Este documento apresenta os autores e produtores responsáveis pelo livro "Guia de samambaias e licófitas da REBIO Uatumã - Amazônia Central". O livro fornece descrições e fotos de 123 espécies de samambaias e licófitas encontradas na Reserva Biológica do Uatumã, no Amazonas, Brasil, com o objetivo de facilitar a identificação destas plantas no campo.

2. Autores/Authors ::
Gabriela Zuquim
Flávia R. C. Costa
Jefferson Prado
Hanna Tuomisto
Projeto gráfico e produção/Graphic design and production ::
Áttema Design Editorial Ltda • www.attema.com.br
Foto da capa :: Cyathea lasiosora (Kuhn) Domin
Cover photo :: Cyathea lasiosora (Kuhn) Domin
Este livro foi produzido com recursos do INPA, CNPq e PPBio/MCT
This book was produced with resources from INPA, CNPq and PPBio/MCT

6. Copyright © 2008 by Gabriela Zuquim
Todos os direitos reservados.
Coordenação editorial
Gabriela Zuquim
Flávia R. C. Costa
Capa, projeto gráfico, diagramação e produção
Áttema Design Editorial • www.attema.com.br
Fotos
Gabriela Zuquim, exceto as fotos indicadas nas páginas 310 e 311
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA
Diretor: Adalberto Luís Val
Ilustrações
Ângela Midori Furuya Pacheco
Tradução
James J. Roper
Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
G946 Guide to the ferns and lycophytes of REBIO Uatumã - Central Amazonia
= Guia de samambaias e licófitas da REBIO Uatumã - Amazônia Central
/ Gabriela Zuquim ... [et al.]. --- Manaus : [s.n.], 2008
316 p. : il. (algumas color.)
Título e texto em português e inglês
Bibliografia : p. 308-309
ISBN : 978-85-99387-08-5
1. Samambaias – Amazônia – Identificação. 2. Licófitas - Classificação. 3. Reserva Biológi-
ca do Uatumã (AM). 4. Botânica. 5. Pteridófitas – Classificação. I. Zuquim, Gabriela.
II. Título: Guia de samambaias e licófitas da REBIO Uatumã - Amazônia Central
CDD 19. ed. 587
Rua Barroso, 355, 2º andar, salas G/H • Centro
CEP 69.010-050 • Manaus • AM • Brasil
Tel.: 55 (92) 3622.1312 • Tel./Fax: 55 (92) 3633.3637 • attema@attema.com.br
www.attema.com.br

7. Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
Prefácio Preface
A biodiversidade no planeta Ter-
ra está sob ameaça iminente
devido às atividades humanas,
esta diversidade está diminuin-
do rapidamente. Isto acontece na
maioria, senão em todos os países
do mundo, mas especialmente em
b iodiversity on planet Earth is
under imminent threat as a result
of human activities, and this
diversity is rapidly decreasing as
a consequence. This is true in most,
if not all, countries of the world, but
especially in tropical areas, like the
regiões tropicais, como a Amazônia, Amazon lowlands, which harbor
que abrigam uma parte desproporcio- a disproportionate and biologically
nal e particularmente interessante da interesting share of the biota of the
biota do planeta. Para diversas áreas, planet. For many areas, we still have
não há guias ou manuais com os no manual with which to identify
quais podemos identificar as plantas plants or animals, yet alone a simple
e animais, em geral não há, sequer, inventory, so we may never know
um simples inventário feito, portanto, what has been lost. This guidebook
nem saberemos o que foi perdido. on the ferns of Rebio Uatumã, about
Este guia de samambaias da Rebio 140 kilometers north of Manaus, in
Uatumã, a cerca de 140 km ao norte the state of Amazonas, Brazil, is a
de Manaus, no Estado do Amazonas, well-executed attempt to remedy
Brasil, representa uma tentativa bem our lack of knowledge of one small
executada de remediar a nossa falta segment of the biota of the region.
de conhecimento de um pequeno Florulas – guides to the plants of a
segmento da biota da região. relatively small geographic region
Flórulas – guias de plantas de uma – are the first step in documenting
área geográfica relativamente peque- what grows in a larger area, in this
na – são o primeiro passo na docu- case the Amazon basin. At Rebio
mentação do que cresce em uma área Uatumã, 123 species of ferns and
maior, nesse caso, a bacia Amazônica. lycophytes are known, and most
5

8. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução
Prefácio
Na Rebio Uatumã, são conhecidas of them are treated in this book.
123 espécies de samambaias e licó- The beauty of this work is in the
fitas e a maioria destas está tratada presentation – clear, simplified
neste livro. A beleza deste trabalho descriptions, field identification tips,
está na apresentação – clara, com and comments on the ecology and
descrições simplificadas, dicas para distribution, as well as an opposing
a identificação em campo e comen- page of helpful color photographs
tários sobre a ecologia e distribuição (habit and details), selected to
das espécies, assim como fotografias illustrate the most important parts of
coloridas muito úteis (do hábito e de- a species for easiest identification.
talhes das plantas), selecionadas para
The authors of the book also
ilustrar as partes mais importantes
address the importance of
para a identificação de uma espécie.
conservation of such relatively
Os autores do livro também abor- pristine areas. A first step in
dam a importância da preservação conservation is an inventory of the
dessas áreas relativamente intactas. biota of a region. Simultaneously,
O primeiro passo na conservação it is important to provide protection
de uma região é fazer um inventário for these biotic “hotspots”. To aid
da biota. Simultaneamente, é impor- in the protection of biologically
tante proteger estes hotspots de bio- diverse areas, the general public
diversidade. Para ajudar na proteção must appreciate, even treasure,
destas áreas biologicamente diversas, life’s intricate web, and it is with
o público em geral precisa apreciar this focus and goal that the authors
e dar valor à intrincada teia da vida, present their work.
e é com esse foco e objetivo que os
Even if you know nothing about
autores apresentam este trabalho.
ferns, this guide is a wonderfully
Até mesmo se você não sabe quase usable, taxonomically up-to-date
nada sobre samambaias, esse guia é introduction to the ferns of Rebio
uma introdução maravilhosa e taxo- Uatumã. More broadly, it is a helpful
nomicamente atualizada das samam- guide to identification of some of
baias da Rebio Uatumã. E, além disso, the commonest ferns of the entire
é um guia útil para a identificação de lowland Amazon basin, for novices
algumas das espécies mais comuns and professionals alike.
de samambaias de toda a bacia Ama-
zônica, tanto para iniciantes, quanto
para profissionais.
Dr. Alan R. Smith
Botânico e especialista em samambaias Dr. Alan R. Smith
Universidade da Califórnia, Berkeley, Research Botanist and Fern Specialist
E.U.A. University of California, Berkeley, U.S.A.
6

9. Introduction
Contents Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
Apresentação Presentation
A proximar os públicos é um dos
objetivos deste guia, afinal,
amantes das plantas possuem
as mais diversas formações.
Para isso, tentamos nos despojar
da terminologia corrente no mundo
acadêmico. Durante a elaboração
R eaching the general public is
one of the main objectives of
this guide, after all, plant lovers
come from many walks of life. In
doing so, we tried to stay away from
using very academic terminology.
Nevertheless, we soon discovered
das descrições das espécies deste
that making the species’ descriptions
guia, ficou claro para os autores que
tornar a linguagem mais prazerosa a pleasure to read without losing
sem sacrificar o rigor dos termos é their scientific rigor was quite a
um grande desafio. Termos técnicos, challenge! Among specialists, the
corriqueiramente utilizados por technical terminology used daily
botânicos, facilitam a comunicação makes communication easier for
entre os especialistas. Entretanto, them. However, the scientific jargon
muitos jargões prejudicam a co- is often difficult for the non-specialist
municação com pessoas que não who is unused to these seemingly
estão habituadas a tais termos. strange terms. Some of the terms
Alguns jargões podem ser substitu- may easily be substituted for simpler,
ídos por termos mais fáceis, porém
easier words, but that may often have
o costume faz com que eles sejam
wider usage and connotations and so
amplamente utilizados.
perhaps be less precise.
Pedimos, antecipadamente, a com-
preensão dos taxonomistas mais Therefore, we ask for understanding
ortodoxos que sentirão falta de ter- from specialists who may use this
mos técnicos como fronde, pinada, guide and who may miss the
reptante, adaxial e abaxial, que foram words they use daily to describe the
substituídos por folha, dividida, complex and variable fern structures,
7

10. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Apresentação
rastejante, face superior e face in- such as (among others) “frond”,
ferior, respectivamente. Também “adaxial” and “abaxial” that were
pedimos desculpas aos não-taxono- substituted by “leaf”, “upper side”
mistas, pois não conseguimos bons and “underside.” We also ask that the
sinônimos para alguns termos como non-specialists bear with us as there
pinas, pínulas, raque, raquíola, indú- are no equivalent and useful words
sio e soros. Por isso incluímos um
to substitute for some seemingly
glossário no final do livro. Não hesite
technical terms, such as pinna (plural
em consultá-lo. Sempre que possível,
is pinnae), rachis, indusium (plural is
buscamos mostrar que existe uma
lógica por trás dos nomes científicos, indusia) and sorus (plural is sori). We
que são sempre escritos em latim, have included a glossary at the end
uma língua antiga amplamente of the book that we hope you will
utilizada ao longo da história da often use. When possible, we also
botânica. Esperamos que com isso, attempt to explain the logic of the
tenhamos conseguido desmistificar choice of the scientific name of the
um pouco os termos científicos e os species – names that usually come
nomes em latim dados às espécies e from Latin, but may have Greek
facilitado os trabalhos de estudantes, and other languages mixed in. This
monitores, curiosos, biólogos e ecó- scientific naming of organisms has a
logos na identificação de algumas long and interesting history in botany
espécies de samambaias e licófitas
and all of the biological sciences. Thus,
da Amazônia Central.
we hope that with these explanations
Toda planta coletada na natureza we removed some of the mystery of
é prensada entre folhas de jornal the scientific names. We sincerely hope
e papelões, colocada para secar that we make the learning process
em estufa, a uma temperatura de easier for the public, students, guides,
aproximadamente 60 °C. Assim a
biologists and ecologists as well as
planta fica preservada para sempre.
creating interest in learning more
Posteriormente, essas amostras são
etiquetadas e depositadas em uma about and identifying the ferns and
coleção denominada de Herbário. lycophytes of the Central Amazon.
Algumas amostras possuem dupli- Each plant collected in nature was
catas e estas são distribuídas para pressed and dried (at 60°C) following
outros herbários do mundo. A planta
standard botanical practices; hence
armazenada perde algumas impor-
they are preserved forever. They
tantes características, como sua cor
e hábito original. Os botânicos, que have all been labeled and placed
são habituados a essas plantas secas, in an herbarium (plant collection).
podem identificá-las e descrevê-las Samples of plants that were collected
com base em pêlos, escamas, soros, more than once are distributed
indúsio e nervuras. Estas caracterís- among other herbaria around the
8

11. Presentation Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
ticas não são facilmente visíveis em world. Clearly, prepared and stored
uma samambaia, porém no ambiente samples lose some of their original
de laboratório essas estruturas podem characteristics, such as color, smell
ser observadas com a utilização de and original form. Botanists, may
uma lupa ou microscópio. Em campo, identify and describe the plants based
a situação é diferente - dificilmente se
on the scales, hairs, sori, indusia and
consegue ver essas pequenas carac-
veins. Sometimes these structures
terísticas sem uma lupa de mão, sem
falar que em campo, muitas vezes are not easily seen in a living plant
estamos estafados por causa das la- in its original setting, yet may be
deiras, dos mosquitos, do calor, etc. quite easily viewed in the laboratory,
A idéia de produzir uma ferramenta with microscopes. On the other
que permitisse a rápida identificação hand, in the field, even with a hand
das espécies no campo nos motivou lens, many of these features are not
a elaborar o presente guia, que inclui clearly seen, much less in situations
fotos do aspecto geral das plantas e in which one is hanging from a
fotos das características que podem
ladder high up, swatting mosquitoes,
ser observadas facilmente a olho nu
bearing the heat and rain, and so
ou com auxílio de uma pequena lupa
de mão. on. The possibility of making this
guide simplifying the task of field
Esperamos que este guia se torne identification for the non-specialists
uma ferramenta útil o suficiente para a
motivated us to produce this book.
identificação das plantas da Rebio Ua-
With that in mind, we chose the
tumã, bem como para a identificação
organization of the photos to show
das plantas de regiões semelhantes na
Amazônia Central brasileira. Pedimos details from the whole plant “big
também aos usuários que chamem a picture” down to some of the subtle
nossa atenção para qualquer erro ou details, all of which may be seen with
falta de clareza que o guia possa ter, the naked eye, or perhaps with the
para que possamos aprimorar versões help of a hand magnifying lens.
futuras desta obra.
We hope that this guide becomes
Para críticas, sugestões ou comentá- a useful tool for identification of
rios, por favor, entre em contato co- not only the ferns of the Rebio
nosco através do e-mail fernguide@ Uatumã, but also of the larger
gmail.com. central Amazon region of Brazil. If
you have criticisms, suggestions or
comments, please contact us at
fernguide@gmail.com.
Os autores, outubro de 2008. The authors, October of 2008.
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12. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Sumário
Sumário Contents
Introdução 17 Introduction
A Reserva Biológica Uatumã 17 Uatumã Biological Reserve
Histórico de criação 18 History of the reserve
Características ambientais 19/20 Environmental characteristics
Samambaias e licófitas 22 Ferns and lycophytes
Evolução e ecologia das 28 Evolution and ecology of
samambaias e licófitas ferns and lycophytes
Onde vivem 29 Where they are found
Como se reproduzem 30 Reproduction
Crescimento e longevidade 32 Growth and longevity
Como se dispersam 33 Dispersal
10

13. Contents Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
Formas de vida 34 Life forms
Interações com animais 36 Interactions with animals
Utilidade para o homem 39 How they may be useful
Conservação 41 Conservation
Uso de samambaias em Use of ferns in biodiversity
inventários de biodiversidade 42
inventories in Amazonia
na Amazônia
Diversidade das samambaias Fern and lycophytes diversity
e licófitas na REBIO Uatumã 44 at REBIO Uatumã
Como usar este guia 47 How to use this guide
Chaves de Identificação 52 Identification Keys
56
Samambaias e licófitas
58 Actinostachys pennula
60 Adiantum adiantoides
62 Adiantum argutum
64 Adiantum cajennense
66 Adiantum cinnamomeum
68 Adiantum dolosum
70 Adiantum glaucescens
72 Adiantum humile
74 Adiantum lucidum
76 Adiantum obliquum
78 Adiantum petiolatum
11

14. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Sumário
80 Adiantum pulverulentum
82 Adiantum terminatum
84 Adiantum tomentosum
86 Ananthacorus angustifolius
88 Anetium citrifolium
90 Asplenium auritum
92 Asplenium cirrhatum
94 Asplenium cristatum
96 Asplenium laetum
98 Asplenium pearcei
100 Asplenium salicifolium
102 Asplenium serratum
104 Asplenium stuebelianum
106 Blechnum serrulatum
108 Bolbitis lindigii
110 Bolbitis nicotianifolia
112 Bolbitis semipinnatifida
114 Bolbitis serratifolia
116 Campyloneurum phyllitidis
118 Campyloneurum repens
120 Cochlidium serrulatum
122 Ctenitis refulgens
124 Cyathea lasiosora
126 Cyathea microdonta
128 Cyathea pungens
130 Cyclodium guianense
132 Cyclodium meniscioides
134 Cyclopeltis semicordata
136 Danaea leprieurii
138 Danaea nodosa
140 Danaea trifoliata
142 Davalliopsis elegans
144 Dicranoglossum desvauxii
146 Dicranopteris flexuosa
148 Didymochlaena truncatula
150 Didymoglossum ekmanii
152 Diplazium grandifolium
12

15. Contents Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
154 Elaphoglossum flaccidum
156 Elaphoglossum luridum
158 Elaphoglossum plumosum
160 Elaphoglossum raywaense
162 Gleichenella pectinata
164 Hecistopteris pumila
166 Hemionitis rufa
168 Hymenophyllum polyanthos
170 Lindsaea divaricata
172 Lindsaea guianensis
174 Lindsaea lancea *var. desconhecida/unknown var.
176 Lindsaea lancea var. falcata
178 Lindsaea lancea var. lancea
180 Lindsaea quadrangularis subsp. antillensis
182 Lindsaea schomburgkii
184 Lindsaea tetraptera
186 Lomagramma guianensis
188 Lomariopsis japurensis
190 Lomariopsis prieuriana
192 Lycopodiella camporum
194 Lygodium volubile
196 Metaxya rostrata
198 Microgramma dictyophylla
200 Microgramma lycopodioides
202 Microgramma megalophylla
204 Microgramma percussa
206 Microgramma reptans
208 Microgramma tecta
210 Microgramma thurnii
212 Nephrolepis rivularis
214 Olfersia cervina
216 Pecluma camptophyllaria
218 Pecluma pilosa
220 Phlebodium decumanum
222 Pityrogramma calomelanos
13

16. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Sumário
224 Pleopeltis bombycina
226 Polybotrya caudata
228 Polybotrya sessilisora
230 Polytaenium guayanense
232 Pteris pungens
234 Pteris tripartita
236 Saccoloma inaequale
238 Salpichlaena volubilis
240 Salvinia auriculata
242 Schizaea elegans
244 Selaginella amazonica
246 Selaginella breynii
248 Selaginella pedata
250 Serpocaulon adnatum
252 Serpocaulon caceresii
254 Tectaria incisa
256 Thelypteris abrupta
258 Thelypteris arborescens
260 Thelypteris macrophylla
262 Thelypteris opulenta
264 Thelypteris poiteana
266 Trichomanes ankersii
268 Trichomanes bicorne
270 Trichomanes cellulosum
272 Trichomanes cristatum
274 Trichomanes diversifrons
276 Trichomanes martiusii
278 Trichomanes pinnatum
280 Trichomanes tuerckheimii
282 Trichomanes vittaria
284 Triplophyllum crassifolium
286 Triplophyllum dicksonioides
288 Triplophyllum funestum
290 Triplophyllum glabrum
292 Triplophyllum hirsutum
294 Vandenboschia radicans
296 Vittaria lineata
14

17. Contents Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
Glossário ilustrado 298 Illustrated Glossary
Glossário 300 Glossary
Bibliografia 308 References
Leitura sugerida 309 Suggested reading
Créditos das fotos 310 Picture credits
Autores 312 Authors
Agradecimentos 313 Acknowledgments
Financiadores 314 Financial Support
15

19. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
Introdução Introduction
A
pesar de ser vista por muitos
como um “tapete verde”, a
Amazônia apresenta uma gran-
de diversidade de ambientes e
tipos florestais. Os mais conhecidos
são as florestas de terra firme, as
W hile sometimes seeming to be
a “green carpet,” the Amazon
region (Amazonia) includes a
wide diversity of environments
and plant types. The most widely
known are the terra firme, varzeas,
várzeas, os igapós e as campinas igapos and the open and dense
e campinaranas. Em cada um white sand forests. Each of these
desses ambientes existem diferen- contains different habitat types
tes hábitats que, quase sempre,
that, almost always, have unique
possuem espécies características e
and exclusive plant species.
exclusivas.
Reserva Biológica Uatumã
do Uatumã Biological Reserve
The Uatumã Biological Reserve is
A Reserva Biológica do Uatumã about 140 km north of the city of
está localizada cerca de 140 km
Manaus, along the Uatumã River,
ao norte da cidade de Manaus,
a northern affluent of the Amazon
nas margens do Rio Uatumã – um
afluente da margem esquerda do River. Getting there from Manaus
Rio Amazonas. O acesso a partir is by way of the highways BR-
de Manaus é feito pelas Rodovias 174 and AM-240 to the town of
BR-174 e AM-240 até a Vila de Bal- Balbina. After the town, one must
bina, e então em pequenos barcos travel by water over the reservoir
pelo lago da Usina Hidrelétrica de made by the Balbina hydroelectric
Balbina (UHE Balbina). dam (UHE Balbina).
17

20. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução
Imagem de satélite
da REBIO Uatumã, ao
norte de Manaus, onde
as coletas foram mais
intensas estão marca-
das em amarelo.
Satellite images from
REBIO Uatumã where
species were collected is
indicated in the
yellow box.
Histórico de criação History of the reserve
A sugestão de criação de uma uni- The first suggestion for the creation
dade de conservação nas margens of a conservation unit along the
do Rio Uatumã surgiu nos anos 80, Uatumã River was in the 1980s,
como uma forma de compensar o
as a means to compensate for the
impacto ambiental causado pela
environmental impact due to the
construção da barragem da UHE
Balbina. Esta foi criada sem estudos construction of the Balbina dam.
prévios suficientes e o resultado foi The dam was built without previous
uma tragédia social e econômica e study or adequate planning and the
um dos maiores desastres ambien- result was a social and economic
tais na Amazônia. O lago formado tragedy as well as one of the
18

21. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
pela represa possui 2.928,5 km2, o greatest environmental disasters
dobro da área ocupada pela cidade in the Amazon region. The lake
de São Paulo. Apenas os topos de formed by the dam occupies 2,928
morros não foram alagados, for- km2, or twice the area occupied by
mando mais de 1500 ilhas que estão the city of São Paulo. The hilltops
sujeitas aos efeitos de borda e hoje that were not flooded now are
possuem fauna e flora mais pobres
more than 1500 islands that, after
do que a original. O lago libera o
isolation, have fewer species of
gás metano (CH4) para a atmosfera,
contribuindo para o efeito estufa. plants and animals than before.
Aldeias onde viviam populações The greenhouse gas methane (CH4)
indígenas Waimiri-Atroari foram is released from the lake, perhaps
alagadas e os índios tiveram que contributing to global warming.
ser removidos. A UHE Balbina gera Many villages of the Waimiri-
apenas 235 mil KW. Com um lago Atroaris indigenous peoples were
duas vezes menor, a UHE Itaipu gera flooded and had to be relocated.
60 vezes mais energia! And, surprisingly, the hydroelectric
Em 1990, foi criada a Reser va production of the Balbina dam is
Biológica do Uatumã, que possui only 235 thousand kilowatts. In
942.779 ha. As atividades de tu- comparison, with half the volume,
rismo e a pesca comercial no lago the Itaipu dam generates 60 times
da UHE só são permitidas fora dos more energy!
limites da REBIO. A pesquisa e a
educação ambiental são as ativi- The Uatumã Biological Reserve
dades mais importantes na REBIO (REBIO Uatumã) was created in
Uatumã. Os efeitos da barragem 1990 and occupies 942,779 ha.
sobre diversos grupos biológicos Tourism and commercial fishing
como mamíferos, cobras, lagartos, in the reservoir are only permitted
sapos, aranhas, formigas, etc. e outside of the reserve. The most
as alterações no meio físico como important activities within the
aumento na emissão de gases
REBIO Uatumã are research and
estufa e intensificação dos ventos
environmental education. The
são alguns dos assuntos que têm
sido investigados. effects of the dam on a variety
of organisms, such as mammals,
Características reptiles, spiders and ants, as
ambientais well as changes in the physical
A REBIO do Uatumã possui uma environment, such as the release of
grande variedade de ambientes. greenhouse gases and increase in
A maior parte da reserva é coberta winds, are among the topics that
por florestas tropicais ombrófilas have been studied so far.
19

22. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução
densas, mais conhecidas como flo- Environmental
restas de terra firme. São florestas characteristics
com dossel atingindo até 40 metros
de altura, com árvores emergen- The REBIO Uatumã includes a wide
tes de mais de 50 metros. Uma variety of environments. Most of
característica pouco comum nas the reserve is dense tropical rain
florestas de terra firme da Amazônia forest, more commonly known as
Central e que fazem da REBIO Ua- terra firme forests. The canopy in
tumã um lugar muito interessante the rain forests may reach up to 40
de ser estudado são as florestas
m, with the occasional emergent
sobre solo pedregoso, chamados
tree sometimes taller than 50 m!
de pedrais. Nos pedrais, os solos
possuem grandes quantidades One of the interesting features of
de nutrientes, uma condição rara the terra firme forests of REBIO
nos solos tipicamente pobres da Uatumã are the rocky soils. These
Amazônia Central. Estes locais são rocky soils have a surprisingly high
particularmente ricos em espécies concentration of nutrients – a rare
de samambaias e licófitas. condition in the generally poor soils
Um ambiente de platô
no interior da floresta de
terra firme da REBIO Ua-
tumã. A maior árvore da
foto é uma castanheira.
A plateau habitat inside
the terra firme forest in
Uatumã. The biggest
tree in the picture is a
Brazil nut tree.
20

23. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
Em toda a reserva, o relevo é bastante of the central Amazon. The ferns
acidentado, com ladeiras de até 100 m and lycophytes – are very diverse in
de desnível. Isso caracteriza dois hábi- these rich soils.
tats bem diferentes: os platôs, altos e
secos; e os baixios, próximos aos cursos The entire reserve is very hilly, with as
d’água e, portanto, úmidos e com much as 100 m difference in height
maior diversidade de samambaias. from low to high areas. As a result,
As vertentes são ambientes de transi- there are two distinct habitats: the
ção, difíceis de serem caracterizadas. high and dry plateaus and the humid
Nas florestas de terra firme da REBIO lowlands with many streams, where
Uatumã há também pequenas man- the fern diversity is greatest. The
chas de áreas abertas, dominadas por hillsides are transition zones and so it is
cipós, bambus ou gramíneas. Outros hard to generalize their characteristics.
tipos de vegetação bem representados Also, open areas, dominated by vines,
no entorno da REBIO Uatumã são bamboo or grasses, are scattered
as campinas e campinaranas. Estas within the terra firme forests of REBIO
são formações florestais e arbustivas, Uatumã. Other common formations
respectivamente, que crescem sobre around REBIO are open and closed
solos arenosos e pobres em nutrientes white sand forests of shrubs and trees,
e possuem árvores de pequeno porte,
respectively, known as campinas and
muitas arvoretas e arbustos. Nestas
áreas, há uma alta incidência de luz.
As espécies de samambaias que colo-
nizam este ambiente vivem próximas
aos charcos e cursos d‘água e possuem
uma grande quantidade de escamas
para se protegerem do excesso de
incidência solar. Apesar das campinas e
campinaranas possuírem espécies ex-
clusivas, o número de espécies nestes
ambientes é menor do que nas flores-
tas de terra firme. Além dos ambientes
naturais, existem áreas alteradas devido
à construção da estrada de acesso à
Vila de Balbina. Algumas espécies po-
Um ambiente com rochas (pedral) próximo a
dem ser encontradas exclusivamente
um curso d’água na REBIO Uatumã, um dos
nestas áreas, geralmente formando ambientes com maior riqueza de
grandes adensamentos de indivíduos. espécies de samambaias e licófitas.
As espécies deste guia são de todas A rocky environment near a stream at
estas áreas, porém, a amostragem foi REBIO Uatumã, one of the richest
mais intensa nas florestas densas. habitats for ferns and lycophytes.
21

24. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução
Samambaias campinaranas) found in regions of
e licófitas poor and sandy soils. They are typically
dominated by smaller trees and shrubs
Definição than found in terra firme forests. These
Samambaias e licófitas são termos forests are well-illuminated and so the
que se referem a todas as plantas ferns that are found here, usually near
que não produzem flores e frutos, water, are often covered with scales
mas que possuem feixes vasculares. or hairs that protect them from too
Muitas delas são conhecidas popu- much sunlight. The campinas and
larmente como samambaias, avencas campinaranas have unique species,
e cavalinhas, mas muitas dessas não yet still they have fewer species than
possuem o formato característico das other areas. Finally, human altered
samambaias cultivadas em casa. areas, including roadways, also are
Essas plantas possuem uma marca- habitat for some species of ferns,
da alternância de gerações em seu where they often form huge clumps
ciclo de vida, das quais a geração of one or few species. In this guide
species from all these areas are
A described, but field work was more
concentrated in the terra firme forests.
Ferns and lycophytes
Definition
Ferns and lycophytes represent a
group of vascular plants that do not
produce flowers or fruits.
While many of these plants are
B
Corte transversal de pecíolo e caule de duas
espécies de samambaias, evidenciando os feixes
vasculares com células espessadas (em preto). A)
pecíolo de Woodwardia virginica, uma espécie do
norte da América do Norte; B) tronco de Alsophila
firma, uma espécie da América Central.
Cross section of petiole and stem of two fern
species showing vascular bundles with thickened
cells (in black). A) petiole of Woodwardia virginica,
a North American species; B) stem of Alsophila
firma, a Central American species.
22

25. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
esporofítica (aquela que produz os known as “ferns,” quite a few
esporos) dura bastante tempo e a of them are very different than
gametofítica (aquela que produz those ferns that we all know as
os gametas) dura pouco tempo. ornamental house plants.
Nas briófitas, a alternância de ge-
Ferns and lycophytes have
rações ocorre de forma oposta: a
an interesting alternation of
fase duradoura e fotossintetizante,
generations life cycle. That is, the
conhecida como musgo, é o game-
tófito, enquanto o esporófito é a sporophyte generation produces
fase de curta duração e dependente the spores and lives for a long time
do gametófito. Essa diferença na (and is that which we mostly see),
alternância de gerações aliada à while the gametophyte generation,
presença de feixes vasculares, dis- that reproduces sexually, is smaller in
tingue as samambaias e licófitas size and has a short life span (and is
das briófitas. A ausência de flores, less often seen). In bryophytes, the
frutos e sementes distingue as crip- life span of the generations is the
tógamas das fanerógamas. reverse: the green long-lived moss
plant is the gametophyte, whereas
A fase duradoura, ou esporófito, é
the sporophyte is short-lived and
aquela que reconhecemos como sen-
dependent on the gametophyte.
do uma samambaia, no sentido mais
The differences in the alternation
amplo da palavra. As folhas podem
of generations, together with
ser de dois tipos: férteis e estéreis. As
folhas férteis são aquelas que desen- vascularity, separates the ferns from
volvem estruturas reprodutivas (os the bryophytes. The cryptogams
soros e os esporos) e estas podem are all the plants that lack flowers,
estar localizadas na face inferior das fruits and seeds. These are some of
folhas, próximas das suas margens, the characteristics that distinguish
nas margens ou até mesmo em par- the cryptogams from all the
tes modificadas da folha na forma de phanerogams.
panículas ou espigas. Apesar de não
The sporophytic phase is the one
possuírem um órgão específico para
we know well as a typical fern.
abrigar os esporos, muitas espécies de
Leaves come in two types: fertile
samamabaias formam uma película na
face inferior da folha, chamada indú- and sterile. Fertile leaves have
sio, que protege os esporos. As folhas reproductive structures (sori which
estéreis, por sua vez, são aquelas que produce spores and are grouped to
não formam estruturas reprodutivas. sporangia) that are found on the
O esporófito possui folhas que nascem underside of the leaves, usually near
enroladas, e são chamadas de báculos, the margins, along the margins, or
por se parecerem com o bastão usado even in special structures that form
23

26. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução
A B C
Três tipos de indúsios, A) lineares em Asplenium salicifolium; B) em forma de rim
em Nephrolepis rivularis e C) redondos e peltados em Cyclodium meniscioides.
Three types of indusia, A) linear in Asplenium salicifolium; B) kidney-shaped in
Nephrolepis rivularis, and C) rounded and peltate in Cyclodium meniscioides.
antigamente pelos reis e papas. Além panicles or spikes. While not having
disso, possuem escamas e pêlos que a specific organ to hold the spores,
protegem a planta. As escamas e os many species of ferns have a film or
pêlos são estruturas formadas a partir structure on the underside of the
da epiderme da folha. As escamas leaf (the indusium) that protects
possuem duas ou mais fileiras de spores (or in which spores develop).
células, enquanto os pêlos são forma-
Sterile leaves have no reproductive
dos por apenas uma fileira de células
structures. The sporophyte has leaves
e, portanto, são, em geral, menores.
that begin rolled up and they unroll
Folhas férteis e estéreis podem ser bem
as they grow. It is from this rolled-
parecidas ou bem diferentes (além das
estruturas reprodutivas) e a similarida- up shape that they get their name
de pode ser um caráter que ajuda na “fiddlehead.” Also, they may have
identificação da espécie. protective scales or hairs, both of
which are formed from the epidermis
Samambaias e licófitas incluem to-
of the leaf. Scales have two or more
das as plantas que apresentam as
layers of cells while hairs have only
características descritas acima. No
entanto, a reunião de todas as espé- one layer and are usually smaller.
cies com tais semelhanças morfoló- Fertile and sterile leaves may be quite
gicas em apenas um único grupo é similar or very different (besides the
reconhecidamente uma classificação obvious difference of reproductive
que chamamos de “artificial”, uma parts) and that difference (or
vez que nem todas as espécies similarity) also provides useful
24

27. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
evoluíram a partir de um mesmo information for the identification of
ancestral comum, um dos critérios the species.
para definir grupos biológicos. Na
While ferns and lycophytes show all
realidade, o ancestral comum desses
grupos também é o ancestral das of these characteristics, putting all
plantas com sementes. A classificação the species with these features in
das plantas vasculares sem sementes a single group is recognized as an
tem sofrido mudanças recentes e artificial grouping, since it is quite
atualmente são reconhecidos dois probable that not all of these plants
A B
C
Báculos (folhas jovens, se desenrolando), protegidos por escamas (A, B) e por
pêlos (C). A) Cyathea lasiosora, B) Lomariopsis prieuriana e C) Hemionitis rufa.
Fiddlehead (young leaves unfolding) covered by scales (A, B) and by hairs (C). A)
Cyathea lasiosora, B) Lomariopsis prieuriana, and C) Hemionitis rufa.
25

28. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução
A
B
A) Árvore evolutiva das briófitas, plantas vasculares sem sementes e plantas
com sementes.
B) Árvore evolutiva dos grupos de monilófitas (ou samambaias).
A) Evolutionary tree of bryophytes, seedless vascular plants and seed plants.
B) Evolutionary tree of monilophytes (or ferns).
26

29. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
grandes grupos. Na REBIO Uatumã, share a unique common ancestor
há representantes de ambos os gru- – a trait required for the delineation
pos, que podem ser reconhecidos of biological groups. Instead, the
pelo tipo de folhas que possuem: common ancestor of these groups
folhas pequenas (microfilas) ou gran- is also the ancestor of flowering
des (megafilas). O grupo das micro- plants. Indeed, the classification
filas (licófitas) é aquele cujas plantas
of these plants has recently been
apresentam folhas geralmente peque-
examined with the result that they
nas (não maiores que 1 cm na maioria
das espécies), com apenas uma única are known to include two large
nervura não ramificada e os espo- groups. At REBIO Uatumã one
rângios (estruturas que produzem os may find representatives of both
esporos) situados sobre a face superior groups which may be recognized by
da folha, mais precisamente nas axilas the type of leaf: small (microphylls)
entre as folhas e o caule. Pertencem or large (megaphylls). The small-
a este grupo as espécies das famílias leaved group (lycophytes) has leaves
Lycopodiaceae e Selaginellaceae, usually less than 1 cm long, one
A B
Exemplos dos dois tipos de folhas. A) Microfilos de Selaginella breynii;
B) Megafilos de Lindsaea digitata.
Examples of the two types of leaves. A) Microphylls in Selaginella breynii;
B) Megaphylls in Lindsaea digitata.
27

30. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução
que estão representadas na flora da unbranched vein and the sporangia
REBIO, além da família Isoetaceae, (the spore producing part) are on the
para a qual não existem registros na upper side of the leaf at the junction
área. O grupo das megafilas (mo- between the leaf and the stem.
nilófitas) apresenta folhas maiores, This group includes the families
algumas atingindo até vários metros Lycopodiaceae and Selaginellaceae,
de comprimento, com várias nervuras
both of which are found at REBIO
ramificadas, e os esporângios situados
Uatumã, and the family Isoetaceae,
na face inferior ou na margem das
folhas. Representam este grupo as es- which has not yet been found
pécies que popularmente chamamos there. The plants with megaphylls
de samambaias, no qual está contida (monilophytes) have larger leaves,
a maioria das espécies de plantas often very large (> 1 m long), with
vasculares sem sementes. branching veins and sporangia on
the undersides or margins of the
Evolução e ecologia leaves. This is the group of true ferns
das samambaias e which includes the vast majority of
licófitas the species.
Evolução Evolution and ecology of
A origem das samambaias e licófitas ferns and lycophytes
é muito antiga. Os primeiros fósseis
de organismos semelhantes à elas Evolution
datam de 425 milhões de anos,
período geológico conhecido como The origin of ferns and lycophytes
Siluriano médio. A partir do Car- is very old. The first fossils
bonífero (há cerca de 360 milhões recognized as ferns are around
de anos atrás) houve uma ampla 425 million years old, from the
diversificação e irradiação desse Middle Silurian period. Beginning
grupo que já foi dominante nos in the Carboniferous (around
ecossistemas terrestres. Até o perí- 360 million years ago) these
odo Triássico (cerca de 245 milhões plants radiated and became very
de anos atrás), há registros fósseis
diverse and dominated terrestrial
que evidenciam a existência de
ecosystems. Fossils show that
verdadeiras florestas, com licófitas
until the Triassic (245 mya) there
arbóreas de até 35 m de altura. O
aparecimento e a irradiação das an- were forests of lycophytes up to
giospermas (plantas vasculares que 35 m tall. The rise and spread of
produzem flores e frutos) durante a the angiosperms (flowering plants)
era Mesozóica, causou uma grande during the Mesozoic is associated
redução no número de espécies na with the decline of the majority
28

31. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
A B
maioria dos grupos de samambaias Fósseis de samambaias. A) um Scolecop-
e licófitas, que hoje são o principal teris do Permiano encontrado no Estado
componente da flora fóssil. Porém, de Tocantins, B) um Sphenopteris do
Carbonífero, encontrado nos EUA.
a idéia de que as samambaias são
“plantas fósseis” e de que as espé- Fossils of ferns. A) a Scolecopteris of
cies atuais são remanescentes das the Permian found in the state of Tocan-
tins, Brazil, B) a Sphenopteris from the
antigas é errada. Por um lado, mui- Carboniferous, found in the USA.
tas linhagens se extinguiram, porém
outras, como as polipodióides, se of ferns that make up the fossil
diversificaram e hoje representam record. Nevertheless, the idea
cerca de 80 % das espécies de sa- that ferns are “fossil plants” is
mambaias em todo o mundo. mistaken, for while many species
became extinct, others evolved
Onde vivem as polypodioids today make up
As samambaias e licófitas podem the majority (80 %) of the known
viver em vários ecossistemas, des- species of ferns.
de desertos até florestas tropicais.
A maior parte das espécies (cerca Where they are found
de 3/4) é encontrada nos trópicos
e destas, cerca de 1/3 cresce sobre Ferns and lycophytes are found in a
troncos de árvores, como epífitas. variety of ecosystems, from deserts
to tropical forests. Most species are
Dependem de umidade para sua
tropical (~75 %), and about a third
reprodução. Nas florestas tropicais, a
of these are epiphytic, growing on
maioria das espécies ocorre em con-
dições microclimáticas de umidade other plants. Ferns require humidity to
constante, como nas áreas próximas reproduce sexually and so, in tropical
a cursos de água. Apesar do senso forests, most species are found in
comum de que florestas tropicais constantly humid conditions, often
são sempre úmidas, a umidade pode near streams or other bodies of water.
oscilar bastante ao longo de um dia While the general impression of
29

32. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução
ou de um ano. Durante os horários tropical forests is that they are always
mais quentes do dia, o calor causa humid, in fact, moisture may vary
ressecamento das plantas, especial- widely throughout the day or year.
mente durante a estação seca. Por- During the hottest times of the day,
tanto, as margens dos rios e igarapés the heat may wilt the plants, especially
(ambientes chamados localmente de during the dry season. Thus, it is not
baixios) são áreas que concentram
surprising to find most species near
maior número de espécies, a maioria
water, and many are only found there.
delas exclusivas destes ambientes.
Como se reproduzem Reproduction
As samambaias que encontramos The typical fern plant is, in fact,
nos vasos das casas e nos jardins only one part of the life cycle of
são, na verdade, apenas um estágio these plants. What we call a fern
da vida dessas plantas, pois o ciclo is actually the sporophyte (spore
de vida delas apresenta alternância producing generation) that is the
de gerações, com duas etapas bem longest-lived generation. Meiosis
delimitadas. O que costumamos occurs during this stage the spores
chamar de samambaia é o espo- are therefore haploid. Spores, when
rófito. O esporófito é a etapa do
mature, are released into the air
ciclo de vida mais longa na maioria
and are dispersed on the wind
das espécies. Nesta etapa ocorre a
meiose e a produção dos esporos and water. If the spore arrives in
haplóides, que, quando maduros a favorable setting, it germinates
são liberados ao ambiente e, através and grows into the gametophyte,
das correntes de vento e possivel- which is the other generation.
mente por riachos, são transporta- The gametophyte is a small plant,
dos. Se o esporo cair em um local often merely millimeters in length,
adequado, ele irá germinar e cres- and it resembles a liverwort. This
cer, dando origem ao gametófito. generation produces the “male”
O gametófito é uma planta peque- and “female” gametes through
na, com apenas alguns milímetros mitosis. Depending on the species,
de comprimento. Nesse estágio, a
an individual gametophyte can
planta se parece com um musgo.
produce gametes of either just
No gametófito ocorre mitose e a
produção de dois tipos de gametas, one sex or both sexes. Several
“masculinos” e “femininos”. De- factors may influence the kind of
pendendo da espécie, um mesmo gametophyte that is produced,
gametófito pode produzir game- such as spore size, time of year,
tas de um só sexo ou de ambos. gametophyte density and others.
Vários fatores podem determinar When resources are more limited,
30

33. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
Gametófitos (fase haplóide (n)
do ciclo de vida das samam-
A
baias) da Costa Rica. A) um
Anetium citrifolium, com gemas
em forma de um T; B) um
Asplenium da Costa Rica, com
estruturas semelhantes a raízes
(rizóides) se desenvolvendo.
Gametophytes, the haploid (n)
phase of fern life cycle. A) an Ane-
tium citrifolium, with T-shaped
gemmae; B) an Asplenium from
Costa Rica with developing root-
like structures (rhizoids).
B
que tipo de gametas serão
produzidos, como o tama-
nho do esporo, a época de
germinação e a densidade
de gametófitos na área,
entre outros. Se os recur-
sos (como luz, nutrientes e
umidade) forem limitados,
serão produzidos gametas
masculinos, e se houver abundância the tendency is to produce male
de recursos, serão produzidos game- gametes and when resources are
tas femininos em maior quantidade. abundant, female gametes are
Em praticamente todas as espécies, favored. The diploid sporophyte is
o esporófito diplóide é o estágio per- persistent in almost all species.
sistente. Porém foram encontrados Of course, there are always
raros casos de espécies que crescem exceptions to the rule. Rarely, for
dentro de cavernas, com condições example in caverns with limited
limitadas de luz, em que o gametó-
light, the gametophyte may be the
fito era o estágio mais duradouro do
persistent stage.
ciclo de vida.
Essas plantas podem também se repro- These plants also reproduce
duzir de forma vegetativa, ou seja, sem vegetatively – that is, without
haver meiose e formação de esporos. meiosis and spore formation. This
Isso ocorre pela formação de “mudas”, usually occurs when adventitious
que podem originar-se do caule, do buds form on the stem, leaf tips or
ápice da folha ou até no meio desta. in the middle of the leaf.
31

34. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução
A
B C
Exemplos de reprodução assexuada: novos indivíduos são gerados a partir
de gemas. A) Thelypteris abrupta, que pode possuir gemas na raque; B) e
C) Elaphoglossum plumosum, que pode possuir gemas no ápice da folha.
Examples of asexual reproduction: new individuals grow from buds.
A) Thelypteris abrupta can have gemmae at rachis; B) and C) Elaphoglossum
plumosum can have buds at leaf tip.
Crescimento e Growth and
longevidade longevity
A maioria das samambaias é perene, Most ferns are perennial – that
ou seja, vive mais do que 1 ano. is, they live for more than a year.
Não se sabe quantos anos a maior How many years an individual
parte das espécies pode viver, mas fern may live is unknown for most
há registros de espécies com 32 e até species, but records include 32
com 150 anos. Nas regiões tropicais to 150 years. In the tropics, ferns
32

35. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
as samambaias crescem lentamente, are slow growing plants and may
o que significa que podem levar anos take years to reach reproductive
para se tornarem reprodutivas. As age. Leaves are continuously
folhas são trocadas continuamente renewed and each leaf may live
e cada folha pode durar bem pouco as few as three months to more
(3 meses) ou até mais que 2 anos.
than two years.
Como se dispersam Dispersal
As samambaias e licófitas se dis- Ferns and lycophytes are
persam por esporos. Os esporos dispersed as spores. Spores
são muito pequenos (em torno de are very small (0.05 mm in
0,05 mm) e produzidos em grandes diameter) and produced in great
quantidades. A produção de esporos quantities – from a thousand to
varia em torno de mil a um milhão
a million per plant during each
por planta, em uma única estação
reproductive period. Plants in
reprodutiva. Mas já foram registra-
some species may produce up
das espécies que produzem mais de
1 bilhão de esporos por planta, por to 1,000,000,000 spores every
estação reprodutiva. A maioria dos reproductive season. Most
esporos acaba não sendo levada spores fall not far from the
muito longe da planta-mãe. Para mother plant. To travel farther,
serem levados a longas distâncias, spores usually must be carried
A B
Esporos observados em microscopia eletrônica de varredura. A) Lomariop-
sis prieuriana e B) Lomagramma guianensis; ambas da Bolívia.
Scanning electron micrograph of spores. A) Lomariopsis prieuriana e B) Loma-
gramma guianensis; both from Bolivia.
33

36. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução
os esporos dependem de correntes by the wind. The higher the
de vento. As espécies mais altas (como plant (tree ferns and epiphytic
as samambaias arborescentes e as ferns), the greater the chances
espécies epífitas) têm mais chance for the spores to be transported
de terem seus esporos transporta- large distances by the wind.
dos por correntes de vento do que Spores have been found at
as espécies pequenas e terrestres.
great altitudes, even at that
Já foram encontrados esporos em
of airplanes. However, not all
grandes altitudes, até mesmo nas
saídas de ar de aviões. Entretanto, spores that reach great altitudes
nem sempre os esporos que atingem germinate after their long trips,
estas grandes altitudes são capazes since those of many species die
de germinar após sua longa viagem. when exposed to ultraviolet
Os esporos da maioria das espécies não radiation at these altitudes.
são capazes de suportar a exposição
Most spores have no chlorophyll
aos raios ultravioleta presentes nestas
and may remain viable for several
altitudes, e acabam morrendo.
years. On the other hand, there
A maioria dos esporos não possui clo- are also species whose spores last
rofila e pode, portanto, permanecer for only a few days, such as in the
viável (com capacidade de germinar) family Polypodiaceae.
durante vários anos. Mas existem
espécies com esporos que duram
apenas alguns dias (p. ex. as espécies Life forms
da família Polypodiaceae). Ferns and lycophytes are
classified into four life
Formas de vida forms: terrestrial, epiphyte,
As samambaias e licófitas são classifi- hemiepiphyte and aquatic.
cadas em quatro tipos de acordo com Terrestrial ferns are in contact
o hábito de vida: terrestres, epífitas, with the soil throughout their
hemiepífitas e aquáticas. As samam- life cycle. Epiphytic ferns are
baias terrestres nascem e passam never in contact with the soil,
todo o ciclo de vida em contato com but rather they live on tree
o solo. Já as epífitas nunca entram em
trunks or branches, nourished
contato direto com o solo. Nascem em
by rain water or condensation
troncos de árvores, de palmeiras, etc.
e obtêm nutrientes da água da chuva that runs down the supporting
que escorre por folhas e galhos, sendo, plant. Epiphytes are not parasitic
portanto, enriquecida por nutrientes. and do not penetrate the host
As epífitas não são parasitas, pois suas plant tissues. Since they do
raízes não penetram nos tecidos das not reach the soil, epiphytic
árvores, que apenas lhes servem de ferns are more exposed to
34

37. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
suporte. Por não retirarem a umidade environmental variations, mostly
e os nutrientes diretamente do solo, as humidity. Epiphytic ferns are
epífitas estão mais sujeitas às variações very common at REBIO Uatumã.
ambientais, principalmente no que se Hemiepiphytic ferns are those
C
D
B
A
Desenho esquemático de hábitos de samambaias no sub-bosque de
Floresta de Terra Firme. A) terrestre decumbente, B) terrestre ereta,
C) epífita, D) hemiepífita.
Schematic representation of ferns habit in understory in a Forest of Terra Firme.
A) terrestrial decumbent, B) terrestrial erect, C) epiphyte, D) hemiepiphyte.
35

38. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução
refere à umidade relativa do ar. As sa- that start in the soil, but then
mambaias epífitas são muito comuns grow up other plants and which
na área da REBIO Uatumã. As hemi- only reproduce after reaching
epífitas são samambaias que nascem their preferred height. In tropical
no solo, mas crescem subindo em forests, this strategy seems to
outras plantas, só reproduzindo depois be associated with the need for
que atingem certa altura. Nas florestas light. Hemiepiphytes may grow
tropicais, esta estratégia de cresci-
as climbers, adhered to their
mento as favorece na busca por luz.
substrate or merely overlay and
As hemiepífitas podem ser classificadas
como trepadeiras ou escandentes. grow up their host plant. Both
As trepadeiras aderem seu caule a types may later lose their contact
um tronco e o escalam. Já as escan- with the soil. Aquatic ferns pass
dentes não chegam a se aderir em their entire lives floating in the
troncos, elas simplesmente se apóiam water.
e crescem por cima de outras plantas.
Ambas podem, posteriormente, per- Interactions
der o contato com o solo. As aquáti- with animals
cas são plantas que passam todo o seu
ciclo de vida flutuando sobre a água. Since gametes and spores of
ferns are dispersed by the wind
Interações com or sometimes water, they do
animais not depend on animals, as do
most seed plants for pollination
Como as samambaias se reproduzem
or dispersal. A little studied
por gametas e esporos dispersos
pelo vento e/ou pela água, seu ciclo interaction that has been seen is
de vida independe de animais (p. ex. the use of parts of these plants
abelhas, beija-flores etc.) como agen- in nest construction by birds.
tes polinizadores ou dispersores. Uma While building nests, birds have
interação pouco estudada, porém ob- been seen collecting scales of
servada por diversas pessoas é o uso Phlebodium decumanum and
de partes de samambaias na cons- Cyathea as well as nests built of
trução de ninhos de passarinhos. Já stems of Microgramma.
foram observados pássaros coletando
escamas de Phlebodium decumanum Leaves and roots of ferns are
e de Cyathea e ninhos feitos de caules often eaten by animals. They
enrolados de Microgramma. are no less consumed than are
As samambaias são consumidas por flowering plants, as once thought:
animais, que se alimentam de suas studies show that they suffer from
folhas ou rizomas. Elas não são menos 5 – 38% herbivory (similar to that
consumidas do que as angiospermas, in flowering plants). Herbivory rate
36

39. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
conforme se pensava anteriormente;
estudos mostram que elas sofrem de Um lagarto da espécie Anolis nitens
sobre uma folha de Diplazium gran-
5 a 38 % de herbivoria, valor semelhan- difolium.
te ao observado para as angiospermas.
Anolis nitens, a lizard on a leaf of
A taxa de herbivoria depende da idade
Diplazium grandifolium.
e da longevidade das folhas. Várias
espécies de herbívoros são especialistas
em samambaias.
Já foi observada também predação depends on the age and longevity
da parte interna dos pecíolos e ra- of the leaves. Various animals
que de Acrostichum danaeifolium specialize in fern leaves.
por micro-mariposas, formando
Some tiny moth lar vae eat the
galerias que são posteriormente
inside of petioles and stems
colonizadas por formigas. Em plan-
of Acrostichum danaeifolium
tas com sementes, as associações
forming tunnels that are later
com formigas são mutualísticas,
sendo que a planta oferece abrigo colonized by ants. In flowering
e às vezes alimento às formigas, e plants, ant associations are
estas protegem as plantas contra often mutualistic, where the
predadores. Entretanto, na asso- plant offers shelter and the ants
ciação desta espécie de samambaia protect the plants from herbivory.
com formigas, não foi observado In ferns ants have not yet been
um comportamento das formigas obser ved to offer any benefit to
defendendo as plantas. the plant, however.
37

40. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução
Uma folha de Pleopeltis
astrolepis sendo comida por
uma lagarta em mata secun-
dária no Sudeste do Brasil.
A Pleopeltis astrolepis leaf
being eaten by a caterpillar in
a secondary forest in southe-
astern Brazil.
As folhas jovens de algumas espécies Young leaves of some species
são brancas ou vermelhas. Em angios- are white or red. In flowering
permas, essa estratégia é conhecida plants, this is known as delayed
como “atraso do verde”, pois a co- greening and the leaves turn
loração verde da folha é obtida após green after some development
algumas semanas do desenvolvimento
period. Normally young leaves
da folha e não imediatamente ao nas-
are softer and more frail
cer. Normalmente as folhas jovens são
mais moles e tenras e possuem menos with lower concentrations of
compostos secundários (substâncias distasteful secondary compounds
tóxicas aos herbívoros). Por isso são (substances that are toxic to
alvos fáceis para os herbívoros. Ao herbivores). Thus, herbivores
procurar uma refeição, herbívoros são often prefer the young leaves.
atraídos pela cor verde, por isso, uma Apparently, herbivores search for
das estratégias de defesa das plantas the color green, so having young
é ter folhas jovens brancas ou verme- leaves of other colors may provide
lhas para escapar dos herbívoros. A
some protection by avoiding the
desvantagem desta estratégia é que
herbivores. On the other hand,
estas folhas possuem pouca capaci-
dade de realizar fotossíntese, já que o a disadvantage of this protection
pigmento que dá a cor verde às folhas is the lack of chlorophyll and the
(clorofila) é o principal responsável pela incapacity to produce energy by
absorção de luz. photosynthesis.
38

41. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
A B
Uma provável estratégia
para evitar herbivoria:
as folhas jovens não
são verdes. A) Adian-
tum cajennense; B)
Adiantum petiolatum;
C) Didymochlaena trun-
catula e D) Trichomanes
pinnatum.
Presumably a defensive
strategy against herbi-
vores: young leaves are
not green. A) Adiantum C D
cajennense; B) Adi-
antum petiolatum; C)
Didymochlaena trunca-
tula and D) Trichomanes
pinnatum.
Utilidade How they may
para o homem be useful
Várias espécies de samambaias e Several species of ferns and
licófitas são usadas pelas populações lycophytes are used by native people,
tradicionais dos trópicos, como cos- for cosmetics (crushed leaves of
mético (p. ex. folhas de Saccoloma Saccoloma are used as deodorant,
são esmagadas para servir como de- for example), dyes, fibers, food,
sodorante), para produção de tintas,
flavors, medicine and more. In the
fibras, alimento, tempero, medicinal,
Amazon, the main use is medicinal.
etc. Na Amazônia, o principal uso é
They are used to cure diarrhea
medicinal. Já foram registrados usos
and stomach ache (Adiantum,
para curar diarréia e dor de estômago
(p. ex. Adiantum, Bolbitis, Selaginella), Bolbitis, Selaginella), general aches
dor no corpo (p. ex. Polybotrya), dor and pains (Polybotrya), toothache
de dentes (p. ex. Cyathea), gripes, dor (Cyathea), common cold, kidney
nos rins (p. ex Equisetum), para cica- problems (Equisetum), to aid healing
trizar feridas (p. ex. Campyloneuron, of wounds (Campyloneuron,
Lomariopsis), desinchar pancadas e Lomariopsis), reduce swelling, as
também para uso veterinário (p. ex. well as veterinary uses (Cyathea,
Cyathea, Selaginella). Selaginella).
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42. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução
Espécies do gênero Pteridium, que Plants in the genus Pteridium,
ocorrem no mundo inteiro, são usa- found worldwide, are eaten,
das na alimentação pelos brasileiros, especially in the state of Minas
especialmente em Minas Gerais, e Gerais in Brazil and by the
também pelos japoneses. Entretanto,
Japanese. However, recent
pesquisas recentes mostraram que seu
studies suggest that consumption
uso alimentício aumenta as chances de
desenvolver câncer no trato digestivo. of these plants may increase the
Esta mesma espécie pode causar into- risk of cancer of the digestive
xicação em bois, caso estes ingiram a tract. These plants may also cause
samambaia na fase de brotação. intoxication in cattle, if they eat
Os troncos da espécie Dicksonia sprouts. Trunks of Dicksonia
sellowiana são muito explorados para sellowiana are often used to
produzir o xaxim, que é usado como make pots for ornamental plants
substrato para crescimento de outras (see Conservation).
plantas ornamentais (ver a seção so-
bre conservação). While many species of ferns have
Embora existam muitas espécies de sa- ornamental potential, few are
mambaias com potencial ornamental, actually cultivated. Some of the
poucas são cultivadas. Algumas das more common ornamentals are
A B
Uso de samambaias por populações humanas. A) uma cesta, um leque e
um bracelete feitos com a raque de Lygodium na Tailândia; B) uma escul-
tura feita na massa de raízes do tronco de uma samambaia arborescente
(Alsophila) em Vanuatu, uma pequena ilha no Pacífico Sul.
Human uses of ferns. A) a basket, a fan and a bracelet made from Lygo-
dium rachises in Thailand; B) a carving made from the stem and roots of a
tree ferns (Alsophila) in Vanuatu, a small island in South Pacific.
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43. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
mais utilizadas no mundo todo para the maidenhair ferns ( Adiantum ),
decorar casas e jardins são as avencas Portuguese lace ( Davallia ),
(Adiantum), “renda-portuguesa” (Da- hanging ferns (Polypodiaceae),
vallia), as “samambaias-de-metro” (Po- staghorn ferns (Platycerium )
lipodiáceas), o “chifre-de-veado” (Pla- and bird’s nest ferns ( Asplenium
tycerium) e a samambaia de “ninho- nidus). Aquatic species in the
de-passarinho” (Asplenium nidus). genera Salvinia and Azolla are
As aquáticas dos gêneros Salvinia
used in aquaria and fresh
e Azolla são usadas em aquários e
water lakes.
lagos de água doce.
Conservação Conservation
A diversidade de samambaias, Deforestation threatens fern
assim como de quase todos os diversity, as it threatens all
organismos de florestas tropicais, organisms of tropical forests.
é ameaçada pelo desmatamento. Most species of mature forests do
A maioria das espécies de florestas not grow in other environments.
maduras não é capaz de crescer
em outros tipos de ambientes, The most threatened species in
como pastos, plantações e florestas Brazil is the tree fern Dicksonia
secundárias. sellowiana, which is found in the
south and southeast, where it
No Brasil, a principal espécie ame-
grows in cool and humid, high
açada de extinção é a Dicksonia
elevation forests, such as the
sellowiana, encontrada no sul e su-
deste e que cresce acima de 800 m Atlantic Forests. The trunk of this
de altitude, em locais frios e úmidos species is used for making pots
como as florestas de araucária e a for ornamental plants – the plant
Mata Atlântica de altitude. Esta es- is killed in the process. This tree
pécie arborescente possui um troco fern takes many years to reach
muito utilizado como xaxim. Porém, commercial size and due to its
para o uso comercial do xaxim, é slow growth will take many years
necessário matar a planta, que por to be replaced.
possuir crescimento lento levará
muitos anos para ser reposta. The main threat to ferns in the
Na Mata Atlântica, uma grande ame- Atlantic Forests is habitat loss
aça às samambaias é a redução e and fragmentation. Today, only
fragmentação dos ambientes florestais. around 10% remains of the
O histórico de uso do solo neste am- original forest at the time of
biente é muito antigo, e hoje a floresta European colonization. Many
cobre menos de 10% da área original endemic species are found there
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44. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução
encontrada pelos europeus ao chega- and they have already suffered
rem ao Brasil. Existem muitas espécies population declines and may
endêmicas deste ecossistema e todas be considered threatened.
podem ser consideradas ameaçadas, Also, studies show that these
pois já sofreram uma drástica redução plants are very sensitive to small
no tamanho de suas populações. Além microclimatic changes, such as
disso, estudos indicam que as samam-
those that occur along the edges
baias são muito sensíveis às alterações
of the forest (the “edge effect”).
microclimáticas que ocorrem nas bor-
das de matas (efeito de borda). In Amazonia, ferns and many
Na Amazônia, as samambaias e mui- other plants, fungi and animals
tas outras plantas, animais e fungos are threatened by deforestation
que habitam o interior da floresta for lumber and agriculture.
estão ameaçados pelo desmatamento Deforestation is advancing at an
feito principalmente para atividades alarming rate, from the southern
de extração de madeira e agropecuá- edge of the Amazon in the states
ria. O desmatamento avança a taxas of Mato Grosso, Rondônia, Acre,
alarmantes, desde a fronteira sul da southern Amazonas and Pará
Amazônia, nos Estados de Mato to Maranhão. The lack of roads
Grosso, Rondônia, Acre, sul do Ama- in central Amazon still impedes
zonas e Pará e oeste do Maranhão. A access and so great expanses
ausência de estradas na área central of forest are still preser ved.
da Amazônia dificulta o acesso a essa Ferns, due to their sensitivity
região e, portanto, grandes extensões to environmental conditions,
de florestas nessa área ainda estão may be important indicators of
preservadas. Devido à sua vulnera-
environmental quality and for
bilidade às alterações ambientais, as
inventories for planning biological
samambaias são importantes indica-
diversity conser vation
dores biológicos em inventários feitos
in Amazonia.
para o planejamento da conservação
da biodiversidade na Amazônia.
Use of ferns in
Uso de samambaias biodiversity inventories
em inventários de in Amazonia
biodiversidade na We are discovering a growing
Amazônia need to understand biodiversity
Existe uma crescente necessidade and how it is distributed on
de sabermos como a biodiversi- the planet Earth. To establish
dade está distribuída no espaço reser ves and conser vation
para o adequado planejamento e procedures this information is
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45. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã
delimitação de áreas protegidas. fundamental. However, one of
Um grande desafio na Amazônia the greatest challenges to the
é a falta de informação sobre a Amazon region is the scarcity
distribuição geográfica da maio- of reliable information about
ria das espécies. Como podemos the geographic distributions
definir áreas de proteção sem of most species. How can we
sabermos quais espécies vivem
define protected areas if we do
lá? A abordagem utilizada por pes-
not even know what is there?
quisadores e gestores é o uso de
indicadores da biodiversidade e se Often, especially in very diverse
baseia no fato de que não é viável regions such as the Amazon,
tentar conhecer todos os organis- researchers use indicator species
mos presentes em cada região da instead of all the species, since
Amazônia e, portanto, elege-se it is impossible to know the
alguns grupos para representar a ranges of all the species. The
biodiversidade da região. A esco- choice of the indicator species is
lha do grupo é muito importante very important and must follow
e segue alguns critérios. Para ser certain criteria. For example, to
um bom indicador, o grupo deve be a good indicator species, it
ser fácil de ser observado na na-
must be easy to find, collect and
tureza, coletado e identificado.
identify in the field. It must not
Precisa ter um número de espécies
intermediário: não muito alto a be found everywhere, for that
ponto de inviabilizar o trabalho, would not help define particular
mas não muito baixo, pois deve areas. Nor must it be too rare
ser diverso o suficiente para ter and only found in very few
espécies em uma ampla varie- places, for that would also limit
dade de hábitats. Essas plantas its usefulness. Many species of
Espécies de samambaias da
REBIO Uatumã registradas A B
pela primeira vez no Brasil ou
no Estado do Amazonas.
A) Lindsaea quadrangularis;
B) Diplazium grandifolium e
C) Didymochlaena truncatula.
Fern species from REBIO C
Uatumã registered for the first
time in Brazil or in Amazonas
State. A) Lindsaea quadran-
gularis; B) Diplazium grandi-
folium and C) Didymochlaena
truncatula.
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46. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução
cumprem estes e outros critérios, ferns qualify for the requirements
por isso foram reconhecidas como of indicator species. The relatively
bons indicadores da biodiversida- strict requirements of soil quality,
de. A íntima associação que elas light and humidity makes each
apresentam com a quantidade de species an indicator for a certain
nutrientes no solo e com a umi- set of environmental conditions.
dade permitem uma descrição de
Thus, since the 1990s, ferns
características do hábitat sem ter
have been used in inventories in
que medí-las. Por isso, desde os
anos 90, as samambaias e licófitas the Amazon and as biodiversity
são utilizadas em inventários na indicators.
Amazônia e são utilizadas como
indicadores da biodiversidade. Fern and lycophytes
diversity at REBIO
Diversidade das Uatumã
samambaias e licófitas Systematic collections in REBIO
na REBIO Uatumã Uatumã are very recent, having
O histórico de coletas sistemáticas begun in 2006, with the Biomass,
na área da REBIO Uatumã é bastan- Structure and Composition
te recente e teve início em 2006, of the trees and herbaceous
com o estabelecimento do Projeto plants of the Uatumã Biological
Biomassa, Estrutura e Composição Reserve project, coordinated by Dr.
da vegetação arbórea e herbácea
William Magnusson, of the National
da Reserva Biológica do Uatumã,
AM, coordenado pelo Dr. William Institute for Amazonian Research
Magnusson, do Instituto Nacional (INPA). Most of the material used in
de Pesquisas da Amazônia (INPA). this guidebook is deposited in the
O material utilizado para a ela- Herbarium of the INPA (Herbário
boração desse guia encontra-se INPA), with some specimens also
depositado, na sua maioria, no deposited at the Herbarium of the
Herbário do Instituto Nacional de Botanical Institute of the University
Pesquisas da Amazônia (Herbário of São Paulo (Herbário SP).
INPA) e com algumas duplicatas no
Herbário do Instituto de Botânica, Fern and lycophyte diversity is
São Paulo (Herbário SP). very high in the reserve, with 123
Até o momento, registrou-se a ocor- known species in 21 families. This
rência de 123 espécies de samambaias species richness at REBIO Uatumã
e licófitas, distribuídas em 21 famílias. is among the greatest recorded
A diversidade de espécies da REBIO in Central Amazonian forests. It
Uatumã é uma das maiores já re- is quite likely that with continued
gistradas para a Amazônia Central study the list of species will grow,
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