Resumo da aula de histologia - tecido epitelial, tecido conjuntivo, tecido adiposo e tecido cartilaginoso. Disciplina cursada na UNESP - CLP (Curso de Ciências Biológicas) no ano de 2009.

1. Histologia:
Tecido Epitelial:
O tecido epitelial é composto de células poliédricas justapostas (folhetos ou
aglomerados tridimensionais) e apresenta pequena quantidade de matriz extracelular, as
células epiteliais geralmente aderem firmemente umas às outras por meio de junções
intercelulares, suas diversas funções são:
 Revestimento da superfície do corpo (pele) e das cavidades internas (mesotélio)
 Secreção de compostos (glândulas)
 Absorção de diferentes compostos
 Contração (movimentação) – células mioepiteliais
 Percepção de estímulos – sensorial, neuroepitelial, gustativo
 Tudo que entra ou deixa o corpo deve atravessar um folheto epitelial
A maioria dos órgãos pode ser dividida em dois componentes: o parênquima,
composto pelas células responsáveis pelas principais funções típicas do órgão, e o estroma,
que é tecido de sustentação.
As formas e as características das células epiteliais:
A morfologiadonúcleodascélulasestarelacionado com a classificação do epitélio ao
microscópio óptico e todos os tipos de tecido epitelial apresentam um suporte de tecido
conjuntivo adjacente e este esta relacionado com a sustentação do tecido epitelial, com os
fatores de crescimento e com a nutrição do tecido. No tecido epitelial a forma dos núcleos
geralmente acompanha a forma das células (núcleos alongados, o maior eixo do núcleo é
sempre paralelo ao eixo principal da célula). A forma dos núcleos também é de grande
utilidade parase determinarse ascélulasepiteliaisestãoorganizadasemcamadas,umcritério
morfológico fundamental para classificar os epitélios.
Praticamente todasascélulasepiteliaisestãoapoiadassobre umtecidoconjuntivo.No
caso de epitéliosque revestemascavidadesde órgãosocos(tratodigestório,pulmões,sistema
urinário), esta camada de tecido conjuntivo recebe o nome de lâmina própria. A porção da
célula epitelial voltada para o tecido conjuntivo é denominada porção basal ou pólo basal (o
tecidoconjuntivodeterminaapolarizaçãodotecidoepitelial) e aextremidade oposta, voltada
para uma cavidade, é denominada porção apical ou pólo apical; a superfície dessa região é
chamada de superfície livre.
Lâminas basais e membranas basais:
Na superfície de contatoentre ascélulasepiteliaise otecidoconjuntivo subjacente há
uma estrutura chamada lâmina basal. A lâmina basal é uma via constitutiva presente
praticamente emtodososníveiscelulares(matrizextracelular produzida pela própria célula).
A lâminabasal formauma barreira que limita ou controla a troca de macromoléculas entre as
células e o tecido conjuntivo.

2.  Composta de glicoproteínas integrinas, caderinas (hemidesmossomo), estactinas e
lamininas
 Glicosaminoglicanos (açucares aminados) + proteína central (proteoglicanos)
 Colágeno do tipo IV (encontrado dentro da lâmina basal) – forma uma estrutura do
tipo tela de galinheiro
No microscópioeletrônicode transmissão,alâminabasal é formada por uma delicada
rede de delgadas fibrilas (lâmina densa – eletrodensa). A lâmina basal apresenta também a
parte denominada como lâmina rara – eletrolúcida (camadas elétron-lucentes em um ou em
ambos os lados da lâmina densa). A lâmina basal no contato com o tecido conjuntivo pode
apresentardiversasinterações,dentre elastem-se:como colágenotipoI,com o colágenotipo
III (fibra reticular – produzida por células do tecido conjuntivo) e com o colágeno tipo IV.
Quando dois tecidos epiteliais formam um glomérulo, ocorre fusão de lâminas basais e
algumas de suas funções são:
 Filtro macromolecular
 Estrutural
 Influencia na polaridade da célula
 Regula a proliferação e diferenciação celular
 Servem de caminho e suporte para a migração celular
O nome membrana basal é usado para determinar uma camada situada abaixo de
epitélios, geralmente formada pela fusão de duas lâminas basais ou de uma lâmina basal e
uma lâmina reticular (uma camada de tecido conjuntivo).
Junções intercelulares:
As células epiteliais apresentam uma intensa adesão mútua e, para separá-las, são
necessárias forças mecânicas relativamente grandes. A adesão entre as células é em parte
devida à ação coesiva dos membros de uma família de glicoproteínas transmembrana
chamadas caderinas. As caderinas perdem a sua capacidade de promover adesividade na
ausência de Ca2+
.
 Zônulas de Oclusão (junção impermeável): composta principalmente por proteínas
ocludinas
 Zona de aderência: associada ao cinturão apical, composto de filamentos de actina e
para o suporte aos elementosde microvilosidades, encontra-se caderina (E-caderina)
 Desmossomos (junção de adesão): responsáveis pelo contato entre duas células;
formados por placas protéicas + filamentos intermediários – dissipa forças de tensão
(desmogleínas + desmoplaquínas = proteínas de interação citoplasmática)
 Junçãocomunicante (GAP/Hiato):conexinasgeram um poro hidrofílico que permite a
passagem de diversas substâncias, tal poro pode ser influenciado por diversos íons,
cálcio e pelo PH.
A zonade aderênciaprevineofluxode materiaispeloespaçointercelulare ainda pode
oferecer canais para a comunicação entre células adjacentes; as zônulas de oclusão estão

3. relacionadas com a vedação do espaço intercelular; as junções comunicantes podem existir
praticamente emqualquerlocal dasmembranas lateraisdas células epiteliais; e o ultimo tipo
de junção é o desmossomo (mácula de adesão), que é uma estrutura complexa em forma de
disco, presente na superfície de uma célula, e que é sobreposta a uma estrutura idêntica
presente na superfície da célula adjacente.
Tipos de epitélios:
Os epitélios são divididos em dois grupos principais de acordo com sua estrutura e
função:epitéliosde revestimento e epitéliosglandulares. O tecido epitelial de revestimento
pode serdivididoem epitéliosimples (umacamadade células) ou epitélioestratificado (varias
camadas de células) e de acordo com suas células o epitélio simples pode ser pavimentoso
(célulasachatadas), colunarouprismático (célulasaltas) ou cúbico,jáo epitélioestratificado é
classificado em pavimentoso (queratinizado ou não), cúbico, prismático ou de transição, de
acordo com as formas das células de sua camada mais superficial.
O epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado reveste cavidades úmidas
(boca,esôfago,vagina) e o epitélioestratificadopavimentosoqueratinizado reveste cavidades
secas (pele), o epitélio estratificado prismático é raro; só está presente em poucas áreas do
corpo humano, como na conjuntiva ocular e nos grandes ductos excretores de glândulas
salivares, oepitéliode transição (células superficiais,globosas,célulasbasais,membranabasal,
lâmina própria), que reveste bexiga urinária, o ureter e a parte superior da uretra, é um
epitélio estratificado cuja camada mais superficial é formada por células globosas, nem
pavimentosas, nem prismáticas.
O epitélio pseudo-estratificado é formado por apenas uma camada de células,
entretantoosnúcleosparecemestarem várias camadas; todas as suas células estão apoiadas
na lâminabasal,masnemtodas alcançama superfície doepitélio, fazendo com que a posição
dos núcleossejavariável (Ex: traquéia é composta por epitélio pseudo-estratificado ciliado).
Os epitélios glandulares são encontrados em células especializadas em secreção e as
moléculasaseremsecretadasgeralmente sãoarmazenadasnascélulasempequenasvesículas
envolvidas por uma membrana, chamadas grânulos de secreção (Ex: células que secretam
lipídeos –célulasdasglândulassebáceas,célulasdas adrenais;célulasque secretamaçucares –
célulascaliciformes;célulasque secretamproteínas – células do pâncreas, células mamarias).
As células podem ser classificadas com relação a suas diferentes funções: células
isoladas/unicelulares – células caliciformes ou conjunto de células – glândulas.
As glândulas sãosempre formadas a partir de epitélios de revestimento cujas células
proliferam e invadem o tecido conjuntivo subjacente. As glândulas podem ser divididas em
doistipos:glândulas exócrinas (morfologia do ducto excretor – sem ramificação (simples) ou
com ramificação(composta);morfologiadoepitélioglandular –tubulosa,enovelada,acinosa),
que mantêmsua conexãocomo epitéliodoqual se originaram, essaconexãotoma a forma de
ductos tubulares formados por células epiteliais e através destes ductos as secreções são
eliminadas, alcançando a superfície do corpo ou uma cavidade, e as glândulas endócrinas, na
qual a conexãocom o epitéliofoi obliterada durante o desenvolvimento; estas glândulas não

4. têm ductos e suas secreções são lançadas no sangue e transportadas para o seu local de ação
pela circulação sanguínea.
De acordo com o modo pelo qual os produtos de secreção deixam a célula, as
glândulas podem ser classificadas em merócrinas, holócrinas ou apócrinas. Nas glândulas
merócrinas(pâncreas),asecreçãoé liberadapelacélula por meio de exocitose, sem perda de
outro material celular/sem modificação do citoplasma. Nas glândulas holócrinas (glândulas
sebáceas) o produto de secreção é eliminado juntamente com toda a célula, processo que
envolve a destruição das células repletas de secreção. Um tipo intermediário é o apócrino
(glândula mamaria) em que o produto de secreção é descarregado junto com porções do
citoplasma apical.
Metaplasia:
Em certas condições anormais um tipo de tecido epitelial pode transformar-se em
outro. Este processo que é reversível é chamado metaplasia. Ex: em pessoas que fumam
grande quantidade de cigarros, o epitélio pseudo-estratificado ciliado que reveste os
brônquios pode transformar-se em epitélio estratificado pavimentoso. A metaplasia não se
restringe a tecidos epiteliais, podendo ocorrer também no tecido conjuntivo.
Tipos celulares encontrados no tecido epitelial:
1) Células transportadoras de íons – tem a capacidade de transportar certos íons contra
uma concentração e contra um gradiente de potencial elétrico, usando ATP (grande
acumulo de mitocôndrias) como fonte de energia. Este processo é chamado de
transporte ativo
2) Células que transportam por pinocitose – moléculas presentes no meio extracelular
são interiorizadas para o citoplasma por vesículas de pinocitose que se formam no
plasmalema. Esta atividade é observada claramente nos epitélios simples
pavimentososque revestem os capilares sanguíneos e linfáticos (endotélios) ou que
revestem as cavidades do corpo (mesotélios)
3) Células serosas - são poliédricas ou piramidais, normalmente são distribuídas em
ácido, tem núcleos centrais arredondados e polaridade bem definida (Ex: células
acinosas do pâncreas e das glândulas salivares parótidas / células que produzem
enzimas digestivas (grânulos de zimogênio))
4) Célulassecretorasde muco – células(caliciformes dos intestinos, células presente no
estômago, glândulas salivares, trato respiratório e trato genital) que produzem
polissacarídeos+proteínas(glicoproteínas); são células localizadas em região rica em
reticulo endoplasmático rugoso. Enzimas glicosiltransferases presente no reticulo
endoplasmático e no complexo de Golgi acrescentam monossacarídeos
(oligossacarídeos-N-ligados)asproteínas (aminoácidosnacadeia lateral de asparagina
– glicoproteínas). Quando a secreção é liberada pela célula, ela se torna altamente
hidratada e forma o muco, um gel viscoso, elástico e lubrificante; pelo fato de os
núcleosseremachatadosnaregiãobasal,toda secreção é encontrada na região apical
5) Células do sistema neuroendócrino difuso – essas células compreendem
aproximadamente 35 tipos e estão distribuídas por todo organismo, nos sistemas
respiratórios, urinárioe gastrointestinal,natireóide e na hipófise. São células capazes

5. de formar grânulos densos e as principais proteínas de neurotransmissores são:
epinefrina, noraepinefrina e serotonina
Apudomas:
São tumores derivados de células secretoras de polipeptídios (câncer nas células do
sistema neuroendócrino difuso)
6) Células mioepiteliais – localizam-se entre a lâmina basal e o pólo basal das células
secretoras ou das células dos ductos. Elas são conectadas umas as outras e as células
epiteliaisporjunçõescomunicantese desmossomos.Ocitoplasmacontémnumerosos
filamentos de actina, assim como de miosina. A função é contrair-se em volta da
porção secretora ou condutora da glândula e assim ajudar a impedir os produtos de
secreção para o exterior
7) Célulasprodutorasde esteróides –produçãode hormôniosesteróides;sãocélulasque
contemgrande quantidade de reticuloendoplasmáticoliso + mitocôndrias (cristas em
forma de dedos de luva). Ex: adrenal, testículos e ovários
Tumores derivados de células epiteliais:
Tumores benignos e malignos podem originar-se da maioria dos tipos de células
epiteliais. Carcioninaé um tumormalignode origemepitelial.Ostumores malignos derivados
de tecidosepiteliaisglandularessãonormalmente denominados adenocarcinomas; estes são
tumores mais comuns em adultos.
Tecido conjuntivo:
Responsáveispeloestabelecimento e manutenção da forma do corpo, através de um
conjuntode moléculas (matriz) que conecta e liga as células e órgãos, dando, desta maneira,
suporte ao corpo (estabelece conexão, promove continuidade com o tecido epitelial, tecido
muscular e tecido nervoso). Os componentes do tecido conjuntivo podem ser divididos em
três classes: células, fibras e substância fundamental e o principal constituinte do tecido
conjuntivo é a matriz extracelular.
As matrizes extracelulares consistem em diferentes combinações de proteínas
fibrosas e de substância fundamental. Substância fundamental é um complexo viscoso e
altamente hidrofílico de macromoléculas aniônicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e
glicoproteínas multiadesivas (laminina, fibronectina, entre outras) que se ligam a proteínas
receptoras (integrinas) presentes nas superfícies de células bem como a de outros
componentes da matriz, fornecendo, desse modo, força tênsil e rigidez à matriz. O tecido
conjuntivo serve como importante reserva para muitos hormônios que controlam o
crescimentoe a diferenciação celular. A matriz do tecido conjuntivo também serve como um
meioatravésdoquaisnutrientese catabólitossãotrocados entre as células e seu suprimento
sanguíneo
Os tecidos conjuntivos se originam do mesênquima, que é um tecido embrionário
formado por células alongadas, as células mesenquimais. Estas células têm um núcleo oval,
com cromatina fina e nucléolo proeminente. Estas células possuem muitos prolongamentos

6. citoplasmáticos e são imersas em uma matriz extracelular abundante e viscosa com poucas
fibras.Omesênquimase originaprincipalmente apartirdo folhetoembrionáriointermediário,
o mesoderma. As células mesenquimais migram do seu sítio de origem e envolvem e
penetram nos órgãos em desenvolvimento (as principais células do tecido conjuntivo são as
células troncohematopoiéticas). As células mesenquimais dão origem também às células do
sangue, dos vasos sanguíneos e dos tecidos musculares.
Tipos de tecido conjuntivo:
 Tecido conjuntivo propriamente dito
 Tecido conjuntivo com propriedades especiais
 Tecido conjuntivo suporte
Funções do tecido conjuntivo:
1) Estrutural – estruturação de ossos, cartilagens, ligamentos, tendões e cápsulas
(estroma de tecido epitelial – tecido de sustentação dos órgãos)
2) Meio de troca – meio dos quais nutrientes, oxigênio e catabólitos são trocados entre
células e seu suprimento sanguíneo (entre individuo e sangue)
3) Defesa e proteção – células fagocitárias (macrófagos) com o objetivo de englobar
restoscelularese partículasestranhas;célulasimunocompetentes (plasmócitos) coma
funçãode produçãode anticorposcontra antígenos;célulasque produzemsubstâncias
farmacologicamente ativas (mastócitos) e que auxiliam no processo de inflamação
4) Barreira física contra a invasão de microorganismos
Células do tecido conjuntivo:
 Fibroblastos
 Macrófagos
 Mastócitos
 Plasmócitos
 Células adiposas
 Leucócitos
1) Células fixas do tecido conjuntivo – população de células residentes no interior do
tecido conjuntivo que permanecem e executam suas atividades até a morte celular,
são,portanto,célulascomvida longa.Ex: fibroblastos,mastócitos,adipócitos,pericitos
e alguns macrófagos
a. Fibroblastos – Sintetizam as proteínas colágeno (composição das fibras) e
elastina,alémdasglicosaminoglicanas,proteoglicanas (glicosaminoglicanos e
proteoglicanos=substanciaamorfa) e glicoproteínas multiadesivas que farão
parte da matriz extracelular. Estas células estão também envolvidas na
produção de fatores de crescimento, que controlam o crescimento e a
diferenciação celular. Os fibroblastos são as células mais comuns do tecido
conjuntivo e sãocapazesde modular sua capacidade metabólica, a qual vai se
refletir na sua morfologia. As células com intensa capacidade de síntese são
denominadas fibroblastos,enquantoascélulasmetabolicamente quiescentes

7. são conhecidas como fibrócitos. Os fibroblastos raramente se dividem em
pessoasadultas,excetoquandooorganismorequerfibroblastosadicionaise é
a principal célula envolvida na cicatrização. Fibroblastos apresentam núcleos
descondensadoscontendoRNAm,RNAte RNAr;sãoresponsáveispela síntese
protéicae o citoplasmaé rico emreticuloendoplasmáticorugosoe o aparelho
de Golgi é bemdesenvolvido;porseremcélulascomintensaatividade celular,
apresentam grande quantidades de mitocôndrias e aumento da superfície
celular.
b. Fibrócitos – Os fibrócitos são menores do que os fibroblastos e tendem a um
aspectofusiforme (poucasramificaçõesna superfície celular), são células que
apresentamnúcleoscommuitaheterocromatinae seu citoplasma é acidófilo,
com pouca quantidade de reticulo endoplasmático rugoso e complexo de
Golgi pouco desenvolvido; por apresentarem baixa atividade de síntese,
possuem poucas mitocôndrias
c. Fibroblasto especial – Não é diferenciado ao microscópio óptico; são células
conhecidascomo miofibroblastos,que exibem característicasfibroblastose de
células musculares lisas. Os miofibroblastos possuem a maioria das
características dos fibroblastos, mas contem uma quantidade aumentada de
filamentosde actinae de miosina,que sãoabundantesnascélulasmusculares
lisas.Sua atividade contrátil é responsável pelo fechamento das feridas após
as lesões, processo conhecido como contração da ferida.
d. Pericitos – Células tronco (totipotentes) associadas aos capilares e vasos
sanguíneos; apresentam morfologia estrelada sobre o endotélio e possuem
lâmina basal própria
e. Adipócitos – Células que são encontradas espalhadas no interior do tecido
conjuntivopropriamente dito; armazenam triglicerídeos e estão relacionadas
com a produção de calor (tipoespecial de adipócito); depois de diferenciadas
não sofrem mitose
f. Mastócitos – São células ovóides, apresentam núcleos específicos central,
poucas mitocôndrias, pouco reticulo endoplasmático rugoso e pouco
complexo de Golgi, são células que apresentam alta quantidade de grânulos
citoplasmáticos. Seus grânulos são elétron-densos, heterogêneos e contém
mediadoresquímicoscomo a histamina e glicosaminoglicanas. Os mastócitos
colaboram com reações imunes e têm um papel fundamental na inflamação,
nas reações alérgicas e na expulsão de parasitas. Possuem a capacidade de
metacromasia – propriedade que tem certas moléculas de mudar a cor de
algunscorantesbásicos.Outrosconstituintesdos grânulos dos mastócitos são
a histamina, a qual promove um aumento da permeabilidade vascular,
importante na inflamação, proteases neutras e o fator quimiotático dos
eosinófilos na anafilaxia (ECF-A); os mastócitos secretam também alguns
leucotrienos (C4, D4, E4 = SRS-A; substâncias sintetizadas a partir de
fosfolipídios da membrana plasmática).
Substâncias secretadas pelos mastócitos: histamina, heparina
(glicosaminoglicano sulfatado), proteases neutras, aril-sulfatases e fatores
quimiotáticos (ECF-A (eusinófilo) e NCF-A (neutrófilo)). Reação = mastócitos

8. estão relacionados com a reação de hipersensibilidade imediata (reação
anafilática); as histaminas aumentam a permeabilidade vascular +
vasodilatação (responsáveis pelo aumento da produção de muco das células
do trato respiratório; brônquio espasmo); a heparina esta relacionada com a
baixacascata de coagulação;os fatoresquimiotáticos estão relacionados com
o recrutamentode neutrófilos que combatem microorganismos e bactérias e
eosinófilos, responsáveis pelo combate de parasitas; os leucotrienos C4/D4
estão relacionados com a diminuição da permeabilidade dos capilares e as
prostaglandinas D4 tem a função de aumentar a secreção mucosa (brônquio
espasmo).
Embora sejam morfologicamente semelhantes, existem no tecido
conjuntivopelomenosduaspopulaçõesde mastócitos.Umtipoé denominado
mastócito do tecido conjuntivo, encontrado na pele e cavidade peritoneal, e
seusgrânulos contem uma substancia anticoagulante, a heparina. O segundo
tipoé denominado mastócitodamucosa e estapresente namucosaintestinal
e pulmõese seusgrânuloscotemcondroitimsulfatadoemvezde heparina. Os
mastócitos se originam de células hematopoiéticas (produtoras de sangue)
situadas na medula óssea.
g. Macrófagos – Os macrófagos possuem características morfológicas muito
variáveisque dependemde seuestadode atividadefuncional e do tecido que
habitam, podem ser fixos ou transitórios e atuam na remoção de restos
celularese proteção contra organismos invasores. Os macrófagos derivam de
células percussoras da medula óssea que se dividem produzindo os
monócitos,os quaiscirculamno sangue.Emuma segundaetapa,essas células
penetram no tecido conjuntivo, onde amadurecem e adquirem as
características morfológicasde macrófagos. Os macrófagos estão distribuídos
na maioria dos órgãos e constituem o sistema fagocitário mononuclear. Os
macrófagos atuam como elemento de defesa, fagocitando restos celulares,
elementosanormais da matriz extracelular, células neoplásicas (cancerosas),
bactérias e elementos inertes que penetram no organismo, também são
células secretoras capazes de produzir uma impressionante variedade de
substâncias que participam das funções de defesa e reparo dos tecidos.
Macrófagos possuem superfície muito irregular (movimentação), criam
vacúolos lisossomais, apresentam núcleo excêntrico e puntiforme e são
conhecidoscomocélulasepitelióides poligonais ou células gigantes de corpo
estranho
h. Células transitórias: Plasmócitos – células que apresentam vida curta com
aproximadamente de dois a três semanas, são pouco numerosos no tecido
conjuntivo normal, exceto nos locais sujeitos à penetração de bactérias e
proteínas estranhas, como a mucosa intestinal, sendo abundante nas
inflamações crônicas (abundantes no trato digestório e respiratório), são
célulasderivadasdolinfócitoBe são responsáveis pela síntese de anticorpos;
possuemnúcleoque contem heterocromatina distribuída como raios de uma
roda de carroça, o complexo de Golgi e os centríolos localizam-se em uma

9. região próxima do núcleo, o citoplasma é basófilo e rico em reticulo
endoplasmático rugoso e apresentam alta quantidade de mitocôndrias
i. Leucócitos– Os leucócitosou glóbulos brancos são constituintes normais dos
tecidos conjuntivos, vindos do sangue por migração (diapedese) através das
paredes de capilares e vênulas; são células especializadas na defesa contra
microorganismosagressores.Osleucócitos nãoretornamaosangue depois de
teremresididonotecidoconjuntivo, com exceção dos linfócitos que circulam
continuadamente em vários compartimentos do corpo e a formação do pus =
leucócitos mortos
2) Célulastransitóriasoriginadasna medula óssea e que circulam na corrente sanguínea
e apóssofreremsinal ouestimulo,realizam diapedese e invadem o tecido conjuntivo,
são, portanto, células de vida curta e que estão em constante renovação. Ex:
plasmócitos, monócitos e leucócitos (basófilo, eusinófilo, neutrófilo)
Fibras:
As fibras do tecido conjuntivo são formadas por proteínas que se polimerizam
formando estruturas muito alongadas. Os três tipos principais de fibras do tecido conjuntivo
são as colágenas, as reticulares e as elásticas. As fibras colágenas e as fibras reticulares são
formadaspelaproteínacolágeno(sistemacolágeno=fibrascolágenose fibrasreticulares) e as
fibraselásticassãocompostasprincipalmentepela proteína elastina (sistema elástico = fibras
oxitalânicas,fibraselaunínicase fibraselásticas).Muitasvezesapropriedade do tecido é dada
pelo tipo predominante de fibra.
O colágenoé o tipomaisabundante de proteínano organismo,representando 30% do
seu peso seco; o colágeno é constituído de várias proteínas fibrosas conservadas
evolutivamente e produzidas por diferentes tipos de células, se distinguem pela sua
composição química, características morfológicas, distribuição, funções e patologias; os
principais eventos de vários tipos de colágenos são encontrados na pele, osso, cartilagem,
músculolisoe lâminabasal.Molecularmente existemmaisde 20 diferentes tiposde colágenos
e de acordo com sua estrutura e função, eles podem ser classificados nos seguintes grupos:
a) Colágenos que formam longas fibrilas – as fibrilas longas de colágeno são formadas
pelaagregaçãode moléculasde colágenodotipoI,II,III,V,IX, O colágeno do tipo I é o
mais abundante, sendo amplamente distribuído no organismo. Ele ocorre em
estruturas denominadas de fibrilas de colágeno e que formam ossos, dentina,
tendões, cápsulas de órgão, derme, etc.
b) Colágenos associados a fibrilas – são estruturas curtas que ligam as fibrilas de
colágenoumasas outrase a outros componentesdamatrizextracelular(colágenos do
tipo IX e XII).
c) Colágeno que forma rede – as moléculas se associam para formar uma rede (“tela de
galinheiro”) e é composto do colágeno do tipo IV, um dos principais componentes
estruturais das lâminas basais, onde tem o papel de aderência e de filtração.
d) Colágeno de ancoragem – é do tipo VII e está presente nas fibrilas que ancoram as
fibrasde colágenoà lâminabasal (ancoragemdotecidoepitelialaotecidoconjuntico).

10. Síntese do colágeno:
Os principais aminoácidos que constituem o colágeno são a glicina (33,5%), a prolina
(12%), a hidroxiprolina (10%) e hidroxilisina. As fibras de colágeno são formadas pela
polimerização de unidades moleculares alongadas denominadas tropocolágeno. O
tropocolágeno consiste em três subunidades (cadeias polipeptídicas) arranjadas em tríplice
hélice – cadeia ALFA(1) composta de duas hélices e cadeia ALFA(2) composta de uma única
hélice.A sequênciade aminoácidosde todos os colágenos é caracteristicamente reconhecida
por possuiroaminoácido glicinarepetidaa cada terceira posição da sequência (X – Y – GLY – X
– Y – GLY).
Nos colágenos tipo I, II e III as moléculas de tropocolágeno se agregam em
subunidades (microfibrilas) que se juntam para formar as fibrilas. Pontes de hidrogênio e
interaçãohidrofóbicasãoimportantesparaa união destas moléculas. Nos colágenos do tipo I
e III, estas fibrilas se associam para formar fibras. O colágeno do tipo II, presente na
cartilagem, forma fibrilas, mas não forma fibras (colágeno I, II e III = fibrilas). O colágeno do
tipoIV presente naslâminas basais, não forma fibrilas nem fibras. Neste tipo de colágeno, as
moléculasde tropocolágenose associamde ummodopeculiarformandoumatramacomplexa
que lembra a estrutura de uma “tela de galinheiro”.
Biossíntese do colágeno: (colágeno do tipo I)
1) De acordo com a codificação do RNAm, polirribossomos ligados a membrana do
reticulo endoplasmático rugoso sintetizam cadeias polipeptídicas (preprocolágeno),
que crescem para o interior das cisternas. Logo após a liberação da cadeia na cisterna
do reticulo endoplasmático, o peptídeo sinal é quebrado, formando-se procolágeno
(síntese dos RNAm para as moléculas da cadeia ALFA de tropocolágeno)
2) À medidaque estascadeias(ALFA) se formam, ocorre a hidroxilação de prolinas e das
lisinas (no reticulo endoplasmático rugoso ocorre clivagem do peptídeo sinal,
montagem do peptídeo de registro e elongação da cadeia – pré-procolageno I)
3) Tão logo a hidroxilisina se forma começa a sua glicosilação (hidroxilação dos
aminoácidos lisina e prolina no pré-procolageno – necessita das enzimas prolina
hidroxilase e lisina hidroxilase – ambas dependem da vitamina C para serem
hidroxiladas.Glicosilação(adiçãode açúcar) dopré-procolageno:adiçãode galactose e
glicosil galactose sobre a hidroxilisina)
4) Cada cadeia ALFA é sintetizada com dois peptídeos de registro em cada uma das
extremidades amino e carboxil. Os peptídeos de registro garantem que as cadeias
peptídicasse arranjemde maneiraapropriadapara formara tríplice hélice que resulta
na formaçãoda moléculade procolágeno.O procolágenoé transportado em vesículas
desde o Golgi até a membrana plasmática, de onde é exocitado para a matriz
extracelular; este processo depende dos microtúbulos que são elementos do
citoesqueleto (alinhamento dos peptídeos de registro (RER) para a formação da
terceirahélice –procolágeno;vesículasde transporte vãoaté o complexo de Golgi; na
membrana plasmática ocorre a exocitose e liberação do procolágeno na matriz
extracelular)

11. 5) No meio extracelular, os peptídeos de registro são removidos por proteases
específicas chamadas procolágeno peptidases. Sem os peptídeos de registro a
moléculapassaa serchamada de tropocolágeno,sendoagora capaz de se polimerizar
para formar fibrilas de colágeno (compartimento extracelular: enzima procolágeno
peptidase remove os peptídeos de registro = tropocolágeno; tropocolágeno é
composto de proteoglicanos + fibra colágena que apresenta aminoácidos com
interação hidrofóbica e ligações covalentes (lisil-oxidase))
6) Nos colágenos tipo I e III as fibrilas se agregam espontaneamente para formar fibras
7) A estrutura fibrilar é reforçada pela formação de ligações covalentes entre as
moléculas de tropocolágeno. Este processo é catalisado pela ação da enzima lisil
oxidase (enzima que oxida a lisina), que também atua no espaço extracelular.
Em alguns locais do organismo, as fibras de colágeno (feitas de colágeno tipo I) se
organizam paralelamente umas as outras formando feixes de colágeno. As fibras reticulares
são formadas predominantemente por colágeno do tipo III associado a elevado teor de
glicoproteínas e proteoglicanas,elassãoextremamente finas e formam uma rede extensa de
certos órgãos. Ao microscópio eletrônico são formadas por finas fibrilas frouxamente
arranjadas. O pequeno diâmetro e a disposição frouxa das fibras reticulares criam uma rede
flexível em órgãos que são sujeitos a mudanças fisiológicas de forma ou volume, como as
artérias, baço, fígado, útero e camadas musculares do intestino.
Doenças do colágeno:
 Osteogenesis imperfecta – deleção parcial ou lobal do gene 1; troca de aminoácidos,
particularmente a Gly nas cadeias ALFA(1) e ALFA(2)
 Ehlers-DanlosVI – falha da lisina-hidroxilase gera elasticidade da pele e ruptura do
globo ocular
 Ehlers-Danlos VII – redução da atividade da enzima procolágeno peptidase
 Escorbuto – carência de vitamina C gera falha na prolina-hidroxilase
 Fibrose ouesclerose sistêmicaprogressiva –aumentodaprodução de fibras colágenas
(trato digestivo, cápsulas de órgãos como os rins)
 Quelóides – aumento das fibrilas e fibras colágenas abaixo de regiões lesionadas
 Síndrome de Marfan – falha no cromossomo 15 gera falta de resistência em tecidos
ricos em fibras elásticas; ruptura da artéria aorta (aumento do risco de mortes)
Sistema elástico:
O sistema elástico é composto por três tipos de fibras: oxitalânica, elaunínica e
elástica. A estrutura do sistema de fibras elásticas se desenvolve através de três estágios
sucessivos.Noprimeiroestagio,asfibrasoxitalânicasconsistem em feixes de microfibrilas de
10 nm compostas de diversas glicoproteínas, entre as quais uma molécula muito grande,
denominada fibrilina. As fibrilinas formam o arcabouço necessário para a deposição de
elastina. As fibras oxitalânicas podem ser encontradas na derme, na aorta, no pavilhão
auditivo, na zônula do olho, ao redor das glândulas sudoríparas, etc.
Em segundonível de desenvolvimentoocorre deposiçãoirregular de proteína elastina
entre as microfibrilas oxitalânicas, formando as fibras elaunínicas. Estas estruturas são

12. encontradas ao redor de glândulas sudoríparas e na derme. Durante o terceiro estagio, a
elastina continua a acumular-se gradualmente até ocupar todo o centro do feixe de
microfibrilas, as quais permanecem livres apenas na região periférica. Estas são as fibras
elásticas o componente mais numeroso do sistema elástico. As fibras oxitalânicas não
possuem elasticidade, mas são altamente resistentes a força de tração, enquanto as fibras
elásticas,ricasemproteínaelastina (comoaproteínacolágeno – rica em glicina e em prolina),
distendem-sefacilmente quandotracionadas.Asprincipais células produtoras de elastina são
os fibroblastose omúsculolisodosvasossanguíneos. A elastina também ocorre na forma não
fibrilar formando as membranas fenestradas (lâminas elásticas), presentes nas paredes de
alguns vasos sanguíneos.
Níveis de organização do sistema elástico:
1) Proteína fibrilina formada a partir de fibras oxitalânicas
2) Proteína fibrilina e elastina (não ordenada) formando fibras elaunínicas
3) Proteína fibrilina e elastina (distribuição organizada) formam a fibra elástica, que
quando tracionada, não sofre ruptura devido ao fato de as moléculas de elastina
estarem ligadas por ligação cruzada (impede a ruptura das fibras elásticas)
Substância fundamental:
A substância fundamental intercelular é uma mistura complexa altamente hidratada
de moléculasaniônicas (glicosaminoglicanase proteoglicanas) e glicoproteínasmultiadesivas.
Ela preenche osespaçosentre ascélulase fibrasdotecidoconjuntivoe,sendoviscosa,atua ao
mesmotempocomolubrificante e comobarreiraàpenetraçãode microorganismosinvasores.
Ao microscópio eletrônico de transmissão aparece como material floculado, ou granulado
entre as células.
A substância fundamental é composta de:
1) Glicosaminoglicanos - polímeros lineares formados por unidades repetidas
dissacarídicas (não formam cadeias ramificadas) usualmente compostas de ácido
urônico (ou ácido hexaurônico) e de uma hexosamina (ou hexamina). A hexamina
pode ser a glicosamina ou a galactosamina, e o á o ácido urônico pode ser o ácido
glicurônicoou ácidoidurônico.Com exceçãodoácidohialurônico,todasessas cadeias
lineares são ligadas covalentemente a um eixo protéico formando a molécula de
proteoglicana. Todos os glicosaminoglicanos (exceção o ácido hialurônico) são
sulfatados ou carboxilados (ligação com alguma proteína em bastão).
2) Proteoglicanos – é uma estrutura tridimensional que pode ser imaginada como uma
escovade limpar,na qual a haste representa o eixo protéico e as cerdas representam
as cadeias de glicosaminoglicanos. As proteoglicanas são estruturas altamente
hidratadaspor umaespessacamadade água de solvataçãoque envolve amolécula.As
proteoglicanassãocompostasde umeixoprotéicoassociadoa um ou mais dos quatro
tipos de glicosaminoglicanas: dermatam sulfatado, condroitim sulfatado, queratam
sulfatado e heparam sulfatado. Uma das mais importantes proteoglicanas da matriz
extracelularé o agrecam, principal proteoglicana da cartilagem. As proteoglicanas de
superfície celularsão ligadas à superfície de muitos tipos de células, particularmente

13. células epiteliais; são elementos cruciais para formar uma barreira física contra
microorganismos, importantes na estruturação da matriz extracelular, estão
relacionadascomo alongamentodacéluladamatriz,formam bastão de RER, ligam-se
a fatores de crescimento o que leva a divisão celular e no complexo de Golgi
glicosaminoglicanos (oligossacarídeos-O-ligados) vão ser montados e originar os
proteoglicanos.
3) Glicoproteínas multiadesivas – são compostas de proteínas ligadas a glicídios
(oligossacarídeosramificados); desempenham um importante papel não somente na
interação entre células vizinhas nos tecidos adultos e embrionários, como também
ajudam as células a aderirem sobre os seus substratos. As glicoproteínas são:
a. Fibronectina – é uma glicoproteína sintetizada pelos fibroblastos e algumas
células epiteliais e apresenta sítios de ligação para células, colágeno IV,
proteoglicanos e glicosaminoglicanas. Integrações nestes sítios ajudam a
intermediar e manter normais as migrações e adesões celulares. As células
interagem com componentes da matriz extracelular através de proteínas
transmembranas. Estas proteínas são receptores de matriz denominadas
integrinas que se ligam ao colágeno, à fibronectina e à laminina.
b. Laminina – participa na adesão de células epiteliais à sua lâmina basal, que é
uma estrutura muito rica em laminina; apresenta sítios para a ligação com o
colágeno IV e glicoproteína transmembrana integrina.
A ligação das integrinas com moléculas da matriz extracelular (ligante) é de baixa
afinidade e depende de Ca2+
ou Mg2+
. As integrinas podem ligar-se e desligar-se da matriz
extracelular,permitindoque ascélulaspossamexplorarseu ambiente sem perder a interação
nemficarempermanentemente aderidasaele.Asinteraçõesmediadas por integrinas entre o
meioextracelulare ocitoesqueleto(microfilamentosde actina) operamemambas as direções
e desempenhamumpapel importante naorientaçãodascélulase doselementosdas matrizes
extracelulares nos tecidos.
4) Fluídotissular– alemda substânciafundamental,existe,nostecidos conjuntivos, uma
pequenaquantidadede fluído, chamado fluído tissular, que é semelhante ao plasma
sanguíneo quanto ao seu conteúdo em íons e substâncias difusíveis. Os fluídos
tissulares contêm uma pequena porcentagem de proteínas plasmáticas de pequeno
peso molecular, as quais passam através das paredes dos capilares para os tecidos
circunjacentescomoresultadodapressão hidrostática do sangue. O sangue traz até o
tecidoconjuntivo (tecido conjuntivo + sangue = formação do fluído tissular) os vários
nutrientesnecessáriosparasuascélulase leva de volta para órgãos de desintoxicação
e excreção produtos de refugo do metabolismo celular. Duas forças atuam na água
contidanoscapilares:a pressãohidrostáticadosangue,conseqüentemente daaçãode
bombeamento do coração, a qual força a água através da parede dos vasos; a outra
força, que tem sentido contrário, é a pressão osmótica (coloidosmótica) do plasma
sanguíneo, que atrai a água de volta para os capilares.
A saída de água + proteínas de baixo peso molecular das arteríolas para o tecido
conjuntivo é conseqüência do fato de que neste local a pressão hidrostática supera a
pressão osmótica (no capilar restam proteínas de alto peso molecular). A pressão

14. hidrostática, entretanto, diminui ao longo do capilar, sendo mínima na extremidade
venosa (vênula). Enquanto a pressão hidrostática do sangue cai, a pressão osmótica
aumenta como conseqüência da saída de água, o que acarreta uma concentração
progressivadasproteínasdoplasmasanguíneo. A quantidade de águaque volta para o
sangue é menor do que aquela que saiu dos capilares. A água que permanece no
tecido conjuntivo retorna ao sangue através dos vasos linfáticos.
Em várias situações patológicas a quantidade de fluídos nos tecidos pode estar
aumentada consideravelmente, causando o edema. O edema pode resultar da
obstrução de ramos venosos ou linfáticos, ou ainda de uma diminuição do fluxo
sanguíneo,resultante,porexemplo, de insuficiência cardíaca congestiva. Outra causa
do edemaé desnutrição crônica,maisespecialmente a deficiência protéica. A falta de
proteínas na alimentação acarreta na deficiência de proteínas plasmáticas, com
conseqüente queda na pressão osmótica e acúmulo de água no tecido conjuntivo.
Tipos de tecido conjuntivo propriamente dito:
1) Frouxo – alta pressãoe menoratrito;não há predominância de nenhum elemento do
tecido conjuntivo; composto de células, fibras e substâncias amorfas; localiza-se
abaixo da epiderme em musculaturas e vasos.
2) Denso – rico em fibras colágenas do tipo I, apresenta menor número de células e é
dividido em tecido conjuntivo denso não modelado e tecido conjuntivo denso
modelado.
a. Tecido conjuntivo denso não modelado – encontrado na derme profunda,
apresenta fibras colágenas organizadas em feixes +/- sem orientação; forma
uma trama tridimensional (resistência) a tração em vários sentidos
b. Tecido conjuntivo denso modelado – fibras colágenas organizadas em um só
sentido (paralelas)
O tecidoconjuntivofrouxosuportaestruturasnormalmentesujeitas àpressãoe atritos
pequenos. É um tecido conjuntivo muito comum que preenche espaços entre grupos de
célulasmusculares,suportacélulasepiteliais e forma camadas em torno de vasos sanguíneos.
O tecidoconjuntivofrouxocontémtodososelementosestruturaistípicosdotecidoconjuntivo
propriamente dito, não havendo, entretanto, nenhuma predominância de qualquer dos
componentes. O tecido conjuntivo frouxo tem uma consistência delicada, é flexível, bem
vascularizado e não muito resistente a trações.
Tecidoconjuntivodensoé adaptadoparaoferecerresistênciae proteçãoaostecidos.É
formado pelos mesmos componentes encontrados no tecido conjuntivo frouxo, entretanto,
existem menos células e uma clara predominância de fibras colágenas. O tecido conjuntivo
densoé menosflexível e mais resistente à tensão que o tecido conjuntivo frouxo. Quando as
fibras colágenas são organizadas em feixes sem uma orientação definida, o tecido chama-se
denso não modelado. Neste tecido, as fibras formam uma trama tridimensional, o que lhes
confere certa resistência as trações exercidas em qualquer direção. Este tipo de tecido é
encontrado na derme profunda da pele.

15. O tecido denso modelado apresenta feixes de colágeno paralelos uns aos outros e
alinhadoscomosfibroblastos.Trata-se de umconjuntivoque formousuasfibrascolágenasem
respostaas forças de tração exercidas num determinado sentido. Neste caso, os fibroblastos
orientamasfibrasque produzem de modo a oferecer o máximo de resistência a estas forças.
Os tendões apresentam o exemplo típico de conjuntivo denso modelado. São estruturas
alongadas e cilíndricas que conectam os músculos estriados aos ossos. Em virtude de sua
riqueza em fibras colágenas, os tendões são estruturas brancas e inextensíveis. Eles são
formados por feixes densos e paralelos de colágeno separados por pouca quantidade de
substância fundamental.
Os feixes de colágeno dos tendões (feixes primários) se agregam em feixes maiores
(feixes secundários) que são envolvidos por tecido conjuntivo frouxo contendo vasos
sanguíneos e nervos. Finalmente o tendão é envolvido externamente por uma bainha de
conjuntivo denso.
Tecidos com propriedades especiais:
a) Tecido elástico – composto por feixes espessos e paralelos de fibras elásticas. O
espaço entre as fibras é ocupado por fibras delgadas de colágeno e fibroblastos
achatados.A abundânciade fibraselásticasneste tecido lhe confere uma cor amarela
típica e grande elasticidade. O tecido elástico não é muito freqüente no organismo e
estápresente nosligamentosamarelosdacoluna vertebral e no ligamento suspensor
do pênis.
b) Tecido reticular – é muito delicado e forma uma rede tridimensional que suporta as
células de alguns órgãos (formam tramas esponjosas ricas em colágeno III). É
constituído por fibras reticulares intimamente associadas com fibroblastos
especializadoschamadosde célulasreticulares.Otecidoreticularprovê uma estrutura
arquitetônica tal que cria um ambiente especial para órgãos linfóides e
hematopoiéticos (medula óssea, linfonodos e nódulos linfáticos e baço).
c) Tecido mucoso - é de consistência gelatinosa graças à predominância de matriz
fundamental compostapredominantemente de ácido hialurônico com poucas fibras.
As principais células desse tecido são os fibroblastos. É o principal componente do
cordão umbilical e encontra-se também na polpa jovem dos dentes.
Tecido adiposo:
O tecidoadiposoé umtipoespecial de conjuntivo onde se observa predominância de
célulasadiposas(adipócitos). Essas células podem ser encontradas isoladas ou em pequenos
grupos no tecido conjuntivo comum, porem a maioria delas forma grandes agregados,
constituindo o tecido adiposo espalhado pelo corpo. O tecido adiposo é o maior depósito
corporal de energia, sob a forma de triglicerídeos. Os triglicerídeos do tecido adiposo são os
depósitosestáveis,porémse renovamcontinuadamente, e o tecido é muito influenciado por
estímulos nervosos e hormonais.
Localizando-se em baixo da pele, modela a superfície, sendo em parte responsável
pelas diferenças de contorno entre o corpo da mulher e do homem. Forma também coxins
absorventes de choques, principalmente na planta dos pés e na palma das mãos. Como as

16. gorduras são mais condutoras de calor, o tecido adiposo contribui para o isolamento térmico
do organismo. Além disso, preenche espaços entre outros tecidos e auxilia a manter certos
órgãos em suas posições normais. O tecido adiposo tem também atividade secretora,
sintetizando diversos tipos de moléculas.
Há duas variedades de tecido adiposo, que apresentam contribuição no corpo,
estrutura, fisiologia e patologia diferentes. Uma variedade é o tecido adiposo comum,
amarelo ou unilocular (a cor deve-se a carotenos dissolvidos nas gotículas de gordura), cujas
células,quandocompletamente desenvolvidas, contêm apenas uma gotícula de gordura que
ocupa quase todoo citoplasma(praticamentetodo tecidoadiposoadultohumanoé unilocular
e seu aumento é influenciado pelo sexo e pela idade). A outra variedade é o tecido adiposo
pardo, ou multilocular, formado por células que contêm numerosas gotículas lipídicas e
muitas mitocôndrias.
Tecido adiposo unilocular:
A cor do tecido unilocular varia entre o branco e o amarelo-escuro dependendo da
dieta.Esse tecidoformao panículoadiposo,camada dispostasoba pele e que é de espessura
uniforme por todo o corpo do recém-nascido, o panículo adiposo tende a desaparecer em
certas áreas, desenvolvendo-se em outras. Esta deposição seletiva de gorduras é regulada,
principalmente,peloshormôniossexuais e pelos hormônios produzidos pela camada cortical
da glândula adrenal. A demonstração dos lipídeos pode ser feita nos cortes histológicos
obtidosporcongelação,sema passagemdostecidosnossolventesde lipídeos, e corados com
Sudam III (alaranjado) ou Sudam Black. O microscópio eletrônico mostrou que, alem da
gotícula lipídica principal, existem outras muito menores. Todas essas gotículas,
independentemente do tamanho, são desprovidas de membrana envolvente.
Cada célula adiposa é envolvida por uma lâmina basal, e sua membrana plasmática
mostra numerosasvesículasde pinocitose.Otecidounilocularapresenta septosde conjuntivo,
que contêm vasos e nervos. Desses septos partem fibras reticulares (colágeno III) que vão
sustentaras célulasadiposas. A vascularização do tecido adiposo é muito abundante, quando
se consideraa pequenaquantidadede citoplasmafuncionante (vascularização desenvolvida).
Deposição e mobilização dos lipídeos:
Os lipídeos armazenados nas células são principalmente triglicerídeos (ésteres de
ácidos graxos + glicerol). Os triglicerídeos armazenados originam-se da seguinte maneira:
 Absorvidos na alimentação e trazidos até as células adiposas como triglicerídeos dos
quilomícrons
 Oriundosdofígadoe transportadosaté o tecidoadiposo,soba forma de triglicerídeos
constituintes das lipoproteínas de pequeno peso molecular, ou VLDL
 Da síntese nas próprias células adiposas, a partir da glicose
Os quilomícrons sãopartículasformadaspelascélulasepiteliaisdo intestino delgado a
partir dos nutrientes absorvidos. São constituídos por 90% de triglicerídeos, colesterol,
fosfolipídios e proteínas. Após deixarem as células epiteliais, os quilomícrons penetram nos
capilares linfáticos do intestino e são levados pela corrente linfática, indo posteriormente

17. atingir o sangue, que os distribui por todo o organismo. Nos capilares sanguíneos do tecido
adiposo, a enzima lípase lipoprotéica, produzida pelas células adiposas hidrolisam os
quilomícronse as lipoproteínasplasmáticas, com liberação de ácidos graxos + glicerol, que se
difundem para o citoplasma das células adiposas, onde se recombinam para formar novas
moléculas de triglicerídeos que são depositadas.
As células adiposas podem sintetizar ácidos graxos e glicerol a partir de glicose,
processo que é acelerado pela insulina. Este hormônio estimula também a penetração da
glicose na célula adiposa. Quando necessária, a hidrólise dos triglicerídeos é desencadeada
principalmente pela noradrenalina, ativando a lípase sensível a hormônio (intracelular),
promovendo a liberação de ácidos graxos + glicerol, que se difundem para os capilares do
tecido adiposo. Os ácidos graxos ligam-se a parte hidrofóbica das moléculas de albumina do
plasma sanguíneo e são transportados para outros tecidos. O glicerol que é muito solúvel no
plasma é captado pelo fígado e reaproveitado.
O tecido adiposo unilocular e multilocular são inervados por fibras simpáticas do
sistema nervoso autônomo. No tecido unilocular, as terminações nervosas nos vasos
sanguíneosnãoatuam diretamente sobre os adipócitos, já no tecido adiposo multilocular, as
terminações nervosas simpáticas atingem diretamente tanto os vasos sanguíneos como as
células adiposas.
O sistema nervoso autônomo (simpático) desempenha importante papel na
mobilização das gorduras, quando os organismos são sujeitos a atividades físicas intensas,
jejunsprolongadosouaofrio.A remoçãodos lipídeos,noscasosde necessidades energéticas,
não se faz por igual em todos os locais.
Após períodos de alimentação muito deficiente em calorias, o tecido adiposo
unilocular perde quase toda a sua gordura e se transforma em um tecido com células
poligonaisoufusiformes,comrarasgotículas lipídicas.Otecidounilocularé também um órgão
secretor, sintetiza várias moléculas como a adiponectina e leptina (atual no hipotálamo e
regula a ingestão dos alimentos), que são transportadas pelo sangue, e a lípase lipoprotéica
que ficaligadaa superfície dascélulasendoteliais dos capilares sanguíneos situados em volta
dos adipócitos.
Obesidade:
Em adultos, a obesidade se deve a um aumento na quantidade de triglicerídeos
depositadosemcadaadipócitounilocular, sem que exista aumento no número de adipócitos
(obesidade hipertrófica). Em crianças há um aumento no número de adipócitos uniloculares
(obesidade hiperplástica).
Histogênese:
As célulasadiposasunilocularesse originam no embrião, a partir de células derivadas
do mesênquima, os lipoblastos. Estas células são parecidas com os fibroblastos, porém logo
acumulam gordura no seu citoplasma.

18. Tumores do tecido adiposo unilocular:
Os adipócitos uniloculares com freqüência originam tumores benignos, os lipomas,
geralmente removidos cirurgicamente com grande facilidade. Os tumores malignos
(lipossarcomas) são menos freqüentes e apresentam tratamento muito difícil porque
facilmente formam metástases.
Tecido adiposo multilocular:
O tecido multilocular é chamado também de tecido adiposo pardo, por sua cor
característica. Essa cor é devidaa sua vascularização abundante e às numerosas mitocôndrias
presentesemsuascélulas.Otecidopardoé de distribuição limitada, localizando-se em áreas
determinadas. Esse tecido é abundante nos animais que hibernam. No feto humano e no
recém-nascido,otecidoadiposo multilocular apresenta localização bem determinada. Como
esse tecido não cresce, sua quantidade no adulto é extremamente reduzida.
As células do tecido adiposo multilocular são menores do que as do tecido adiposo
comum e têm forma poligonal. O citoplasma é carregado de gotículas lipídicas de vários
tamanhos e contém numerosas mitocôndrias (cristas alongadas). Nesse tecido, as células
tomam um arranjo epitelióide, formando massas compactas em associação com capilares
sanguíneos, lembrando as glândulas endócrinas.
O tecido adiposo multilocular é especializado na produção de calor, tendo papel
importante nosmamíferosque hibernam.Ao ser estimulado pela liberação de noradrenalina
nas terminaçõesnervosasabundantesemtornodassuas células,otecidoadiposomultilocular
acelera a lipólise e a oxidação dos ácidos graxos. A oxidação dos ácidos graxos produz calor e
não ATP, como dos tecidos em geral, porque as mitocôndrias do tecido multilocular
apresentam, nas suas membranas internas, uma proteína transmembrana chamada
termogenina (UCP1). Esta proteína permite a volta para a matriz mitocondrial dos prótons
transportados para o espaço intermembranoso, sem que eles passem pelo sistema de ATP
sintetase existentes nos corpúsculos elementares das mitocôndrias.
Em conseqüência, a energia gerada pelo fluxo de prótons não é usada para sintetizar
ATP,sendodissipadacomocalor. O calor aquece o sangue contido na extensa rede capilar do
tecido multilocular e é distribuído por todo o corpo, indo aquecer os diversos órgãos. O
despertar da hibernação é devido à ação de estímulos nervosos sobre o tecido multilocular,
que funciona como um “acendedor” dos outros tecidos, por distribuir para estes o sangue
aquecido.
Histogênese do Tecido Adiposo Multilocular:
As célulasmesenquimaisque vãoformaro tecidomultiloculartornam-se epitelióides,
adquirindoumaspectode glândulaendócrinacordonal,antesde acumularemgordura.Nãohá
neoformaçãode tecidoadiposomultilocularapósonascimento nem ocorre transformação de
um tecido adiposo em outro.

19. Tecido Cartilaginoso:
O tecidocartilaginosoé umaformaespecializadade tecidoconjuntivo de consistência
rígida (encontrado no pavilhão auditivo, sobre ossos longos e articulações, traquéia, arvore
brônquica e fossas nasais). Desempenha a função de suporte de tecidos moles, reveste
superfícies articulares, onde absorve choques, e facilita o deslizamento dos ossos nas
articulações. A cartilagem é essencial para a formação e o crescimento dos ossos longos, na
vida intra-uterina e depois do nascimento. O tecido cartilaginoso contém células, os
condrócitos,e abundante material extracelular,que constitui a matriz.As cavidadesda matriz,
ocupadas pelos condrócitos, são chamadas lacunas (uma lacuna pode contem um ou mais
condrócitos).
As funçõesdo tecido cartilaginoso dependem principalmente da estrutura da matriz,
que é constituídaporcolágenooucolágeno + elastina,emassociaçãocom macromoléculas de
proteoglicanos(proteínas+glicosaminoglicanos), ácido hialurônico e diversas glicoproteínas.
Comoo colágenoe a elastinasãoflexíveis,aconsistênciafirme dascartilagensse deve,
principalmente,àsligaçõeseletrostáticas entre asglicosaminoglicanassulfatadase ocolágeno,
e à grande quantidade de moléculas de água presas a essas glicosaminoglicanas (água de
solvatação), o confere turgidez a matriz. O tecido cartilaginoso não possui vasos sanguíneos,
sendo nutrido pelos capilares do conjuntivo envolvente (pericôndrio [bainha conjuntiva] –
ausente nas cartilagens articulares e na cartilagem fibrosa; o pericôndrio contém vasos
sanguíneos e linfáticos, e nervos). As cartilagens que revestem a superfície dos ossos nas
articulações móveis não têm pericôndrio e recebem nutrientes do líquido sinovial das
cavidades articulares. O tecido cartilaginoso é também desprovido de vasos linfáticos e de
nervos.
Divisão funcional – cartilagem em três tipos:
1) Cartilagemhialina: é a maiscomume cuja matrizpossui delicadasfibrilas constituídas
principalmente de colágeno tipo II, glicosaminoglicanos e proteoglicanos.
2) Cartilagem elástica: possui poucas fibrilas de colágeno tipo II e abundantes fibras
elásticas
3) Cartilagem fibrosa: apresenta matriz constituída preponderantemente por fibras de
colágeno tipo I
Cartilagem Hialina:
É o tipo mais freqüente encontrado no corpo humano (fossas nasais, traquéia,
brônquios, na extremidade ventral das costelas e superfícies articulares). Forma o primeiro
esqueleto do embrião, que posteriormente é substituído por um esqueleto ósseo. Entre a
diáfise e a epífise dos ossos longos em crescimento, observa-se o disco epifisário, de
cartilagem hialina, que é responsável do crescimento do osso em extensão.
A cartilagem hialina é formada por fibrilas de colágeno tipo II associadas ao ácido
hialurônico, proteoglicanas muito hidratadas e glicoproteínas. Além do colágeno, a matriz
contém glicosaminoglicanas combinadas por covalência com proteínas, formando
proteoglicanas. Até 200 moléculas de proteoglicanas podem estabelecer ligações não

20. covalentescomumaúnicamoléculade ácidohialurônicoque é umaglicosaminanãosulfatada
e de altopesomolecular,paraformarum agregadomolecularenorme,muito importante para
mantera rigidezdamatiz cartilaginosa. Essesagregadosde proteoglicanas ligam-se às fibrilas
colágenas, formando o arcabouço macromolecular da matriz.
O alto conteúdo de água de solvatação das moléculas de glicosaminoglicanas atua
como um sistema de absorção de choques mecânicos, ou mola biomecânica. Outro
componente importante da matriz da cartilagem hialina é a glicoproteína estrutural
condronectina(macromoléculacomsítiosde ligaçãopara condrócitos,fibrilascolágenastipoII
e glicosaminoglicanas) – participa da associação do arcabouço macromolecular da matriz com
os condrócitos. Em torno dos condrócitos existem zonas estreitas, ricas em proteoglicanas e
pobres em colágeno.
Pericôndrio:
Além de ser uma fonte de novos condrócitos para o crescimento, o pericôndrio é
responsável pela nutrição, oxigenação e eliminação dos refugos metabólicos da cartilagem,
porque nele estão localizados vasos sanguíneos e linfáticos, inexistentes no tecido
cartilaginoso.
O pericôndrioé formadoportecidoconjuntivomuitorico em fibras de colágeno tipo I
na parte mais superficial, porém gradativamente mais rico em células à medida que se
aproximadacartilagem,ascélulasmaisdistantesdamatrizsão semelhantesaosfibroblastos e
as mais próximas da matriz são arredondadas, chamadas de condroblastos, que podem
facilmente multiplicar-se por mitose e originar condrócitos.
Condrócitos:
Na periferiada cartilagem hialina, os condrócitos apresentam forma alongada, com o
eixo maior paralelo a superfície. Mais profundamente são arredondados e aparecem em
gruposde até oito células, chamados grupos isógenos (porque suas células são originadas de
um único condroblasto). A superfície dos condrócitos apresenta reentrâncias e saliências
(maiorese maisfreqüentesemcondrócitosjovens). Essa disposição aumenta a superfície dos
condrócitos,facilitandoastrocas com o meioextracelular, o que é importante para a nutrição
dessas células, tão afastadas da corrente sanguínea.
Os condrócitos são células secretoras do colágeno, principalmente do tipo II,
proteoglicanas e glicoproteínas, como a condronectina. Uma vez que as cartilagens são
desprovidasde capilaressanguíneos,aoxigenaçãodoscondrócitosé deficiente,vivendo essas
célulassobbaixastensõesde oxigênio. A cartilagem hialina degrada a glicose principalmente
por mecanismos anaeróbicos, com formação de ácido láctico como produto final. A falta de
capilares sanguíneos limita a espessura máxima das cartilagens.
O funcionamento dos condrócitos depende de um balanço hormonal adequado
(tiroxina e testosterona – aumentam a produção de elementos da matriz; cortisona,
hidrocortisona e estradiol – diminuem a produção dos elementos da matriz). O hormônio de
crescimento produzido pela hipófise, promove a síntese de somatomedicina C pelo fígado,

21. aumentando a capacidade sintética dos condroblastos e também a multiplicação dessas
células, estimulando o crescimento das cartilagens.
Histogênese:
No embrião, os esboços das cartilagens surgem no mesênquima – arredondamento
das células mesenquimastosas, que retraem seus prolongamentos e, multiplicando-se
rapidamente, formam aglomerados (condroblastos). A síntese da matriz afasta os
condroblastosunsdosoutrose a diferenciaçãodascartilagensdá-sedocentropara a periferia
e o mesênquima superficial vai formar o pericôndrio.
Crescimento:
O crescimento deve-se a dois processos: o crescimento intersticial (somente ocorre
nas fases mais jovens da vida) – por divisão mitótica dos condrócitos preexistentes; e o
crescimentoaposicional – faz-se apartir dascélulasdopericôndrio.Célulasda parte profunda
do pericôndrio multiplicam-se e diferenciam-se em condrócitos, que são adicionados a
cartilagem.
Cartilagem elástica:
É encontrada no pavilhão auditivo, no conduto auditivo externo, na tuba auditiva, na
epiglote e na cartilagem cuneiforme da laringe. É semelhante à cartilagem hialina, porém
inclui,alémdasfibrilasde colágeno(principalmente dotipo II), uma abundante rede de fibras
elásticas contínuas com as do pericôndrio (crescimento aposicional).
A cartilagem elástica pode estar presente isoladamente ou formar uma peça
cartilaginosajuntocoma cartilagemhialina.A cartilagemelástica é menos sujeita a processos
degenerativos do que a hialina.
Cartilagem fibrosa:
Tecido com características intermediarias entre o conjuntivo denso e a cartilagem
hialina.Éencontradanosdiscosintervertebrais, nos pontos que alguns tendões e ligamentos
se inseremnosossos,e na sínfise pubiana.A fibrocartilagemestaassociadaatecidoconjuntivo
denso,sendoimprecisoolimite entreosdois. Muito freqüentemente os condrócitos formam
fileirasalongadas.A matrizé rica emcolágenodo tipoI que constitui feixes, que seguem uma
orientaçãoaparentemente irregularentre oscondrócitos ou um arranjo paralelo ao longo dos
condrócitos em fileiras e a substância fundamental (ácido hialurônico, proteoglicanas e
glicoproteínas) é escassae limitadaàproximidade das lacunas que contêm os condrócitos. Na
fibrocartilagem não existe pericôndrio.
Discos intervertebrais:
Localizados entre os corpos das vértebras e unidos a elas por ligamentos, cada disco
intervertebral é formado por dois componentes: o anel fibroso e uma parte central derivada
da notocorda do embrião, o núcleo pulposo.

22. O anel fibroso possui uma porção periférica de tecido conjuntivo denso, porém, em
sua maiorextensãoé constituídoporfibrocartilagem, cujosfeixescolágenos formam camadas
concêntricas.
A parte central do anel fibroso existe um tecido formado por células arredondadas,
dispersasemumliquidoviscosoricoemácidohialurônicoe contendopequenaquantidade de
colágeno do tipo II, esse tecido constitui o núcleo pulposo.
Os discosintervertebraisfuncionamcomocoxinslubrificadosque previnemodesgaste
do osso das vértebras durante o movimento da coluna espinhal. O núcleo pulposo, rico em
ácido hialurônico, é muito hidratado e absorve as pressões como se fosse uma almofada,
protegendo as vértebras contra impactos.
Hérnia de disco:
Ruptura do anel fibroso, mais freqüente na sua parte posterior, onde os feixes
colágenos são menos densos, resultando na expulsão do núcleo pulposo e no achatamento
concomitante do disco. Quando o disco se movimenta na direção da medula espinhal, pode
comprimir nervos, produzindo fortes dores e distúrbios neurológicos.