Carneiro e Junqueira

1. Os tecidos musculares são responsáveis pelos movimentos corporais. São constituídos
por células alongadas - fibras musculares - caracterizadas pela presença de grande quantidade
de filamentos citoplasmáticos responsáveis pela contração.
As células mesodérmicas têm origem mesodérmica e sua diferenciação ocorre
principalmente devido a um processo de alongamento gradativo, com simultânea síntese de
proteínas filamentosas.
De acordo com suas características morfológicas e funcionais, podem se distinguir nos
mamíferos três tipos de tecido muscular:
Músculo Liso: É formado por aglomerados de células fusiformes que não possuem
estrias transversais. O processo de contração é lento e não está sujeito ao controle voluntário.
Exemplo: Vísceras.
Músculo Estriado Esquelético: É formado por feixes de células cilíndricas muito longas
e multinucleadas, que apresentam estriações transversais. Tem contração rápida, vigorosa e
sujeita ao controle voluntário. Exemplo: Músculos.
Músculo Estriado Cardíaco: Apresenta estrias transversais, é formado por células
alongadas e ramificadas, que se unem longitudinalmente às células vizinhas, formando uma
rede. Apresentam contração involuntária, vigorosa e rítmica. Exemplo: Miocárdio.
As células musculares são tão diferenciadas que receberam denominações especiais. A
membrana é chamada sarcolema; o citoplasma de sarcoplasma; o retículo endoplasmático de R.
sarcoplasmático; e as mitocôndrias de sarcossomas.
1. Músculo Estriado Esquelético:
São formados por feixes de células muito longas (até 30 cm), cilíndricas,
multinucleadas, chamadas de fibras musculares estriadas, com diâmetro que varia de 10 a
100µm, chamadas fibras musculares estriadas. Estas fibras musculares se originam no embrião
através da fusão de células alongadas, os mioblastos.
Num músculo, os feixes de fibras musculares, não estão agrupados ao acaso, mas
organizados em feixes envolvidos por uma membrana externa de tecido conjuntivo chamado
epimísio. Do epimísio partem septos muito finos de tecido conjuntivo, que se dirigem para o
interior do músculo, dividindo-o em fascículos. Esses septos perimísio. Cada fibra muscular é
envolvida por uma camada muito fina de fibras reticulares formando o endomísio.
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2. O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas, permitindo que a força de
contração gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro, contribuindo
para a contração deste. Este papel do tecido conjuntivo tem grande significado funcional porque
na maioria das vezes as fibras não se entendem de uma extremidade do músculo até a outra.
É ainda por intermédio do tecido conjuntivo que a força de contração do músculo se
transmite a outras estruturas como tendões, ligamentos e ossos.
Os vasos sanguíneos penetram no músculo através dos septos de tecido conjuntivo e
formam uma rica rede de capilares que correm entre as fibras musculares. Alguns músculos se
afilam nas extremidades, observando-se uma transição gradual de músculo para tendão. A
analise dessa região de transição, ao microscópio eletrônico, revelou que as fibras de colágeno
do tendão se inserem em dobras complexas do sarcolema presente nessa zona.
Cada fibrila muscular apresenta perto do seu centro uma terminação nervosa motora, a
chamada placa motora.
O citoplasma da fibra muscular apresenta-se preenchido principalmente por fibrilas
paralelas – as miofibrilas.
2. MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO
O músculo do coração é constituído por células alongadas, que se anastomosam irregularmente.
Essas células também apresentam estriações transversais, mas podem ser facilmente
distinguidas das células musculares esquelética pelo fato de só possuírem um ou dois núcleos
centrais. A direção das células cardíacas é muito irregular e frequentemente são encontradas
com várias orientações, na mesma área de uma preparação microscópica, formando feixes ou
colunas.
Essas células são revestidas por uma delicada bainha de tecido conjuntivo, equivalente
ao endomísio do músculo esquelético. Há uma abundante rede de capilares sanguíneos entre as
células seguindo uma direção longitudinal as mesmas.
A estrutura das fibrilas da célula muscular cardíaca é muito semelhante à presente na
fibra muscular esquelética, tendo, porém, mais sarcoplasma, mitocôndrias e glicogênio.
Uma característica do músculo cardíaco e a presença de linhas transversais fortemente
coráveis que aparecem em intervalos irregulares. Estes discos intercalares representam
complexos juncionais encontrados na interface de células musculares adjacentes. São junções
que aparecem como linhas retas ou exibem um aspecto em escada. Nas partes em escada,
distinguem-se duas regiões: a parte transversal, que cruza a fibra em ângulo reto, e a parte
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3. lateral, caminhando paralelamente aos miofilamentos. Nos discos intercalares encontram-se três
especializações juncionais principais: fascia adherens ou zônula de adesão, macula adherens ou
desmosoma e junções comunicantes ou gap junctions. As zônulas de adesão representam a
principal especialização da membrana da parte transversal do disco; estão presentes também nas
partes laterais e servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais. As
maculae adherens são desmosomas que unem as células musculares cardíacas, impedindo que
elas se separem sob a atividade contrátil constante do coração. Nas partes laterais dos discos
encontram-se junções comunicantes responsáveis pela continuidade iônica entre células
musculares vizinhas. Do ponto de vista funcional, a passagem de íons permite que cadeias de
células musculares se comportem como se fossem um sincício, pois o sinal para a contração
passa como uma onda de uma célula para outra.
A estrutura e a função das proteínas contratem das células musculares cardíacas são
praticamente as mesmas descritas para o músculo esquelético. Todavia, no músculo cardíaco o
sistema T e o reticulo sarcoplasmático não são tão bem organizados como no músculo
esquelético. Na nomenclatura dos ventrículos os túbulos T são maiores e mais numerosos do
que no músculo esquelético. Os túbulos T cardíacos são encontrados ao nível da banda Z e não
na junção das bandas A e I, como acontece no músculo esquelético. O reticulo sarcoplasmático
não é tão desenvolvido e distribui-se irregularmente entre os miofilamentos.
As tríades não são freqüentes nas células cardíacas, pois os túbulos T geralmente
associam-se apenas a uma expansão lateral do reticulo sarcoplasmático. Por isso, uma das
características do músculo cardíaco é a presença de díades, constituídas por um túbulo T e uma
cisterna do reticulo sarcoplasmático.
Alem de grandes depósitos de glicogênio e de grânulos de lipofuscina, o sarcoplasma
cardíaco contém muitas mitocôndrias. As fibras cardíacas apresentam grânulos secretores
citoplasmáticos recobertos por membrana, medindo 0,2-0,3 µm e localizados próximo aos
núcleos celulares, na região do aparelho de Golgi. Estes grânulos são mais abundantes nas
células musculares do átrio esquerdo, mas existem também no átrio direito e nos ventrículos.
São grânulos que contem a molécula precursora do hormônio ou peptídio atrial natriurético.
Este hormônio atua nos rins aumentando a eliminação de sódio (natriurese) e água (diurese) pela
urina. Contribui assim para p equilíbrio iônico e hídrico e da pressão arterial. A manutenção
deste equilíbrio é muito complexa, dela participando diversos hormônios e fatores, além do
ANP.
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4. O miocárdio tem um sistema próprio de auto-estimulação
Logo abaixo da camada de tecido conjuntivo que reveste internamente o coração, existe
uma rede de células musculares cardíacas modificadas, acopladas à parede muscular do órgão.
Tais células têm papel importante na geração e condução do estimulo cardíaco, de tal modo que
as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em determinada sequência, permitindo ao
músculo cardíaco exercer com eficiência a sua função de bombeamento.
O coração recebe nervos tanto do sistema simpático como do parassimpático, que
formam plexos na base do órgão. Não existem no coração terminações nervosas comparáveis a
placa motora do músculo esquelético. As células musculares cardíacas são capazes de auto-
estimulação, independente do impulso nervoso. Estas células não têm todas o mesmo ritmo,
mas, já que são unidas por junções comunicantes, as que têm ritmo mais acelerado conduzem
todas as outras.
As fibras do sistema gerador e condutor do impulso são as de ritmo mais rápido, mas as
células da parte contrátil do coração são capazes de fazer o órgão trabalhar em ritmo mais lento,
caso haja uma falha no sistema condutor. O sistema nervoso exerce no coração uma ação
reguladora, adaptando o ritmo cardíaco às necessidades do organismo como um todo.
O músculo liso é constituído por células fusiformes adaptadas para a contração
lenta de determinadas vísceras (tubo digestivo, vasos sanguíneos, útero, vesícula biliar)
É formado pela associação de células longas fusiformes que podem medir de 5 a 10 µm
de comprimento. Apresentando núcleo único e central. Estas células geralmente estão dispostas
em camadas, sobretudo nas paredes de órgãos ocos, como tubo digestivo, vasos sanguíneo etc.
Além dessa disposição, ocorrem células musculares lisas no tecido conjuntivo que envolve
certos órgãos, como a próstata e as vesículas seminais, e no tecido subcutâneo de certas regiões,
como o escroto e os mamilos. Também podem agrupar-se formando pequenos músculos
individualizados.
As células musculares lisas são revestidas e mantidas juntas por uma rede muito
dedicada de fibras reticulares. No músculo liso também existem vasos e nervos que penetram e
se ramificam entre as células.
As células musculares lisas são revestidos externamente por uma camada de
glicoproteína amorfa (glico-calice). Seu sarcolema apresenta, como característica, uma grande
quantidade de vesículas de pinocitose em diferentes estágios de formação. Frequentemente, os
sarcolemas de duas células musculares adjacentes se aproximam muito, formando uniões
estreitas, do tipo zônula de oclusão e junções comunicantes. Essas estruturas não somente
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5. participam da transição do impulso de célula para célula, como também mantém a união entre as
células. Existe um núcleo alongado e central por célula. Pode-se observar, numa zona alongado
e central por célula. Pode-se observar, numa zona justanuclear do sarcoplasma, algumas
mitocôndrias, elementos do retículo endoplasmático granular e grânulos de glicogênio. O
aparelho de Golgi é pouco desenvolvido.
A atividade contrátil característica do músculo liso esta relacionada com a estrutura e
organização de seus filamentos de actina e de miosina, que não exibem a mesma organização
ordenada encontrada nas fibras estriadas. A célula muscular lisa apresenta feixes de
miofilamentos que se cruzam em todas as direções, formando uma trama tridimensional. Estes
feixes apresentam filamentos finos, de 5-7 nm, formados de actina e tropomiosina, e filamentos
de miosina com 12-16 nm de espessura. Tanto as observações bioquímicas como as estruturas
mostram que a contração no músculo esquelético. No músculo liso, o Ca++ que entra no
citoplasma forma um complexo com a calmodulina, uma proteína com afinidade para este íon e
que participa também da contração em células não-musculares. O complexo calmodulina - Ca++
ativa a cinase da cadeia leve da miosina, enzima que catalisa a fosforilação da miosina. Em
conseqüência, muda a conformação das cabeças de miosina, resultando no desligamento dos
microfilamentos de actina adjacentes, causando contração.
Outros fatores, além do cálcio, atuam sobre a atividade da cinase de cadeia leve de
miosina e assim influenciam a contração do músculo liso. O grau de contração ou relaxamento
pode ser regulado por hormônios que atuam através da AMP (cAMP). Quando aumenta o nível
de cAMP, a cinase da cadeia leve da miosina é ativada, a miosina é fosforilada e a célula se
contrai. A diminuição do cAMP tem efeito contrario, diminui a contratilidade. A ação de
hormônios sexuais sobre o útero é um exemplo de controle não-neural. Os estrógenos
aumentam o cAMP e promovem a fosforilização da miosina e a contração do músculo liso do
útero. Progesterona tem efeito oposto. Faz baixar teor de cAMP, promove a desfosforilação da
miosina e o relaxamento das células musculares lisas do útero.
Além dos filamentos de actina e de actina e de miosina, a célula muscular lisa exibe
uma trama de filamentos intermediários que constituem uma espécie de matriz, participando do
citoesqueleto. Nos locais onde estes filamentos se ligam à membrana celular existem corpos
densos, alongados, presentes também no interior do citoplasma, unindo os filamentos uns aos
outros.
As células musculares lisas não possuem sistema T e seureti
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