O documento descreve os três tipos de tecido muscular: músculo liso, estriado esquelético e estriado cardíaco. Detalha a estrutura e função das fibras musculares, miofibrilas, proteínas e mecanismo da contração muscular. Explica também as diferenças entre os tipos de tecido muscular.
1. Tecido Muscular:
O tecido muscular é constituído por células alongadas e que contém grande
quantidade de filamentoscitoplasmáticos,responsáveispelacontração.Há trêstiposde tecido
muscular: Músculo liso – formado por aglomerado de células fusiformes sem estrias
transversais,acontração é lentae nãotem controle voluntário. Músculo estriado esquelético
– formado por células cilíndricas e multinucleadas, contém estrias transversais, apresenta
contração rápida, rigorosa e tem controle voluntário. Músculo estriado cardíaco – formado
por células longas e ramificadas, com estrias; as células se unem por discos intercalares,
apresentando contração involuntária, rigorosa e rítmica.
No tecidomuscular,a membrana plasmática é denominada sarcolema e o citoplasma
sarcoplasmae o REL conhecidocomoretículosarcoplasmático.Os músculos são formados por
feixes de células longas denominadas de fibras musculares estriadas, elas se originam pela
fusão de células longas (mioblastos). Num músculo existem basicamente três camadas:
Epimísio– reveste gruposde fibrasmuscularesorganizadasemfeixe; dele partem receptores
de tecidoconjuntivoque vãoparao interiordo músculo. Esses septos constituem o perimísio
– envolve cada feixe da fibra muscular. Cada fibra é recoberta por lâmina basal e por fibras
reticularesdo endomísio.Otecidoconjuntivomantémasfibrasmuscularesunidas,permitindo
que a força de contração gerada por cada fileira sozinha atue sobre o músculo inteiro e
também sobre tendões, ligamentos e ossos. Cada fibra muscular apresenta perto de seu
centro uma terminação nervosa motora (a placa motora). O citoplasma da fibra muscular é
preenchido principalmente pro miofibrilas.
Miofibrilasocorremlongitudinalmente àfibramuscularpreenchendoquasetodooseu
interior. Ela é composta por bandas; uma faixa escura anisotrópica = banda A e uma fileira
clara isotrópica = banda I. No centro de cada banda I aparece uma linha escura = linha Z. A
estriaçãoda miofibrilase deve aossarcômeros,formadopelaparte damiofibrilaque ficaentre
duas linhas Z sucessivas e contém uma banda A separando duas semi-bandas I. Filamentos
finos de actina e grossos de miosina dispostos longitudinalmente nas miofibrilas dão a
organização simétrica e paralela. O conjunto de mofibrilas (actina + miosina) é preso a
membrana plasmática por meio de proteínas que têm afinidade pelos miofilamentos e por
proteínasda membranaplasmática(umadessasproteínasé a distrofina). A banda I é formada
somente pela parte dos filamentos finos que não são invadidos pelos filamentos grossos. A
banda A é formada por filamentos grossos e na região lateral da banda A, há uma disposição
hexagonal dos filamentos (cada filamento grosso fica rodeado por seis finos).
As miofibrilasdomúsculoestriadocontêmquatroproteínasprincipais: miosina,actina,
tropomiosina e troponina. Os filamentos grossos são formados de miosina e as outras três
proteínas estão nos finos.
A actina apresenta-se sob a forma de polímeros longos (actina F) formados por duas
cadeias de monômeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla.
Cada monômero globular de actina G possui uma região que interage com a miosina. Os
filamentos de actina ancorados perpendicularmente em cada lado da linha Z exibem
polaridades opostas em cada lado desta linha.
2. A tropomiosinaune-se umasasoutraspelasextremidadesparaformarfilamentos que
se localizamaolongodo sulco existente entre os dois filamentos de actina F, ou sulco da alfa
hélice; apresentando contato constante entre miosina e actina.
A troponina é o complexo contendo três subunidades: aquele associado a
tropomiosina, aquele que cobre o sítio ativo da actina, onde há interações entre actina e
miosina e aquele que tem afinidade pelos íons cálcio.
A molécula de miosina é grande e apresenta a forma de bastão, sendo formada por
doispeptídeosenroladosemhélice.Numade suasextremidadesapresenta uma “cabeça” que
possui locaisespecíficos para a combinação com o ATP e é dotada de atividade. As moléculas
de miosinassão dispostasemfilamentosgrossos de tal maneira que suas partes em bastão se
sobrepõem e as cabeças ficam para fora. A atividade ATPásica presente nas cabeças de
miosinaparticipadiretamentenatraduçãoda energiaquímicaemenergia mecânica durante a
contração muscular.
A contração se inicia na faixa A, onde os filamentos finos e grossos se sobrepõem.
Durante o repouso,oATP liga-se aATPáse dascabeças da miosina,estaprecisadaactinacomo
co-fator para quebrar a molécula de ATP. Quando há disponibilidade de íons Ca2+
, estes
combinamcom o sítioativoda actina da troponina,fazendocomque a molécula de troponina
mude sua configuraçãoempurrando a tropomiosina para dentro do sulco da hélice de actina.
Dessaforma,a actinafica livre parainteragircomas moléculasde miosina.Comoresultado da
interação da cabeça de miosina e a subunidade de actina G do filamento fino, o ATP se
transforma em ADP + Pi (fosfato) + energia. Como a actina esta combinada com a miosina, o
movimento da cabeça de miosina empurra o filamento da actina, promovendo seu
deslizamentosobre ofilamentode miosina. A medidaque ascabeçasde miosinamovimentam
a actina, novoslocaisparaa formaçãode sítios actina+ miosinaaparecem.Os sítios antigos só
são desfeitos depois que a miosina se une a uma nova molécula de ATP.
O reticulo sarcoplasmático regula o fluxo de íons Ca2+
necessário para as contrações
musculares. Quando a membrana do reticulo sarcoplasmático é despolarizada pelo estímulo
nervoso, íons Ca2+
concentrados nas cisternas do reticulo sarcoplasmático são liberados e
atingem os filamentos finos e grossos da vizinhança, ligando-se a troponina e permitindo a
formação de sítios entre actina e miosina. Quando acaba a despolarização, o reticulo
sarcoplasmático leva o Ca2+
de volta para as cisternas e a atividade contrátil para.
A despolarização do reticulo sarcoplasmático inicia-se na placa motora. O sistema de
tubos transversais (ou sistema T) é responsável pela contração uniforme de cada fibra
muscularesquelética.Emcada lado de cada túbulo T existe uma cisterna terminal do reticulo
sarcoplasmático. Este complexo, formado de um túbulo T e duas expansões do retículo
sarcoplasmático, é conhecido como tríade. Na placa motora, o axônio é recoberto uma
delgadacamadade citoplasmadascélulasde Schwmann.Entre oaxônioe a superfície da fibra
muscular existe uma fenda sináptica, contendo material que forma uma lâmina basal.
Quando uma fibra do nervo motor (eferente) dispara, o terminal axônico libera
acetilcolina, que se difunde através das fendas sinápticas e vai se prender a receptores
situadosnosarcolemadasdobras juncionais.Oexcessode acetilcolina é hidrolisado na fenda
3. sináptica. A destruição da acetilcolina é necessária para evitar o contato prolongado do
neurotransmissor com os receptores do sarcolema. Em cada tríade, o sinal despolarizador
passa para o reticulo sarcoplasmático e resulta na liberação de Ca2+
, que inicia o ciclo de
contração. Quando a despolarização termina, o Ca2+
é transportado ativamente de volta para
as cisternas do reticulo sarcoplasmático e o músculo relaxa.
Uma fibra nervosa pode inervar uma única fileira muscular ou então se ramificar e
inervar diversas fibras. A fibra nervosa e as fibras musculares por ela inervadas formam uma
unidade motora. O número de unidades motoras acionados e o tamanho de cada unidade
controlam a intensidade da contração do músculo. A principal fonte de energia quando os
músculos funcionam de maneira intensa, são os ácidos graxos. Nos movimentos menos
intensos a energia é proveniente do metabolismo anaeróbico da glicose armazenada no
próprio músculo sob a forma de glicogênio.
As fibrasmuscularesesqueléticaspodemseridentificadascomodotipoI (fibraslentas)
ou do tipoII(fibrasrápidas). AsfibrasdotipoI são ricasem sarcoplasma contendo mioglobina
e apresentam cor vermelha escura e são adaptadas para contrações contínuas. As fibras do
tipo II são adaptadas para contrações rápidas, apresentam pouca mioglobina e são de cor
vermelho claro, podem ser divididas em três tipos: A, B e C. As fibras do tipo IIB são as mais
rápidas e dependem da glicólise como fonte de energia.
No sarcoplasma a mioglobina serve de depósito de oxigênio e existe em grande
quantidade no músculo de mamíferos que mergulham e em músculos que se mantém em
atividade por muito tempo.
No coração, as fibras cardíacas possuem apenas um ou dois núcleos centralmente
localizados,sãorevestidasportecidoconjuntivoque contémumaabundante rede de capilares
sanguíneos.Nomúsculocardíaco há discosintercalaresque apresentamcomplexos juncionais
encontrados na interface das células musculares adjacentes. Nos discos intercalares há três
especializações intercalares principais: zônula de adesão, desmossomos e junções
comunicantes. As zônulas de adesão servem para ancorar os filamentos de actina dos
sarcômeros terminais. Os desmossomos unem as células musculares cardíacas e as junções
comunicantessãoresponsáveispelacontinuidadeiônicaentre as células musculares vizinhas.
Na musculatura dos ventrículos, os túbulos T são maiores e mais numerosos. Os
túbulos T cardíacos são encontrados ao nível da banda Z e não na junção das bandas A e I
como nomúsculo esquelético. No músculo cardíaco há díades constituídas por um túbulo T e
uma cisterna do reticulo sarcoplasmático. O músculo cardíaco é rico em mitocôndrias e a
obtençãode energiaé obtidaatravésde ácidosgraxostrazidos pelas lipoproteínas do sangue.
As célulasmuscularescardíacaspodemapresentargrânulosde lipofuscinae as fibras cardíacas
apresentam grânulos secretores, que contém a molécula percursora do hormônio atrial
natriurético(hormônioantidiuréticoque promovearetençãode sódio e água fazendo abaixar
a pressão arterial).
O músculo liso é formado pela associação de células longas, com núcleo único e
central. Durante a gravidez, aumenta muito o número e o tamanho das fibras musculares do
útero. As células musculares lisas são revestidas por lâmina basal e mantidas juntas por uma
4. rede delicadade fibrasreticulares.Ascélulasmuscularesapresentam feixes de miofilamentos
que se cruzam em todas as direções, formando uma trama tridimensional. Estes feixes
apresentam microfilamentos de actina e tropomiosina e filamentos de miosina. No músculo
liso, o Ca2+
que entra no citoplasma forma um complexo com a calmodulina (proteína com
afinidade para com o Ca2+
e que participa da contração em células não musculares). O
complexocalmodulina-Ca2+
ativaa cinase da cadeialeve damiosina.Emconseqüência, muda a
conformação das cabeças da miosina, resultando no deslizamento dos microfilamentos de
actina, causando contração.
O principal componentedosfilamentosintermediários de todas as células musculares
lisas é a desmina. As células musculares lisas apresentam corpos densos em dois locais –
muitos estão no interior do citoplasma e outros se associam a membrana plasmática. Ambos
são semelhantes à linha Z dos músculos estriados. A célula muscular lisa, além da sua
capacidade contrátil, pode também sintetizar colágeno do tipo III, fibras elásticas e
proteoglicanos.
O músculolisorecebe fibrasdosistemanervososimpáticoe doparassimpático,porém
não exibe as junções neuromusculares elaboradas que ocorrem apenas no músculo
esquelético. Os axônios terminam formando dilatações entre as fibras musculares lisas. As
terminaçõesnervosasadrenérgicase colinérgicasatuamde modoantagônico,estimulando ou
deprimindo a atividade contrátil do músculo. Em alguns órgãos, as terminações colinérgicas
estimulam e as adrenérgicas inibem a contração, enquanto em outros ocorre o contrário.
O músculolisoé bemeficiente noprocessode regeneração,casohaja lesão, as células
musculares entram em mitose e reparam o tecido destruído.