roosmalen e Van Hooft, 2013
pouco se conhece e trabalhos detalhados deverão
ser realizados.
O registro mais antigo da família
Cuniculidae é de um astrágalo descrito por
Bergqvist et al. (1998) do Neógeno do Acre,
porém este é um espécime considerado
indeterminado (KERBER, 2017). Atualmente se
reconhece uma espécie extinta atribuída a esta
família, Cuniculus rugiceps Lund, 1837, da
região tropical do território brasileiro. A espécie
foi um dos primeiros fósseis coletados e
estudados pelo naturalista Peter Wilhelm Lund na
região de Lagoa Santa, Estado de Minas Gerais,
porém foram Mayer et al. (2016) que detalharam

3. e discutiram a diagnose e formalizaram esta
espécie.
A Gruta Cuvieri foi alvo de inúmeros
trabalhos de datação, espeleológicos,
paleoambientais, paleontológicos e
sedimentológicos (HUBBE, 2008, MAYER,
2011; HUBBE et al. 2011; MAYER et al. 2016;
HADDAD-MARTIM et al. 2017). No entanto
apenas um único trabalho taxonômico
envolvendo roedores foi realizado por Mayer et
al. (2016), quando estudaram os espécimes de
Cuniculus rugiceps da Gruta Cuvieri.
A presente contribuição tem por objetivo
ilustrar e comentar os espécimes de
Dasyproctidae e Cuniculidae de idade
pleistocênica encontrados na Gruta Cuvieri
fazendo considerações sobre a tafonomia e
taxonomia.
MATERIAIS E MÉTODOS
A Gruta Cuvieri é constituída de três
pequenas cavidades verticais, armadilhas
naturais, que foram denominadas Locus 1, 2 e 3
(Fig. 1), com 16 metros, 4 metros e 8 metros de
profundidade respectivamente. Todo o material
exposto nesta contribuição é proveniente do
Locus 3, que apresentou maior quantidade
osteológico atribuído ao Pleistoceno (HUBBE et
al. 2011; MAYER et al. 2016; HADDAD-
MARTIM et al. 2017).
Segundo Hubbe (2008) e Mayer (2011) a
Gruta Cuvieri possui depósitos sedimentares
friáveis ou inconsolidados em sua maior parte,
permitindo a execução de escavações
estratigraficamente detalhadas, utilizando de
técnicas arqueológicas.
Figura 1 - Localização geográfica da área de estudo e da Gruta Cuvieri mostrando a posição do Loci 1, 2 e 3 (mapa cortesia
de Alex Hubbe e Grupo Bambuí de Pesquisas Espeleológicas para o Leeh).
Os aspectos tafonômicos como abrasão ou
desgaste ósseo, nível de exposição a intempéries,
quebras, atividade biológica (carniceiros ou
predadores), presença de articulação foram os
itens avaliados seguindo os conceitos de Voorhies
(1969), Badgley (1986), Behrensmeyer (1978;
1991) e Lyman (1994). Para a identificação dos
espécimes foi feita a comparação com os da
Coleção de Referência “Renato Kipnis” do
Laboratório de Estudos Evolutivos Humanos do
IB-USP, além de consulta das obras de Paula
Couto (1979), Chahud (2001; 2019), Ríos-Uzeda
et al. (2004), Woods e Kilpatrick (2005), Castro
et al. (2010), Mendes-Oliveira et al. (2012), Silva
et al. (2013), Teta e Lucero (2016), Mayer et al.
(2016) Kerber, (2017) e Sundaram et al. (2017).
Os espécimes e o inventário de suas partes
ósseas estão depositados no Laboratório de
Estudos Evolutivos Humanos (LEEH) do
Instituto de Biociências da Universidade de São
Paulo (IB-USP).
CONSIDERAÇÕES SOBRE A IDADE
No Locus 3 não foi possível a datação dos
espécimes de roedores, porém foram obtidas duas
datações utilizando a técnica de 14C-AMS; a

4. mais recente com 12390±50 AP para um
espécime de Tapiridae e outra de 12510±70 AP
para uma preguiça terrestre. Além dessas
datações existem outras três que utilizaram a
técnica de U/Th, que obtiveram valores entre 27 e
31 mil anos a partir da análise de material obtido
em capa estalagmítica (HUBBE, 2008).
Todas estas datações estavam próximo do
nível de exposição zero, ou seja, próxima da
superfície de escavação. Partindo disso Mayer
(2011) e Mayer et al. (2016) consideraram o
material encontrado no Locus 3 como tendo idade
pleistocênica, que será aceita neste trabalho.
ESPÉCIMES OBSERVADOS
A família Dasyproctidae teve grande
quantidade de material osteológico coletado de
diversos indivíduos (Figs. 2 e 3), sendo que a
maior parte estava fragmentado e quebrado. Entre
os ossos recuperados estão vértebras, ossos
apendiculares (Fig. 3), mandíbulas, costelas,
ossos da pélvis, fragmentos cranianos e um
crânio.
A quantidade contabilizada de indivíduos
de Dasyproctidae é de pelo menos 15 indivíduos.
Para este número foi utilizada a técnica do
número mínimo de indivíduos (MNI), que
considera o tamanho e a posição ou lateralidade
de partes ósseas (BADGLEY, 1986 e LYMAN,
1994).
Figura 2 - Cranio de Cutia, Dasyprocta sp. encontrado no Locus 3. A) vista lateral, B) vista dorsal, C) vista ventral.
Escala 20mm.
A identificação de espécies é muito difícil
devido ao número de espécies, que são
identificadas por padrões de pelagem ou genética
(WOODS; KILPATRICK 2005; KERBER,
2017), que não são preservados.
Apenas um crânio (Fig. 2) com algumas
quebras foi recuperado e baseado na dentição e
morfologia externa do crânio, o espécime pode
ser atribuído com segurança ao gênero
Dasyprocta, porém a espécie é incerta.

5. A dentição é similar a espécimes
atribuídos a Dasyprocta azarae, como os
descritos por Teta e Lucero (2016) e difere
ligeiramente da dentição de alguns exemplares de
Dasyprocta prymnolopha (SILVA et al. 2013) ou
a espécimes observados na Amazônia
(CHAHUD, 2019), porém o tamanho e o formato
geral do crânio são indistinguíveis dos de outras
espécies do gênero e por isso se optou pela
identificação Dasyprocta sp.
Figura 3 - Ossos apendiculares de Dasyprocta sp. encontrados no Locus 3. A) Tíbia; B) Fêmur; C) Rádio; D) Ulna; E)
Úmero. Escala 20mm.
As ocorrências fósseis das duas espécies
de Cuniculidae foram observadas na Gruta
Cuvieri. O número de indivíduos no Locus 3 para
o gênero Cuniculus incluem 15 espécimes, sendo
sete de Cuniculus rugiceps e oito de Cuniculus
paca, baseados no MNI.
Do mesmo modo que em Dasyproctidae a
Paca atual, Cuniculus paca, possui grande
quantidade de material osteológico (Figs 4 e 5)
preservado como ossos longos apendiculares,
vértebras, mandíbulas, ossos da pélvis,
fragmentos cranianos e um crânio quase completo
(Fig. 4).
Figura 4 - Crânio de Cuniculus paca. coletado no Locus 3. A) vista dorsal parcialmente inclinada, B) Vista lateral. Escala
20mm.

6. O material atribuído a Cuniculus paca é
em media menor que o dos Dasyproctidae, no
entanto apresenta maior robustez (Figs. 3 e 5),
principalmente se comparar os fêmures e tíbias,
mais alongadas em Dasyproctidae. É importante
ressaltar que muitos espécimes podem ser de
indivíduos jovens, registrados pela falta das
epífises que não estavam fusionadas (Fig. 5), e
por isso seriam menores.
Figura 5 - Ossos apendiculares de Cuniculus paca coletados no Locus 3. A) Tíbia; B) Fêmur; C) Rádio; D) Ulna; E)
Úmero. Escala 20mm.
A espécie extinta Cuniculus rugiceps é o
maior roedor encontrado na Gruta Cuvieri (Fig.
6), com tamanho muito superior ao do seu parente
recente, sendo a diferença no tamanho é a
principal característica diagnóstica da espécie
(MAYER et al. 2016).
A ocorrência de ambas as espécies não é
indicativo de terem sido simpátricas, pois em
ambiente deposicional em cavernas ocorre a
mistura temporal do material osteológico, mesmo
que mínima como no caso da Gruta Cuvieri.
Contudo as ocorrências de Cuniculus rugiceps
estavam mais concentradas em partes mais
profundas do Locus 3 (MAYER et al. 2016),
enquanto o registro da ocorrência de Cuniculus
paca é mais variado e comum em partes mais
próximas a superfície.
Figura 6 - Mandíbula de Cuniculus rugiceps encontrada na Gruta Cuvieri. Escala 20mm.

7. A presença de Cuniculus paca em
depósitos do Quaternário provém dos estados de
Minas Gerais, Bahia, Pará, Mato Grosso do Sul,
Goiás, Paraná, Piauí e São Paulo (CHAHUD,
2001; 2005; MAYER et al. 2016; KERBER,
2017), porém Cuniculus rugiceps os registros
estão restritos a Minas Gerais e Piauí, mas é
possível que o registro seja maior devido a alguns
espécimes identificados como Cuniculus paca
poderem pertencer a Cuniculus rugiceps
(MAYER et al. 2016).
CARACTERIZAÇÃO TAFONÔMICA
Os loci da Gruta Cuvieri serviram como
armadilha para os macrovertebrados que lá
entravam e acabavam presos em seus interiores.
Devido a isso boa parte da acumulação óssea é
representada por carcaças articuladas, semi-
articuladas ou com ossos desarticulados, porém
associados de um mesmo indivíduo (HUBBE et
al. 2011). Os Cuniculidae, principalmente as
partes ósseas de Cuniculus rugiceps, apresentam
um dos melhores exemplos de material articulado
com sequência de vértebras articuladas (Fig. 7).
Figura 7 - Sequência de vértebras articuladas de Cuniculus rugiceps encontradas no Locus 3. Escala 20mm.
Ocorrem poucas marcas de atividades de
roedores, apenas observadas em poucos ossos
maiores de Cuniculus rugiceps e C. paca, mas
não em Dasyproctidae e pouco material exposto
ao intemperismo. Rachaduras causadas por
mudanças climáticas bruscas, como estudadas por
Behrensmeyer (1978), não foram observadas no
material osteológico, sugerindo que a maior parte
do material preservado foi protegida de grandes
variações de temperatura e umidade.
CONCLUSÕES
Os roedores das famílias Dasyproctidae e
Cuniculidae são representados pelas espécies
atuais de cutias, Dasyprocta sp., e pacas,
Cuniculus paca e por uma espécie extinta de
Paca, Cuniculus rugiceps, de grande porte.
A paca encontrada é Cuniculus paca,
porém não é possível afirmar com segurança que
a cutia existente é da espécie Dasyprocta azarae,
por não termos características diagnósticas
preservadas da espécie.
O material osteológico de Dasyprocta sp.
e Cuniculus paca está distribuído por toda a
estratigrafia do Locus 3, porém o material de
Cuniculus rugiceps está concentrado nas partes
mais profundas, sugerindo que seja mais antigo.
No entanto é importante ressaltar que por ser um
depósito em caverna existe alguma remobilização
de material osteológico.
AGRADECIMENTOS
O autor agradece a Professora Doutora
Maria Mercedes Martinez Okumura responsável

8. pelo Laboratório de Estudos Evolutivos Humanos
do Instituto de Biociências, onde a coleção
osteológica Guajá está depositada e aos
pesquisadores que coletaram o material da Gruta
Cuvieri e que forneceram informações
importantes para a realização deste trabalho.
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*Laboratório de Estudos Evolutivos Humanos,
Departamento de Genética e Biologia Evolutiva,
Instituto de Biociências, Universidade de São
Paulo, Rua do Matão 277, São Paulo, SP 05508-
090, Brazil.
*E-mail: arturchahud@yahoo.com
*ORCID: https://orcid.org/0000-0001-7690-
3132
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