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Embriologia

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Neandder Andrade

Embriologia Fundamentos

Educação
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VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAÇÃO E CORPO DISCENTE COORDENAÇÃO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA EMBRIOLOGIA Rio de Janeiro / 2009 TODOS OS DIREITOS RESERVADOS À UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO ConteudistaConteudista Ana Cristina Casagrande Vianna
UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO Todos os direitos reservados à Universidade Castelo Branco - UCB Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquer forma ou por quaisquer meios - eletrônico, mecânico, fotocópia ou gravação, sem autorização da Universidade Castelo Branco - UCB. Universidade Castelo Branco - UCB Avenida Santa Cruz, 1.631 Rio de Janeiro - RJ 21710-250 Tel. (21) 3216-7700 Fax (21) 2401-9696 www.castelobranco.br Un3e Universidade Castelo Branco Embriologia / Universidade Castelo Branco. – Rio de Janeiro: UCB, 2009. - 56 p.: il. ISBN 978-85-7880-049-9 1. Ensino a Distância. 2. Título. CDD – 371.39
Apresentação Prezado(a) Aluno(a): É com grande satisfação que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de gradu- ação, na certeza de estarmos contribuindo para sua formação acadêmica e, consequentemente, propiciando oportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionários e nosso corpo docente es- peram retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituição com a qualidade, por meio de uma estrutura aberta e criativa, centrada nos princípios de melhoria contínua. Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhe- cimento teórico e para o aperfeiçoamento da sua prática pedagógica. Seja bem-vindo(a)! Paulo Alcantara Gomes Reitor
Orientações para o Autoestudo O presente instrucional está dividido em oito unidades programáticas, cada uma com objetivos definidos e conteúdos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam atingidos com êxito. Os conteúdos programáticos das unidades são apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades com- plementares. As Unidades 1, 2, 3 e 4 correspondem aos conteúdos que serão avaliados em A1. Na A2 poderão ser objeto de avaliação os conteúdos das oito unidades. Havendo a necessidade de uma avaliação extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente será composta por todo o conteúdo de todas as Unidades Programáticas. A carga horária do material instrucional para o autoestudo que você está recebendo agora, juntamente com os horários destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que você administrará de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliações do seu curso. Bons Estudos!
Dicas para o Autoestudo 1 - Você terá total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porém, seja disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horários para o estudo. 2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessário. Evite interrupções. 3 - Não deixe para estudar na última hora. 4 - Não acumule dúvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor. 5 - Não pule etapas. 6 - Faça todas as tarefas propostas. 7 - Não falte aos encontros presenciais. Eles são importantes para o melhor aproveitamento da disciplina. 8 - Não relegue a um segundo plano as atividades complementares e a autoavaliação. 9 - Não hesite em começar de novo.
SUMÁRIO Quadro-síntese do conteúdo programático ................................................................................................. 09 Contextualização da disciplina .................................................................................................................... 11 UNIDADE I INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA 1.1 - Os fundamentos da vida ...................................................................................................................... 13 1.2 - Períodos do desenvolvimento humano................................................................................................ 13 1.3 - Fases do desenvolvimento embrionário .............................................................................................. 13 UNIDADE II REPRODUÇÃO HUMANA 2.1 - Sistema reprodutor feminino ............................................................................................................... 15 2.2 - Sistema reprodutor masculino ............................................................................................................. 18 2.3 - Gametogênese ..................................................................................................................................... 21 2.4 - Os hormônios e a reprodução ............................................................................................................. 24 UNIDADE III FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 3.1 - Introdução............................................................................................................................................ 27 3.2 - Fertilização .......................................................................................................................................... 27 3.3 - Clivagem do zigoto e blastogênese ..................................................................................................... 29 3.4 - Implantação do blastocisto no endométrio.......................................................................................... 31 UNIDADE IV SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 4.1 - Término da implantação do blastocisto .............................................................................................. 32 4.2 - Formação da cavidade amniótica, disco embrionário bilaminar e saco vitelino................................. 32 4.3 - Formação do celoma extraembrionário e do saco vitelino definitivo.................................................. 34 4.4 - Desenvolvimento do saco coriônico ................................................................................................... 35 UNIDADE V TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 5.1 - Gastrulação: formação das camadas germinativas.............................................................................. 36 5.2 - A alantoide........................................................................................................................................... 39 5.3 - Neurulação: formação do tubo neural ................................................................................................. 39 5.4 - Desenvolvimento dos somitos............................................................................................................. 40 5.5 - Desenvolvimento do celoma embrionário........................................................................................... 41 5.6 - Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular............................................................................ 41 5.7 - Desenvolvimento das vilosidades coriônicas ...................................................................................... 41
UNIDADE VI QUARTAA OITAVA SEMANAS – PERÍODO DAS ORGANOGÊNESE 6.1 - Dobramento do embrião...................................................................................................................... 43 6.2 - Derivados das camadas germinativas ................................................................................................. 45 UNIDADE VII NONA SEMANAAO NASCIMENTO – PERÍODO FETAL 7.1 - O parto................................................................................................................................................. 47 UNIDADE VIII ANEXOS EMBRIONÁRIOS 8.1 - Saco vitelino ....................................................................................................................................... 50 8.2 - Âmnio.................................................................................................................................................. 50 8.3 - Alantoide ............................................................................................................................................. 51 8.4 - Placenta ............................................................................................................................................... 52 Glossário ...................................................................................................................................................... 55 Referências bibliográficas............................................................................................................................ 56
9Quadro-síntese do conteúdo programático UNIDADES DO PROGRAMA OBJETIVOS I. INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA 1.1 - Os fundamentos da vida 1.2 - Períodos do desenvolvimento humano 1.3 - Fases do desenvolvimento embrionário • Reconhecer os principais fundamentos da vida; • Conhecer aspectos gerais dos períodos do desenvol- vimento humano; • Identificar as fases do desenvolvimento embrioná- rio humano. II. REPRODUÇÃO HUMANA 2.1 - Sistema reprodutor feminino 2.2 - Sistema reprodutor masculino 2.3 - Gametogênese 2.4 - Os hormônios e a reprodução • Conhecer os aspectos anatômicos e funcionais do sistema reprodutor feminino e masculino; • Compreender e identificar as fases do processo de produção das células sexuais femininas e masculi- nas; • Reconhecer a importância da meiose para a viabili- dade da reprodução sexuada; • Entender o mecanismo endócrino de controle da re- produção humana. III. FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 3.1 - Introdução 3.2 - Fertilização 3.3 - Clivagem do zigoto e blastogênese 3.4 - Implantação do blastocisto no endométrio • Compreender e identificar as diferentes etapas do processo de fertilização; • Conhecer e identificar os principais acontecimen- tos durante a primeira semana do desenvolvimento humano. IV. SEGUNDASEMANADO DESENVOLVIMEN- TO HUMANO 4.1 - Término da implantação do blastocisto 4.2 - Formação da cavidade amniótica, disco embrio- nário bilaminar e saco vitelino 4.3 - Formação do celoma extraembrionário e do saco vitelino definitivo 4.4 - Desenvolvimento do saco coriônico • Conhecer e identificar os principais acontecimentos durante a segunda semana do desenvolvimento hu- mano. V. TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMEN- TO HUMANO 5.1 - Gastrulação: formação das camadas germina- tivas 5.2 - A alantoide 5.3 - Neurulação: formação do tubo neural 5.4 - Desenvolvimento dos somitos 5.5 - Desenvolvimento do celoma embrionário 5.6 - Desenvolvimento inicial do sistema cardiovas- cular 5.7 - Desenvolvimento das vilosidades coriônicas • Conhecer e identificar os principais acontecimentos durante a terceira semana do desenvolvimento huma- no; • Compreender a ação de agentes teratógenos a partir dessa etapa do desenvolvimento. VI. QUARTA A OITAVA SEMANAS – PERÍODO DA ORGANOGÊNESE 6.1 - Dobramento do embrião 6.2 - Derivados das camadas germinativas • Conhecer e identificar os principais acontecimentos durante o período da organogênese humana; • Identificar os derivados das camadas germinativas.
VII. NONA SEMANA AO NASCIMENTO - PERÍ- ODO FETAL 7.1 - O parto • Conhecer e identificar os principais acontecimentos durante o período fetal; • Identificar as etapas do trabalho de parto. VIII. ANEXOS EMBRIONÁRIOS 8.1 - Saco vitelino 8.2 - Âmnio 8.3 - Alantoide 8.4 - Placenta • Reconhecer e identificar morfológica e funcional- mente os anexos embrionários.
11Contextualização da Disciplina Ao longo do processo evolutivo dos seres vivos, as células se especializaram e se organizaram, formando associações cada vez mais complexas até constituírem os primeiros seres pluricelulares e organismos mais complexos. Deste modo, podemos dizer que as células se associaram, constituindo, assim, os tecidos básicos: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Estes, por sua vez, agrupam-se de diferentes modos para formar os órgãos e os grandes sistemas, que interagem entre si. O conhecimento da estrutura e fisiologia celular, bem como da arquitetura microscópica dos tecidos são pré-requisitos fundamentais para o entendimento dos proces- sos biológicos da vida e das patologias, pois doença, na essência, é disfunção de células e tecidos. O conhecimento das ciências morfológicas é necessário para o entendimento do desenvolvimento e evolução dos seres vivos, dos processos fisiológicos e para o conhecimento das alterações do desenvolvimento, assim como para fornecer subsídios para o desenvolvimento de hipóteses, sejam para explicar a origem da vida ou até mesmo para criar novas drogas que interajam com a maquinaria biológica. O estudo dos estágios pré-natais de desenvolvimento, especialmente os que ocorrem durante o período em- brionário, ajuda-nos a compreender as relações entre as estruturas normais do adulto e as causas das anomalias congênitas. A Embriologia elucida e a Anatomia explica como as anormalidades se formam. As diversas ciências exigem distintos modos de ler e nos obrigam a atribuir importância a coisas diferentes. A Embriologia atribui importância à percepção visual de fenômenos biológicos, bem como à estimulação da imaginação. Planeje suas atividades – esta é a forma correta de “ganhar” tempo para o estudo: • Programe a utilização de períodos vazios em seu dia; • Substitua o horário de uma ou mais atividades “não-essenciais” para obter tempo de estudo; • Reserve um período mínimo para estudar todos os dias; • Estipule metas a serem cumpridas e realize um cronograma semanal, e siga-o rigidamente; • Não deixe acumular atividades, provavelmente isto afetará seu desempenho; • Não utilize desculpas para o não cumprimento de suas metas; • Nunca desista de suas metas; • “Quem faz o tempo somos nós”.
13UNIDADE I INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIAINTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA 1.11.1 - Os Fundamentos da Vida Os humanos iniciam a vida como uma célula única – uma célula-ovo fertilizada, ou zigoto. O núcleo de cada uma dessas células é preenchi- do com informações codificadas sob a forma de ácido desoxirribonucléico (DNA) e organizadas em grupos chamados genes, que estão arranja- dos como estruturas conhecidas como cromos- somos. Um zigoto humano contém 46 cromossomos distribuídos em 23 pares. Um cromossomo de cada par vem da mãe e outro do pai. Assim como é capaz de ser preenchido com informações, o DNA dos cromossomos também tem a capacidade de copiar a si próprio; sem isso, as células não poderiam duplicar-se, nem poderiam passar informações de uma geração para outra. 1.21.2 - Períodos do Desenvolvimento Humano O desenvolvimento humano pode ser dividido em dois períodos: pré-natal e pós-natal. Após o nasci- mento, o desenvolvimento humano não cessa e, além do crescimento, mudanças importantes ocorrem, por exemplo: o desenvolvimento das mamas nas mulhe- res, o crescimento dos dentes, o desenvolvimento do cérebro etc. Na verdade, acredita-se que o desenvolvi- mento humano se prolongue até os 25 anos, idade na qual a maior parte do desenvolvimento já terminou. O período pré-natal pode ser dividido em duas fa- ses: o desenvolvimento embrionário e o desenvol- vimento fetal. A fase embrionária vai desde a fecun- dação, com a formação do zigoto, até a oitava semana do desenvolvimento, e a fase fetal se estende da nona semana do desenvolvimento até o nascimento. 1.31.3 - Fases do Desenvolvimento Embrionário O desenvolvimento humano pode ser dividido em três fases que têm uma certa inter-relação: • A primeira fase do desenvolvimento é a do cres- cimento (aumento de tamanho), que envolve a divi- são celular e a elaboração de produtos celulares. • A segunda fase do desenvolvimento é a da mor- fogênese (desenvolvimento da forma), que inclui mo- vimentos de massas de células. A morfogênese é um processo elaborado, durante o qual ocorrem muitas interações complexas em uma sequência ordenada. O movimento das células possibilita sua interação du- rante a formação dos tecidos e órgãos. • A terceira fase do desenvolvimento é a da dife- renciação (maturação dos processos fisiológicos). O término da diferenciação resulta na formação de tecidos e órgãos capazes de executar funções espe- cializadas. A Embriologia é a ciência que estuda a ori- gem e o desenvolvimento de um ser vivo, desde o zigoto até o seu nascimento. O estudo do desenvolvimento embrionário, espe- cialmente o humano, é um dos aspectos mais impor- tantes para o estudo da evolução e desenvolvimento dos órgãos, bem como para as prováveis causas das más formações congênitas. A maioria das espécies animais apresenta particu- laridades específicas durante o desenvolvimento em- brionário. Porém todas apresentam uma sequência básica que é bastante semelhante: segmentação ou clivagem, gastrulação, neurulação e organogênese (Figura 1).
14 Serão essas etapas do desenvolvimento humano que nós estudaremos agora, iniciando nosso estudo pelo sistema reprodutor e produção de gametas. BONS ESTUDOS!
15UNIDADE II REPRODUÇÃO HUMANAREPRODUÇÃO HUMANA Para a sobrevivência dos seres humanos, é neces- sária a existência de um mecanismo para a produção de novos indivíduos. Sendo assim, no decorrer dessa unidade nós estudaremos o sistema reprodutor femi- nino e masculino, que está projetado para assegurar a produção dos gametas sexuais, a união bem-suce- dida do espermatozoide com o ovócito para formar o zigoto, bem como o seu desenvolvimento até o nascimento. Antes da puberdade, ou seja, antes do desenvolvi- mento das características sexuais secundárias, me- ninos e meninas não são muito diferentes entre si, com exceção da genitália. A maturação sexual que ocorre durante a puberdade torna o indivíduo capaz de reproduzir-se. Inicialmente iremos estudar a anatomia e as fun- ções dos órgãos que compõem o sistema reprodutor, para em seguida, estudarmos a produção de gametas e a endocrinologia da reprodução. 2.12.1 - Sistema Reprodutor Feminino O sistema reprodutor feminino (Figura 1) é consti- tuído por: - 1 par de ovários - 1 par de tubas uterinas - útero - vagina - genitália externa Ovários São as gônadas ou glândulas sexuais femininas e possuem a forma de uma amêndoa. Localizados em ambos os lados do útero, no interior da cavidade pél- vica, são ancorados por diversos ligamentos, incluin- do o ligamento próprio e o largo. Medem até 5cm em seu maior diâmetro, e possui espessura máxima de 1,5cm (Figura 2). Os ovários apresentam duas regiões (Figura 2): • medular: contém numerosos vasos sanguíneos e tecido conjuntivo frouxo. • cortical: onde predominam os folículos ovarianos, contendo os ovócitos.
16 Os ovários são responsáveis pela produção e secre- ção dos hormônios sexuais femininos (estrógeno e progesterona) e pela produção e manutenção das cé- lulas sexuais femininas, chamadas de ovócitos. Tubas Uterinas São tubos musculomembranosos de grande mobi- lidade, com cerca de 12cm de comprimento (Figura 3). As tubas transportam ovócitos provenientes dos ovários e espermatozoides vindos do útero para al- cançarem o local da fertilização na ampola da tuba uterina. Transportam também o zigoto em divisão para a cavidade uterina. Apresentam quatro segmentos: • intramural: localiza-se no interior da parede ute- rina. • istmo: 1/3 da tuba adjacente ao útero. • ampola: porção dilatada. • infundíbulo: forma de funil e localiza-se próximo ao ovário. A extremidade livre do infundíbulo apre- senta prolongamentos em forma de franjas ou fím- brias.
17 Útero Tem a forma de uma pêra de cabeça para baixo (Fi- gura 3) e está localizado entre a bexiga urinária e o reto. O ligamento largo envolve o útero e o mantém em posição. A principal função do útero é promover um ambien- te seguro e nutritivo para o crescimento do novo ser. Anatomicamente pode ser dividido em três partes (Figura 4): • fundo: região superior em forma de cúpula, situa- do acima da entrada das tubas uterinas. • corpo: região central. • colo: região inferior estreitada que se abre na va- gina. A parede do útero é formada por três camadas (Fi- gura 4): • perimétrio: camada externa; túnica serosa. • miométrio: camada média; musculatura lisa. • endométrio: formado por duas camadas: – camada basal: delgada, vascularizada e situa-se junto ao miométrio. – camada funcional: responde aos hormônios ovarianos e se espessa na reparação do leito que rece- berá o óvulo fertilizado. É também aquela que desca- ma durante a menstruação. Colo uterino ou cérvix é a parte estreitada e cilín- drica (Figura 4), que apresenta poucas fibras mus- culares e grande quantidade de tecido conjuntivo. A mucosa do conduto cervical é constituída por epitélio prismático simples de células produtoras de muco e uma lâmina própria onde se encontram as glândulas cervicais. Durante a ovulação, as glândulas do colo secretam muco rico em água, muito fluido, que facilita a passa- gem de espermatozóides. A face externa do colo, que faz saliência na vagina, é revestida por epitélio estratificado pavimentoso. Vagina A vagina é o tubo muscular que se estende da vulva até o útero (Figura 1). Apresenta três camadas: Mucosa • epitélio estratificado pavimentoso, podendo suas células superficiais apresentar certa quantidade de queratina. • lâmina própria formada de tecido conjuntivo frou- xo, muito rico em fibras elásticas.
18 Muscular • fibras musculares lisas dispostas em feixes longitu- dinais e alguns circulares. Adventícia • tecido conjuntivo denso, rico em fibras elásticas grossas, que une a vagina aos órgãos adjacentes. Genitália Externa A genitália externa ou vulva (Figura 5) é formada por: • Vestíbulo: corresponde à abertura da vagina. Nele abrem-se a uretra e os ductos das glândulas vestibula- res maiores e menores, ambas do tipo mucoso. • Clitóris: pequeno órgão erétil, equivalente morfo- lógico do pênis, sendo muito importante para o estí- mulo sexual da mulher. • Pequenos lábios: são dobras da mucosa vaginal, que contêm glândulas sebáceas na lâmina própria. • Grandes lábios: são dobras da pele, contendo grande quantidade de tecido adiposo, que ocultam a abertura da vagina. 2.22.2 - Sistema Reprodutor Masculino O sistema reprodutor masculino (Figura 6) é cons- tituído por: • 1 par de testículos • 1 par de epidídimos • 1 par de ductos deferentes • 1 par de ductos ejaculatórios • uretra • glândulas acessórias • genitália externa
19 Testículos Os dois testículos apresentam forma oval e se loca- lizam fora da cavidade abdominal, contidos em uma estrutura em forma de bolsa denominada escroto ou bolsa escrotal (Figura 6). Durante a vida intrauterina os testículos iniciam seu desenvolvimento no interior da cavidade abdominal, descendo para o escroto durante os dois últimos me- ses do desenvolvimento fetal. A incapacidade dos testículos em descerem para o escroto é denominada criptorquidia, uma condição que pode resultar em esterilidade, se não for tratada, visto que os esperma- tozoides não podem viver na temperatura corpórea (em torno de 36o a 37°C), preferindo a temperatura mais baixa do escroto, por volta de 34°C. Os testículos têm dupla função: produção de esper- matozoides e síntese do hormônio sexual masculino, a testosterona. Cada testículo é envolvido por uma cápsula de te- cido conjuntivo, rico em fibras colágenas, a albugí- nea. Na região posterior, a albugínea apresenta um espessamento, o mediastino testicular, de onde par- tem septos fibrosos, que atingem a albugínea do lado oposto, dividindo o testículo em aproximadamente 250 compartimentos piramidais, os lóbulos testicu- lares (Figura 7). Cada lóbulo é ocupado por um a quatro túbulos seminíferos imersos em tecido conjuntivo frouxo, contendo vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e as células intersticiais ou de Leydig. Essas células são responsáveis pela síntese e secreção da testosterona. Os túbulos seminíferos são retorcidos e medem cerca de 0,2mm de diâmetro por 30 a 70 cm de com- primento. Terminam na região posterior do testículo, nos túbulos retos, que se anastomosam em uma rede de túbulos, a rede testicular, de onde partem de 8 a 15 ductos eferentes. Cada túbulo seminífero consiste em uma túnica de tecido conjuntivo, uma lâmina basal e uma camada interna formada por um epitélio especial, o epitélio germinativo ou seminífero (Figura 8), onde se ori- ginam os espermatozoides. O epitélio germinativo é constituído pelas células de Sertoli e as células que constituem a linhagem espermatogênica ou semi- nal. O tecido conjuntivo que envolve os túbulos se- miníferos apresenta as células mioides, contráteis e com característica de célula muscular lisa. As células de Sertoli (Figura 8) formam a barrei- ra hematotesticular; secretam inibina, que deprime a secreção de FSH; fornecem suporte e controlam a nutrição dos espermatozoides em formação; fagoci- tam restos celulares do citoplasma que se desprendem das espermátides; secretam um fluido cuja correnteza leva os espermatozoides.
20 Epidídimo É a primeira parte das vias condutoras de gametas. Mede em torno de 6m, é densamente enovelado e está localizado sobre as faces superior e posterior de cada testículo (Figuras 6 e 7). Enquanto os espermatozoi- des estão no epidídimo, eles amadurecem, ganham motilidade e tornam-se férteis (viáveis). O epidídimo é revestido por epitélio pseudoestratifi- cado cilíndrico estereociliado apoiado em uma mem- brana basal. Ducto Deferente e Ducto Ejaculatório O ducto deferente é a continuação do epidídimo. Possui trajeto ascendente e penetra no interior da ca- vidade abdominopélvica, atravessando o canal ingui- nal (na virilha) (Figura 6). Ao percorrer a cavidade pélvica, o ducto deferente curva-se acima da bexiga urinária e une-se ao ducto da vesícula seminal para formar o ducto ejaculatório (Figura 9). Os ductos ejaculatórios direito e esquer- do penetram na próstata e desembocam em ducto ím- par e mediano, a uretra (Figura 9). Uretra É um canal que se estende desde a bexiga urinária até a glande do pênis, pertencendo aos sistemas ge- nital e urinário (Figura 6). Assim, ela conduz a urina (proveniente da bexiga urinária) e o sêmen, desde os ductos ejaculatórios até o meio externo (Figura 9). Embora tenha função dupla, a uretra só pode realizar uma de cada vez, isto é, ela permite a passagem de urina ou sêmen, nunca ambos simultaneamente. O sêmen é uma mistura formada pelos esperma- tozoides e pelas secreções das glândulas acessórias. Em torno de 60% do volume do sêmen provêm das glândulas seminais; do restante, a maior parte vem da próstata. Apresenta-se leitoso e de pH alcalino (7,2 a 7,6). A quantidade de sêmen por ejaculação é de 2 a 6ml e o número de espermatozóides por ejaculação é de 50 a 100 milhões. Glândulas Acessórias São encontradas três glândulas acessórias no siste- ma reprodutor masculino: vesículas seminais, prós- tata e glândulas bulbouretrais (Figura 9). Vesículas seminais São pares e estão localizadas na base da bexiga urinária (Figura 9). Secretam um líquido viscoso e amarelado, rico em substâncias como frutose, citrato, inositol, vitamina C, prostaglandinas e diversas prote- ínas. Essas substâncias nutrem e ativam os esperma- tozoides enquanto eles percorrem os ductos. Próstata Glândula com a forma aproximada de uma noz, que envolve a uretra prostática imediatamente abaixo da bexiga (Figura 9). Secreta substância leitosa e alca- lina, com as funções de aumentar a motilidade dos espermatozoides e de neutralizar o ambiente ácido da vagina protegendo-os na ocasião da entrada no corpo
21 feminino. Durante a ejaculação, a musculatura lisa da próstata se contrai empurrando a secreção para o in- terior da uretra. Glândulas bulbouretrais As pequenas glândulas bulbouretrais produzem um muco que é lançado na uretra esponjosa. Esse muco serve como lubrificante durante o ato sexual. São for- mações pares, do tamanho de uma ervilha (Figura 9). Genitália Externa A genitália externa masculina é constituída pelo pênis e pela bolsa escrotal. O pênis tem como função conduzir urina para o meio externo e atuar como órgão de cópula, deposi- tando os espermatozoides no trato genital feminino. O corpo do pênis contém três colunas de tecido eré- til (Figuras 9 e 10): • 2 corpos cavernosos • 1 corpo esponjoso Este último apresenta uma extremidade anterior di- latada, a glande do pênis, por onde a uretra se abre no meio externo. A pele livre que recobre o pênis se estende inferior- mente e forma uma bainha ao redor da glande chama- da de prepúcio. Ocasionalmente, o prepúcio é muito justo, o que não permite a sua retração. Esta condição é chamada de fimose. A bolsa escrotal é uma dobra cutânea, cuja função é alojar os testículos e epidídimos (Figura 6). Um espermatozoide leva cerca de 70 dias para ser produzido. Eles não podem se desenvolver adequada- mente na temperatura normal do corpo (36,5°C). As- sim, os testículos e epidídimos se localizam na parte externa do corpo, dentro da bolsa escrotal, que tem a função de termorregulação (aproximam ou afastam os testículos do corpo), mantendo-os a uma temperatura geralmente em torno de 1 a 3°C abaixo da corporal. 2.32.3 - Gametogênse A gametogênese (formação de gametas) é o pro- cesso de formação e desenvolvimento dos gametas ou células germinativas – ovócitos, nas mulheres, e espermatozoides, nos homens. Durante a gametogênese, o número de cromossomos é reduzido pela metade e a forma das células se altera, especialmente das células sexuais masculinas. Os espermatozoides e ovócitos são que contêm a metade do número de cromossomos, esse número é reduzido por um tipo especial de divisão celular de- nominada meiose. Esse tipo de divisão celular ocorre durante a formação dos gametas – espermatogênese nos homens e ovogênese nas mulheres. A meiose consiste em duas divisões celulares mei- óticas, durante as quais o número de cromossomos das células germinativas é reduzido pela metade do número presente nas outras células do corpo (células somáticas), portanto, as células germinativas são ha- ploides (23 cromossomos), enquanto que as células somáticas são diploides (46 cromossomos). Importância da meiose: • Ela mantém constante o número cromossômico de geração para geração; • Permite a seleção ao acaso de cromossomos pater- nos e maternos entre os gametas. Por meio do crossing-over, embaralha os genes e produz uma recombinação do material genético. Ovogênese A ovogênese refere-se à sequência de eventos pelos quais células germinativas primitivas, denominadas ovogônias, são transformadas em células germinati- vas maduras, os ovócitos maduros (Figura 11).
22 Este processo de maturação começa durante o perío- do fetal, mas somente termina após a puberdade (12 a 15 anos). A ovogênse é um processo recorrente e faz parte do ciclo ovariano. Estes ciclos ocorrem men- salmente durante toda vida reprodutiva das mulheres, exceto durante a gravidez. No início da vida fetal, as ovogônias proliferam por divisão mitótica, porém, ao nascimento, todas as ovogônias iniciaram a primeira divisão meiótica, for- mando os ovócitos primários (ovócitos I), os quais permanecem nesse estágio até a puberdade. Neste momento células do estroma ovariano circundam o ovócito primário, gerando o folículo primordial. Na puberdade, as células do folículo aumentam, e forma- se o folículo primário; neste estágio o ovócito passa a ser circundado também, por uma camada glicoprotei- ca chamada zona pelúcida. Logo, as células que cir- cundam o ovócito se proliferam, tornando-se agora, folículo secundário (Figura 2). A partir da puberdade, a cada mês um ovócito ama- durece e ocorre a ovulação. A longa espera para o término da divisão meiótica talvez seja um predis- ponente a erros de divisão, como as não-disjunções, por exemplo, a Síndrome de Down. Nenhum ovócito primário se forma depois do nascimento. Pouco an- tes da ovulação, o ovócito primário conclui a primei- ra divisão meiótica, tornando-se ovócito secundário (ovócito II), e durante o processo de ovulação, o ovó- cito secundário inicia a segunda divisão meiótica, po- rém novamente interrompe o processo. Esta divisão só se completa quando um espermatozoide penetra no ovócito secundário, que a partir deste momento passa a ser denominado ovócito maduro (Figura 11). Observe na figura 11 que, tanto na meiose I quanto na meiose II, a divisão do citoplasma é desigual, o que leva à formação de células grandes, que ficam com quase todo o citoplasma (ovócito secundário na meiose I e ovócito maduro na meiose II) e células pe- quenas, com muito pouco citoplasma, denominadas corpos polares I e II (glóbulos polares), as quais de- generam. O ovócito secundário liberado na ovulação está en- volvido por uma capa de material amorfo, denomina- da zona pelúcida, e por uma camada de células foli- culares, denominada corona radiata (Figura 12). Em comparação com as células comuns, o ovócito secun- dário é grande e, a olho nu, é visível como uma pe- quena mancha. Geralmente, até 2 milhões de ovócitos primários estão presentes nos ovários de uma menina recém-nascida. A maioria desses ovócitos regride du- rante a infância, de modo que na puberdade somente permanecem não mais que 40.000. Destes, somente cerca de 400 amadurecem e são ovulados durante o período reprodutivo.
23 Espermatogênese Refere-se à sequência inteira de eventos pelos quais células germinativas primitivas, chamadas esperma- togônias, são transformadas em células germinativas maduras, os espermatozoides. Este processo de ma- turação inicia-se na puberdade (13 a 16 anos) e conti- nua até a velhice (Figura 13). No período fetal, o homem já possui células germi- nativas, porém ainda imaturas (espermatogônias) nos túbulos seminíferos. As espermatogônias são células diploides, com 46 cromossomos. Estas permanecem inativas até a puberdade, quando passam por suces- sivas divisões mitóticas. Após várias divisões mitó- ticas, algumas espermatogônias duplicam seu DNA e aumentam de tamanho, tornando-se espermatócitos primários. Cada espermatócito primário passa pela primeira divisão meiótica, dando origem a dois es- permatócitos secundários. Em seguida, estes sofrem a segunda divisão meiótica, originando quatro es- permátides, células haploides, com 23 cromossomos cada. Através de um processo denominado espermio- gênese (período de diferenciação), as espermátides gradualmente se diferenciam em espermatozoides (Figura 13). O espermatozoide é uma célula ativamente móvel, sendo constituída por cabeça e cauda (Figura 14). O colo do espermatozoide é a junção da cabeça com a cauda. A cabeça do espermatozoide forma a maior parte do volume do espermatozoide e contém o nú- cleo com os 23 cromossomos paternos e o acrossoma, uma organela contendo enzimas que facilita a pene- tração do espermatozóide durante a fertilização. A cauda dá motilidade ao espermatozoide.
24 2.42.4 - Os Hormônios e a Reprodução A reprodução humana normal envolve a interação entre vários hormônios e órgãos, a qual é controlada pelo hipotálamo. Tanto nas mulheres como nos ho- mens, o hipotálamo secreta neuro-hormônios, deno- minados fatores de liberação, que chegam à hipófise, uma glândula do tamanho de uma ervilha localizada logo abaixo do hipotálamo. Esses hormônios estimu- lam a hipófise a liberar outros hormônios. Por exemplo, o hormônio liberador de gonado- tropina – GnRH (um fator de liberação secretado pelo hipotálamo) estimula a hipófise a secretar o hormônio luteinizante (LH) e o hormônio folícu- lo-estimulante (FSH). Estes hormônios estimulam a maturação das glândulas reprodutivas e a liberação de hormônios sexuais. Nas mulheres, os ovários liberam estrogênio e progesterona e, nos homens, os testícu- los liberam testosterona. Puberdade Ao nascimento, as concentrações dos hormônios LH e FSH são altas, mas elas diminuem em poucos meses e mantêm-se baixas até a puberdade. No iní- cio da puberdade, a concentração desses hormônios aumenta, estimulando a produção dos hormônios se- xuais. Nas adolescentes, o aumento da concentração desses hormônios estimula a maturação das mamas, dos ovários, do útero e da vagina, o início da menstru- ação e o desenvolvimento das características sexuais secundárias (p.ex., pêlos pubianos e axilares). Nos adolescentes, os testículos, a próstata, as vesí- culas seminais e o pênis amadurecem e ocorre cresci- mento dos pêlos faciais, pubianos e axilares. Normal- mente, essas mudanças ocorrem em sequência durante a puberdade, resultando na maturidade sexual. Nas adolescentes, a primeira alteração da puberdade é co- mumente o aumento das mamas (elas começam a se desenvolver), seguido de imediato pelo crescimento dos pelos pubianos e axilares. O intervalo entre o aumento das mamas e a primei- ra menstruação geralmente é de aproximadamente 2 anos. A forma do corpo da adolescente muda e a por- centagem de gordura corpórea aumenta. O estirão de crescimento que acompanha a puberdade geralmente inicia antes mesmo do desenvolvimento das mamas. O crescimento é relativamente mais rápido no início da puberdade, antes do início da menstruação. A se- guir, o crescimento reduz consideravelmente; cessan- do geralmente entre os 14 e 16 anos. Em contraste, os adolescentes crescem mais rapidamente entre os 13 e 17 anos, e podem continuar a crescer até um pouco depois dos 20 anos. Aidade do início da puberdade parece ser influencia- da pelo estado geral de saúde e de nutrição da criança, bem como por fatores socioeconômicos e hereditá- rios. Na Europa Ocidental, a idade média na qual a menina apresenta a primeira menstruação reduziu 4 meses por década entre 1850 e 1950, mas deixou de diminuir nas últimas quatro décadas. As meninas com obesidade moderada tendem a menstruar mais cedo e aquelas com peso muito abai- xo da média e desnutridas tendem a menstruar mais tarde. A menstruação também começa mais precoce- mente entre as meninas que vivem em áreas urbanas e aquelas cujas mães começaram a menstruar mais cedo. Fisiologia da Reprodução Masculina Apartir da puberdade, o hormônio folículo-estimu- lante (FSH) estimula a espermatogênese pelas célu- las dos túbulos seminíferos e o hormônio luteinizan- te (LH) estimula a produção de testosterona pelas células intersticiais dos testículos, as características sexuais secundárias e elevação do desejo sexual. Fisiologia da Reprodução Feminina - Ciclos Reprodutivos da Mulher As mulheres passam por ciclos reprodutivos men- sais, que têm início na puberdade (com a menarca) e, normalmente, continuam durante os anos reprodu- tivos até a menopausa. Estes ciclos envolvem a ativi- dade do hipotálamo (no encéfalo), hipófise, ovários e útero (Figura 15). Estes ciclos mensais preparam o sistema reprodutor para a gravidez. Por definição, o primeiro dia de sangramento é con- siderado o início de cada ciclo reprodutivo feminino (dia 1), o qual termina um pouco antes do menstrua- ção seguinte. Os ciclos variam entre 21 a 40 dias.Ape- nas 10% a 15% dos ciclos são de exatamente 28 dias. Os intervalos entre os períodos são geralmente mais longos nos anos imediatamente posteriores à menarca e anteriores à menopausa. O ciclo reprodutivo pode ser dividido em: ciclo ovariano e ciclo menstrual. O ciclo ovariano refere-se à série de eventos que ocorre nos ovários e pode ser dividido em três fases: folicu- lar, ovulatória e lútea (Figura 15). O ciclo menstrual refere-se às alterações que ocorrem no endométrio uterino, sendo dividido em fases menstrual, prolife- rativa, secretora e isquêmica. O ciclo ovariano inicia-se com a fase folicular, a qual varia em duração, estende-se desde o primeiro
25 dia de sangramento até imediatamente antes da rápida elevação da concentração do hormônio luteinizante (LH), a qual acarreta a ovulação (liberação do óvulo). Esta fase foi assim denominada porque os folículos ovarianos encontram-se em processo de desenvolvi- mento. Durante a primeira metade da fase, a hipófise aumenta discretamente a secreção de hormônio folí- culo-estimulante (FSH), estimulando o crescimento de 3 a 30 folículos, cada um contendo um ovócito. Apenas um desses folículos continua a crescer. Os outros folículos estimulados degeneram. O folículo em desenvolvimento sofre várias trans- formações: o ovócito primário que se encontra es- tacionado na meiose I vai completar o crescimento, ao mesmo tempo as células foliculares multiplicam- se e originam a Zona Granulosa, estas células são produtoras de estrógeno, além de nutrirem o ovóci- to primário. Em torno do ovócito primário forma-se um revestimento glicoproteico a que se dá o nome de Zona Pelúcida. Com a evolução dos folículos for- ma-se uma cavidade cheia de líquido entre as células foliculares. Tendo terminado o crescimento, o ovóci- to primário completa a meiose I e, após a citocinese (divisão do citoplasma) desigual forma-se o ovócito secundário e o 1º corpo polar. O ovócito secundá- rio inicia a meiose II, mas fica bloqueado na metáfase II. Por esta altura o folículo completou o desenvolvi- mento e denomina-se folículo maduro ou folículo de Graaf (Figuras 2 e 15). Todo este processo demora em média 14 dias. Esse folículo maduro, contendo o ovócito secundário estacionado na meiose II que será ovulado, dando início a segunda fase do ciclo ovaria- no. A fase folicular torna-se mais curta no final dos anos reprodutivos, próximo à menopausa. O ovócito secundário estacionado na meiose II rode- ado pela zona pelúcida e por algumas células folicu- lares (corona radiata) é expulso da cavidade folicular para fora do ovário, sendo capturado pelas fímbrias das tubas uterinas. A fase ovulatória, durante a qual o ovócito secundário é liberado, começa com uma rá- pida elevação da concentração do hormônio luteini- zante (LH). Em geral, a ovulação ocorre de 16 a 32 horas após o início da elevação da concentração do hormônio luteinizante. A fase lútea inicia-se após a ovulação. As células foliculares que permaneceram no ovário, por ação do hormônio luteinizante (LH) aumentam de volume e formam o corpo lúteo, responsável pela secreção de progesterona e estrógeno. Após +/- 14 dias se não tiver ocorrido fertilização o corpo lúteo degenera, havendo, em consequência da queda de estrógeno e progesterona, a isquemia da camada funcional do en- dométrio, levando à menstruação. O ciclo menstrual inicia-se com a fase menstru- al ou menstruação, na qual a camada funcional do endométrio desprende-se em resposta a uma redução das concentrações de estrógeno e progesterona.Afase menstrual dura 3 a 7 dias, com uma média de 5 dias. Após a fase menstrual a mucosa uterina fica reduzi- da a uma pequena faixa de tecido conjuntivo (camada basal do endométrio), contendo as porções secreto- ras das glândulas e as artérias espiraladas, pois suas porções superficiais e o epitélio de revestimento se perderam. A fase proliferativa coincide com o desenvolvi- mento dos folículos ovarianos e com a produção de estrógenos, sendo chamada também de fase estro- gênica. Nesta fase, ocorre o crescimento da camada funcional do endométrio. No fim da fase proliferati- va, as glândulas apresentam-se retas, com luz estreita, podendo conter um pouco de secreção. A fase secretora é chamada também de progesta- cional. Esta fase inicia-se após a ovulação e depende da formação do corpo lúteo, o qual secreta proges- terona. As glândulas tornam-se tortuosas e as célu- las acumulam glicogênio na parte basal. Nesta fase o endométrio atinge sua espessura máxima (5mm), devido ao acúmulo de secreção e ao aparecimento de edema na lâmina própria. As glândulas helicoidais continuam o crescimento, estas se estendem até as porções superficiais do endométrio. Caso não haja uma fertilização ocorre uma queda brusca dos níveis de estrógenos e progesterona no sangue, porque o corpo lúteo deixa de funcionar 14 dias depois de formado, assim, ocorre isquemia e descamação da camada funcional do endométrio, ou seja, inicia-se um novo ciclo reprodutivo. No caso de ocorrer a implantação de um embrião, este começa a sintetizar o hormônio gonadotrofina coriônica humana (hCG), que estimula o corpo lú- teo e o mantém secretando normalmente estrógeno e progesterona, o que evita a menstruação.
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27UNIDADE III FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DOFERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANODESENVOLVIMENTO HUMANO 3.13.1 - Introdução Nesta unidade, vamos estudar os processos de fer- tilização, clivagem do zigoto, blastogênse (formação do blastocisto) e fase incial da implantação do blasto- cisto no endométrio. O desenvolvimento humano começa com a fertili- zação, processo durante o qual um gameta masculino ou espermatozoide se une a um gameta feminino ou ovócito para formar uma única célula denominada zi- goto. Esta célula altamente especializada, pluripoten- te, marca o início de cada um de nós como indivíduo único. O zigoto, visível a olho nu como uma pequeni- na mancha, contém cromossomos e genes provenien- tes da mãe e do pai. Este organismo unicelular divi- de-se muitas vezes e se transforma progressivamente em um ser humano multicelular através da divisão, migração, crescimento e diferenciação celular. 3.23.2 - Fertilização O local usual da fertilização é a ampola uterina, sua porção mais dilatada e extensa (Figura 1). Quando o ovócito não é fertilizado neste local, ele avança lenta- mente pela tuba até o útero, onde degenera e é absor- vido. A fertilização pode ocorrer em outras partes da tuba, porém nunca ocorrerá no útero. A fertilização é uma complexa sequência de eventos moleculares coordenados (Figura 2). De- feitos em qualquer um dos estágios desta sequência de eventos podem causar a morte do zigoto. Molécu- las ligantes de carboidratos da superfície dos gametas estão, possivelmente, envolvidas no processo de fer- tilização, através do reconhecimento dos gametas e da união das células. O processo de fertilização leva cerca de 24 horas. Ovário (coria aberto para mostrar os óvulos se desenvolvendo) local de ovulação Óvulo recém-liberado do ovário fimbria espermatozóide
28 1. Reconhecimento e penetração na zona pelúcida que envolve o ovócito: A penetração na zona pelúci- da por um espermatozoide é a fase mais importante do início da fertilização. A formação de um caminho através da zona pelúcida resulta da ação de enzimas proteolíticas liberadas pelo acrossomo (Figura 2). 2. Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozoide: As membranas plasmáticas ou celulares do ovócito e do espermatozoide fundem-se e dissolvem-se na área da fusão. A cabeça e a cauda do espermatozoide penetram no citoplasma do ovó- cito, mas a sua membrana plasmática fica para trás (Figura 2). Após a fusão das membranas, ocorrem mudanças na membrana plasmática do ovócito, tor- nando-a impermeável aos espermatozoides (bloqueio primário). As propriedades bioquímicas da zona pelú- cida também sofrem alterações (bloqueio secundário – Reação da Zona). Com isso, esta camada amorfa torna-se “impermeável” a outros espermatozoides. Há uma alteração na composição molecular da zona pelúcida. Acredita-se que a reação da zona resulte da ação de enzimas lisossômicas liberadas pelos grânu- los da cortical do ovócito externamente à membrana plasmática. 3. Término da segunda divisão meiótica do ovó- cito e formação do pronúcleo feminino: Depois da entrada do espermatozoide, o ovócito, que estava pa- rado na metáfase da segunda divisão meiótica, ter- mina essa divisão e forma um ovócito maduro e um segundo corpo polar. Depois da descondensação dos cromossomos maternos, o núcleo do ovócito maduro torna-se o pronúcleo feminino (Figura 3). 4. Formação do pronúcleo masculino: Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozoide fica maior e forma o pronúcleo masculino, e a cauda do espermatozoide degenera. Morfologicamente, não é possível distinguir os pronúcleos masculino e femi- nino (Figura 3). 5. As membranas dos pronúcleos se dissolvem, os cromossomos se condensam e se dispõem para uma divisão mitótica da célula – a primeira divi- são de clivagem: O ovócito fertilizado ou zigoto é um embrião unicelular. A combinação de 23 cromos- somos de cada pronúcleo resulta em um zigoto com 46 cromossomos (Figura 3). Fases da Fertilização
29 Podemos dizer, então, que a fertilização: • estimula o ovócito secundário a completar a se- gunda divisão meiótica; • restaura o número diploide normal de cromosso- mos (46) do zigoto; • promove a variação da espécie humana através do embaralhamento dos cromossomos maternos e pater- nos; • determina o sexo cromossômico do embrião; um espermatozoide contendo X produz um embrião fe- minino e um espermatozóide contendo Y produz um embrião masculino; • causa a ativação metabólica do ovócito e dá início à clivagem (divisão celular do zigoto). O zigoto é geneticamente único, porque metade de seus cromossomos vem da mãe e metade, do pai. O zigoto contém uma nova combinação de cromosso- mos que é diferente das células dos progenitores. Este mecanismo forma a base da herança dos dois progeni- tores e da variação da espécie humana. 3.33.3 - Clivagem do Zigoto e Blastogênese A clivagem consiste em repetidas divisões mitó- ticas do zigoto, que resultam no rápido aumento do número de células sem que ocorra o aumento da mas- sa do embrião (Figura 4).
30 Estas células, os blastômeros, tornam-se meno- res a cada divisão da clivagem. Primeiramente, o zigoto se divide em dois blastômeros que, por sua vez, dividem-se em quatro, oito blastômeros e as- sim por diante. Normalmente, a clivagem ocorre enquanto o zigoto passa ao longo da tuba uteri- na em direção ao útero (Figura 5). Durante a cli- vagem, o zigoto fica dentro de uma zona pelúcida, espessa, gelatinosa, que se apresenta translúcida ao microscópio (Figura 4). A divisão do zigoto em blastômeros começa cerca de 30 horas após a fertilização. As divisões subsequentes seguem-se umas às outras, formando blastômeros progressi- vamente menores. Depois do estágio de nove células, os blastôme- ros mudam de forma e aderem firmemente uns aos outros, formando uma bola compacta de células. Este fenômeno, conhecido como compactação, é provavelmente mediado por glicoproteínas de ade- são da superfície celular. A compactação possibi- lita uma maior interação célula a célula e constitui um pré-requisito para a segregação das células in- ternas que formam a massa celular interna (em- brioblasto) do blastocisto. Quando estão formados de 12 a 15 blastômeros, o ser humano em desen- volvimento é denominado mórula (do lat. morus, amora) (Figura 4). As células internas da mórula (massa celular interna) são rodeadas por uma ca- mada de células que formam a camada celular ex- terna. A mórula esférica forma-se cerca de 3 dias após a fertilização e penetra no útero. Pouco depois de entrar no útero (cerca de 4 dias após a fertilização), a mórula forma em seu interior um espaço cheio de fluido, denominado cavidade blastocística (blastocele) (Figura 5). Com o aumento do fluido na cavidade blastocística, ele separa os blas- tômeros em duas partes: • uma camada celular externa, delgada, denominada trofoblasto (do gr. trophe, nutrição), que dá origem à parte embrionária da placenta e aos anexos embrio- nários. • um grupo de blastômeros, de localização central, denominado massa celular interna, que dá origem ao embrião; por constituir o primórdio do embrião, a massa celular interna é, com frequência, denominada embrioblasto. Neste estágio do desenvolvimento, o concepto é denominado blastocisto. A massa celular interna ou embrioblasto agora faz saliência na cavidade blasto- cística, e o trofoblasto forma a parede do blastocisto. Depois do blastocisto ter flutuado nas secreções uteri- nas por cerca de 2 dias, a zona pelúcida degenera gra- dualmente e desaparece. A perda da zona pelúcida possibilita o rápido crescimento do blastocisto. Ao flutuar livremente no útero, o embrião é nutrido pelas secreções das glândulas uterinas.
31 3.43.4 - Implantação do Blastocisto no Endométrio Cerca de seis dias após a fertilização (dia 20 de um ciclo menstrual de 28 dias), o blastocisto fixa-se ao epitélio do endométrio, geralmente do lado adjacente à massa celular interna, chamado polo embrionário. Logo depois de fixar-se ao epitélio do endométrio, o trofoblasto começa a proliferar rapidamente e a di- ferenciar-se gradualmente em duas camadas (Figura 6): • uma camada interna de citotrofoblasto (trofoblas- to celular); • uma massa externa de sinciciotrofoblasto (trofo- blasto sincicial), que consiste em uma massa proto- plasmática, multinucleada, na qual não se observam limites celulares. Por volta do 6º dia, os prolongamentos digitiformes do sinciciotrofoblasto (sintrofoblasto) atravessam o epitélio endometrial e invadem o tecido conjuntivo (estroma). No fim da primeira semana, o blastocisto está implantado superficialmente na camada compac- ta do endométrio e nutre-se dos tecidos maternos ero- didos. O sinciciotrofoblasto, altamente invasivo, se expande com rapidez na parte adjacente à massa celu- lar interna, área conhecida como polo embrionário. O sinciciotrofoblasto produz enzimas que erodem os tecidos maternos, permitindo que o blastocisto se im- plante no endométrio (Figura 6). Por volta do 7º dia, na superfície da massa celular interna voltada para a cavidade do blastocisto, apare- ce uma camada de células, o hipoblasto. Dados em- briológicos comparativos sugerem que o hipoblasto provém da delaminação da massa celular interna. Resumo dos eventos da primeira semana do desenvolvimento humano Fecundação Clivagem ou segmentação do zigoto Formação do blastocisto Início da implantação Formação do hipoblasto
32 UNIDADE IV SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANOSEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO A implantação do blastocisto termina durante a segunda semana do desenvolvimento embrioná- rio. Enquanto isto, ocorrem mudanças morfológicas na massa celular interna ou embrioblasto que resul- tam na formação de um disco embrionário bilaminar composto por duas camadas: epiblasto e hipoblasto. O disco embrionário dá origem às camadas ger- minativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. As estruturas extraembrionárias, que se formam durante a segunda semana, são a cavidade amniótica, o saco vitelino, o pedículo do embrião e o saco coriônico. 4.14.1 - Término da Implantação do Blastocisto A implantação do blastocisto começa no fim da primeira semana e termina no fim da segunda. O sinciciotrofoblasto, ativamente erosivo, invade o estroma endometrial (estrutura de tecido conjunti- vo) que sustenta os capilares e glândulas de útero. Enquanto isto, o blastocisto se introduz, lentamen- te, no endométrio. Esta implantação ocorre por seu pólo embrionário. Enzimas proteolíticas produzi- das pelo sinciciotrofoblasto promovem a proteóli- se, que facilita a invasão do endométrio materno. As células do estroma do endométrio (tecido conjuntivo) situadas em torno do local da im- plantação se tornam carregadas de glicogênio e lipídios e tomam um aspecto poliédrico. Al- gumas destas “novas células” (as células da decí- dua) adjacentes ao sinciciotrofoblasto degeneram. O sinciciotrofoblasto engloba estas células em degeneração, criando uma rica fonte para a nu- trição do embrião. Durante a implantação do blastocisto, mais trofo- blasto entra em contato com o endométrio e dife- rencia-se em duas camadas: • citotrofoblasto, uma camada mononucleada de células mitoticamente ativas forma novas células do trofoblasto, que migram para a crescente massa do sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem as membranas celulares. • sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada em rápida expansão, na qual não são perceptíveis os limites celulares. O sinciciotrofoblasto começa a produzir um hormônio, a gonadotrofina coriônica humana (hCG), que vai para o sangue materno nas lacunas do sinciciotrofoblasto. O hCG mantém a ativida- de do corpo lúteo do ovário durante a gravidez e forma a base dos testes de gravidez. Os an- ticorpos usados nestes testes são específicos para a subunidade beta do hormônio (ß-hCG). Ao fim da segunda semana, o sinciciotrofoblasto produz hCG suficiente para dar um resultado positivo no teste de gravidez, apesar de, provavelmente, a mu- lher não saber que está grávida. Ao final da segunda semana o blastocisto en- contra-se completamente implantando no endo- métrio. 4.24.2-FormaçãodaCavidadeAmniótica,DiscoEmbrionário Bilaminar e Saco Vitelino Durante a implantação do blastocisto, aparece uma pequena cavidade na massa celular interna, que cons- titui o primórdio da cavidade amniótica. Logo células amniogênicas, os amnioblastos, se separam do epiblasto e formam uma membrana delgada, cha- mada âmnio, que envolve a cavidade amniótica. Si- multaneamente, ocorrem mudanças morfológicas na massa celular interna (embrioblasto) que resultam na formação de uma placa de células, bilaminar e acha- tada, o embrioblasto, constituída por duas camadas (Figura 1): • epiblasto, a camada mais espessa, composto por células colunares altas e voltado para a cavidade am- niótica. • hipoblasto ou endoderme primitiva composta por pequenas células cubóides adjacentes à cavidade exocelômica.
33 O epiblasto forma o assoalho da cavidade amni- ótica e é contínuo, perifericamente, com o âmnio. O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômi- ca e é contínuo com a delgada membrana exoce- lômica (Membrana de Heuser). A membrana e a cavidade exocelômicas modificam-se rapida- mente, formando o saco vitelino primitivo. Nes- te momento, o disco embrionário fica entre a cavi- dade amniótica e o saco vitelino primitivo. Células da membrana (membrana de Heuser) que reveste o saco vitelino dão origem a uma camada de tecido conjuntivo frouxo, a mesoderme extraembrioná- ria, que envolve o âmnio e o saco vitelino (Figura 2). O saco vitelino e a cavidade amniótica tor- nam possíveis movimentos morfogenéticos das células do disco embrionário. Durante a formação do âmnio, do disco embrioná- rio bilaminar e do saco vitelino primitivo, aparecem cavidades isoladas, lacunas, no sinciciotrofoblasto. Estas lacunas se enchem com uma mistura de sangue materno, proveniente de capilares endometriais rom- pidos, e de secreções de glândulas uterinas erodidas. O sangue materno nas lacunas também recebe hCG, produzido pelo sinciciotrofoblasto, que mantém o corpo lúteo, uma estrutura glandular endócrina que secreta estrógeno e progesterona necessários para a manutenção da gravidez. O fluido dos espaços lacu- nares, algumas vezes denominado embriotrofo, che- ga ao disco embrionário por difusão. A comunicação dos capilares endometriais ero- didos com as lacunas representa o início da circu- lação uteroplacentária. Quando o sangue materno flui para as lacunas, oxigênio e substâncias nutritivas tornam-se disponíveis para o embrião. Como ramos arteriais e venosos de vasos sanguíneos maternos se comunicam com as lacunas, fica estabelecida a cir- culação do sangue. Sangue oxigenado flui para as la- cunas, vindo das artérias espiraladas do endométrio, e sangue desoxigenado é removido através das veias endometriais. extraembionária a partir da membrana de Heuser.
34 O concepto (embrião e membranas associadas) hu- mano de 10 dias está completamente implantado no endométrio. Durante cerca de 2 dias, há uma falha no epitélio do endométrio preenchida por um tampão, um coágulo fibrinoso de sangue. Por volta do 12º dia, o epitélio uterino, quase completamente regenerado, cobre este tampão. Com a implantação do concepto, as células do tecido conjuntivo do endométrio sofrem uma transformação conhecida por reação da decí- dua. As células se tornam intumescidas ao acumu- larem glicogênio e lipídio no citoplasma, passando a ser denominadas células da decídua. A função pri- mária da reação da decídua é criar um local imu- nologicamente privilegiado para o concepto. Em um embrião de 12 dias, lacunas adjacentes do sinciciotrofoblasto já se fundiram e formaram redes de lacunas, dando ao sinciciotrofoblasto um aspecto de esponja. Estas redes de lacunas, particularmente evidentes no polo embrionário, constituem os pri- mórdios dos espaços intervilosos da placenta. Os capilares endometriais em torno do embrião implan- tado tornam-se congestos e dilatados, formando si- nusoides, vasos terminais de paredes finas maiores do que capilares comuns. O sinciciotrofoblasto erode os sinusoides e o sangue materno flui para as redes de lacunas, estabelecendo a circulação uteroplacen- tária primitiva. As células e glândulas do estroma endometrial degeneradas, juntamente com o sangue materno, constituem uma rica fonte de material para a nutrição do embrião. O crescimento do disco em- brionário bilaminar (embrião) é lento em compara- ção com o crescimento do trofoblasto. Aos 12 dias, o blastocisto implantado produz uma pequena elevação na superfície do endométrio, que faz uma protrusão na luz do útero. 4.34.3 - Formação do Celoma Extraembrionário e do Saco Vitelino Definitivo Enquanto ocorrem estas transformações no trofoblasto e no endométrio, a mesoderme ex- traembrionária cresce e aparecem espaços iso- lados dentro dela. Estes espaços se fundem rapidamente, formando uma grande cavidade isolada, o celoma extraembrionário (Figura 3). Esta cavidade cheia de fluido envolve o âm- nio e o saco vitelino, exceto no local em que estes se prendem ao córion pelo pedículo do embrião (Figura 4). Com a formação do celoma extraembrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho e forma-se o segundo saco vitelino secundário (definitivo) (Figura 4). Este saco vitelino menor é formado por células endodérmicas extraem- brionárias que migram para o lado interno do saco vitelino primitivo, vindas do hipoblasto do disco embrionário. Durante a formação do saco vitelino secundário, uma grande parte do saco vitelino primitivo destaca-se. O saco vitelino contém fluido, mas não contém vitelo. Ele pode desempenhar um papel no transporte seletivo de substâncias nutritivas para o disco embrionário. O trofoblasto absorve fluido nutritivo das redes de lacunas do sinciciotrofoblasto, que é transfe- rido para o embrião. extraembrionários.
35 4.44.4 - Desenvolvimento do Saco Coriônico O fim da segunda semana caracteriza-se pelo apa- recimento das vilosidades coriônicas primárias (Figura 4). A proliferação de células do citotrofo- blasto produz extensões celulares que penetram no sinciciotrofoblasto. Acredita-se que o crescimento dessas projeções do citotrofoblasto seja induzido pela mesoderme extraembrionária subjacente. As ex- tensões celulares formam as vilosidades coriônicas primárias, primeiro estágio do desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta. O celoma extraembrionário divide a mesoderme ex- traembrionária em duas camadas: • mesoderme somática extraembrionária, que re- veste o trofoblasto e recobre o âmnio. • mesoderme esplâncnica extraembrionária, que envolve o saco vitelino. A mesoderme somática extraembrionária e as duas camadas de trofoblasto constituem o córion. O có- rion forma a parede do saco coriônico (saco da ges- tação), dentro do qual o embrião e os sacos amniótico e vitelino estão suspensos pelo pedículo. O celoma extraembrionário passa, agora, a ser denominado ca- vidade coriônica. O saco amniótico (com o epiblasto do embrião constituindo o “assoalho”) e o saco vi- telino (com o hipoblasto do embrião constituindo o “teto”) são análogos a duas bexigas pressionadas uma contra a outra (local do disco embrionário) e suspen- sos por um cordão (pedículo do embrião) dentro de uma bexiga maior (o saco coriônico). O embrião de 14 dias ainda tem a forma de um disco embrionário bilaminar achatado, mas, em uma área localizada, as células do hipoblasto tornaram-se colu- nares, formando uma área circular espessada, a placa precordal (procordal). Esta placa indica o futuro lo- cal da boca e de um importante organizador da região da cabeça. Resumo dos eventos da segunda semana do desenvolvimento humano Término da implantação do blastocisto Formação de estruturas extraembrionárias Formação do disco embrionário bilaminar Formação da placa precordal extraembrionários, bem como
36 UNIDADE V TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANOTERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 5.15.1- Gastrulação: Formação das Camadas Germinativas O rápido desenvolvimento do embrião a partir do disco embrionário, durante a parte inicial da terceira semana, caracteriza-se por: • aparecimento da linha primitiva; • formação da notocorda; • diferenciação das três camadas germinativas, das quais se formam todos os tecidos e órgãos do em- brião. A gastrulação é o processo pelo qual o disco em- brionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar. A gastrulação é o início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo) e é o evento significativo que ocorre durante a terceira semana. A gastrulação se inicia com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário (Figura 1). Cada uma das três camadas germinativas (ectoderme, mesoderme e endoderme) dá origem a tecidos específicos e órgãos. • Ectoderme dá origem à epiderme, ao sistema ner- voso central e periférico, à retina do olho e a várias outras estruturas. • Mesoderme dá origem às capas de músculo liso, tecido conjuntivo e vasos associados aos tecidos e ór- gãos; a mesoderme também forma a maior parte do sistema cardiovascular e é a fonte das células do san- gue e da medula óssea, do esqueleto, músculos estria- dos e órgãos reprodutores e de excreção. • Endoderme é a fonte dos revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato gastrintestinal (GI), incluindo as glândulas que nele desembocam, assim como as células glandulares dos órgãos associados, tais como o fígado e o pâncreas. As formações da linha primitiva, das camadas ger- minativas e da notocorda são processos importantes que ocorrem durante a gastrulação. Durante este pe- ríodo, o embrião é denominado gástrula.
37 Linha Primitiva O primeiro sinal da gastrulação é o aparecimento da linha primitiva na extremidade caudal do embrião. No início da terceira semana, aparece uma opacidade formada por uma faixa linear espessada no epiblasto, denominada linha primitiva, caudalmente no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário (Fi- gura 1A). A linha primitiva resulta da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano me- diano do disco embrionário (Figura 1B). Enquanto a linha primitiva se alonga pela adição de células na extremidade caudal, a extremidade cefálica prolifera, formando o nó primitivo. Concomitantemente, na linha primitiva forma-se o estreito sulco primitivo, que se continua com uma pequena depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva. O aparecimento da li- nha primitiva torna possível identificar o eixo cefáli- co-caudal do embrião, as extremidades cefálica e cau- dal, as superfícies dorsal e ventral e os lados direito e esquerdo. O sulco e a fosseta primitivos resultam da invaginação de células do epiblasto. Pouco depois do aparecimento da linha primitiva, células abandonam sua superfície profunda e formam uma malha frouxa de tecido conjuntivo embrionário, denominado mesênquima ou mesoblasto (Figura 1B). O mesênquima forma os tecidos de sustentação do embrião, tais como a maior parte dos tecidos conjun- tivos do corpo e os componentes do estroma das glân- dulas. O mesênquima forma uma camada denominada mesoderme. Algumas células do epiblasto da linha primitiva também deslocam o hipoblasto, formando a endoderme no teto do saco vitelino. As células que permanecem no epiblasto formam a ectoderme. Sob a influência de vários fatores de crescimento embrio- nários, células mesenquimais migram amplamente, partindo da linha primitiva. Estas células têm o po- tencial de proliferar e se diferenciar em diversos ti- pos celulares, tais como fibroblastos, condroblastos e osteoblastos. Resumindo, através da gastrulação, células do epiblasto dão origem às três camadas ger- minativas do embrião, primórdios de todos os tecidos e órgãos (Figura 1B). Destino da Linha Primitiva Alinha primitiva forma ativamente a mesoderme até o início da quarta semana; depois disso, a produção de mesoderme torna-se mais lenta. A linha primitiva diminui de tamanho relativo, acabando por tornar-se uma estrutura insignificante na região sacrococcígea do embrião. Normalmente, a linha primitiva passa por mudanças degenerativas e desaparece ao fim da quarta semana. Processo Notocordal e Notocorda Algumas células mesenquimais migram cefalica- mente do nó e da fosseta primitivos, formando um cordão celular mediano, o processo notocordal (Fi- gura 2). Este processo adquire logo uma luz, o canal notocordal. O processo notocordal cresce, cefalica- mente, entre a ectoderme e a endoderme até alcançar a placa precordal (placa procordal), uma pequena área circular de células endodérmicas colunares. O processo notocordal, oco e semelhante a um bastão, não pode se estender além, porque a placa precor- dal está firmemente presa à ectoderme sobrejacente. Estas camadas germinativas fundidas formam a membrana bucofaríngea (Figura 2B), localizada no futuro local da cavidade oral (boca).
38 Algumas células mesenquimais da linha primiti- va e do processo notocordal migram lateral e cefa- licamente, entre a ectoderme e a mesoderme, até alcançarem as bordas do disco embrionário. Neste local, estas células continuam-se com a mesoderme extraembrionária que cobre o âmnio e o saco vitelino. A mesoderme extraembrionária deriva da endoderme do saco vitelino. Algumas células da linha primitiva migram cefalicamente de cada lado do processo noto- cordal e em torno da placa precordal. Neste local, elas se encontram cefalicamente, formando a mesoderme cardiogênica da área cardiogênica, onde o primórdio do coração começa a se desenvolver no fim da tercei- ra semana. Caudalmente à linha primitiva, há uma área circular, conhecida por membrana cloacal, que indica o local do futuro ânus (Figura 2B). Na membrana cloacal e na membrana bucofaríngea, o disco embrionário per- manece bilaminar, porque a ectoderme e a endoderme estão fundidas, impedindo a migração de células me- senquimais entre si. Na metade da terceira semana, a mesoderme intraembrionária separa a ectoderme da endoderme em todos os lugares, exceto: na membra- na bucofaríngea, cefalicamente ao nó primitivo, onde se localiza o processo notocordal, e caudalmente na membrana cloacal (Figura 2). A notocorda é um bastão celular que se forma pela transformação do processo notocordal. A no- tocorda define o eixo primitivo do embrião e dá-lhe uma certa rigidez, servindo de base para o desenvol- vimento do esqueleto axial (ossos da cabeça e da co- luna vertebral) e indicando o local dos futuros corpos das vértebras. Formação da Notocorda (Figura 2) 1. O processo notocordal se alonga pela invaginação de células vindas da fosseta primitiva (Figura 2A). 2. A fosseta primitiva se estende para dentro do pro- cesso notocordal, formando o canal notocordal. 3. O processo notocordal torna-se um tubo celular que se estende, cefalicamente, do nó primitivo até a placa precordal. 4. O assoalho do processo notocordal se funde com a endoderme intraembrionária do saco vitelino subja- cente (Figura 2A). 5. As camadas fundidas sofrem uma degeneração gradual, resultando na formação de aberturas no as- soalho do processo notocordal. Estas aberturas comu- nicam o canal notocordal com o saco vitelino (Figura 2B). 6. As aberturas confluem rapidamente, e o assoalho do canal notocordal desaparece; os restos do processo notocordal formam a placa notocordal, achatada, com um sulco (Figura 2C). 7. Iniciando pela extremidade cefálica do embrião, as células da notocorda proliferam e a placa notocor- dal se dobra, formando a notocorda, cuja forma se assemelha a um bastão (Figura 2D).
39 8. A parte proximal do canal notocordal persiste, temporariamente, como o canal neuroentérico que forma uma comunicação transitória entre as cavida- des dos sacos amniótico e vitelino. Normalmente, o canal neuroentérico se oblitera ao fim do desenvolvi- mento da notocorda. A notocorda separa-se da endo- derme do saco vitelino, que novamente se torna uma camada contínua (Figura 2D e 2E). Estudos tridimensionais usando cortes seriados de embriões humanos mostraram que a extremidade ce- fálica da notocorda é complexa e termina bifurcada; a extremidade caudal também parece ser ramificada, com segmentos separados de tecidos cordais. A no- tocorda é uma estrutura intrincada em torno da qual se forma a coluna vertebral. Ela se estende da membrana bucofaríngea ao nó primitivo. A noto- corda degenera e desaparece com a formação dos corpos das vértebras, mas persiste, como o núcleo pulposo, em cada disco intervertebral. A notocorda funciona como o indutor primário do embrião inicial, sendo a primeira impulsionado- ra de uma série de episódios indutores de sinais, que acabam transformando células embrionárias não espe- cializadas em tecidos e órgãos definitivos do adulto. A notocorda em desenvolvimento induz a ectoderme sobrejacente a espessar-se e formar a placa neural, primórdio do sistema nervoso central (SNC). 5.25.2 - A Alantoide A alantoide (do gr. alias, salsicha) aparece por volta do 16º dia como um pequeno divertículo, em forma de salsicha (evaginação), da parede caudal do saco vitelino, que penetra no pedículo do embrião (Figura 2A). Em embriões de répteis, pássaros e alguns ma- míferos, a alantoide é uma estrutura grande, em forma de saco, com função respiratória e/ou de servir de re- servatório para a urina durante a vida embrionária. Nos embriões humanos, a alantóide permanece muito pequena porque a placenta e a cavidade amni- ótica assumem suas funções. No embrião humano, a alantoide está envolvida na formação inicial do sangue e está associada ao desenvolvimento da be- xiga. Com o crescimento da bexiga, a alantoide torna- se o úraco, representado nos adultos pelo ligamento umbilical mediano. Os vasos sanguíneos da alantoide tornam-se as artérias e veias umbilicais. Para mais informações sobre a alantoide, consulte a Unidade VIII desse instrucional. 5.35.3 - Neurulação: Formação do Tubo Neural Os processos envolvidos na formação da placa neu- ral e pregas neurais e fechamentos destas pregas para formar o tubo neural constituem a neurulação (Fi- gura 3). Estes processos terminam no fim da quarta semana, quando ocorre o fechamento do neuróporo caudal (posterior). Durante a neurulação, o embrião é denominado nêurula. Placa Neural e Tubo Neural Com o desenvolvimento da notocorda, a ectoder- me embrionária acima dela se espessa, formando uma placa alongada, em forma de chinelo, de célu- las epiteliais espessadas, a placa neural (Figura 3). A notocorda em desenvolvimento induz a formação da placa neural. A ectoderme da placa neural (neuro- ectoderme) dá origem ao SNC, ao encéfalo e à me- dula espinal. A neuroectoderme também dá origem a várias outras estruturas, como a retina. Inicialmente, a placa neural alongada corresponde em comprimento, de modo preciso, à notocorda subjacente. Ela aparece cefalicamente ao nó primitivo e dorsalmente à noto- corda e ao mesoderma adjacente a esta (Figura 3A). Enquanto a notocorda se alonga, a placa neural se alarga e, eventualmente, se estende cefalicamente até a membrana bucofaríngea. Eventualmente, a placa neural ultrapassa a notocorda. Por volta do 18º dia, a placa neural invagina-se ao longo de seu eixo cen- tral, formando um sulco neural mediano, longitudi- nal, com pregas neurais de ambos os lados (Figura 3A e B). As pregas neurais se tornam particularmente proeminentes na extremidade cefálica do embrião e constituem os primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo. No fim da terceira semana, as pregas neurais já começaram a aproximar-se e fundir-se, convertendo a placa neural no tubo neural, o primór- dio do SNC (Figura 3C e D). A formação do tubo neural é um processo comple- xo, multifatorial, envolvendo forças extrínsecas. O tubo neural separa-se logo da ectoderme da superfí- cie e suas bordas livres se fundem, tornando esta ca- mada contínua sobre nervos autônomos. Os gânglios dos nervos cranianos (NC) V, VII, IX e X também derivam, em parte, de células da crista neural. Além de formarem células ganglionares, as células da crista neural formam as bainhas de mielina dos nervos pe-
40 riféricos (compostas pelas células de Schwann) e as meninges que cobrem o encéfalo e a medula espinal (pelo menos a pia-máter e a aracnóide). Elas também contribuem para a formação de células pigmentares, células da medula da adrenal e vários componentes esqueléticos e musculares da cabeça. Aplaca neural, primórdio do SNC, aparece duran- te a terceira semana e dá origem às pregas neurais e ao começo do tubo neural, portanto uma perturbação da neurulação pode resultar em anormalidades graves do encéfalo e da medula espinal. 5.45.4 - Desenvolvimento dos Somitos Durante a formação da notocorda e do tubo neural, a mesoderme embrionária de ambos os lados proli- fera, formando uma coluna longitudinal, espessa, de mesoderme paraxial. Cada coluna continua-se late- ralmente com a mesoderme intermediária, que se adelgaça lentamente para formar a camada de meso- derme lateral. O mesoderme lateral continua-se com a mesoderme extraembrionária que cobre o saco vite- lino e o âmnio (Figura 2E). No fim da terceira semana, a mesoderme paraxial di- ferencia-se e começa a se dividir em pares de corpos cubóides, chamados somitos (do gr. soma, corpo). Estes blocos de mesoderme se localizam de ambos os lados do tubo neural em desenvolvimento (Figura 2E). Durante o período somítico do desenvolvimento (dias 20 a 30), formam-se cerca de 38 pares de somi- tos. No fim da quinta semana, estão presentes 42 a 44 pares de somitos. Os somitos formam elevações que
41 se destacam na superfície do embrião e são algo trian- gulares em secção transversal. Uma cavidade em for- ma de fenda sem importância, a miocele, aparece em cada somito, mas logo desaparece. Como os somitos são bem proeminentes durante a quarta e a quinta se- manas, eles constituem um entre os vários critérios usados para determinar a idade do embrião. Os somitos aparecem primeiro na futura região oc- cipital do embrião. Logo avançam cefalocaudalmente e dão origem à maior parte do esqueleto axial (ossos do crânio, coluna vertebral, costelas e esterno) e aos músculos associados, assim como à derme da pele adjacente. O primeiro par de somitos aparece no fim da terceira semana a uma pequena distância caudal da extremidade cefálica da notocorda. Posteriormente, formam-se pares de somitos em uma sequência ce- falocaudal. 5.55.5 - Desenvolvimento do Celoma Embrionário O primórdio do celoma embrionário (cavida- de do corpo do embrião) aparece como peque- nos espaços celômicos ou vesículas isolados na mesoderme lateral e na mesoderme cardiogêni- ca (formador do coração). Estes espaços logo coalescem, formando uma única cavidade em forma de ferradura, o celoma embrionário, que divide a mesoderme lateral em duas camadas (Figura 3C): • a camada parietal, ou somática, continuan- do-se com a mesoderme extraembrionária que cobre o âmnio; • a camada visceral ou esplâncnica, quase contínua com a mesoderme extraembrionária que cobre o saco vitelino. A mesoderme somática e a ectoderme do em- brião sobrejacente formam a parede do corpo do embrião ou somatopleura, enquanto a meso- derme esplâncnica e a endoderme subjacente do embrião formam a parede do intestino do em- brião ou esplancnopleura. Durante o segundo mês, o celoma intraembrionário está dividido em três cavidades do corpo: • cavidade pericárdica • cavidades pleurais • cavidade peritoneal 5.65.6 - Desenvolvimento Inicial do Sistema Cardiovascular No início da terceira semana, começa a angiogê- nese (do gr. angeion, vaso, genesis, produção) ou formação de vasos sanguíneos na mesoderme extra- embrionária da alantóide e do córion. Os vasos san- guíneos do embrião começam a se formar, na meso- derme embrionária, cerca de 2 dias mais tarde. O coração origina-se na mesoderme situada ante- riormente à membrana bucofaríngea, designada área cardiogênica, portanto, coração e vasos sanguíneos originam-se a partir da mesoderme. A formação inicial do sistema cardiovascular está relacionada com a ausência de uma quantidade signi- ficativa de vitelo no ovo e no saco vitelino, e com a consequente urgência em obter vasos sanguíneos que tragam oxigênio e nutrientes para o embrião a par- tir da circulação materna através da placenta. No fim da segunda semana, o embrião é nutrido pelo sangue materno por difusão através do celoma extraembrio- nário e do saco vitelino. Durante a terceira semana, desenvolve-se o primórdio de uma circulação utero- placentária. 5.75.7 - Desenvolvimento das Vilosidades Coriônicas Pouco depois do aparecimento das vilosidades co- riônicas primárias no fim da segunda semana, elas começam a ramificar-se. No início da terceira sema- na, a mesoderme extraembrionária penetra nas vilosi- dades primárias, formando um eixo central de tecido mesenquimatoso (conjuntivo) frouxo. Neste estágio, as vilosidades coriônicas secundárias recobrem toda a superfície do saco coriônico. Logo, algumas células mesenquimais da vilosidade se diferenciam em capilares e em células sanguíneas. Quando vasos sanguíneos ficam visíveis nas vilosidades, elas se tor- nam vilosidades coriônicas terciárias (Figura 4).
42 Os capilares das vilosidades coriônicas se fundem, formando redes arteriocapilares; estas logo se unem ao coração do embrião através de vasos que se dife- renciam no mesênquima do córion e no pedículo do embrião. No fim da terceira semana, o sangue do embrião começa a fluir lentamente pelos capilares das vilosidades coriônicas. Oxigênio e nutrientes do sangue materno presentes nos espaços intervilosos difundem-se através das paredes das vilosidades e penetram no sangue do embrião. Dióxido de carbo- no e resíduos são difundidos do sangue dos capilares fetais para o sangue materno através da parede das vilosidades. Concomitantemente, células do citotrofoblasto das vilosidades coriônicas proliferam e se estendem pelo sinciciotrofoblasto, formando uma capa citotrofoblás- tica que gradualmente envolve o saco coriônico e o prende ao endométrio. As vilosidades que se prendem aos tecidos maternos através da capa citotrofoblásti- ca constituem as vilosidades-tronco (vilosidades de ancoragem). As vilosidades que crescem dos lados das vilosidades-tronco constituem as vilosidades ra- mificadas (vilosidades terminais). É através das pa- redes das vilosidades ramificadas que se dá a maior parte das trocas de material entre o sangue da mãe e do embrião. As vilosidades ramificadas são banhadas por sangue materno do espaço interviloso, que é tro- cado continuamente. Resumo dos eventos da terceira semana do desenvolvimento humano Gastrulação: linha primitiva, disco embrioná- rio trilaminar e notocorda Neurulação: formação do tubo e das cristas neurais Formação e desenvolvimento de anexos em- brionários Somitos e celoma embrionário Desenvolvimento inicial do sistema cardio- vascular
43UNIDADE VI QUARTA A OITAVA SEMANAS - PERÍODO DAQUARTA A OITAVA SEMANAS - PERÍODO DA ORGANOGÊNESEORGANOGÊNESE O período que vai da quarta à oitava semana do desenvolvimento humano constitui a maior parte do período do desenvolvimento embrionário. Durante as três primeiras semanas, ocorrem eventos críticos do desenvolvimento, tais como clivagem do zigoto, blastogênese e o desenvolvimento inicial dos siste- mas nervoso e cardiovascular. Porém, todas as princi- pais estruturas, internas e externas, se estabelecem da quarta à oitava semana. No final do período da organogênese, todos os principais sistemas orgânicos já começaram a se for- mar, entretanto o funcionamento da maioria deles é mínimo, com exceção do sistema cardiovascular. Com a formação dos tecidos e órgãos, a forma do em- brião muda, de modo que, ao final da oitava semana, ele tem um aspecto nitidamente humano (Figura 1). Durante o período da quarta à oitava semana, os te- cidos e sistemas de órgãos estão se desenvolvendo ra- pidamente, razão pela qual a exposição de embriões a teratógenos durante esse período pode causar grandes anomalias congênitas. Teratógenos são agentes, tais como drogas e vírus, que produzem ou aumentam a incidência de anomalias congênitas. Os teratógenos atuam durante o estágio da diferenciação ativa de um tecido ou órgão. 6.16.1 - Dobramento do Embrião Um acontecimento importante no estabelecimen- to da forma do corpo é o dobramento do disco em- brionário trilaminar plano que dá ao embrião uma forma mais ou menos cilíndrica. O dobramento se dá nos planos mediano e horizontal e decorre do rápido crescimento do embrião, particularmente do encéfalo e medula espinhal (sistema nervo- so central). A velocidade de crescimento lateral do disco embrionário não acompanha o ritmo de crescimento do eixo maior enquanto o embrião aumenta rapidamente de comprimento. Isto leva ao dobramento do embrião. O dobramento das ex- tremidades cefálica, caudal e lateral do embrião ocorre simultaneamente. Concomitantemente, a junção do embrião com o saco vitelino sofre uma constrição relativa (Figura 2). intrauterino.
44 Dobramento do Embrião no Plano Mediano O dobramento ventral das extremidades do embrião produz as pregas cefálica e caudal, que levam as ex- tremidades cefálica e caudal a se deslocarem em dire- ção ventral, enquanto o embrião se alonga cefálica e caudalmente (Figura 2-A2). Prega Cefálica: no início da quarta semana, as pre- gas neurais da região cefálica tornam-se mais espes- sas, formando o primórdio do encéfalo. Inicialmente, o encéfalo em desenvolvimento se projeta, dorsal- mente, na cavidade amniótica. Posteriormente, o encéfalo anterior em desenvolvimento cresce em di- reção cefálica para além da membrana bucofaríngea, e coloca-se sobre o coração em desenvolvimento. Concomitantemente, o septo transverso (septo trans- verso mesodérmico), o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana bucofaríngea se deslocam sobre a superfície ventral do embrião (Figuras 2-A2, B2 e C2). Durante o dobramento longitudinal, parte da endo- derme do saco vitelino é incorporada pelo embrião, passando a constituir o intestino anterior (Figuras 2-A1, B1 e C1). O intestino anterior situa-se entre o encéfalo e o coração, e a membrana bucofaríngea separa o intestino anterior do estomodeu (Figura 2- B2). Depois do dobramento, o septo transverso fica colocado caudalmente ao coração, onde, subsequen- temente, vai formar o tendão central do diafragma. A prega cefálica também influencia a formação do celo- ma embrionário (primórdio das cavidades do corpo). Antes do dobramento, o celoma é uma cavidade acha- tada em forma de ferradura. Depois do dobramento, o celoma pericárdico fica ventral ao coração e cefálico ao septo transverso. Neste estágio, o celoma embrio- nário se comunica livremente, por ambos os lados, com o celoma extraembrionário (Figura 2). Prega Caudal: O dobramento da extremidade cau- dal do embrião decorre, basicamente, do crescimento da parte distal do tubo neural, primórdio da medula espinal (Figuras 2-A2, B2 e C2). Com o crescimento do embrião, a região caudal se projeta sobre a mem- brana cloacal (futuro local do ânus). Durante o do- bramento, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada pelo embrião, formando o intestino posterior (primórdio do cólon descendente). A porção terminal do intestino posterior se dilata um pouco e forma a cloaca (primórdio da bexiga e do reto). Antes do dobramento, a linha primitiva é cefálica à mem- brana cloacal; depois do dobramento, ela assume uma posição caudal. O pedículo (primórdio do cordão um- bilical) prende-se à superfície ventral do embrião, e a alantoide – um divertículo do saco vitelino – é par- cialmente incorporada pelo embrião (Figuras 2-B2 e C2). Dobramento do Embrião no Plano Horizontal O dobramento lateral do embrião leva à formação das pregas laterais, direita e esquerda (Figuras 2-A1 e B1). O dobramento lateral resulta do rápido cresci- mento da medula espinal e dos somitos. Os primór- dios da parede ventrolateral dobram-se em direção ao plano mediano, deslocando, ventralmente, as bordas do disco embrionário e formando um embrião gros- seiramente cilíndrico (Figura 2-C1). Com a formação das paredes abdominais, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada pelo embrião, formando o intestino médio (primórdio do intestino delgado). Inicialmente, há uma ampla ligação entre o intestino médio e o saco vitelino, mas, depois do dobramento lateral, esta ligação fica reduzida, formando o pedí- culo vitelino (Figuras 2-A1, B1 e C1). A região da ligação do âmnio com a superfície do embrião tam- bém fica reduzida, formando a região umbilical, rela- tivamente estreita. Com a transformação do pedículo do embrião no cordão umbilical, a fusão ventral das pregas laterais reduz a região de comunicação entre as cavidades ce- lômicas intra e extraembrionárias a uma comunicação estreita. A expansão da cavidade amniótica oblitera a maior parte do celoma extraembrionário, e o âmnio passa a formar o revestimento epitelial do cordão um- bilical (Figura 2-C2).
45 6.26.2 - Derivados das Camadas Germinativas As três camadas germinafivas (ectoderme, mesoder- me e endoderme), que se formaram durante a gastru- lação, dão origem aos primórdios de todos os tecidos e órgãos. Entretanto, a especificidade das camadas germinativas não é rigidamente fixa. As células das camadas germinativas se dividem, migram, agre- gam-se e diferenciam-se seguindo padrões bastante precisos ao formarem os vários sistemas de órgãos (organogênese). Os principais derivados das camadas germinativas são os seguintes: A ectoderme, que dá origem ao sistema nervoso central (SNC), ao sistema nervoso periférico, aos epi- télios sensoriais do olho, aparelho auditivo e nariz, à epiderme e anexos (pelos e unhas), às glândulas mamárias, à hipófise, às glândulas subcutâneas e ao esmalte dos dentes. As células da crista neural, originárias da neuro- ectoderme, que dão origem às células dos gânglios espinais da cabeça (NCs V, VII, IX e X) e gânglios autônomos; às células que formam as bainhas do sis- tema nervoso periférico; às células pigmentares da epiderme; e aos tecidos musculares, conjuntivo e os- sos, que se originam dos arcos faríngeos (branquiais); à medula da adrenal e às meninges (cobertura) do en- céfalo e medula espinal. A mesoderme, que dá origem ao tecido conjunti- vo, à cartilagem, ossos, músculos estriados e lisos, coração, vasos sanguíneos e linfáticos, rins, ovários e testículos, ductos genitais, membranas serosas que revestem as cavidades do corpo (pericárdica, pleurais e peritoneal), baço e córtex da adrenal. Aendoderme, que dá origem ao revestimento epite- lial dos tratos gastrintestinal e respiratório, parênqui- ma das tonsilas, tireóide e paratireóides, timo, fígado e pâncreas, revestimento epitelial da bexiga e maior parte da uretra e revestimento epitelial da cavidade timpânica, antro do tímpano e tuba faringotimpânica ou auditiva. Resumo dos eventos da quarta a oitava se- manas do desenvolvimento humano Dobramento do embrião Desenvolvimento dos principais sistemas or- gânicos (organogênese) Rápido crescimento do encéfalo Embrião adquire características humanas ní- tidas
46 UNIDADE VII NONA SEMANA AO NASCIMENTO - PERÍODO FETALNONA SEMANA AO NASCIMENTO - PERÍODO FETAL Atransformação do embrião em feto significa que ele se tornou um ser humano reconhecível, e que a maioria dos órgãos e sistemas importantes já se for- maram. O desenvolvimento durante este período se caracte- riza basicamente pelo rápido crescimento do corpo e pela diferenciação dos tecidos, órgãos e sistemas. Uma notável mudança que ocorre durante o período fetal é a diminuição relativa do crescimento da cabeça em comparação com o do resto do corpo. Durante as últimas semanas, o ganho de peso pelo feto é muito grande. Entre a 9ª e a 12ª semanas, o feto já dobra os dedos à volta de um objeto colocado na palma da mão. Pode começar a sugar o polegar. As impressões digitais do feto estão a ser gravadas. As pálpebras e palmas das mãos são sensíveis ao toque. Nesta fase também se formam as unhas (das mãos e dos pés). A genitália externa masculina e feminina é seme- lhante até o final da 9ª semana. Sua forma fetal madu- ra somente fica estabelecida na 12ª semana. Ao final de 12 semanas aparecem centros primá- rios de ossificação no esqueleto, especialmente no crânio e ossos longos. No início do período fetal, o fígado é a principal sede da eritropoese (formação dos glóbulos verme- lhos do sangue). Ao final da 12ª semana esta atividade já diminuiu no fígado e começou no baço. A eritropo- ese no baço termina com 28 semanas, quando a me- dula óssea torna-se a sede principal deste processo. Os rins começam a produzir urina entre a 9ª e a 12ª semana, e a urina é eliminada dentro da cavidade am- niótica. O feto reabsorve parte do líquido amniótico por deglutição. Os produtos de excreção fetal são transferidos para a circulação materna atravessando a membrana placentária. A rapidez da condução dos impulsos nervosos atra- vés dos neurônios é assegurada pelo envolvimento dos prolongamentos neuronais por uma bainha prote- tora de mielina. A mielinização inicia-se ao 4º mês e termina por volta do 1º ano de vida pós-natal. Por volta da 16ª semana, o feto tem cerca de 9- 14cm de comprimento. Pode pestanejar, agarrar e mover a sua boca. O cabelo cresce na cabeça e o pelo, no corpo. Na 20ª semana, o feto pesa aproximadamente 250- 450g e mede cerca de 15-19cm da cabeça aos pés. As glândulas sudoríparas desenvolvem-se e a pele exte- rior transformou-se de transparente em opaca. Durante o fim do primeiro trimestre e o segundo tri- mestre, é notável o rápido crescimento do feto (5cm por mês) enquanto o peso aumenta consideravelmen- te durante os 2 últimos meses de gestação (700g por mês). Pela 21ª semana a mãe reconhece claramente os movimentos do feto. Na 24ª semana, o feto é capaz de inalar, exalar e até chorar. Os olhos estão comple- tamente formados e a língua desenvolveu o gosto. Com 24 semanas, as células epiteliais secretoras (pneumócitos tipo II) das paredes interalveolares dos pulmões começaram a secretar a substância sur- factante, um líquido tensoativo que mantém abertos os alvéolos pulmonares em desenvolvimento. Apesar de um feto de 22 a 25 semanas nascido pre- maturamente poder sobreviver se receber cuidados intensivos, ele tem grandes chances de morrer no pe- ríodo pós-natal porque seu sistema respiratório ainda está imaturo. A partir da 26ª semana, com frequência um feto sobrevive (recebendo cuidados intensivos) se nascer prematuramente, porque seus pulmões já são capazes de respirar. Os pulmões e os vasos sanguíneos já se desenvolveram o suficiente para permitir as trocas gasosas adequadas. Além disso, o sistema nervoso central amadureceu ao ponto de ser capaz de dirigir os movimentos respiratórios rítmicos e controlar a temperatura do corpo. Na 28ª semana o feto geralmente é capaz de viver fora do útero da mãe e será considerado prematuro à nascença. Os fetos de 35 semanas têm uma preensão palmar firme e exibem uma orientação espontânea à luz. À medida que se aproxima o fim da gestação (37 a 38 semanas), o sistema nervoso está suficientemente ma- duro para executar algumas funções integrativas. Este período terminal é devotado sobretudo ao pre- paro e amadurecimento dos sistemas envolvidos na transição do ambiente intrauterino para o extraute- rino, principalmente os sistemas respiratório e car- diovascular.
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  • 1. VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAÇÃO E CORPO DISCENTE COORDENAÇÃO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA EMBRIOLOGIA Rio de Janeiro / 2009 TODOS OS DIREITOS RESERVADOS À UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO ConteudistaConteudista Ana Cristina Casagrande Vianna
  • 2. UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO Todos os direitos reservados à Universidade Castelo Branco - UCB Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquer forma ou por quaisquer meios - eletrônico, mecânico, fotocópia ou gravação, sem autorização da Universidade Castelo Branco - UCB. Universidade Castelo Branco - UCB Avenida Santa Cruz, 1.631 Rio de Janeiro - RJ 21710-250 Tel. (21) 3216-7700 Fax (21) 2401-9696 www.castelobranco.br Un3e Universidade Castelo Branco Embriologia / Universidade Castelo Branco. – Rio de Janeiro: UCB, 2009. - 56 p.: il. ISBN 978-85-7880-049-9 1. Ensino a Distância. 2. Título. CDD – 371.39
  • 3. Apresentação Prezado(a) Aluno(a): É com grande satisfação que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de gradu- ação, na certeza de estarmos contribuindo para sua formação acadêmica e, consequentemente, propiciando oportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionários e nosso corpo docente es- peram retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituição com a qualidade, por meio de uma estrutura aberta e criativa, centrada nos princípios de melhoria contínua. Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhe- cimento teórico e para o aperfeiçoamento da sua prática pedagógica. Seja bem-vindo(a)! Paulo Alcantara Gomes Reitor
  • 4. Orientações para o Autoestudo O presente instrucional está dividido em oito unidades programáticas, cada uma com objetivos definidos e conteúdos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam atingidos com êxito. Os conteúdos programáticos das unidades são apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades com- plementares. As Unidades 1, 2, 3 e 4 correspondem aos conteúdos que serão avaliados em A1. Na A2 poderão ser objeto de avaliação os conteúdos das oito unidades. Havendo a necessidade de uma avaliação extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente será composta por todo o conteúdo de todas as Unidades Programáticas. A carga horária do material instrucional para o autoestudo que você está recebendo agora, juntamente com os horários destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que você administrará de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliações do seu curso. Bons Estudos!
  • 5. Dicas para o Autoestudo 1 - Você terá total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porém, seja disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horários para o estudo. 2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessário. Evite interrupções. 3 - Não deixe para estudar na última hora. 4 - Não acumule dúvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor. 5 - Não pule etapas. 6 - Faça todas as tarefas propostas. 7 - Não falte aos encontros presenciais. Eles são importantes para o melhor aproveitamento da disciplina. 8 - Não relegue a um segundo plano as atividades complementares e a autoavaliação. 9 - Não hesite em começar de novo.
  • 6.
  • 7. SUMÁRIO Quadro-síntese do conteúdo programático ................................................................................................. 09 Contextualização da disciplina .................................................................................................................... 11 UNIDADE I INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA 1.1 - Os fundamentos da vida ...................................................................................................................... 13 1.2 - Períodos do desenvolvimento humano................................................................................................ 13 1.3 - Fases do desenvolvimento embrionário .............................................................................................. 13 UNIDADE II REPRODUÇÃO HUMANA 2.1 - Sistema reprodutor feminino ............................................................................................................... 15 2.2 - Sistema reprodutor masculino ............................................................................................................. 18 2.3 - Gametogênese ..................................................................................................................................... 21 2.4 - Os hormônios e a reprodução ............................................................................................................. 24 UNIDADE III FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 3.1 - Introdução............................................................................................................................................ 27 3.2 - Fertilização .......................................................................................................................................... 27 3.3 - Clivagem do zigoto e blastogênese ..................................................................................................... 29 3.4 - Implantação do blastocisto no endométrio.......................................................................................... 31 UNIDADE IV SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 4.1 - Término da implantação do blastocisto .............................................................................................. 32 4.2 - Formação da cavidade amniótica, disco embrionário bilaminar e saco vitelino................................. 32 4.3 - Formação do celoma extraembrionário e do saco vitelino definitivo.................................................. 34 4.4 - Desenvolvimento do saco coriônico ................................................................................................... 35 UNIDADE V TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 5.1 - Gastrulação: formação das camadas germinativas.............................................................................. 36 5.2 - A alantoide........................................................................................................................................... 39 5.3 - Neurulação: formação do tubo neural ................................................................................................. 39 5.4 - Desenvolvimento dos somitos............................................................................................................. 40 5.5 - Desenvolvimento do celoma embrionário........................................................................................... 41 5.6 - Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular............................................................................ 41 5.7 - Desenvolvimento das vilosidades coriônicas ...................................................................................... 41
  • 8. UNIDADE VI QUARTAA OITAVA SEMANAS – PERÍODO DAS ORGANOGÊNESE 6.1 - Dobramento do embrião...................................................................................................................... 43 6.2 - Derivados das camadas germinativas ................................................................................................. 45 UNIDADE VII NONA SEMANAAO NASCIMENTO – PERÍODO FETAL 7.1 - O parto................................................................................................................................................. 47 UNIDADE VIII ANEXOS EMBRIONÁRIOS 8.1 - Saco vitelino ....................................................................................................................................... 50 8.2 - Âmnio.................................................................................................................................................. 50 8.3 - Alantoide ............................................................................................................................................. 51 8.4 - Placenta ............................................................................................................................................... 52 Glossário ...................................................................................................................................................... 55 Referências bibliográficas............................................................................................................................ 56
  • 9. 9Quadro-síntese do conteúdo programático UNIDADES DO PROGRAMA OBJETIVOS I. INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA 1.1 - Os fundamentos da vida 1.2 - Períodos do desenvolvimento humano 1.3 - Fases do desenvolvimento embrionário • Reconhecer os principais fundamentos da vida; • Conhecer aspectos gerais dos períodos do desenvol- vimento humano; • Identificar as fases do desenvolvimento embrioná- rio humano. II. REPRODUÇÃO HUMANA 2.1 - Sistema reprodutor feminino 2.2 - Sistema reprodutor masculino 2.3 - Gametogênese 2.4 - Os hormônios e a reprodução • Conhecer os aspectos anatômicos e funcionais do sistema reprodutor feminino e masculino; • Compreender e identificar as fases do processo de produção das células sexuais femininas e masculi- nas; • Reconhecer a importância da meiose para a viabili- dade da reprodução sexuada; • Entender o mecanismo endócrino de controle da re- produção humana. III. FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 3.1 - Introdução 3.2 - Fertilização 3.3 - Clivagem do zigoto e blastogênese 3.4 - Implantação do blastocisto no endométrio • Compreender e identificar as diferentes etapas do processo de fertilização; • Conhecer e identificar os principais acontecimen- tos durante a primeira semana do desenvolvimento humano. IV. SEGUNDASEMANADO DESENVOLVIMEN- TO HUMANO 4.1 - Término da implantação do blastocisto 4.2 - Formação da cavidade amniótica, disco embrio- nário bilaminar e saco vitelino 4.3 - Formação do celoma extraembrionário e do saco vitelino definitivo 4.4 - Desenvolvimento do saco coriônico • Conhecer e identificar os principais acontecimentos durante a segunda semana do desenvolvimento hu- mano. V. TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMEN- TO HUMANO 5.1 - Gastrulação: formação das camadas germina- tivas 5.2 - A alantoide 5.3 - Neurulação: formação do tubo neural 5.4 - Desenvolvimento dos somitos 5.5 - Desenvolvimento do celoma embrionário 5.6 - Desenvolvimento inicial do sistema cardiovas- cular 5.7 - Desenvolvimento das vilosidades coriônicas • Conhecer e identificar os principais acontecimentos durante a terceira semana do desenvolvimento huma- no; • Compreender a ação de agentes teratógenos a partir dessa etapa do desenvolvimento. VI. QUARTA A OITAVA SEMANAS – PERÍODO DA ORGANOGÊNESE 6.1 - Dobramento do embrião 6.2 - Derivados das camadas germinativas • Conhecer e identificar os principais acontecimentos durante o período da organogênese humana; • Identificar os derivados das camadas germinativas.
  • 10. VII. NONA SEMANA AO NASCIMENTO - PERÍ- ODO FETAL 7.1 - O parto • Conhecer e identificar os principais acontecimentos durante o período fetal; • Identificar as etapas do trabalho de parto. VIII. ANEXOS EMBRIONÁRIOS 8.1 - Saco vitelino 8.2 - Âmnio 8.3 - Alantoide 8.4 - Placenta • Reconhecer e identificar morfológica e funcional- mente os anexos embrionários.
  • 11. 11Contextualização da Disciplina Ao longo do processo evolutivo dos seres vivos, as células se especializaram e se organizaram, formando associações cada vez mais complexas até constituírem os primeiros seres pluricelulares e organismos mais complexos. Deste modo, podemos dizer que as células se associaram, constituindo, assim, os tecidos básicos: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Estes, por sua vez, agrupam-se de diferentes modos para formar os órgãos e os grandes sistemas, que interagem entre si. O conhecimento da estrutura e fisiologia celular, bem como da arquitetura microscópica dos tecidos são pré-requisitos fundamentais para o entendimento dos proces- sos biológicos da vida e das patologias, pois doença, na essência, é disfunção de células e tecidos. O conhecimento das ciências morfológicas é necessário para o entendimento do desenvolvimento e evolução dos seres vivos, dos processos fisiológicos e para o conhecimento das alterações do desenvolvimento, assim como para fornecer subsídios para o desenvolvimento de hipóteses, sejam para explicar a origem da vida ou até mesmo para criar novas drogas que interajam com a maquinaria biológica. O estudo dos estágios pré-natais de desenvolvimento, especialmente os que ocorrem durante o período em- brionário, ajuda-nos a compreender as relações entre as estruturas normais do adulto e as causas das anomalias congênitas. A Embriologia elucida e a Anatomia explica como as anormalidades se formam. As diversas ciências exigem distintos modos de ler e nos obrigam a atribuir importância a coisas diferentes. A Embriologia atribui importância à percepção visual de fenômenos biológicos, bem como à estimulação da imaginação. Planeje suas atividades – esta é a forma correta de “ganhar” tempo para o estudo: • Programe a utilização de períodos vazios em seu dia; • Substitua o horário de uma ou mais atividades “não-essenciais” para obter tempo de estudo; • Reserve um período mínimo para estudar todos os dias; • Estipule metas a serem cumpridas e realize um cronograma semanal, e siga-o rigidamente; • Não deixe acumular atividades, provavelmente isto afetará seu desempenho; • Não utilize desculpas para o não cumprimento de suas metas; • Nunca desista de suas metas; • “Quem faz o tempo somos nós”.
  • 12.
  • 13. 13UNIDADE I INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIAINTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA 1.11.1 - Os Fundamentos da Vida Os humanos iniciam a vida como uma célula única – uma célula-ovo fertilizada, ou zigoto. O núcleo de cada uma dessas células é preenchi- do com informações codificadas sob a forma de ácido desoxirribonucléico (DNA) e organizadas em grupos chamados genes, que estão arranja- dos como estruturas conhecidas como cromos- somos. Um zigoto humano contém 46 cromossomos distribuídos em 23 pares. Um cromossomo de cada par vem da mãe e outro do pai. Assim como é capaz de ser preenchido com informações, o DNA dos cromossomos também tem a capacidade de copiar a si próprio; sem isso, as células não poderiam duplicar-se, nem poderiam passar informações de uma geração para outra. 1.21.2 - Períodos do Desenvolvimento Humano O desenvolvimento humano pode ser dividido em dois períodos: pré-natal e pós-natal. Após o nasci- mento, o desenvolvimento humano não cessa e, além do crescimento, mudanças importantes ocorrem, por exemplo: o desenvolvimento das mamas nas mulhe- res, o crescimento dos dentes, o desenvolvimento do cérebro etc. Na verdade, acredita-se que o desenvolvi- mento humano se prolongue até os 25 anos, idade na qual a maior parte do desenvolvimento já terminou. O período pré-natal pode ser dividido em duas fa- ses: o desenvolvimento embrionário e o desenvol- vimento fetal. A fase embrionária vai desde a fecun- dação, com a formação do zigoto, até a oitava semana do desenvolvimento, e a fase fetal se estende da nona semana do desenvolvimento até o nascimento. 1.31.3 - Fases do Desenvolvimento Embrionário O desenvolvimento humano pode ser dividido em três fases que têm uma certa inter-relação: • A primeira fase do desenvolvimento é a do cres- cimento (aumento de tamanho), que envolve a divi- são celular e a elaboração de produtos celulares. • A segunda fase do desenvolvimento é a da mor- fogênese (desenvolvimento da forma), que inclui mo- vimentos de massas de células. A morfogênese é um processo elaborado, durante o qual ocorrem muitas interações complexas em uma sequência ordenada. O movimento das células possibilita sua interação du- rante a formação dos tecidos e órgãos. • A terceira fase do desenvolvimento é a da dife- renciação (maturação dos processos fisiológicos). O término da diferenciação resulta na formação de tecidos e órgãos capazes de executar funções espe- cializadas. A Embriologia é a ciência que estuda a ori- gem e o desenvolvimento de um ser vivo, desde o zigoto até o seu nascimento. O estudo do desenvolvimento embrionário, espe- cialmente o humano, é um dos aspectos mais impor- tantes para o estudo da evolução e desenvolvimento dos órgãos, bem como para as prováveis causas das más formações congênitas. A maioria das espécies animais apresenta particu- laridades específicas durante o desenvolvimento em- brionário. Porém todas apresentam uma sequência básica que é bastante semelhante: segmentação ou clivagem, gastrulação, neurulação e organogênese (Figura 1).
  • 14. 14 Serão essas etapas do desenvolvimento humano que nós estudaremos agora, iniciando nosso estudo pelo sistema reprodutor e produção de gametas. BONS ESTUDOS!
  • 15. 15UNIDADE II REPRODUÇÃO HUMANAREPRODUÇÃO HUMANA Para a sobrevivência dos seres humanos, é neces- sária a existência de um mecanismo para a produção de novos indivíduos. Sendo assim, no decorrer dessa unidade nós estudaremos o sistema reprodutor femi- nino e masculino, que está projetado para assegurar a produção dos gametas sexuais, a união bem-suce- dida do espermatozoide com o ovócito para formar o zigoto, bem como o seu desenvolvimento até o nascimento. Antes da puberdade, ou seja, antes do desenvolvi- mento das características sexuais secundárias, me- ninos e meninas não são muito diferentes entre si, com exceção da genitália. A maturação sexual que ocorre durante a puberdade torna o indivíduo capaz de reproduzir-se. Inicialmente iremos estudar a anatomia e as fun- ções dos órgãos que compõem o sistema reprodutor, para em seguida, estudarmos a produção de gametas e a endocrinologia da reprodução. 2.12.1 - Sistema Reprodutor Feminino O sistema reprodutor feminino (Figura 1) é consti- tuído por: - 1 par de ovários - 1 par de tubas uterinas - útero - vagina - genitália externa Ovários São as gônadas ou glândulas sexuais femininas e possuem a forma de uma amêndoa. Localizados em ambos os lados do útero, no interior da cavidade pél- vica, são ancorados por diversos ligamentos, incluin- do o ligamento próprio e o largo. Medem até 5cm em seu maior diâmetro, e possui espessura máxima de 1,5cm (Figura 2). Os ovários apresentam duas regiões (Figura 2): • medular: contém numerosos vasos sanguíneos e tecido conjuntivo frouxo. • cortical: onde predominam os folículos ovarianos, contendo os ovócitos.
  • 16. 16 Os ovários são responsáveis pela produção e secre- ção dos hormônios sexuais femininos (estrógeno e progesterona) e pela produção e manutenção das cé- lulas sexuais femininas, chamadas de ovócitos. Tubas Uterinas São tubos musculomembranosos de grande mobi- lidade, com cerca de 12cm de comprimento (Figura 3). As tubas transportam ovócitos provenientes dos ovários e espermatozoides vindos do útero para al- cançarem o local da fertilização na ampola da tuba uterina. Transportam também o zigoto em divisão para a cavidade uterina. Apresentam quatro segmentos: • intramural: localiza-se no interior da parede ute- rina. • istmo: 1/3 da tuba adjacente ao útero. • ampola: porção dilatada. • infundíbulo: forma de funil e localiza-se próximo ao ovário. A extremidade livre do infundíbulo apre- senta prolongamentos em forma de franjas ou fím- brias.
  • 17. 17 Útero Tem a forma de uma pêra de cabeça para baixo (Fi- gura 3) e está localizado entre a bexiga urinária e o reto. O ligamento largo envolve o útero e o mantém em posição. A principal função do útero é promover um ambien- te seguro e nutritivo para o crescimento do novo ser. Anatomicamente pode ser dividido em três partes (Figura 4): • fundo: região superior em forma de cúpula, situa- do acima da entrada das tubas uterinas. • corpo: região central. • colo: região inferior estreitada que se abre na va- gina. A parede do útero é formada por três camadas (Fi- gura 4): • perimétrio: camada externa; túnica serosa. • miométrio: camada média; musculatura lisa. • endométrio: formado por duas camadas: – camada basal: delgada, vascularizada e situa-se junto ao miométrio. – camada funcional: responde aos hormônios ovarianos e se espessa na reparação do leito que rece- berá o óvulo fertilizado. É também aquela que desca- ma durante a menstruação. Colo uterino ou cérvix é a parte estreitada e cilín- drica (Figura 4), que apresenta poucas fibras mus- culares e grande quantidade de tecido conjuntivo. A mucosa do conduto cervical é constituída por epitélio prismático simples de células produtoras de muco e uma lâmina própria onde se encontram as glândulas cervicais. Durante a ovulação, as glândulas do colo secretam muco rico em água, muito fluido, que facilita a passa- gem de espermatozóides. A face externa do colo, que faz saliência na vagina, é revestida por epitélio estratificado pavimentoso. Vagina A vagina é o tubo muscular que se estende da vulva até o útero (Figura 1). Apresenta três camadas: Mucosa • epitélio estratificado pavimentoso, podendo suas células superficiais apresentar certa quantidade de queratina. • lâmina própria formada de tecido conjuntivo frou- xo, muito rico em fibras elásticas.
  • 18. 18 Muscular • fibras musculares lisas dispostas em feixes longitu- dinais e alguns circulares. Adventícia • tecido conjuntivo denso, rico em fibras elásticas grossas, que une a vagina aos órgãos adjacentes. Genitália Externa A genitália externa ou vulva (Figura 5) é formada por: • Vestíbulo: corresponde à abertura da vagina. Nele abrem-se a uretra e os ductos das glândulas vestibula- res maiores e menores, ambas do tipo mucoso. • Clitóris: pequeno órgão erétil, equivalente morfo- lógico do pênis, sendo muito importante para o estí- mulo sexual da mulher. • Pequenos lábios: são dobras da mucosa vaginal, que contêm glândulas sebáceas na lâmina própria. • Grandes lábios: são dobras da pele, contendo grande quantidade de tecido adiposo, que ocultam a abertura da vagina. 2.22.2 - Sistema Reprodutor Masculino O sistema reprodutor masculino (Figura 6) é cons- tituído por: • 1 par de testículos • 1 par de epidídimos • 1 par de ductos deferentes • 1 par de ductos ejaculatórios • uretra • glândulas acessórias • genitália externa
  • 19. 19 Testículos Os dois testículos apresentam forma oval e se loca- lizam fora da cavidade abdominal, contidos em uma estrutura em forma de bolsa denominada escroto ou bolsa escrotal (Figura 6). Durante a vida intrauterina os testículos iniciam seu desenvolvimento no interior da cavidade abdominal, descendo para o escroto durante os dois últimos me- ses do desenvolvimento fetal. A incapacidade dos testículos em descerem para o escroto é denominada criptorquidia, uma condição que pode resultar em esterilidade, se não for tratada, visto que os esperma- tozoides não podem viver na temperatura corpórea (em torno de 36o a 37°C), preferindo a temperatura mais baixa do escroto, por volta de 34°C. Os testículos têm dupla função: produção de esper- matozoides e síntese do hormônio sexual masculino, a testosterona. Cada testículo é envolvido por uma cápsula de te- cido conjuntivo, rico em fibras colágenas, a albugí- nea. Na região posterior, a albugínea apresenta um espessamento, o mediastino testicular, de onde par- tem septos fibrosos, que atingem a albugínea do lado oposto, dividindo o testículo em aproximadamente 250 compartimentos piramidais, os lóbulos testicu- lares (Figura 7). Cada lóbulo é ocupado por um a quatro túbulos seminíferos imersos em tecido conjuntivo frouxo, contendo vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e as células intersticiais ou de Leydig. Essas células são responsáveis pela síntese e secreção da testosterona. Os túbulos seminíferos são retorcidos e medem cerca de 0,2mm de diâmetro por 30 a 70 cm de com- primento. Terminam na região posterior do testículo, nos túbulos retos, que se anastomosam em uma rede de túbulos, a rede testicular, de onde partem de 8 a 15 ductos eferentes. Cada túbulo seminífero consiste em uma túnica de tecido conjuntivo, uma lâmina basal e uma camada interna formada por um epitélio especial, o epitélio germinativo ou seminífero (Figura 8), onde se ori- ginam os espermatozoides. O epitélio germinativo é constituído pelas células de Sertoli e as células que constituem a linhagem espermatogênica ou semi- nal. O tecido conjuntivo que envolve os túbulos se- miníferos apresenta as células mioides, contráteis e com característica de célula muscular lisa. As células de Sertoli (Figura 8) formam a barrei- ra hematotesticular; secretam inibina, que deprime a secreção de FSH; fornecem suporte e controlam a nutrição dos espermatozoides em formação; fagoci- tam restos celulares do citoplasma que se desprendem das espermátides; secretam um fluido cuja correnteza leva os espermatozoides.
  • 20. 20 Epidídimo É a primeira parte das vias condutoras de gametas. Mede em torno de 6m, é densamente enovelado e está localizado sobre as faces superior e posterior de cada testículo (Figuras 6 e 7). Enquanto os espermatozoi- des estão no epidídimo, eles amadurecem, ganham motilidade e tornam-se férteis (viáveis). O epidídimo é revestido por epitélio pseudoestratifi- cado cilíndrico estereociliado apoiado em uma mem- brana basal. Ducto Deferente e Ducto Ejaculatório O ducto deferente é a continuação do epidídimo. Possui trajeto ascendente e penetra no interior da ca- vidade abdominopélvica, atravessando o canal ingui- nal (na virilha) (Figura 6). Ao percorrer a cavidade pélvica, o ducto deferente curva-se acima da bexiga urinária e une-se ao ducto da vesícula seminal para formar o ducto ejaculatório (Figura 9). Os ductos ejaculatórios direito e esquer- do penetram na próstata e desembocam em ducto ím- par e mediano, a uretra (Figura 9). Uretra É um canal que se estende desde a bexiga urinária até a glande do pênis, pertencendo aos sistemas ge- nital e urinário (Figura 6). Assim, ela conduz a urina (proveniente da bexiga urinária) e o sêmen, desde os ductos ejaculatórios até o meio externo (Figura 9). Embora tenha função dupla, a uretra só pode realizar uma de cada vez, isto é, ela permite a passagem de urina ou sêmen, nunca ambos simultaneamente. O sêmen é uma mistura formada pelos esperma- tozoides e pelas secreções das glândulas acessórias. Em torno de 60% do volume do sêmen provêm das glândulas seminais; do restante, a maior parte vem da próstata. Apresenta-se leitoso e de pH alcalino (7,2 a 7,6). A quantidade de sêmen por ejaculação é de 2 a 6ml e o número de espermatozóides por ejaculação é de 50 a 100 milhões. Glândulas Acessórias São encontradas três glândulas acessórias no siste- ma reprodutor masculino: vesículas seminais, prós- tata e glândulas bulbouretrais (Figura 9). Vesículas seminais São pares e estão localizadas na base da bexiga urinária (Figura 9). Secretam um líquido viscoso e amarelado, rico em substâncias como frutose, citrato, inositol, vitamina C, prostaglandinas e diversas prote- ínas. Essas substâncias nutrem e ativam os esperma- tozoides enquanto eles percorrem os ductos. Próstata Glândula com a forma aproximada de uma noz, que envolve a uretra prostática imediatamente abaixo da bexiga (Figura 9). Secreta substância leitosa e alca- lina, com as funções de aumentar a motilidade dos espermatozoides e de neutralizar o ambiente ácido da vagina protegendo-os na ocasião da entrada no corpo
  • 21. 21 feminino. Durante a ejaculação, a musculatura lisa da próstata se contrai empurrando a secreção para o in- terior da uretra. Glândulas bulbouretrais As pequenas glândulas bulbouretrais produzem um muco que é lançado na uretra esponjosa. Esse muco serve como lubrificante durante o ato sexual. São for- mações pares, do tamanho de uma ervilha (Figura 9). Genitália Externa A genitália externa masculina é constituída pelo pênis e pela bolsa escrotal. O pênis tem como função conduzir urina para o meio externo e atuar como órgão de cópula, deposi- tando os espermatozoides no trato genital feminino. O corpo do pênis contém três colunas de tecido eré- til (Figuras 9 e 10): • 2 corpos cavernosos • 1 corpo esponjoso Este último apresenta uma extremidade anterior di- latada, a glande do pênis, por onde a uretra se abre no meio externo. A pele livre que recobre o pênis se estende inferior- mente e forma uma bainha ao redor da glande chama- da de prepúcio. Ocasionalmente, o prepúcio é muito justo, o que não permite a sua retração. Esta condição é chamada de fimose. A bolsa escrotal é uma dobra cutânea, cuja função é alojar os testículos e epidídimos (Figura 6). Um espermatozoide leva cerca de 70 dias para ser produzido. Eles não podem se desenvolver adequada- mente na temperatura normal do corpo (36,5°C). As- sim, os testículos e epidídimos se localizam na parte externa do corpo, dentro da bolsa escrotal, que tem a função de termorregulação (aproximam ou afastam os testículos do corpo), mantendo-os a uma temperatura geralmente em torno de 1 a 3°C abaixo da corporal. 2.32.3 - Gametogênse A gametogênese (formação de gametas) é o pro- cesso de formação e desenvolvimento dos gametas ou células germinativas – ovócitos, nas mulheres, e espermatozoides, nos homens. Durante a gametogênese, o número de cromossomos é reduzido pela metade e a forma das células se altera, especialmente das células sexuais masculinas. Os espermatozoides e ovócitos são que contêm a metade do número de cromossomos, esse número é reduzido por um tipo especial de divisão celular de- nominada meiose. Esse tipo de divisão celular ocorre durante a formação dos gametas – espermatogênese nos homens e ovogênese nas mulheres. A meiose consiste em duas divisões celulares mei- óticas, durante as quais o número de cromossomos das células germinativas é reduzido pela metade do número presente nas outras células do corpo (células somáticas), portanto, as células germinativas são ha- ploides (23 cromossomos), enquanto que as células somáticas são diploides (46 cromossomos). Importância da meiose: • Ela mantém constante o número cromossômico de geração para geração; • Permite a seleção ao acaso de cromossomos pater- nos e maternos entre os gametas. Por meio do crossing-over, embaralha os genes e produz uma recombinação do material genético. Ovogênese A ovogênese refere-se à sequência de eventos pelos quais células germinativas primitivas, denominadas ovogônias, são transformadas em células germinati- vas maduras, os ovócitos maduros (Figura 11).
  • 22. 22 Este processo de maturação começa durante o perío- do fetal, mas somente termina após a puberdade (12 a 15 anos). A ovogênse é um processo recorrente e faz parte do ciclo ovariano. Estes ciclos ocorrem men- salmente durante toda vida reprodutiva das mulheres, exceto durante a gravidez. No início da vida fetal, as ovogônias proliferam por divisão mitótica, porém, ao nascimento, todas as ovogônias iniciaram a primeira divisão meiótica, for- mando os ovócitos primários (ovócitos I), os quais permanecem nesse estágio até a puberdade. Neste momento células do estroma ovariano circundam o ovócito primário, gerando o folículo primordial. Na puberdade, as células do folículo aumentam, e forma- se o folículo primário; neste estágio o ovócito passa a ser circundado também, por uma camada glicoprotei- ca chamada zona pelúcida. Logo, as células que cir- cundam o ovócito se proliferam, tornando-se agora, folículo secundário (Figura 2). A partir da puberdade, a cada mês um ovócito ama- durece e ocorre a ovulação. A longa espera para o término da divisão meiótica talvez seja um predis- ponente a erros de divisão, como as não-disjunções, por exemplo, a Síndrome de Down. Nenhum ovócito primário se forma depois do nascimento. Pouco an- tes da ovulação, o ovócito primário conclui a primei- ra divisão meiótica, tornando-se ovócito secundário (ovócito II), e durante o processo de ovulação, o ovó- cito secundário inicia a segunda divisão meiótica, po- rém novamente interrompe o processo. Esta divisão só se completa quando um espermatozoide penetra no ovócito secundário, que a partir deste momento passa a ser denominado ovócito maduro (Figura 11). Observe na figura 11 que, tanto na meiose I quanto na meiose II, a divisão do citoplasma é desigual, o que leva à formação de células grandes, que ficam com quase todo o citoplasma (ovócito secundário na meiose I e ovócito maduro na meiose II) e células pe- quenas, com muito pouco citoplasma, denominadas corpos polares I e II (glóbulos polares), as quais de- generam. O ovócito secundário liberado na ovulação está en- volvido por uma capa de material amorfo, denomina- da zona pelúcida, e por uma camada de células foli- culares, denominada corona radiata (Figura 12). Em comparação com as células comuns, o ovócito secun- dário é grande e, a olho nu, é visível como uma pe- quena mancha. Geralmente, até 2 milhões de ovócitos primários estão presentes nos ovários de uma menina recém-nascida. A maioria desses ovócitos regride du- rante a infância, de modo que na puberdade somente permanecem não mais que 40.000. Destes, somente cerca de 400 amadurecem e são ovulados durante o período reprodutivo.
  • 23. 23 Espermatogênese Refere-se à sequência inteira de eventos pelos quais células germinativas primitivas, chamadas esperma- togônias, são transformadas em células germinativas maduras, os espermatozoides. Este processo de ma- turação inicia-se na puberdade (13 a 16 anos) e conti- nua até a velhice (Figura 13). No período fetal, o homem já possui células germi- nativas, porém ainda imaturas (espermatogônias) nos túbulos seminíferos. As espermatogônias são células diploides, com 46 cromossomos. Estas permanecem inativas até a puberdade, quando passam por suces- sivas divisões mitóticas. Após várias divisões mitó- ticas, algumas espermatogônias duplicam seu DNA e aumentam de tamanho, tornando-se espermatócitos primários. Cada espermatócito primário passa pela primeira divisão meiótica, dando origem a dois es- permatócitos secundários. Em seguida, estes sofrem a segunda divisão meiótica, originando quatro es- permátides, células haploides, com 23 cromossomos cada. Através de um processo denominado espermio- gênese (período de diferenciação), as espermátides gradualmente se diferenciam em espermatozoides (Figura 13). O espermatozoide é uma célula ativamente móvel, sendo constituída por cabeça e cauda (Figura 14). O colo do espermatozoide é a junção da cabeça com a cauda. A cabeça do espermatozoide forma a maior parte do volume do espermatozoide e contém o nú- cleo com os 23 cromossomos paternos e o acrossoma, uma organela contendo enzimas que facilita a pene- tração do espermatozóide durante a fertilização. A cauda dá motilidade ao espermatozoide.
  • 24. 24 2.42.4 - Os Hormônios e a Reprodução A reprodução humana normal envolve a interação entre vários hormônios e órgãos, a qual é controlada pelo hipotálamo. Tanto nas mulheres como nos ho- mens, o hipotálamo secreta neuro-hormônios, deno- minados fatores de liberação, que chegam à hipófise, uma glândula do tamanho de uma ervilha localizada logo abaixo do hipotálamo. Esses hormônios estimu- lam a hipófise a liberar outros hormônios. Por exemplo, o hormônio liberador de gonado- tropina – GnRH (um fator de liberação secretado pelo hipotálamo) estimula a hipófise a secretar o hormônio luteinizante (LH) e o hormônio folícu- lo-estimulante (FSH). Estes hormônios estimulam a maturação das glândulas reprodutivas e a liberação de hormônios sexuais. Nas mulheres, os ovários liberam estrogênio e progesterona e, nos homens, os testícu- los liberam testosterona. Puberdade Ao nascimento, as concentrações dos hormônios LH e FSH são altas, mas elas diminuem em poucos meses e mantêm-se baixas até a puberdade. No iní- cio da puberdade, a concentração desses hormônios aumenta, estimulando a produção dos hormônios se- xuais. Nas adolescentes, o aumento da concentração desses hormônios estimula a maturação das mamas, dos ovários, do útero e da vagina, o início da menstru- ação e o desenvolvimento das características sexuais secundárias (p.ex., pêlos pubianos e axilares). Nos adolescentes, os testículos, a próstata, as vesí- culas seminais e o pênis amadurecem e ocorre cresci- mento dos pêlos faciais, pubianos e axilares. Normal- mente, essas mudanças ocorrem em sequência durante a puberdade, resultando na maturidade sexual. Nas adolescentes, a primeira alteração da puberdade é co- mumente o aumento das mamas (elas começam a se desenvolver), seguido de imediato pelo crescimento dos pelos pubianos e axilares. O intervalo entre o aumento das mamas e a primei- ra menstruação geralmente é de aproximadamente 2 anos. A forma do corpo da adolescente muda e a por- centagem de gordura corpórea aumenta. O estirão de crescimento que acompanha a puberdade geralmente inicia antes mesmo do desenvolvimento das mamas. O crescimento é relativamente mais rápido no início da puberdade, antes do início da menstruação. A se- guir, o crescimento reduz consideravelmente; cessan- do geralmente entre os 14 e 16 anos. Em contraste, os adolescentes crescem mais rapidamente entre os 13 e 17 anos, e podem continuar a crescer até um pouco depois dos 20 anos. Aidade do início da puberdade parece ser influencia- da pelo estado geral de saúde e de nutrição da criança, bem como por fatores socioeconômicos e hereditá- rios. Na Europa Ocidental, a idade média na qual a menina apresenta a primeira menstruação reduziu 4 meses por década entre 1850 e 1950, mas deixou de diminuir nas últimas quatro décadas. As meninas com obesidade moderada tendem a menstruar mais cedo e aquelas com peso muito abai- xo da média e desnutridas tendem a menstruar mais tarde. A menstruação também começa mais precoce- mente entre as meninas que vivem em áreas urbanas e aquelas cujas mães começaram a menstruar mais cedo. Fisiologia da Reprodução Masculina Apartir da puberdade, o hormônio folículo-estimu- lante (FSH) estimula a espermatogênese pelas célu- las dos túbulos seminíferos e o hormônio luteinizan- te (LH) estimula a produção de testosterona pelas células intersticiais dos testículos, as características sexuais secundárias e elevação do desejo sexual. Fisiologia da Reprodução Feminina - Ciclos Reprodutivos da Mulher As mulheres passam por ciclos reprodutivos men- sais, que têm início na puberdade (com a menarca) e, normalmente, continuam durante os anos reprodu- tivos até a menopausa. Estes ciclos envolvem a ativi- dade do hipotálamo (no encéfalo), hipófise, ovários e útero (Figura 15). Estes ciclos mensais preparam o sistema reprodutor para a gravidez. Por definição, o primeiro dia de sangramento é con- siderado o início de cada ciclo reprodutivo feminino (dia 1), o qual termina um pouco antes do menstrua- ção seguinte. Os ciclos variam entre 21 a 40 dias.Ape- nas 10% a 15% dos ciclos são de exatamente 28 dias. Os intervalos entre os períodos são geralmente mais longos nos anos imediatamente posteriores à menarca e anteriores à menopausa. O ciclo reprodutivo pode ser dividido em: ciclo ovariano e ciclo menstrual. O ciclo ovariano refere-se à série de eventos que ocorre nos ovários e pode ser dividido em três fases: folicu- lar, ovulatória e lútea (Figura 15). O ciclo menstrual refere-se às alterações que ocorrem no endométrio uterino, sendo dividido em fases menstrual, prolife- rativa, secretora e isquêmica. O ciclo ovariano inicia-se com a fase folicular, a qual varia em duração, estende-se desde o primeiro
  • 25. 25 dia de sangramento até imediatamente antes da rápida elevação da concentração do hormônio luteinizante (LH), a qual acarreta a ovulação (liberação do óvulo). Esta fase foi assim denominada porque os folículos ovarianos encontram-se em processo de desenvolvi- mento. Durante a primeira metade da fase, a hipófise aumenta discretamente a secreção de hormônio folí- culo-estimulante (FSH), estimulando o crescimento de 3 a 30 folículos, cada um contendo um ovócito. Apenas um desses folículos continua a crescer. Os outros folículos estimulados degeneram. O folículo em desenvolvimento sofre várias trans- formações: o ovócito primário que se encontra es- tacionado na meiose I vai completar o crescimento, ao mesmo tempo as células foliculares multiplicam- se e originam a Zona Granulosa, estas células são produtoras de estrógeno, além de nutrirem o ovóci- to primário. Em torno do ovócito primário forma-se um revestimento glicoproteico a que se dá o nome de Zona Pelúcida. Com a evolução dos folículos for- ma-se uma cavidade cheia de líquido entre as células foliculares. Tendo terminado o crescimento, o ovóci- to primário completa a meiose I e, após a citocinese (divisão do citoplasma) desigual forma-se o ovócito secundário e o 1º corpo polar. O ovócito secundá- rio inicia a meiose II, mas fica bloqueado na metáfase II. Por esta altura o folículo completou o desenvolvi- mento e denomina-se folículo maduro ou folículo de Graaf (Figuras 2 e 15). Todo este processo demora em média 14 dias. Esse folículo maduro, contendo o ovócito secundário estacionado na meiose II que será ovulado, dando início a segunda fase do ciclo ovaria- no. A fase folicular torna-se mais curta no final dos anos reprodutivos, próximo à menopausa. O ovócito secundário estacionado na meiose II rode- ado pela zona pelúcida e por algumas células folicu- lares (corona radiata) é expulso da cavidade folicular para fora do ovário, sendo capturado pelas fímbrias das tubas uterinas. A fase ovulatória, durante a qual o ovócito secundário é liberado, começa com uma rá- pida elevação da concentração do hormônio luteini- zante (LH). Em geral, a ovulação ocorre de 16 a 32 horas após o início da elevação da concentração do hormônio luteinizante. A fase lútea inicia-se após a ovulação. As células foliculares que permaneceram no ovário, por ação do hormônio luteinizante (LH) aumentam de volume e formam o corpo lúteo, responsável pela secreção de progesterona e estrógeno. Após +/- 14 dias se não tiver ocorrido fertilização o corpo lúteo degenera, havendo, em consequência da queda de estrógeno e progesterona, a isquemia da camada funcional do en- dométrio, levando à menstruação. O ciclo menstrual inicia-se com a fase menstru- al ou menstruação, na qual a camada funcional do endométrio desprende-se em resposta a uma redução das concentrações de estrógeno e progesterona.Afase menstrual dura 3 a 7 dias, com uma média de 5 dias. Após a fase menstrual a mucosa uterina fica reduzi- da a uma pequena faixa de tecido conjuntivo (camada basal do endométrio), contendo as porções secreto- ras das glândulas e as artérias espiraladas, pois suas porções superficiais e o epitélio de revestimento se perderam. A fase proliferativa coincide com o desenvolvi- mento dos folículos ovarianos e com a produção de estrógenos, sendo chamada também de fase estro- gênica. Nesta fase, ocorre o crescimento da camada funcional do endométrio. No fim da fase proliferati- va, as glândulas apresentam-se retas, com luz estreita, podendo conter um pouco de secreção. A fase secretora é chamada também de progesta- cional. Esta fase inicia-se após a ovulação e depende da formação do corpo lúteo, o qual secreta proges- terona. As glândulas tornam-se tortuosas e as célu- las acumulam glicogênio na parte basal. Nesta fase o endométrio atinge sua espessura máxima (5mm), devido ao acúmulo de secreção e ao aparecimento de edema na lâmina própria. As glândulas helicoidais continuam o crescimento, estas se estendem até as porções superficiais do endométrio. Caso não haja uma fertilização ocorre uma queda brusca dos níveis de estrógenos e progesterona no sangue, porque o corpo lúteo deixa de funcionar 14 dias depois de formado, assim, ocorre isquemia e descamação da camada funcional do endométrio, ou seja, inicia-se um novo ciclo reprodutivo. No caso de ocorrer a implantação de um embrião, este começa a sintetizar o hormônio gonadotrofina coriônica humana (hCG), que estimula o corpo lú- teo e o mantém secretando normalmente estrógeno e progesterona, o que evita a menstruação.
  • 26. 26
  • 27. 27UNIDADE III FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DOFERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANODESENVOLVIMENTO HUMANO 3.13.1 - Introdução Nesta unidade, vamos estudar os processos de fer- tilização, clivagem do zigoto, blastogênse (formação do blastocisto) e fase incial da implantação do blasto- cisto no endométrio. O desenvolvimento humano começa com a fertili- zação, processo durante o qual um gameta masculino ou espermatozoide se une a um gameta feminino ou ovócito para formar uma única célula denominada zi- goto. Esta célula altamente especializada, pluripoten- te, marca o início de cada um de nós como indivíduo único. O zigoto, visível a olho nu como uma pequeni- na mancha, contém cromossomos e genes provenien- tes da mãe e do pai. Este organismo unicelular divi- de-se muitas vezes e se transforma progressivamente em um ser humano multicelular através da divisão, migração, crescimento e diferenciação celular. 3.23.2 - Fertilização O local usual da fertilização é a ampola uterina, sua porção mais dilatada e extensa (Figura 1). Quando o ovócito não é fertilizado neste local, ele avança lenta- mente pela tuba até o útero, onde degenera e é absor- vido. A fertilização pode ocorrer em outras partes da tuba, porém nunca ocorrerá no útero. A fertilização é uma complexa sequência de eventos moleculares coordenados (Figura 2). De- feitos em qualquer um dos estágios desta sequência de eventos podem causar a morte do zigoto. Molécu- las ligantes de carboidratos da superfície dos gametas estão, possivelmente, envolvidas no processo de fer- tilização, através do reconhecimento dos gametas e da união das células. O processo de fertilização leva cerca de 24 horas. Ovário (coria aberto para mostrar os óvulos se desenvolvendo) local de ovulação Óvulo recém-liberado do ovário fimbria espermatozóide
  • 28. 28 1. Reconhecimento e penetração na zona pelúcida que envolve o ovócito: A penetração na zona pelúci- da por um espermatozoide é a fase mais importante do início da fertilização. A formação de um caminho através da zona pelúcida resulta da ação de enzimas proteolíticas liberadas pelo acrossomo (Figura 2). 2. Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozoide: As membranas plasmáticas ou celulares do ovócito e do espermatozoide fundem-se e dissolvem-se na área da fusão. A cabeça e a cauda do espermatozoide penetram no citoplasma do ovó- cito, mas a sua membrana plasmática fica para trás (Figura 2). Após a fusão das membranas, ocorrem mudanças na membrana plasmática do ovócito, tor- nando-a impermeável aos espermatozoides (bloqueio primário). As propriedades bioquímicas da zona pelú- cida também sofrem alterações (bloqueio secundário – Reação da Zona). Com isso, esta camada amorfa torna-se “impermeável” a outros espermatozoides. Há uma alteração na composição molecular da zona pelúcida. Acredita-se que a reação da zona resulte da ação de enzimas lisossômicas liberadas pelos grânu- los da cortical do ovócito externamente à membrana plasmática. 3. Término da segunda divisão meiótica do ovó- cito e formação do pronúcleo feminino: Depois da entrada do espermatozoide, o ovócito, que estava pa- rado na metáfase da segunda divisão meiótica, ter- mina essa divisão e forma um ovócito maduro e um segundo corpo polar. Depois da descondensação dos cromossomos maternos, o núcleo do ovócito maduro torna-se o pronúcleo feminino (Figura 3). 4. Formação do pronúcleo masculino: Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozoide fica maior e forma o pronúcleo masculino, e a cauda do espermatozoide degenera. Morfologicamente, não é possível distinguir os pronúcleos masculino e femi- nino (Figura 3). 5. As membranas dos pronúcleos se dissolvem, os cromossomos se condensam e se dispõem para uma divisão mitótica da célula – a primeira divi- são de clivagem: O ovócito fertilizado ou zigoto é um embrião unicelular. A combinação de 23 cromos- somos de cada pronúcleo resulta em um zigoto com 46 cromossomos (Figura 3). Fases da Fertilização
  • 29. 29 Podemos dizer, então, que a fertilização: • estimula o ovócito secundário a completar a se- gunda divisão meiótica; • restaura o número diploide normal de cromosso- mos (46) do zigoto; • promove a variação da espécie humana através do embaralhamento dos cromossomos maternos e pater- nos; • determina o sexo cromossômico do embrião; um espermatozoide contendo X produz um embrião fe- minino e um espermatozóide contendo Y produz um embrião masculino; • causa a ativação metabólica do ovócito e dá início à clivagem (divisão celular do zigoto). O zigoto é geneticamente único, porque metade de seus cromossomos vem da mãe e metade, do pai. O zigoto contém uma nova combinação de cromosso- mos que é diferente das células dos progenitores. Este mecanismo forma a base da herança dos dois progeni- tores e da variação da espécie humana. 3.33.3 - Clivagem do Zigoto e Blastogênese A clivagem consiste em repetidas divisões mitó- ticas do zigoto, que resultam no rápido aumento do número de células sem que ocorra o aumento da mas- sa do embrião (Figura 4).
  • 30. 30 Estas células, os blastômeros, tornam-se meno- res a cada divisão da clivagem. Primeiramente, o zigoto se divide em dois blastômeros que, por sua vez, dividem-se em quatro, oito blastômeros e as- sim por diante. Normalmente, a clivagem ocorre enquanto o zigoto passa ao longo da tuba uteri- na em direção ao útero (Figura 5). Durante a cli- vagem, o zigoto fica dentro de uma zona pelúcida, espessa, gelatinosa, que se apresenta translúcida ao microscópio (Figura 4). A divisão do zigoto em blastômeros começa cerca de 30 horas após a fertilização. As divisões subsequentes seguem-se umas às outras, formando blastômeros progressi- vamente menores. Depois do estágio de nove células, os blastôme- ros mudam de forma e aderem firmemente uns aos outros, formando uma bola compacta de células. Este fenômeno, conhecido como compactação, é provavelmente mediado por glicoproteínas de ade- são da superfície celular. A compactação possibi- lita uma maior interação célula a célula e constitui um pré-requisito para a segregação das células in- ternas que formam a massa celular interna (em- brioblasto) do blastocisto. Quando estão formados de 12 a 15 blastômeros, o ser humano em desen- volvimento é denominado mórula (do lat. morus, amora) (Figura 4). As células internas da mórula (massa celular interna) são rodeadas por uma ca- mada de células que formam a camada celular ex- terna. A mórula esférica forma-se cerca de 3 dias após a fertilização e penetra no útero. Pouco depois de entrar no útero (cerca de 4 dias após a fertilização), a mórula forma em seu interior um espaço cheio de fluido, denominado cavidade blastocística (blastocele) (Figura 5). Com o aumento do fluido na cavidade blastocística, ele separa os blas- tômeros em duas partes: • uma camada celular externa, delgada, denominada trofoblasto (do gr. trophe, nutrição), que dá origem à parte embrionária da placenta e aos anexos embrio- nários. • um grupo de blastômeros, de localização central, denominado massa celular interna, que dá origem ao embrião; por constituir o primórdio do embrião, a massa celular interna é, com frequência, denominada embrioblasto. Neste estágio do desenvolvimento, o concepto é denominado blastocisto. A massa celular interna ou embrioblasto agora faz saliência na cavidade blasto- cística, e o trofoblasto forma a parede do blastocisto. Depois do blastocisto ter flutuado nas secreções uteri- nas por cerca de 2 dias, a zona pelúcida degenera gra- dualmente e desaparece. A perda da zona pelúcida possibilita o rápido crescimento do blastocisto. Ao flutuar livremente no útero, o embrião é nutrido pelas secreções das glândulas uterinas.
  • 31. 31 3.43.4 - Implantação do Blastocisto no Endométrio Cerca de seis dias após a fertilização (dia 20 de um ciclo menstrual de 28 dias), o blastocisto fixa-se ao epitélio do endométrio, geralmente do lado adjacente à massa celular interna, chamado polo embrionário. Logo depois de fixar-se ao epitélio do endométrio, o trofoblasto começa a proliferar rapidamente e a di- ferenciar-se gradualmente em duas camadas (Figura 6): • uma camada interna de citotrofoblasto (trofoblas- to celular); • uma massa externa de sinciciotrofoblasto (trofo- blasto sincicial), que consiste em uma massa proto- plasmática, multinucleada, na qual não se observam limites celulares. Por volta do 6º dia, os prolongamentos digitiformes do sinciciotrofoblasto (sintrofoblasto) atravessam o epitélio endometrial e invadem o tecido conjuntivo (estroma). No fim da primeira semana, o blastocisto está implantado superficialmente na camada compac- ta do endométrio e nutre-se dos tecidos maternos ero- didos. O sinciciotrofoblasto, altamente invasivo, se expande com rapidez na parte adjacente à massa celu- lar interna, área conhecida como polo embrionário. O sinciciotrofoblasto produz enzimas que erodem os tecidos maternos, permitindo que o blastocisto se im- plante no endométrio (Figura 6). Por volta do 7º dia, na superfície da massa celular interna voltada para a cavidade do blastocisto, apare- ce uma camada de células, o hipoblasto. Dados em- briológicos comparativos sugerem que o hipoblasto provém da delaminação da massa celular interna. Resumo dos eventos da primeira semana do desenvolvimento humano Fecundação Clivagem ou segmentação do zigoto Formação do blastocisto Início da implantação Formação do hipoblasto
  • 32. 32 UNIDADE IV SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANOSEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO A implantação do blastocisto termina durante a segunda semana do desenvolvimento embrioná- rio. Enquanto isto, ocorrem mudanças morfológicas na massa celular interna ou embrioblasto que resul- tam na formação de um disco embrionário bilaminar composto por duas camadas: epiblasto e hipoblasto. O disco embrionário dá origem às camadas ger- minativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. As estruturas extraembrionárias, que se formam durante a segunda semana, são a cavidade amniótica, o saco vitelino, o pedículo do embrião e o saco coriônico. 4.14.1 - Término da Implantação do Blastocisto A implantação do blastocisto começa no fim da primeira semana e termina no fim da segunda. O sinciciotrofoblasto, ativamente erosivo, invade o estroma endometrial (estrutura de tecido conjunti- vo) que sustenta os capilares e glândulas de útero. Enquanto isto, o blastocisto se introduz, lentamen- te, no endométrio. Esta implantação ocorre por seu pólo embrionário. Enzimas proteolíticas produzi- das pelo sinciciotrofoblasto promovem a proteóli- se, que facilita a invasão do endométrio materno. As células do estroma do endométrio (tecido conjuntivo) situadas em torno do local da im- plantação se tornam carregadas de glicogênio e lipídios e tomam um aspecto poliédrico. Al- gumas destas “novas células” (as células da decí- dua) adjacentes ao sinciciotrofoblasto degeneram. O sinciciotrofoblasto engloba estas células em degeneração, criando uma rica fonte para a nu- trição do embrião. Durante a implantação do blastocisto, mais trofo- blasto entra em contato com o endométrio e dife- rencia-se em duas camadas: • citotrofoblasto, uma camada mononucleada de células mitoticamente ativas forma novas células do trofoblasto, que migram para a crescente massa do sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem as membranas celulares. • sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada em rápida expansão, na qual não são perceptíveis os limites celulares. O sinciciotrofoblasto começa a produzir um hormônio, a gonadotrofina coriônica humana (hCG), que vai para o sangue materno nas lacunas do sinciciotrofoblasto. O hCG mantém a ativida- de do corpo lúteo do ovário durante a gravidez e forma a base dos testes de gravidez. Os an- ticorpos usados nestes testes são específicos para a subunidade beta do hormônio (ß-hCG). Ao fim da segunda semana, o sinciciotrofoblasto produz hCG suficiente para dar um resultado positivo no teste de gravidez, apesar de, provavelmente, a mu- lher não saber que está grávida. Ao final da segunda semana o blastocisto en- contra-se completamente implantando no endo- métrio. 4.24.2-FormaçãodaCavidadeAmniótica,DiscoEmbrionário Bilaminar e Saco Vitelino Durante a implantação do blastocisto, aparece uma pequena cavidade na massa celular interna, que cons- titui o primórdio da cavidade amniótica. Logo células amniogênicas, os amnioblastos, se separam do epiblasto e formam uma membrana delgada, cha- mada âmnio, que envolve a cavidade amniótica. Si- multaneamente, ocorrem mudanças morfológicas na massa celular interna (embrioblasto) que resultam na formação de uma placa de células, bilaminar e acha- tada, o embrioblasto, constituída por duas camadas (Figura 1): • epiblasto, a camada mais espessa, composto por células colunares altas e voltado para a cavidade am- niótica. • hipoblasto ou endoderme primitiva composta por pequenas células cubóides adjacentes à cavidade exocelômica.
  • 33. 33 O epiblasto forma o assoalho da cavidade amni- ótica e é contínuo, perifericamente, com o âmnio. O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômi- ca e é contínuo com a delgada membrana exoce- lômica (Membrana de Heuser). A membrana e a cavidade exocelômicas modificam-se rapida- mente, formando o saco vitelino primitivo. Nes- te momento, o disco embrionário fica entre a cavi- dade amniótica e o saco vitelino primitivo. Células da membrana (membrana de Heuser) que reveste o saco vitelino dão origem a uma camada de tecido conjuntivo frouxo, a mesoderme extraembrioná- ria, que envolve o âmnio e o saco vitelino (Figura 2). O saco vitelino e a cavidade amniótica tor- nam possíveis movimentos morfogenéticos das células do disco embrionário. Durante a formação do âmnio, do disco embrioná- rio bilaminar e do saco vitelino primitivo, aparecem cavidades isoladas, lacunas, no sinciciotrofoblasto. Estas lacunas se enchem com uma mistura de sangue materno, proveniente de capilares endometriais rom- pidos, e de secreções de glândulas uterinas erodidas. O sangue materno nas lacunas também recebe hCG, produzido pelo sinciciotrofoblasto, que mantém o corpo lúteo, uma estrutura glandular endócrina que secreta estrógeno e progesterona necessários para a manutenção da gravidez. O fluido dos espaços lacu- nares, algumas vezes denominado embriotrofo, che- ga ao disco embrionário por difusão. A comunicação dos capilares endometriais ero- didos com as lacunas representa o início da circu- lação uteroplacentária. Quando o sangue materno flui para as lacunas, oxigênio e substâncias nutritivas tornam-se disponíveis para o embrião. Como ramos arteriais e venosos de vasos sanguíneos maternos se comunicam com as lacunas, fica estabelecida a cir- culação do sangue. Sangue oxigenado flui para as la- cunas, vindo das artérias espiraladas do endométrio, e sangue desoxigenado é removido através das veias endometriais. extraembionária a partir da membrana de Heuser.
  • 34. 34 O concepto (embrião e membranas associadas) hu- mano de 10 dias está completamente implantado no endométrio. Durante cerca de 2 dias, há uma falha no epitélio do endométrio preenchida por um tampão, um coágulo fibrinoso de sangue. Por volta do 12º dia, o epitélio uterino, quase completamente regenerado, cobre este tampão. Com a implantação do concepto, as células do tecido conjuntivo do endométrio sofrem uma transformação conhecida por reação da decí- dua. As células se tornam intumescidas ao acumu- larem glicogênio e lipídio no citoplasma, passando a ser denominadas células da decídua. A função pri- mária da reação da decídua é criar um local imu- nologicamente privilegiado para o concepto. Em um embrião de 12 dias, lacunas adjacentes do sinciciotrofoblasto já se fundiram e formaram redes de lacunas, dando ao sinciciotrofoblasto um aspecto de esponja. Estas redes de lacunas, particularmente evidentes no polo embrionário, constituem os pri- mórdios dos espaços intervilosos da placenta. Os capilares endometriais em torno do embrião implan- tado tornam-se congestos e dilatados, formando si- nusoides, vasos terminais de paredes finas maiores do que capilares comuns. O sinciciotrofoblasto erode os sinusoides e o sangue materno flui para as redes de lacunas, estabelecendo a circulação uteroplacen- tária primitiva. As células e glândulas do estroma endometrial degeneradas, juntamente com o sangue materno, constituem uma rica fonte de material para a nutrição do embrião. O crescimento do disco em- brionário bilaminar (embrião) é lento em compara- ção com o crescimento do trofoblasto. Aos 12 dias, o blastocisto implantado produz uma pequena elevação na superfície do endométrio, que faz uma protrusão na luz do útero. 4.34.3 - Formação do Celoma Extraembrionário e do Saco Vitelino Definitivo Enquanto ocorrem estas transformações no trofoblasto e no endométrio, a mesoderme ex- traembrionária cresce e aparecem espaços iso- lados dentro dela. Estes espaços se fundem rapidamente, formando uma grande cavidade isolada, o celoma extraembrionário (Figura 3). Esta cavidade cheia de fluido envolve o âm- nio e o saco vitelino, exceto no local em que estes se prendem ao córion pelo pedículo do embrião (Figura 4). Com a formação do celoma extraembrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho e forma-se o segundo saco vitelino secundário (definitivo) (Figura 4). Este saco vitelino menor é formado por células endodérmicas extraem- brionárias que migram para o lado interno do saco vitelino primitivo, vindas do hipoblasto do disco embrionário. Durante a formação do saco vitelino secundário, uma grande parte do saco vitelino primitivo destaca-se. O saco vitelino contém fluido, mas não contém vitelo. Ele pode desempenhar um papel no transporte seletivo de substâncias nutritivas para o disco embrionário. O trofoblasto absorve fluido nutritivo das redes de lacunas do sinciciotrofoblasto, que é transfe- rido para o embrião. extraembrionários.
  • 35. 35 4.44.4 - Desenvolvimento do Saco Coriônico O fim da segunda semana caracteriza-se pelo apa- recimento das vilosidades coriônicas primárias (Figura 4). A proliferação de células do citotrofo- blasto produz extensões celulares que penetram no sinciciotrofoblasto. Acredita-se que o crescimento dessas projeções do citotrofoblasto seja induzido pela mesoderme extraembrionária subjacente. As ex- tensões celulares formam as vilosidades coriônicas primárias, primeiro estágio do desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta. O celoma extraembrionário divide a mesoderme ex- traembrionária em duas camadas: • mesoderme somática extraembrionária, que re- veste o trofoblasto e recobre o âmnio. • mesoderme esplâncnica extraembrionária, que envolve o saco vitelino. A mesoderme somática extraembrionária e as duas camadas de trofoblasto constituem o córion. O có- rion forma a parede do saco coriônico (saco da ges- tação), dentro do qual o embrião e os sacos amniótico e vitelino estão suspensos pelo pedículo. O celoma extraembrionário passa, agora, a ser denominado ca- vidade coriônica. O saco amniótico (com o epiblasto do embrião constituindo o “assoalho”) e o saco vi- telino (com o hipoblasto do embrião constituindo o “teto”) são análogos a duas bexigas pressionadas uma contra a outra (local do disco embrionário) e suspen- sos por um cordão (pedículo do embrião) dentro de uma bexiga maior (o saco coriônico). O embrião de 14 dias ainda tem a forma de um disco embrionário bilaminar achatado, mas, em uma área localizada, as células do hipoblasto tornaram-se colu- nares, formando uma área circular espessada, a placa precordal (procordal). Esta placa indica o futuro lo- cal da boca e de um importante organizador da região da cabeça. Resumo dos eventos da segunda semana do desenvolvimento humano Término da implantação do blastocisto Formação de estruturas extraembrionárias Formação do disco embrionário bilaminar Formação da placa precordal extraembrionários, bem como
  • 36. 36 UNIDADE V TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANOTERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 5.15.1- Gastrulação: Formação das Camadas Germinativas O rápido desenvolvimento do embrião a partir do disco embrionário, durante a parte inicial da terceira semana, caracteriza-se por: • aparecimento da linha primitiva; • formação da notocorda; • diferenciação das três camadas germinativas, das quais se formam todos os tecidos e órgãos do em- brião. A gastrulação é o processo pelo qual o disco em- brionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar. A gastrulação é o início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo) e é o evento significativo que ocorre durante a terceira semana. A gastrulação se inicia com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário (Figura 1). Cada uma das três camadas germinativas (ectoderme, mesoderme e endoderme) dá origem a tecidos específicos e órgãos. • Ectoderme dá origem à epiderme, ao sistema ner- voso central e periférico, à retina do olho e a várias outras estruturas. • Mesoderme dá origem às capas de músculo liso, tecido conjuntivo e vasos associados aos tecidos e ór- gãos; a mesoderme também forma a maior parte do sistema cardiovascular e é a fonte das células do san- gue e da medula óssea, do esqueleto, músculos estria- dos e órgãos reprodutores e de excreção. • Endoderme é a fonte dos revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato gastrintestinal (GI), incluindo as glândulas que nele desembocam, assim como as células glandulares dos órgãos associados, tais como o fígado e o pâncreas. As formações da linha primitiva, das camadas ger- minativas e da notocorda são processos importantes que ocorrem durante a gastrulação. Durante este pe- ríodo, o embrião é denominado gástrula.
  • 37. 37 Linha Primitiva O primeiro sinal da gastrulação é o aparecimento da linha primitiva na extremidade caudal do embrião. No início da terceira semana, aparece uma opacidade formada por uma faixa linear espessada no epiblasto, denominada linha primitiva, caudalmente no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário (Fi- gura 1A). A linha primitiva resulta da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano me- diano do disco embrionário (Figura 1B). Enquanto a linha primitiva se alonga pela adição de células na extremidade caudal, a extremidade cefálica prolifera, formando o nó primitivo. Concomitantemente, na linha primitiva forma-se o estreito sulco primitivo, que se continua com uma pequena depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva. O aparecimento da li- nha primitiva torna possível identificar o eixo cefáli- co-caudal do embrião, as extremidades cefálica e cau- dal, as superfícies dorsal e ventral e os lados direito e esquerdo. O sulco e a fosseta primitivos resultam da invaginação de células do epiblasto. Pouco depois do aparecimento da linha primitiva, células abandonam sua superfície profunda e formam uma malha frouxa de tecido conjuntivo embrionário, denominado mesênquima ou mesoblasto (Figura 1B). O mesênquima forma os tecidos de sustentação do embrião, tais como a maior parte dos tecidos conjun- tivos do corpo e os componentes do estroma das glân- dulas. O mesênquima forma uma camada denominada mesoderme. Algumas células do epiblasto da linha primitiva também deslocam o hipoblasto, formando a endoderme no teto do saco vitelino. As células que permanecem no epiblasto formam a ectoderme. Sob a influência de vários fatores de crescimento embrio- nários, células mesenquimais migram amplamente, partindo da linha primitiva. Estas células têm o po- tencial de proliferar e se diferenciar em diversos ti- pos celulares, tais como fibroblastos, condroblastos e osteoblastos. Resumindo, através da gastrulação, células do epiblasto dão origem às três camadas ger- minativas do embrião, primórdios de todos os tecidos e órgãos (Figura 1B). Destino da Linha Primitiva Alinha primitiva forma ativamente a mesoderme até o início da quarta semana; depois disso, a produção de mesoderme torna-se mais lenta. A linha primitiva diminui de tamanho relativo, acabando por tornar-se uma estrutura insignificante na região sacrococcígea do embrião. Normalmente, a linha primitiva passa por mudanças degenerativas e desaparece ao fim da quarta semana. Processo Notocordal e Notocorda Algumas células mesenquimais migram cefalica- mente do nó e da fosseta primitivos, formando um cordão celular mediano, o processo notocordal (Fi- gura 2). Este processo adquire logo uma luz, o canal notocordal. O processo notocordal cresce, cefalica- mente, entre a ectoderme e a endoderme até alcançar a placa precordal (placa procordal), uma pequena área circular de células endodérmicas colunares. O processo notocordal, oco e semelhante a um bastão, não pode se estender além, porque a placa precor- dal está firmemente presa à ectoderme sobrejacente. Estas camadas germinativas fundidas formam a membrana bucofaríngea (Figura 2B), localizada no futuro local da cavidade oral (boca).
  • 38. 38 Algumas células mesenquimais da linha primiti- va e do processo notocordal migram lateral e cefa- licamente, entre a ectoderme e a mesoderme, até alcançarem as bordas do disco embrionário. Neste local, estas células continuam-se com a mesoderme extraembrionária que cobre o âmnio e o saco vitelino. A mesoderme extraembrionária deriva da endoderme do saco vitelino. Algumas células da linha primitiva migram cefalicamente de cada lado do processo noto- cordal e em torno da placa precordal. Neste local, elas se encontram cefalicamente, formando a mesoderme cardiogênica da área cardiogênica, onde o primórdio do coração começa a se desenvolver no fim da tercei- ra semana. Caudalmente à linha primitiva, há uma área circular, conhecida por membrana cloacal, que indica o local do futuro ânus (Figura 2B). Na membrana cloacal e na membrana bucofaríngea, o disco embrionário per- manece bilaminar, porque a ectoderme e a endoderme estão fundidas, impedindo a migração de células me- senquimais entre si. Na metade da terceira semana, a mesoderme intraembrionária separa a ectoderme da endoderme em todos os lugares, exceto: na membra- na bucofaríngea, cefalicamente ao nó primitivo, onde se localiza o processo notocordal, e caudalmente na membrana cloacal (Figura 2). A notocorda é um bastão celular que se forma pela transformação do processo notocordal. A no- tocorda define o eixo primitivo do embrião e dá-lhe uma certa rigidez, servindo de base para o desenvol- vimento do esqueleto axial (ossos da cabeça e da co- luna vertebral) e indicando o local dos futuros corpos das vértebras. Formação da Notocorda (Figura 2) 1. O processo notocordal se alonga pela invaginação de células vindas da fosseta primitiva (Figura 2A). 2. A fosseta primitiva se estende para dentro do pro- cesso notocordal, formando o canal notocordal. 3. O processo notocordal torna-se um tubo celular que se estende, cefalicamente, do nó primitivo até a placa precordal. 4. O assoalho do processo notocordal se funde com a endoderme intraembrionária do saco vitelino subja- cente (Figura 2A). 5. As camadas fundidas sofrem uma degeneração gradual, resultando na formação de aberturas no as- soalho do processo notocordal. Estas aberturas comu- nicam o canal notocordal com o saco vitelino (Figura 2B). 6. As aberturas confluem rapidamente, e o assoalho do canal notocordal desaparece; os restos do processo notocordal formam a placa notocordal, achatada, com um sulco (Figura 2C). 7. Iniciando pela extremidade cefálica do embrião, as células da notocorda proliferam e a placa notocor- dal se dobra, formando a notocorda, cuja forma se assemelha a um bastão (Figura 2D).
  • 39. 39 8. A parte proximal do canal notocordal persiste, temporariamente, como o canal neuroentérico que forma uma comunicação transitória entre as cavida- des dos sacos amniótico e vitelino. Normalmente, o canal neuroentérico se oblitera ao fim do desenvolvi- mento da notocorda. A notocorda separa-se da endo- derme do saco vitelino, que novamente se torna uma camada contínua (Figura 2D e 2E). Estudos tridimensionais usando cortes seriados de embriões humanos mostraram que a extremidade ce- fálica da notocorda é complexa e termina bifurcada; a extremidade caudal também parece ser ramificada, com segmentos separados de tecidos cordais. A no- tocorda é uma estrutura intrincada em torno da qual se forma a coluna vertebral. Ela se estende da membrana bucofaríngea ao nó primitivo. A noto- corda degenera e desaparece com a formação dos corpos das vértebras, mas persiste, como o núcleo pulposo, em cada disco intervertebral. A notocorda funciona como o indutor primário do embrião inicial, sendo a primeira impulsionado- ra de uma série de episódios indutores de sinais, que acabam transformando células embrionárias não espe- cializadas em tecidos e órgãos definitivos do adulto. A notocorda em desenvolvimento induz a ectoderme sobrejacente a espessar-se e formar a placa neural, primórdio do sistema nervoso central (SNC). 5.25.2 - A Alantoide A alantoide (do gr. alias, salsicha) aparece por volta do 16º dia como um pequeno divertículo, em forma de salsicha (evaginação), da parede caudal do saco vitelino, que penetra no pedículo do embrião (Figura 2A). Em embriões de répteis, pássaros e alguns ma- míferos, a alantoide é uma estrutura grande, em forma de saco, com função respiratória e/ou de servir de re- servatório para a urina durante a vida embrionária. Nos embriões humanos, a alantóide permanece muito pequena porque a placenta e a cavidade amni- ótica assumem suas funções. No embrião humano, a alantoide está envolvida na formação inicial do sangue e está associada ao desenvolvimento da be- xiga. Com o crescimento da bexiga, a alantoide torna- se o úraco, representado nos adultos pelo ligamento umbilical mediano. Os vasos sanguíneos da alantoide tornam-se as artérias e veias umbilicais. Para mais informações sobre a alantoide, consulte a Unidade VIII desse instrucional. 5.35.3 - Neurulação: Formação do Tubo Neural Os processos envolvidos na formação da placa neu- ral e pregas neurais e fechamentos destas pregas para formar o tubo neural constituem a neurulação (Fi- gura 3). Estes processos terminam no fim da quarta semana, quando ocorre o fechamento do neuróporo caudal (posterior). Durante a neurulação, o embrião é denominado nêurula. Placa Neural e Tubo Neural Com o desenvolvimento da notocorda, a ectoder- me embrionária acima dela se espessa, formando uma placa alongada, em forma de chinelo, de célu- las epiteliais espessadas, a placa neural (Figura 3). A notocorda em desenvolvimento induz a formação da placa neural. A ectoderme da placa neural (neuro- ectoderme) dá origem ao SNC, ao encéfalo e à me- dula espinal. A neuroectoderme também dá origem a várias outras estruturas, como a retina. Inicialmente, a placa neural alongada corresponde em comprimento, de modo preciso, à notocorda subjacente. Ela aparece cefalicamente ao nó primitivo e dorsalmente à noto- corda e ao mesoderma adjacente a esta (Figura 3A). Enquanto a notocorda se alonga, a placa neural se alarga e, eventualmente, se estende cefalicamente até a membrana bucofaríngea. Eventualmente, a placa neural ultrapassa a notocorda. Por volta do 18º dia, a placa neural invagina-se ao longo de seu eixo cen- tral, formando um sulco neural mediano, longitudi- nal, com pregas neurais de ambos os lados (Figura 3A e B). As pregas neurais se tornam particularmente proeminentes na extremidade cefálica do embrião e constituem os primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo. No fim da terceira semana, as pregas neurais já começaram a aproximar-se e fundir-se, convertendo a placa neural no tubo neural, o primór- dio do SNC (Figura 3C e D). A formação do tubo neural é um processo comple- xo, multifatorial, envolvendo forças extrínsecas. O tubo neural separa-se logo da ectoderme da superfí- cie e suas bordas livres se fundem, tornando esta ca- mada contínua sobre nervos autônomos. Os gânglios dos nervos cranianos (NC) V, VII, IX e X também derivam, em parte, de células da crista neural. Além de formarem células ganglionares, as células da crista neural formam as bainhas de mielina dos nervos pe-
  • 40. 40 riféricos (compostas pelas células de Schwann) e as meninges que cobrem o encéfalo e a medula espinal (pelo menos a pia-máter e a aracnóide). Elas também contribuem para a formação de células pigmentares, células da medula da adrenal e vários componentes esqueléticos e musculares da cabeça. Aplaca neural, primórdio do SNC, aparece duran- te a terceira semana e dá origem às pregas neurais e ao começo do tubo neural, portanto uma perturbação da neurulação pode resultar em anormalidades graves do encéfalo e da medula espinal. 5.45.4 - Desenvolvimento dos Somitos Durante a formação da notocorda e do tubo neural, a mesoderme embrionária de ambos os lados proli- fera, formando uma coluna longitudinal, espessa, de mesoderme paraxial. Cada coluna continua-se late- ralmente com a mesoderme intermediária, que se adelgaça lentamente para formar a camada de meso- derme lateral. O mesoderme lateral continua-se com a mesoderme extraembrionária que cobre o saco vite- lino e o âmnio (Figura 2E). No fim da terceira semana, a mesoderme paraxial di- ferencia-se e começa a se dividir em pares de corpos cubóides, chamados somitos (do gr. soma, corpo). Estes blocos de mesoderme se localizam de ambos os lados do tubo neural em desenvolvimento (Figura 2E). Durante o período somítico do desenvolvimento (dias 20 a 30), formam-se cerca de 38 pares de somi- tos. No fim da quinta semana, estão presentes 42 a 44 pares de somitos. Os somitos formam elevações que
  • 41. 41 se destacam na superfície do embrião e são algo trian- gulares em secção transversal. Uma cavidade em for- ma de fenda sem importância, a miocele, aparece em cada somito, mas logo desaparece. Como os somitos são bem proeminentes durante a quarta e a quinta se- manas, eles constituem um entre os vários critérios usados para determinar a idade do embrião. Os somitos aparecem primeiro na futura região oc- cipital do embrião. Logo avançam cefalocaudalmente e dão origem à maior parte do esqueleto axial (ossos do crânio, coluna vertebral, costelas e esterno) e aos músculos associados, assim como à derme da pele adjacente. O primeiro par de somitos aparece no fim da terceira semana a uma pequena distância caudal da extremidade cefálica da notocorda. Posteriormente, formam-se pares de somitos em uma sequência ce- falocaudal. 5.55.5 - Desenvolvimento do Celoma Embrionário O primórdio do celoma embrionário (cavida- de do corpo do embrião) aparece como peque- nos espaços celômicos ou vesículas isolados na mesoderme lateral e na mesoderme cardiogêni- ca (formador do coração). Estes espaços logo coalescem, formando uma única cavidade em forma de ferradura, o celoma embrionário, que divide a mesoderme lateral em duas camadas (Figura 3C): • a camada parietal, ou somática, continuan- do-se com a mesoderme extraembrionária que cobre o âmnio; • a camada visceral ou esplâncnica, quase contínua com a mesoderme extraembrionária que cobre o saco vitelino. A mesoderme somática e a ectoderme do em- brião sobrejacente formam a parede do corpo do embrião ou somatopleura, enquanto a meso- derme esplâncnica e a endoderme subjacente do embrião formam a parede do intestino do em- brião ou esplancnopleura. Durante o segundo mês, o celoma intraembrionário está dividido em três cavidades do corpo: • cavidade pericárdica • cavidades pleurais • cavidade peritoneal 5.65.6 - Desenvolvimento Inicial do Sistema Cardiovascular No início da terceira semana, começa a angiogê- nese (do gr. angeion, vaso, genesis, produção) ou formação de vasos sanguíneos na mesoderme extra- embrionária da alantóide e do córion. Os vasos san- guíneos do embrião começam a se formar, na meso- derme embrionária, cerca de 2 dias mais tarde. O coração origina-se na mesoderme situada ante- riormente à membrana bucofaríngea, designada área cardiogênica, portanto, coração e vasos sanguíneos originam-se a partir da mesoderme. A formação inicial do sistema cardiovascular está relacionada com a ausência de uma quantidade signi- ficativa de vitelo no ovo e no saco vitelino, e com a consequente urgência em obter vasos sanguíneos que tragam oxigênio e nutrientes para o embrião a par- tir da circulação materna através da placenta. No fim da segunda semana, o embrião é nutrido pelo sangue materno por difusão através do celoma extraembrio- nário e do saco vitelino. Durante a terceira semana, desenvolve-se o primórdio de uma circulação utero- placentária. 5.75.7 - Desenvolvimento das Vilosidades Coriônicas Pouco depois do aparecimento das vilosidades co- riônicas primárias no fim da segunda semana, elas começam a ramificar-se. No início da terceira sema- na, a mesoderme extraembrionária penetra nas vilosi- dades primárias, formando um eixo central de tecido mesenquimatoso (conjuntivo) frouxo. Neste estágio, as vilosidades coriônicas secundárias recobrem toda a superfície do saco coriônico. Logo, algumas células mesenquimais da vilosidade se diferenciam em capilares e em células sanguíneas. Quando vasos sanguíneos ficam visíveis nas vilosidades, elas se tor- nam vilosidades coriônicas terciárias (Figura 4).
  • 42. 42 Os capilares das vilosidades coriônicas se fundem, formando redes arteriocapilares; estas logo se unem ao coração do embrião através de vasos que se dife- renciam no mesênquima do córion e no pedículo do embrião. No fim da terceira semana, o sangue do embrião começa a fluir lentamente pelos capilares das vilosidades coriônicas. Oxigênio e nutrientes do sangue materno presentes nos espaços intervilosos difundem-se através das paredes das vilosidades e penetram no sangue do embrião. Dióxido de carbo- no e resíduos são difundidos do sangue dos capilares fetais para o sangue materno através da parede das vilosidades. Concomitantemente, células do citotrofoblasto das vilosidades coriônicas proliferam e se estendem pelo sinciciotrofoblasto, formando uma capa citotrofoblás- tica que gradualmente envolve o saco coriônico e o prende ao endométrio. As vilosidades que se prendem aos tecidos maternos através da capa citotrofoblásti- ca constituem as vilosidades-tronco (vilosidades de ancoragem). As vilosidades que crescem dos lados das vilosidades-tronco constituem as vilosidades ra- mificadas (vilosidades terminais). É através das pa- redes das vilosidades ramificadas que se dá a maior parte das trocas de material entre o sangue da mãe e do embrião. As vilosidades ramificadas são banhadas por sangue materno do espaço interviloso, que é tro- cado continuamente. Resumo dos eventos da terceira semana do desenvolvimento humano Gastrulação: linha primitiva, disco embrioná- rio trilaminar e notocorda Neurulação: formação do tubo e das cristas neurais Formação e desenvolvimento de anexos em- brionários Somitos e celoma embrionário Desenvolvimento inicial do sistema cardio- vascular
  • 43. 43UNIDADE VI QUARTA A OITAVA SEMANAS - PERÍODO DAQUARTA A OITAVA SEMANAS - PERÍODO DA ORGANOGÊNESEORGANOGÊNESE O período que vai da quarta à oitava semana do desenvolvimento humano constitui a maior parte do período do desenvolvimento embrionário. Durante as três primeiras semanas, ocorrem eventos críticos do desenvolvimento, tais como clivagem do zigoto, blastogênese e o desenvolvimento inicial dos siste- mas nervoso e cardiovascular. Porém, todas as princi- pais estruturas, internas e externas, se estabelecem da quarta à oitava semana. No final do período da organogênese, todos os principais sistemas orgânicos já começaram a se for- mar, entretanto o funcionamento da maioria deles é mínimo, com exceção do sistema cardiovascular. Com a formação dos tecidos e órgãos, a forma do em- brião muda, de modo que, ao final da oitava semana, ele tem um aspecto nitidamente humano (Figura 1). Durante o período da quarta à oitava semana, os te- cidos e sistemas de órgãos estão se desenvolvendo ra- pidamente, razão pela qual a exposição de embriões a teratógenos durante esse período pode causar grandes anomalias congênitas. Teratógenos são agentes, tais como drogas e vírus, que produzem ou aumentam a incidência de anomalias congênitas. Os teratógenos atuam durante o estágio da diferenciação ativa de um tecido ou órgão. 6.16.1 - Dobramento do Embrião Um acontecimento importante no estabelecimen- to da forma do corpo é o dobramento do disco em- brionário trilaminar plano que dá ao embrião uma forma mais ou menos cilíndrica. O dobramento se dá nos planos mediano e horizontal e decorre do rápido crescimento do embrião, particularmente do encéfalo e medula espinhal (sistema nervo- so central). A velocidade de crescimento lateral do disco embrionário não acompanha o ritmo de crescimento do eixo maior enquanto o embrião aumenta rapidamente de comprimento. Isto leva ao dobramento do embrião. O dobramento das ex- tremidades cefálica, caudal e lateral do embrião ocorre simultaneamente. Concomitantemente, a junção do embrião com o saco vitelino sofre uma constrição relativa (Figura 2). intrauterino.
  • 44. 44 Dobramento do Embrião no Plano Mediano O dobramento ventral das extremidades do embrião produz as pregas cefálica e caudal, que levam as ex- tremidades cefálica e caudal a se deslocarem em dire- ção ventral, enquanto o embrião se alonga cefálica e caudalmente (Figura 2-A2). Prega Cefálica: no início da quarta semana, as pre- gas neurais da região cefálica tornam-se mais espes- sas, formando o primórdio do encéfalo. Inicialmente, o encéfalo em desenvolvimento se projeta, dorsal- mente, na cavidade amniótica. Posteriormente, o encéfalo anterior em desenvolvimento cresce em di- reção cefálica para além da membrana bucofaríngea, e coloca-se sobre o coração em desenvolvimento. Concomitantemente, o septo transverso (septo trans- verso mesodérmico), o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana bucofaríngea se deslocam sobre a superfície ventral do embrião (Figuras 2-A2, B2 e C2). Durante o dobramento longitudinal, parte da endo- derme do saco vitelino é incorporada pelo embrião, passando a constituir o intestino anterior (Figuras 2-A1, B1 e C1). O intestino anterior situa-se entre o encéfalo e o coração, e a membrana bucofaríngea separa o intestino anterior do estomodeu (Figura 2- B2). Depois do dobramento, o septo transverso fica colocado caudalmente ao coração, onde, subsequen- temente, vai formar o tendão central do diafragma. A prega cefálica também influencia a formação do celo- ma embrionário (primórdio das cavidades do corpo). Antes do dobramento, o celoma é uma cavidade acha- tada em forma de ferradura. Depois do dobramento, o celoma pericárdico fica ventral ao coração e cefálico ao septo transverso. Neste estágio, o celoma embrio- nário se comunica livremente, por ambos os lados, com o celoma extraembrionário (Figura 2). Prega Caudal: O dobramento da extremidade cau- dal do embrião decorre, basicamente, do crescimento da parte distal do tubo neural, primórdio da medula espinal (Figuras 2-A2, B2 e C2). Com o crescimento do embrião, a região caudal se projeta sobre a mem- brana cloacal (futuro local do ânus). Durante o do- bramento, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada pelo embrião, formando o intestino posterior (primórdio do cólon descendente). A porção terminal do intestino posterior se dilata um pouco e forma a cloaca (primórdio da bexiga e do reto). Antes do dobramento, a linha primitiva é cefálica à mem- brana cloacal; depois do dobramento, ela assume uma posição caudal. O pedículo (primórdio do cordão um- bilical) prende-se à superfície ventral do embrião, e a alantoide – um divertículo do saco vitelino – é par- cialmente incorporada pelo embrião (Figuras 2-B2 e C2). Dobramento do Embrião no Plano Horizontal O dobramento lateral do embrião leva à formação das pregas laterais, direita e esquerda (Figuras 2-A1 e B1). O dobramento lateral resulta do rápido cresci- mento da medula espinal e dos somitos. Os primór- dios da parede ventrolateral dobram-se em direção ao plano mediano, deslocando, ventralmente, as bordas do disco embrionário e formando um embrião gros- seiramente cilíndrico (Figura 2-C1). Com a formação das paredes abdominais, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada pelo embrião, formando o intestino médio (primórdio do intestino delgado). Inicialmente, há uma ampla ligação entre o intestino médio e o saco vitelino, mas, depois do dobramento lateral, esta ligação fica reduzida, formando o pedí- culo vitelino (Figuras 2-A1, B1 e C1). A região da ligação do âmnio com a superfície do embrião tam- bém fica reduzida, formando a região umbilical, rela- tivamente estreita. Com a transformação do pedículo do embrião no cordão umbilical, a fusão ventral das pregas laterais reduz a região de comunicação entre as cavidades ce- lômicas intra e extraembrionárias a uma comunicação estreita. A expansão da cavidade amniótica oblitera a maior parte do celoma extraembrionário, e o âmnio passa a formar o revestimento epitelial do cordão um- bilical (Figura 2-C2).
  • 45. 45 6.26.2 - Derivados das Camadas Germinativas As três camadas germinafivas (ectoderme, mesoder- me e endoderme), que se formaram durante a gastru- lação, dão origem aos primórdios de todos os tecidos e órgãos. Entretanto, a especificidade das camadas germinativas não é rigidamente fixa. As células das camadas germinativas se dividem, migram, agre- gam-se e diferenciam-se seguindo padrões bastante precisos ao formarem os vários sistemas de órgãos (organogênese). Os principais derivados das camadas germinativas são os seguintes: A ectoderme, que dá origem ao sistema nervoso central (SNC), ao sistema nervoso periférico, aos epi- télios sensoriais do olho, aparelho auditivo e nariz, à epiderme e anexos (pelos e unhas), às glândulas mamárias, à hipófise, às glândulas subcutâneas e ao esmalte dos dentes. As células da crista neural, originárias da neuro- ectoderme, que dão origem às células dos gânglios espinais da cabeça (NCs V, VII, IX e X) e gânglios autônomos; às células que formam as bainhas do sis- tema nervoso periférico; às células pigmentares da epiderme; e aos tecidos musculares, conjuntivo e os- sos, que se originam dos arcos faríngeos (branquiais); à medula da adrenal e às meninges (cobertura) do en- céfalo e medula espinal. A mesoderme, que dá origem ao tecido conjunti- vo, à cartilagem, ossos, músculos estriados e lisos, coração, vasos sanguíneos e linfáticos, rins, ovários e testículos, ductos genitais, membranas serosas que revestem as cavidades do corpo (pericárdica, pleurais e peritoneal), baço e córtex da adrenal. Aendoderme, que dá origem ao revestimento epite- lial dos tratos gastrintestinal e respiratório, parênqui- ma das tonsilas, tireóide e paratireóides, timo, fígado e pâncreas, revestimento epitelial da bexiga e maior parte da uretra e revestimento epitelial da cavidade timpânica, antro do tímpano e tuba faringotimpânica ou auditiva. Resumo dos eventos da quarta a oitava se- manas do desenvolvimento humano Dobramento do embrião Desenvolvimento dos principais sistemas or- gânicos (organogênese) Rápido crescimento do encéfalo Embrião adquire características humanas ní- tidas
  • 46. 46 UNIDADE VII NONA SEMANA AO NASCIMENTO - PERÍODO FETALNONA SEMANA AO NASCIMENTO - PERÍODO FETAL Atransformação do embrião em feto significa que ele se tornou um ser humano reconhecível, e que a maioria dos órgãos e sistemas importantes já se for- maram. O desenvolvimento durante este período se caracte- riza basicamente pelo rápido crescimento do corpo e pela diferenciação dos tecidos, órgãos e sistemas. Uma notável mudança que ocorre durante o período fetal é a diminuição relativa do crescimento da cabeça em comparação com o do resto do corpo. Durante as últimas semanas, o ganho de peso pelo feto é muito grande. Entre a 9ª e a 12ª semanas, o feto já dobra os dedos à volta de um objeto colocado na palma da mão. Pode começar a sugar o polegar. As impressões digitais do feto estão a ser gravadas. As pálpebras e palmas das mãos são sensíveis ao toque. Nesta fase também se formam as unhas (das mãos e dos pés). A genitália externa masculina e feminina é seme- lhante até o final da 9ª semana. Sua forma fetal madu- ra somente fica estabelecida na 12ª semana. Ao final de 12 semanas aparecem centros primá- rios de ossificação no esqueleto, especialmente no crânio e ossos longos. No início do período fetal, o fígado é a principal sede da eritropoese (formação dos glóbulos verme- lhos do sangue). Ao final da 12ª semana esta atividade já diminuiu no fígado e começou no baço. A eritropo- ese no baço termina com 28 semanas, quando a me- dula óssea torna-se a sede principal deste processo. Os rins começam a produzir urina entre a 9ª e a 12ª semana, e a urina é eliminada dentro da cavidade am- niótica. O feto reabsorve parte do líquido amniótico por deglutição. Os produtos de excreção fetal são transferidos para a circulação materna atravessando a membrana placentária. A rapidez da condução dos impulsos nervosos atra- vés dos neurônios é assegurada pelo envolvimento dos prolongamentos neuronais por uma bainha prote- tora de mielina. A mielinização inicia-se ao 4º mês e termina por volta do 1º ano de vida pós-natal. Por volta da 16ª semana, o feto tem cerca de 9- 14cm de comprimento. Pode pestanejar, agarrar e mover a sua boca. O cabelo cresce na cabeça e o pelo, no corpo. Na 20ª semana, o feto pesa aproximadamente 250- 450g e mede cerca de 15-19cm da cabeça aos pés. As glândulas sudoríparas desenvolvem-se e a pele exte- rior transformou-se de transparente em opaca. Durante o fim do primeiro trimestre e o segundo tri- mestre, é notável o rápido crescimento do feto (5cm por mês) enquanto o peso aumenta consideravelmen- te durante os 2 últimos meses de gestação (700g por mês). Pela 21ª semana a mãe reconhece claramente os movimentos do feto. Na 24ª semana, o feto é capaz de inalar, exalar e até chorar. Os olhos estão comple- tamente formados e a língua desenvolveu o gosto. Com 24 semanas, as células epiteliais secretoras (pneumócitos tipo II) das paredes interalveolares dos pulmões começaram a secretar a substância sur- factante, um líquido tensoativo que mantém abertos os alvéolos pulmonares em desenvolvimento. Apesar de um feto de 22 a 25 semanas nascido pre- maturamente poder sobreviver se receber cuidados intensivos, ele tem grandes chances de morrer no pe- ríodo pós-natal porque seu sistema respiratório ainda está imaturo. A partir da 26ª semana, com frequência um feto sobrevive (recebendo cuidados intensivos) se nascer prematuramente, porque seus pulmões já são capazes de respirar. Os pulmões e os vasos sanguíneos já se desenvolveram o suficiente para permitir as trocas gasosas adequadas. Além disso, o sistema nervoso central amadureceu ao ponto de ser capaz de dirigir os movimentos respiratórios rítmicos e controlar a temperatura do corpo. Na 28ª semana o feto geralmente é capaz de viver fora do útero da mãe e será considerado prematuro à nascença. Os fetos de 35 semanas têm uma preensão palmar firme e exibem uma orientação espontânea à luz. À medida que se aproxima o fim da gestação (37 a 38 semanas), o sistema nervoso está suficientemente ma- duro para executar algumas funções integrativas. Este período terminal é devotado sobretudo ao pre- paro e amadurecimento dos sistemas envolvidos na transição do ambiente intrauterino para o extraute- rino, principalmente os sistemas respiratório e car- diovascular.