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OBIKWELUSAURUS, UM 
GIGANTE VELOZ DO 
JURÁSSICO DE PORTUGAL ? 
Maio 2009
PALEOETOLOGIA 
Inferir comportamentos para 
animais modernos é difícil; 
para animais extintos é ainda 
mais complexo. 
Perseguir e capturar presas é um factor vital 
na vida dos predadores; conseguir fugir 
destes e evitar ser morto é também 
importante para as presas. Assim, não 
surpreende que a estimativa da 
velocidade de deslocação de animais 
extintos tenha tanto interesse para os 
paleontólogos.
Sendo as pegadas/pistas fósseis o reflexo directo dos 
movimentos destes animais, o registo icnológico constitui a 
base para inferências de comportamentos deste tipo.
FINALIDADES 
1. Testar a fiabilidade de estimativas de velocidades de deslocação 
de dinossáurios Mesozóicos, que empregam a fórmula de Alexander 
(1976). 
V= 0,25g0,5P1,67h-1,173,6 
(Km/h) 
Admite-se que a força da gravidade (g) seria também nos tempos 
Mesozóicos de 9,81 m/s². O valor da passada (P) pode ser medido 
directamente nas pistas. Mas um dos maiores problemas é o cálculo 
da altura da anca (h). 
Entre os vários modelos apresentados, as 
melhores estimativas para a altura de anca 
são alcançadas com a fórmula simples: h = 
comprimento da pegada (L) x 4. 
(Henderson 2003).
2. Verificar se os predadores gigantescos (peso > 3 
toneladas e altura de anca ≥ a 2,5 metros) conseguiam 
deslocar-se a velocidades elevadas.
ESTUDOS NEOICNOLÓGICOS I 
As ratites são as maiores aves terrestres vivas, os parentes mais próximos 
dos teropodes Mesozóicos. As emas, ratites Paleognathae, são bípedes de 
passada larga com um pé tridáctilo, digitígradas e constituem os melhores 
análogos para os dinossáurios predadores cursoriais. 
Têm mais características em comum com os teropodes: gregárias; crias 
precociais; taxa de crescimento exponencial; cuidados parentais.
Para verificarmos a fiabilidade da equação de Alexander, 
registámos séries contínuas de pegadas produzidas por várias 
emas e por um nandu, em estado semi-selvagem.
As pistas, depois de fotografadas e filmadas, foram analisadas 
(parâmetros métricos e angulares). A altura da anca e o 
comprimento dos pés foram medidos. 
TABELA 1 ratites adultas / monte selvagem 
h (cm) L (cm) P (cm) P/h Distância (m) Tempo (s) vel. medida (Km/h) 
vel. estimada (Km/h) – 
Alexander 
ema A 80 17 102 1,3 21 20 3,8 4,6 
ema A 80 17 320 4,0 37 5 26,6 30,9 
ema B 78 17 130 1,7 32 21 5,5 6,9 
ema C 82 19 220 2,7 36 9,5 13,6 14,5 
ema C 82 19 270 3,3 14 3 16,8 20,4 
ema D 80 20 105 1,3 27 26 3,7 3,9 
ema D 80 20 110 1,4 21 23 3,3 4,3 
nandu 70 16 140 2,0 14 6 8,4 8,3 
Resultados da observação experimental de pistas de ratites adultas e cálculo 
das velocidades de deslocação e estimada (Alexander 1976).
A condução de experiências de campo com as emas tem a 
vantagem dos animais vivos produzirem pegadas e pistas em 
todos os aspectos dinâmicos das sua progressão. 
Comparação entre Velocidade Medida 
com a Estimada para emas e nandu 
(km/h) 
35 
30 
25 
20 
15 
10 
5 
0 
0 10 20 30 40 
Velocidade Medida 
Velocidade segundo 
Alexander
Existe uma relação empírica entre velocidade, altura de 
anca e comprimento da passada (P/h=2,3(v2 /9,8h)0,3), 
baseada em números de Froude ((v2)/(9,8h)). 
Simulação 
Medida Medida P/h=2,3(v2/9,8h)0,3 Alexander 
P/h (v2)/(9,8h) P/h eq (v2)/(9,8h) 
1,3 0,141 1,277 0,206 
4,0 6,985 4,121 9,379 
1,7 0,304 1,609 0,475 
2,7 1,787 2,738 2,019 
3,3 2,710 3,102 4,000 
1,3 0,138 1,268 0,155 
1,4 0,106 1,174 0,181 
2,0 0,794 2,146 0,780
Verificamos que o erro 
médio quadrático é muito 
reduzido. Os valores 
obtidos para (P/h) versus 
número de Froude e a 
comparação com a relação 
empírica e com as 
velocidades estimadas 
(Alexander), mostram uma 
elevada sobreposição. 
Confirma-se o elevado grau de fiabilidade da aplicação da fórmula de 
Alexander para a estimativa da velocidade de animais bípedes.
ESTUDOS NEOICNOLÓGICOS 
II 
Os humanos raramente têm sido utilizados como análogos para os 
dinossáurios teropodes, porque nenhum animal marcha ou corre como os 
homens. Utilizamos humanos deslocando-se na praia por uma questão de 
facilidade e por serem igualmente bípedes (correndo e marchando). 
30 metros corrida 
Tempo(s) Passada média(m) Altura anca(h)(cm) Comprimento Pegada (L) (cm) Velocidade medida(km/h) 
Velocidade 
estimada(km/h 
7,0 1,95 84,0 21,5 15,4 10,9 
7,0 2,50 100,0 25,0 15,4 13,0 
7,1 2,40 86,0 22,0 15,2 14,1 
6,9 2,40 90,0 21,0 15,6 14,9 
8,3 2,23 91,0 25,5 13,0 10,8 
8,4 2,07 73,0 21,5 12,9 11,6 
7,0 2,20 88,0 22,5 15,4 12,2 
8,1 2,33 84,0 23,0 13,3 12,5 
8,4 245 97,0 29,0 12,9 10,6 
6,5 2,64 94,0 25,0 16,6 13,6 
6,9 2,30 83,0 23,5 15,6 12,5
30 metros caminhar 
Tempo 
(s) 
Passada 
Média (m) 
Altura 
Anca (h)(cm) 
Comprimento 
Pegada (L) (cm) 
Velocidade 
Medida (km/h) 
Velocidade 
Estimada1 (km/h) 
12,5 1,83 100,0 25,0 8,6 7,7 
14,3 1,52 84,0 21,5 7,6 6,6 
15,5 1,68 88,0 22,5 7,0 7,4 
22,4 1,41 85,0 21,5 4,8 5,8 
20,4 1,44 84,0 23,0 5,3 5,7 
20,8 1,51 73,0 21,5 5,2 6,9 
19,4 1,70 86,0 22,0 5,5 7,9 
18,9 1,48 83,0 23,5 5,7 5,7 
17,2 1,60 84,0 23,0 6,1 6,8 
22,3 1,42 91,0 25,5 4,8 4,8 
17,9 1,92 97,0 29,0 6,0 7,0 
Surpreendentemente, a aplicação 
da equação de Alexander a 
humanos fornece resultados 
fiáveis, especialmente para 
baixas velocidades.
Estes dados poderiam não ser representativos para humanos 
«vulgares». Assim, analisámos a relação entre P e v em 
situações muito controladas, como em provas em que o recorde 
do mundo foi batido (masculino e feminino). 
Percurso (m) Tempo (s) Passada (m) Velocidade (km/h) 
Velocidade Estimada 
(km/h) 
200 (m) 19,32 4,8 37,3 38,6 
200(m) 19,93 4,6 36,1 35,9 
100(m) 9,69 4,8 37,2 38,6 
100(m) 9,81 4,5 36,7 34,6 
200(f) 21,34 4,3 33,7 32,1 
400(f) 43,86 4,5 32,8 34,6 
Assumindo que estes atletas 
têm uma altura de anca de 
um metro, simplificando a 
equação de Alexander, 
obtemos . 
v = 0,78 P 1,67. 
Mais uma vez, esta equação 
apresenta um grau de 
aplicação bastante rigoroso.
A VELOCIDADE DOS 
DINOSSÁURIOS 
PREDADORES 
Evidência icnológica e evidências anatómicas e biomecânicas 
suportam a inferência de que alguma capacidade de corrida rápida 
estava plesiomorficamente presente nos teropodes. 
As pistas fósseis indicam 
que seriam os bípedes de 
pequeno e médio porte os 
mais velozes, como uma 
única excepção. 
Pista de teropode médio (L=35 
cm) com uma passada de 6,3m 
correndo a cerca de 41km/h 
(Texas). 
Um pequeno bípede, 
correndo a mais de 
40 km/h( Mongólia).
Em Portugal, o registo icnológico apesar de rico e 
diversificado, não revela a presença deste tipo de 
comportamento. 
O teropode «mais rápido», 
com L=33cm e P=2,7m, 
progredia a cerca de 10,7 km/h 
(P/h=1,9) (jazida descoberta 
por alunos do nosso Grupo de 
Paleontologia – praia do 
Salgado).
Para os teropodes de grandes dimensões (L ≥ 60cm; peso 
≥ 3 toneladas; h ≥2,5m) só é conhecido uma pista no 
mundo – Ardley - em que o predador se deslocava a 
grande velocidade – no segmento mais rápido, atingiria os 
14,7 km/h.
Em 2007, descobrimos uma nova jazida do Jurássico 
superior – Gentias (Torres Vedras). A icnocenose é 
dominada por grandes dinossáurios carnívoros (L >60 
cm), mas inclui também uma componente herbívora 
diversificada.
Uma das pistas é formada por três pegadas consecutivas, com 
comprimento de 65 cm (excluindo a longa impressão posterior 
metatarsal), com uma passada de 5,02 m. Aplicando a equação 
de Alexander, estimamos que o predador, com 2,8 m de altura de 
anca e um peso superior a 3 toneladas, se deslocava a mais de 
13,5 km/h.
CONCLUSÕES 
1. A fórmula de Alexander é o método 
mais rigoroso que possuímos para estimar 
a velocidade de deslocação de animais 
extintos. 
Sugerimos que é uma equação fiável, 
depois de a termos testado em humanos 
e, especialmente, em ratites actuais 
bípedes. 
2. Confirmamos que estes gigantes 
bípedes Mesozóicos se (podiam) 
deslocavam a velocidades elevadas. 
Um deles seria o equivalente Jurássico 
ao grande atleta Obikwelu: forte, 
poderoso e rápido.

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OBIKWELUSAURUS, UM GIGANTE VELOZ DO JURÁSSICO DE PORTUGAL

  • 1. OBIKWELUSAURUS, UM GIGANTE VELOZ DO JURÁSSICO DE PORTUGAL ? Maio 2009
  • 2. PALEOETOLOGIA Inferir comportamentos para animais modernos é difícil; para animais extintos é ainda mais complexo. Perseguir e capturar presas é um factor vital na vida dos predadores; conseguir fugir destes e evitar ser morto é também importante para as presas. Assim, não surpreende que a estimativa da velocidade de deslocação de animais extintos tenha tanto interesse para os paleontólogos.
  • 3. Sendo as pegadas/pistas fósseis o reflexo directo dos movimentos destes animais, o registo icnológico constitui a base para inferências de comportamentos deste tipo.
  • 4. FINALIDADES 1. Testar a fiabilidade de estimativas de velocidades de deslocação de dinossáurios Mesozóicos, que empregam a fórmula de Alexander (1976). V= 0,25g0,5P1,67h-1,173,6 (Km/h) Admite-se que a força da gravidade (g) seria também nos tempos Mesozóicos de 9,81 m/s². O valor da passada (P) pode ser medido directamente nas pistas. Mas um dos maiores problemas é o cálculo da altura da anca (h). Entre os vários modelos apresentados, as melhores estimativas para a altura de anca são alcançadas com a fórmula simples: h = comprimento da pegada (L) x 4. (Henderson 2003).
  • 5. 2. Verificar se os predadores gigantescos (peso > 3 toneladas e altura de anca ≥ a 2,5 metros) conseguiam deslocar-se a velocidades elevadas.
  • 6. ESTUDOS NEOICNOLÓGICOS I As ratites são as maiores aves terrestres vivas, os parentes mais próximos dos teropodes Mesozóicos. As emas, ratites Paleognathae, são bípedes de passada larga com um pé tridáctilo, digitígradas e constituem os melhores análogos para os dinossáurios predadores cursoriais. Têm mais características em comum com os teropodes: gregárias; crias precociais; taxa de crescimento exponencial; cuidados parentais.
  • 7. Para verificarmos a fiabilidade da equação de Alexander, registámos séries contínuas de pegadas produzidas por várias emas e por um nandu, em estado semi-selvagem.
  • 8. As pistas, depois de fotografadas e filmadas, foram analisadas (parâmetros métricos e angulares). A altura da anca e o comprimento dos pés foram medidos. TABELA 1 ratites adultas / monte selvagem h (cm) L (cm) P (cm) P/h Distância (m) Tempo (s) vel. medida (Km/h) vel. estimada (Km/h) – Alexander ema A 80 17 102 1,3 21 20 3,8 4,6 ema A 80 17 320 4,0 37 5 26,6 30,9 ema B 78 17 130 1,7 32 21 5,5 6,9 ema C 82 19 220 2,7 36 9,5 13,6 14,5 ema C 82 19 270 3,3 14 3 16,8 20,4 ema D 80 20 105 1,3 27 26 3,7 3,9 ema D 80 20 110 1,4 21 23 3,3 4,3 nandu 70 16 140 2,0 14 6 8,4 8,3 Resultados da observação experimental de pistas de ratites adultas e cálculo das velocidades de deslocação e estimada (Alexander 1976).
  • 9. A condução de experiências de campo com as emas tem a vantagem dos animais vivos produzirem pegadas e pistas em todos os aspectos dinâmicos das sua progressão. Comparação entre Velocidade Medida com a Estimada para emas e nandu (km/h) 35 30 25 20 15 10 5 0 0 10 20 30 40 Velocidade Medida Velocidade segundo Alexander
  • 10. Existe uma relação empírica entre velocidade, altura de anca e comprimento da passada (P/h=2,3(v2 /9,8h)0,3), baseada em números de Froude ((v2)/(9,8h)). Simulação Medida Medida P/h=2,3(v2/9,8h)0,3 Alexander P/h (v2)/(9,8h) P/h eq (v2)/(9,8h) 1,3 0,141 1,277 0,206 4,0 6,985 4,121 9,379 1,7 0,304 1,609 0,475 2,7 1,787 2,738 2,019 3,3 2,710 3,102 4,000 1,3 0,138 1,268 0,155 1,4 0,106 1,174 0,181 2,0 0,794 2,146 0,780
  • 11. Verificamos que o erro médio quadrático é muito reduzido. Os valores obtidos para (P/h) versus número de Froude e a comparação com a relação empírica e com as velocidades estimadas (Alexander), mostram uma elevada sobreposição. Confirma-se o elevado grau de fiabilidade da aplicação da fórmula de Alexander para a estimativa da velocidade de animais bípedes.
  • 12. ESTUDOS NEOICNOLÓGICOS II Os humanos raramente têm sido utilizados como análogos para os dinossáurios teropodes, porque nenhum animal marcha ou corre como os homens. Utilizamos humanos deslocando-se na praia por uma questão de facilidade e por serem igualmente bípedes (correndo e marchando). 30 metros corrida Tempo(s) Passada média(m) Altura anca(h)(cm) Comprimento Pegada (L) (cm) Velocidade medida(km/h) Velocidade estimada(km/h 7,0 1,95 84,0 21,5 15,4 10,9 7,0 2,50 100,0 25,0 15,4 13,0 7,1 2,40 86,0 22,0 15,2 14,1 6,9 2,40 90,0 21,0 15,6 14,9 8,3 2,23 91,0 25,5 13,0 10,8 8,4 2,07 73,0 21,5 12,9 11,6 7,0 2,20 88,0 22,5 15,4 12,2 8,1 2,33 84,0 23,0 13,3 12,5 8,4 245 97,0 29,0 12,9 10,6 6,5 2,64 94,0 25,0 16,6 13,6 6,9 2,30 83,0 23,5 15,6 12,5
  • 13. 30 metros caminhar Tempo (s) Passada Média (m) Altura Anca (h)(cm) Comprimento Pegada (L) (cm) Velocidade Medida (km/h) Velocidade Estimada1 (km/h) 12,5 1,83 100,0 25,0 8,6 7,7 14,3 1,52 84,0 21,5 7,6 6,6 15,5 1,68 88,0 22,5 7,0 7,4 22,4 1,41 85,0 21,5 4,8 5,8 20,4 1,44 84,0 23,0 5,3 5,7 20,8 1,51 73,0 21,5 5,2 6,9 19,4 1,70 86,0 22,0 5,5 7,9 18,9 1,48 83,0 23,5 5,7 5,7 17,2 1,60 84,0 23,0 6,1 6,8 22,3 1,42 91,0 25,5 4,8 4,8 17,9 1,92 97,0 29,0 6,0 7,0 Surpreendentemente, a aplicação da equação de Alexander a humanos fornece resultados fiáveis, especialmente para baixas velocidades.
  • 14. Estes dados poderiam não ser representativos para humanos «vulgares». Assim, analisámos a relação entre P e v em situações muito controladas, como em provas em que o recorde do mundo foi batido (masculino e feminino). Percurso (m) Tempo (s) Passada (m) Velocidade (km/h) Velocidade Estimada (km/h) 200 (m) 19,32 4,8 37,3 38,6 200(m) 19,93 4,6 36,1 35,9 100(m) 9,69 4,8 37,2 38,6 100(m) 9,81 4,5 36,7 34,6 200(f) 21,34 4,3 33,7 32,1 400(f) 43,86 4,5 32,8 34,6 Assumindo que estes atletas têm uma altura de anca de um metro, simplificando a equação de Alexander, obtemos . v = 0,78 P 1,67. Mais uma vez, esta equação apresenta um grau de aplicação bastante rigoroso.
  • 15. A VELOCIDADE DOS DINOSSÁURIOS PREDADORES Evidência icnológica e evidências anatómicas e biomecânicas suportam a inferência de que alguma capacidade de corrida rápida estava plesiomorficamente presente nos teropodes. As pistas fósseis indicam que seriam os bípedes de pequeno e médio porte os mais velozes, como uma única excepção. Pista de teropode médio (L=35 cm) com uma passada de 6,3m correndo a cerca de 41km/h (Texas). Um pequeno bípede, correndo a mais de 40 km/h( Mongólia).
  • 16. Em Portugal, o registo icnológico apesar de rico e diversificado, não revela a presença deste tipo de comportamento. O teropode «mais rápido», com L=33cm e P=2,7m, progredia a cerca de 10,7 km/h (P/h=1,9) (jazida descoberta por alunos do nosso Grupo de Paleontologia – praia do Salgado).
  • 17. Para os teropodes de grandes dimensões (L ≥ 60cm; peso ≥ 3 toneladas; h ≥2,5m) só é conhecido uma pista no mundo – Ardley - em que o predador se deslocava a grande velocidade – no segmento mais rápido, atingiria os 14,7 km/h.
  • 18. Em 2007, descobrimos uma nova jazida do Jurássico superior – Gentias (Torres Vedras). A icnocenose é dominada por grandes dinossáurios carnívoros (L >60 cm), mas inclui também uma componente herbívora diversificada.
  • 19. Uma das pistas é formada por três pegadas consecutivas, com comprimento de 65 cm (excluindo a longa impressão posterior metatarsal), com uma passada de 5,02 m. Aplicando a equação de Alexander, estimamos que o predador, com 2,8 m de altura de anca e um peso superior a 3 toneladas, se deslocava a mais de 13,5 km/h.
  • 20. CONCLUSÕES 1. A fórmula de Alexander é o método mais rigoroso que possuímos para estimar a velocidade de deslocação de animais extintos. Sugerimos que é uma equação fiável, depois de a termos testado em humanos e, especialmente, em ratites actuais bípedes. 2. Confirmamos que estes gigantes bípedes Mesozóicos se (podiam) deslocavam a velocidades elevadas. Um deles seria o equivalente Jurássico ao grande atleta Obikwelu: forte, poderoso e rápido.