Guia de sapos da Reserva Ducke

Copyright © 2006 by Albertina P Lima [et al.]
.
Todos os direitos reservados.

Coordenação editorial
Albertina P Lima
.
Claudia Keller
William E. Magnusson

Capa, projeto gráfico, diagramação e produção
Áttema Design Editorial • www.attema.com.br

Fotos
Dos autores. Exceto a foto de Phrynohyas resinifictrix (D)de autoria de
Benjamim B. da Luz, com o auxílio de Luciana K. Erdtmann e
a foto de Chiasmocleis shudikarensis (D)de autoria de Selvino Neckel-Oliveira.

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA
Diretor: José Antônio Alves Gomes

Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia

Guia de sapos da Reserva Adolpho Ducke, Amazônia Central = Guide
to the frogs of Reserva Adolpho Ducke, Central Amazonia / Albertina
Pimentel Lima ...[et al.]. – Manaus : Áttema Design Editorial, 2006.
168 p. : il.
ISBN: 85-99387-01-4
1. Herpetologia. 2. Anfíbios Anuros. 3. Reserva Adolpho Ducke.
4. Pimentel Lima, Albertina
CDD - 597.8
Bibliotecária: CRB

Rua Leonor Teles, 271-b • Conjunto Abílio Nery • Adrianópolis
CEP 69.060-001 • Manaus • AM • Brasil
Tel.: 55 (92) 3642.2754 • Tel./Fax: 55 (92) 3642.0004 • attema@attema.com.br
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How to use this Guide Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

Prefácio Preface

M ais de dois séculos se passaram
desde que a Ciência descobriu
a riqueza biológica da Bacia
Amazônica. Exploradores natu-
ralistas como Henry Bates, Richard
Spruce e Alfred Russell Wallace sur-
preenderam o mundo com suas des-
M ore than two centuries have
passed since scientists first
became aware of the rich
biota of the Amazon Basin.
Biological explorers, such as Henry
Bates, Richard Spruce, and Alfred
Russell Wallace, amazed the world
cobertas de centenas de espécies de with their discoveries of hundreds
plantas, insetos e pássaros. E, sim, of species of plants, insects, and
também de sapos. As primeiras co- birds. And, yes, frogs too. The first
leções de sapos da região de Ma- collections of frogs from the vicinity
naus foram feitas há quase duzen- of Manaus were made nearly two
tos anos pelo biólogo alemão Jo- hundred years ago by the German
hann Baptist Spix. Até hoje a explo- biologist Johann Baptist Spix. To
ração biológica da Amazônia conti- this day biological exploration of
nua revelando seus inúmeros segre- the Amazonia continues to reveal
dos – novas espécies, grande au- its many secrets—new species, vast
mento na distribuição das espécies range extensions, and previously
conhecidas e fenômenos biológicos unknown biological phenomena.
previamente desconhecidos.
Amazonia has the most diverse
A Amazônia possui a biota mais rica
biota on earth. However, the riches
do planeta. Entretanto, as rique-
zas da Amazônia têm sido, e con- of Amazonia have been, and are
tinuam sendo, exploradas comer- being, exploited commercially.
cialmente. Atividades humanas Human activities have destroyed
destruiram ou alteraram uma pro- or altered a significant percentage
porção significativa da Amazônia, of Amazónia, especially in the last
principalmente durante os últimos 50 years. The Reserva Florestal

3

Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Prefácio
Como usar este Guia

50 anos. A Reserva Florestal Adol- Adolpho Ducke, established in
pho Ducke, estabelecida em 1963, 1963, has withheld the ravages
conseguiu conter a sanha do des- of deforestation and urbanization
matamento e da urbanização, per- and remains a sanctuary for all sorts
manecendo como um santuário of living things, including 50 species
para todo tipo de seres viventes,
of frogs that are treated in this
incluindo 50 espécies de sapos, dos
extraordinarily well-illustrated
quais trata este volume extraordi-
volume.
nariamente bem ilustrado.
Guias como este são essenciais Guides such as this one are
para a educação de naturalistas, essential for educating naturalists,
conservacionistas e do público em conservationists, and the general
geral. Uma população educada public. An educated populace
será consciente da importância da will realize the importance of
preservação dos sistemas naturais preserving natural systems and will
e se empenhará na manutenção de endeavor to maintain a sustainable
uma floresta tropical sustentável, rainforest with its unique
incluindo seus habitantes únicos, inhabitants, some of which may
alguns dos quais poderão vir a ser prove to be significant to human
importantes para a prosperidade
prosperity. Future generations will
humana. Gerações futuras se be-
benefit from such endeavors.
neficiarão desse empenho. Quem
sabe qual criança de Manaus po- Who knows which child from
derá entrar na Reserva Ducke com Manaus with this guide in hand
este guia nas mãos e fazer uma may venture into the Ducke
descoberta de tal importância que Reserve and make significant
chegue a mudar nossa perspectiva discoveries that may change our
sobre a vida? perspective on life itself?

William E. Duellman William E. Duellman
Curador Emérito do Natural History Curator Emeritus, Natural History
Museum and Biodiversity Research Center e Museum and Biodiversity Research Center, and
Professor Emérito do Department of Ecology and Professor Emeritus, Department of Ecology and
Evolutionary Biology, University of Kansas. Evolutionary Biology, University of Kansas.

4

Contents

Sumário Contents
Introdução 8 Introduction

Relações de parentesco Evolutionary relationship
dos anfíbios 17/18 of amphibians

Biologia de Anuros Biology of Anurans
26
(sapos, rãs, jias e pererecas) (frogs, toads and treefrogs)

Uma confusão de 27 A confusion of
nomes populares common names

Cores e defesa 28 Colors and defenses

Caçador ou caça: Hunter or hunted:
o dilema dos sapos 29 the frog’s dilemma

Modos de reprodução 30 Reproductive modes

O canto dos sapos 42 Frog calls

Como usar este guia 49 How to use this guide
5

Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Sumário
Como usar este Guia

56
Bufonidae
58 Atelopus spumarius
60 Bufo granulosus • Rhinella granulosa
62 Bufo marinus • Rhinella marina
64 Bufo proboscideus • Rhinella proboscidea
66 Dendrophryniscus minutus

68
Centrolenidae
70 Cochranella oyampiensis
72
Dendrobatidae
74 Colostethus sp. • Anomaloglossus stepheni
76 Colostethus stepheni • Allobates sp.
78 Epipedobates femoralis • Allobates femoralis

80
Hylidae
82 Hyla boans • Hypsiboas boans
84 Hyla cf. brevifrons • Dendropsophus cf. brevifrons
86 Hyla geographica • Hypsiboas geographicus
88 Hyla granosa • Hypsiboas cinerascens
90 Hyla lanciformis • Hypsiboas lanciformis
92 Hyla minuta • Dendropsophus minutus
94 Osteocephalus buckleyi
96 Osteocephalus oophagus
98 Osteocephalus taurinus
100 Phrynohyas resinifictrix •Trachycephalus resinifictrix
102 Phyllomedusa bicolor
104 Phyllomedusa tarsius
106 Phyllomedusa tomopterna
108 Phyllomedusa vaillanti
110 Scinax boesemani
112 Scinax garbei
114 Scinax ruber

6

Contents

116
Leptodactylidae
118 Adenomera andreae • Leptodactylus andreae
120 Adenomera hylaedactyla • Leptodactylus hylaedactylus
122 Ceratophrys cornuta
124 Eleutherodactylus fenestratus • Pristimantis fenestratus
126 Eleutherodactylus ockendeni • Pristimantis ockendeni
128 Eleutherodactylus zimmermanae • Pristimantis zimmermanae
130 Leptodactylus fuscus
132 Leptodactylus knudseni
134 Leptodactylus longirostris
136 Leptodactylus mystaceus
138 Leptodactylus pentadactylus
140 Leptodactylus petersii
142 Leptodactylus rhodomystax
144 Leptodactylus riveroi
146 Leptodactylus stenodema
148 Lithodytes lineatus • Leptodactylus lineatus
150
Microhylidae
152 Chiasmocleis hudsoni
154 Chiasmocleis shudikarensis
156 Ctenophryne geayi
158 Elachistocleis bicolor
160 Synapturanus mirandariberoi
162 Synapturanus salseri

164
Pipidae
166 Pipa arrabali
168 Pipa pipa
Referências Bibliográficas 170 References
Autores 173 Authors
Agradecimentos 174 Acknowledgments
Financiadores 176 Support

7

Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Introdução

Introdução Introduction

A Reserva Florestal Adolpho Du-
cke (RFAD) foi criada em 1963.
Naquela época seus 100 km2
de floresta tropical úmida de
terra firme eram praticamente into-
cados e cercados por floresta contí-
nua de características similares. O
R eserva Florestal Adolpho Ducke
(RFAD) was created in 1963. At
the time it was 100 km2 of
largely intact rainforest
surrounded by continuous tracts of
similar forest. Rosewood had been
exploited in the reserve for a long
pau-rosa foi explorado na área da time, and grooves in rocks due to
reserva por um longo tempo, e ra- axe sharpening testify to a long
nhuras em pedras, produzidas ao history of use by Amerindians.
afiar instrumentos de pedra, dão Charcoal deposits indicate that
testemunho de uma longa história intensive clearing or wildfires may
de presença de ameríndios na área. have occurred thousands of years
Depósitos de lenha carbonizada in- before colonization by Europeans
dicam que intensa atividade de des- and Africans, but the highly diverse
matamento e queimadas podem ter rainforest was about as “pristine” as
ocorrido milhares de anos antes da any in the Americas. By 2000, the
colonização da área por europeus city of Manaus had expanded such
e africanos, mas, de modo geral, na that the southern border of the
década de 1960 a área de floresta reserve was lined by suburbs, and
de alta diversidade biológica da the forest cover to the east, north,
RFAD era tão “virgem” quanto qual- and especially the west had been
quer outra no continente america-
fragmented and degraded.The reserve
no. No ano 2000 a expansão urba-
is rapidly becoming an urban park.
na da cidade de Manaus havia che-
gado aos limites da RFAD. Atual- RFAD is administered by the Instituto
mente bairros populares fazem li- Nacional de Pesquisas da Amazônia
mite com a borda sul da reserva, e (INPA), a research institute of the and

8

Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

a floresta no entorno das bordas les- Federal Ministry for Science and
te, norte e, especialmente, oeste se Technology. The original plan was
encontra fragmentada e degradada. to use the reserve for silvicultural
Desde então, a RFAD vem sofrendo experiments, but fortunately that
um processo de transformação em proved too expensive. The area
um parque urbano.
was declared an ecological reserve
A RFAD é administrada pelo Institu- in 1972, but there are small areas
to Nacional de Pesquisas da Amazô- in the north-west corner with
nia (INPA), um órgão de pesquisa do plantations of commercially
Ministério da Ciência e Tecnologia. valuable trees. The reserve is not
Originalmente a reserva foi destina- part of the National System of
da para experimentos de silvicultu- Conservation Units (SNUC) which
ra, mas felizmente este projeto reve-
means that it does not benefit from
lou-se excessivamente caro. A área
some of the advantages of that
foi declarada Reserva Ecológica em
system, such as legally mandated
1972, havendo apenas uma área de
plantação de árvores de valor comer- buffer zones. However, its
cial em seu extremo noroeste. A independent status allows for
RFAD não faz parte do Sistema Na- research activities that would be
cional de Unidades de Conservação extremely restricted in most SNUC
(SNUC), o que significa que ela não categories. The reserve is the type
locality for dozens of
species, and some of
the most complete
neotropical field
guides, such as those
for vegetation (Ribeiro
et al., 1999), snakes
(Martins & Oliveira,
1998)

Imagem de satélite
da Reserva Florestal
Adolpho Ducke, 2003.
(Fonte: INPE/NASA)
Satellite image of
Reserva Florestal
Adolpho Ducke, 2003.
(Source: INPE/NASA)

9


se beneficia das vantagens desse sis- spiders, centipedes and allied
tema, como o direito legal à manu- groups (Adis, 2002), are based
tenção de uma zona tampão em seu
mainly or entirely on collections
entorno. Por outro lado, sua condi-
from RFAD. One of the first
ção de reserva independente per-
mite a realização em sua área de ati- scientific films devoted exclusively
vidades de pesquisa que sofreriam to Amazonian frogs was made in
grandes restrições na maioria das ca- the reserve (Hödl, 1982).
tegorias do SNUC. A
reserva é a localida-
de tipo para deze-
nas de espécies, e
alguns dos guias de
campo mais com-
pletos que existem
para a região neo-
tropical, como os de
flora (Ribeiro et al.,
1999), serpentes
(Martins & Oliveira,
1998) e aranhas,
centopéias e grupos
afins (Adis, 2002),
foram baseadas
principal ou inteira-
mente em coleções
da RFAD. Também
foi na RFAD que se
rodou um dos primeiros filmes cien-
tíficos sobre anfíbios amazônicos Relevo, igarapés e o sistema de trilhas
na RFAD: o vermelho escuro representa
(Hödl, 1982). as partes mais altas, que formam um
divisor de águas (altitude entre
Em 2000, um sistema de trilhas foi 120 e 140 m.s.n.m); o verde representa
instalado na RFAD, formando uma as partes mais baixas próximas aos
malha de 64 km2 que cobre toda a igarapés (altitude entre 42 e 60 m.s.n.m.).
reserva, exceto uma borda externa Elaboração da imagem: Arnaldo Carneiro.
de 1 km de largura. O sistema de Topography, streams and trail system in the
trilhas dá acesso a 72 parcelas per- RFAD: Dark red represents the highest areas
manentes de 1 ha, para amostra- (altitudes between 120 and 140 m a.s.l.)
that separate the stream basins; green
gem de fauna e flora terrestres, e represents the low lying areas near streams
38 pontos permanentes de amos- (altitudes between 42 and 60 m a.s.l.).
tragem em igarapés e poças associ- Image produced by Arnaldo Carneiro.

10


adas, para amostragem de organis- In 2000, a system of trails was
mos aquáticos. A maioria das ge- installed that form a 64 km2 grid
neralizações em ecologia neotropi- that covers all but a 1 km wide strip
cal foi baseada em estudos realiza- around the border of the reserve.
dos em reservas como La Selva The trail system allows access to 72
(Costa Rica) e Barro Colorado (Pa-
permanent plots of 1 ha for studies
namá), que possuem apenas alguns
of terrestrial fauna and flora, and
quilômetros quadrados de exten-
38 permanent study sites for
são. O sistema de 64 km2 de trilhas
na RFAD permite a avaliação dos aquatic organisms in streams
efeitos da escala espacial de amos- within the reserve. Most of the
tragem sobre essas generalizações. generalizations about Neotropical
ecology were developed in reserves
Coleções de material da RFAD for-
such as La Selva (Costa Rica) and
maram a base para a elaboração
de uma chave de identificação Barro Colorado (Panama) that are
para os girinos da região de Ma- only a few square km in area. The
naus (Hero, 1990). A existência de 64 km2 trail system in RFAD allows
um meio de identificação para a evaluation of the effects of spatial
maioria das espécies de girinos scale on those generalizations.
possibilitou a publicação de uma
série de trabalhos sobre a ecolo- Collections from RFAD were the
gia de larvas de anuros (e.g. Gas- basis for the development of a key
con, 1992; Hero et al., 1998, to the tadpoles of the Manaus
2001), e por isso muito do que se region (Hero, 1990). The ability to
conhece sobre a ecologia de giri- identify most species led to a series

Poça na floresta
usada para
reprodução por sapos
e desenvolvimento
de girinos.
Forest pool used
for reproduction
by frogs and habitat
for tadpoles.

11


nos tropicais foi descoberto na of papers on the ecology of larval
região de Manaus. Muitos pesqui- frogs (e.g. Gascon, 1992; Hero et
sadores estudaram a ecologia de al., 1998, 2001), and for this reason
anuros adultos na região de Ma- much of what is known about the
naus, incluindo Ulisses Galatti, ecology of tropical tadpoles was
Claude Gascon, Marcelo Gordo,
discovered in the Manaus region.
Marc Hero, Flora Juncá, Márcio
Many researchers have studied the
Martins, Glória Moreira e Barbara
ecology of adult frogs in the
Zimmerman. Apesar disso, ainda
estamos longe de compreender os Manaus region, including Ulisses
fatores que afetam a distribuição e Galatti, Claude Gascon, Marcelo
a abundância de anfíbios adultos. Gordo, Marc Hero, Flora Juncá,
Márcio Martins, Glória Moreira,
Uma revisão da literatura dá a and Barbara Zimmerman.
impressão de que há pouca vari- However, we are far from a general
ação espacial na composição de understanding of the factors that
comunidades de anfíbios amazô-
affect the distribution and
nicos, mas isso deve-se, provavel-
abundance of adult frogs.
mente, à baixa resolução taxonô-
mica disponível atualmente Review of the literature gives the
para muitos grupos de espécies impression that there is little spatial
(Azevedo-Ramos e Galatti, 2002). variation in the composition of
Por exemplo, em 1980 apenas Amazonian frog communities, but
u m a e s p é c i e d e Colostethus this may be because of the poor
( C. marchesianus) era conhecida taxonomic resolution available for

Os sapos
encantam
quando vistos
de perto.
Frogs are
enchanting
when seen
close up.

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para a RFAD e grande parte da many species groups (Azevedo-
Amazônia. Em 1989, Márcio Mar- Ramos and Galatti, 2002). For
tins, baseado em um estudo an- example, in 1980, only one species
terior de Edwards (1974), descre- of Colostethus (C. marchesianus)
veu uma segunda espécie, Colos- was known from RFAD and most of
tethus stepheni , para a área de Amazonia. In 1989, Márcio Martins,
Manaus. Em 2000, Albertina Lima based on previous studies by
e Claudia Keller visitaram a locali- Edwards (1974), described a second
dade tipo de C. marchesianus na
species, Colostethus stepheni, from
região do alto rio Negro e desco-
the Manaus area. In 2000, Albertina
briram que a espécie da localida-
Lima and Claudia Keller visited the
de tipo não é a mesma que ocor-
type locality of C. marchesianus on
re na RFAD (Caldwell et al., 2002).
O “ C. marchesianus ” da RFAD the banks of the upper rio Negro
ainda não foi rebatizado. Para and showed that frogs from that
complicar ainda mais o quadro, locality were not the same as those
Albertina Lima e seus colabora- from RFAD (Caldwell et al., 2002).
dores encontraram outras quatro The “C. marchesianus” from RFAD
remains unnamed. To
complicate the picture
further, Albertina Lima and
her collaborators found four
more species of
Colostethus 30 km from
Manaus on the southern
side of the rio Amazonas,

Macho(A) e fêmea(B) de Colostethus
marchesianus da localidade tipo
(Taracua, alto rio Negro). Esta espécie é
freqüentemente confundida com
Colostethus sp. da RFAD.
Male(A) and female(B) Colostethus
marchesianus from the species’ type
locality (Taracuá, upper rio Negro). This
species is frequently confused with
Colostethus sp. from RFAD.

13


espécies de Colostethus a 30 km only some of which have been
de Manaus, na margem sul do rio named - e.g. C. caeruleodactylus
Amazonas, sendo que apenas (Lima and Caldwell, 2001) and
duas foram descritas até agora - C. nidicola (Caldwell and Lima,
C. caeruleodactylus (Lima e 2003). New species of Colostethus
Caldwell, 2001) e C. nidicola (Cal- have been found in other
dwell e Lima, 2003). Novas espé-
Amazonian localities. Rather than
cies de Colostethus também
a single species, there are probably
foram encontradas em outras lo-
dozens, and possibly hundreds of
calidades amazônicas. Em lugar
de uma única espécie, provavel- species of Colostethus in Amazonia.
mente existem dezenas, talvez até Another example of the primitive
centenas de espécies de Coloste- state of our knowledge of
thus na Amazônia.
Outro exemplo do estado elemen-
tar em que se encontra nosso co-
nhecimento sobre anfíbios amazô-
nicos é Leptodactylus pentadac-
tylus, o maior anuro da Amazônia.
Esta espécie aparentemente foi uma
das mais intensivamente estudadas
na década de 1980, e vários estu-
dos clássicos sobre comunidades de
larvas de anfíbios se basearam em
experimentos de predação por giri-
nos desta espécie (Heyer et al.,
1975). No entanto, Marc Hero e
Ulisses Galatti descobriram que há
duas espécies semelhantes na RFAD
- L. pentadactylus e L. knudseni
(Hero e Galatti, 1990). Descobriram,
também, que os girinos de L. pen-
tadactylus vivem em tocas subter-
râneas isoladas (Hero e Galatti,
1990; Hero, 1990). Por isso, os giri-
nos usados em todos os experimen-

Vista do interior da floresta na
Reserva Florestal Adolpho Ducke.
Forest in the center of
Reserva Florestal Adolpho Ducke.

14


tos de predação não poderiam ter Amazonian amphibians is
pertencido a espécie conhecida Leptodactylus pentadactylus. It is
como L. pentadactylus na RFAD. A the largest Amazonian frog species,
espécie conhecida como L. penta- and was apparently one of the
dactylus no Panamá, onde os estu-
most intensively studied
dos iniciais foram realizados é, pro-
Neotropical frogs in 1980. Many
vavelmente, uma terceira espécie
(U. Galatti, com. pess.). classic studies of tadpole
communities had used tadpoles
Os casos relatados sobre o gênero of the species in predation
Colostethus e o complexo Lepto-
experiments (Heyer et al., 1975).
dactylus pentadactylus represen-
Marc Hero and Ulisses Galatti
tam apenas a ponta do iceberg. É
muito provável que todas as espé- discovered that two similar species
cies que aparentemente têm am- of frogs (L. pentadactylus and
pla distribuição na Amazônia aca- L. knudseni) occur in RFAD (Hero
bem por revelar a mesma diversi- and Galatti, 1990). Still more
dade críptica. Para identificar uma worrying, the tadpoles of
espécie de anfíbio de forma confi- L. pentadactylus live in isolated
ável, necessita-se material de refe- terrestrial burrows (Hero and
rência da localidade tipo, incluin- Galatti, 1990; Hero, 1990); they
do uma descrição gráfica da voca- could not have been the tadpoles
lização (sonograma). Infelizmente
used in predation experiments. The
muitas das descrições mais antigas
frog known as L. pentadactylus in
de espécies não incluem sonogra-
mas, o que significa que alguém Panama, where the initial studies
tem que retornar à localidade tipo were conducted, is probably a third
para completar a descrição antes species (U. Galatti pers. comm.).
que novas espécies possam ser The genus Colostethus and the
descritas. Alguns pesquisadores Leptodactylus pentadactylus
continuam descrevendo espécies
complex are but the tip of the
de anuros sem incluir um sonogra-
iceberg. It is likely that all of the
ma, o que cria trabalho desneces-
sário para outros pesquisadores. apparently widespread species of
frogs in Amazonia will show the
Neste livro, procuramos usar a melhor
same cryptic diversity. In order to
taxonomia disponível, mas o leitor
confidently identify a species of frog
deve ser consciente de que nomes de
you need material from the type
espécies poderão mudar à medida que
mais grupos sejam estudados em de- locality, including a graphical
talhe. Esperamos que este livro sirva description of the call (sonogram).
de estímulo a alguns leitores para que Unfortunately, many of the older
realizem esses estudos. descriptions of frog species did not

15


Nem todas as espécies do guia include sonograms. That means
ocorrem em toda a RFAD. Algu- that someone needs to return to
mas, como Epipedobates femora- the type locality to complete the
lis e Leptodactylus fuscus, são en- description before new species can
contradas mais frequentemente
be named. Some researchers
em áreas próximas à borda da re-
continue to describe species of
serva. Outras, como Atelopus spu-
marius, ocorrem apenas em um frogs without including a sonogram
lado do divisor de águas que divi- and that creates unnecessary work
de a reserva. Algumas espécies, for other researchers.
como Osteocephalus buckleyi, são In this book, we have tried to use
encontradas exclusivamente na the best taxonomy available, but the
proximidade de igarapés, enquan- reader should realize that names will
to outras, como Osteocephalus change as more groups are
oophagus, ocorrem em toda a re-
examined in detail. We hope that
serva. À medida que o entorno da
this book will stimulate some of our
RFAD se urbaniza, espécies nati-
vas de áreas abertas, como Lep- readers to undertake those studies.
todactylus ocellatus, e espécies in- Not all species presented occur
troduzidas de outras regiões, in all parts of RFAD. Some, such as
como Leptodactylus labyrinthicus, Epipedobates femoralis and
que ainda não foram registradas Leptodactylus fuscus, are found
na reserva, mas que ocorrem em mainly in areas close to the border
Manaus, provavelmente invadirão of the reserve. Others, such as
as bordas. Mudanças certamente
Atelopus spumarius occur only on
ocorrerão, e novas espécies serão
one side of the central ridge that
encontradas e descritas. Este livro
divides the reserve. Some species,
pretende formar uma base a par-
such as Osteocephalus buckleyi, are
found exclusively around streams,
and others, such as Osteocephalus
oophagus, occur throughout the
reserve. As the city envelops RFAD,

Leptodactylus ocellatus, uma
espécie que ocorre em áreas
abertas em Manaus, que poderá
colonizar a RFAD no futuro.
Leptodactylus ocellatus, a
native species from open areas
in Manaus that may colonize
the RFAD in the future.

16


tir da qual estas mudanças pode- native species from open areas,
rão ser detectadas. such as Leptodactylus ocellatus,
Esperamos que a publicação des- and species introduced from other
te guia permita que pesquisado- regions, such as Leptodactylus
res, guias de turismo e o público labyrinthicus, which have not yet
em geral apreciem a beleza e a di- been recorded in the reserve, but
versidade dos anfíbios anuros da that occur in Manaus, are likely to
região de Manaus, e inspire estu- invade the borders. Changes will
dos que resultem em uma melhor occur, and new species will be
compreensão e conservação des-
encountered and described. This
tas fascinantes criaturas.
book is a baseline for recording
those changes.
Relações de parentesco We hope that the publication of this
dos anfíbios book will allow researchers, tourist
Fazendo uma analogia entre as guides, and the general public to
classificações das espécies, gêneros e appreciate the beauty and diversity of
famílias de organismos com as
relações de parentesco dos seres
humanos, diríamos que é mais fácil
identificar nossos parentes pelo
sobrenome, pois características como
cor dos olhos, altura, cor da pele, ou
mesmo o aspecto físico geral, não
permite definir nossos parentes. No
entanto, mesmo para pessoas, é difícil
definir sua ár vore genealógica
baseando-se nos registros de nomes
e sobrenomes, pois as gerações mais
antigas da família, na maioria das
vezes, são desconhecidas. Poucas
pessoas lembram o nome de seus
tataravôs, que viveram há 70 anos Leptodactylus labyrinthicus,
atrás. Imagine tentar determinar seu uma espécie introduzida do
grau de parentesco com alguém que sudeste do Brasil, que ocorre
em Manaus mas ainda não foi
viveu 1000 anos atrás. Para definir o
registrada na RFAD.
parentesco entre espécies é preciso
um registro de milhões de anos, Leptodactylus labyrinthicus, a
species introduced from
desde o tempo que as espécies atuais southern Brazil, that occurs in
se originaram a partir de um ancestral Manaus but has not yet been
em comum. Até o final do século recorded from RFAD.

17


passado, eram usadas prin- frogs from the Manaus region, and lead
cipalmente características morfo- to studies that will result in a deeper
lógicas para determinar as relações understanding, and conservation of
de parentesco entre as famílias de these fascinating creatures.
organismos. Estas características são
atualmente consideradas ou muito Evolutionary relationship
conservativas, por serem eficientes of amphibians
para desenvolver a função para a To make an analogy between the
qual evoluíram, e sem pressão
classification of organisms and the
evolutiva mais recente sobre estes
family relationships of people, it is
caracteres, poucas modificações
easier to recognize our genealogical
foram necessárias, ou muito flexíveis,
fazendo com que espécies com relationships from surnames than
pouco grau de parentesco tornem- based on eye color, height, skin
se parecidas por pressões ecológicas color, or general physical
atuais. Por conseqüência, o uso characteristics. However, even for
exclusivo destas características para people, it is difficult to make a long-
determinar as relações entre as term genealogy based on registers
famílias é limitado. Com o of names. Few people remember
aprimoramento das técnicas the name of their great grandfather,
bioquímicas, foi possível ler o código who lived 50 years ago. Imagine
genético dos seres vivos, e este deu how difficult it would be to
acesso a muito mais informações de determine how closely related you
longo prazo sobre a genealogia da are to someone who lived 1000
vida. Nossos genes refletem a
years ago. To determine how closely
evolução recente, mas também
related species are, we need a
carregam muitas das informações de
register that lasts the millions of
nossos antepassados, até de
centenas de milhões de anos atrás, years since the species we recognize
quando nossos antepassados nem now separated from a common
eram considerados humanos. Essas ancestor. Until the end of the last
informações podem ser apre- century, researchers principally used
sentadas graficamente na forma de morphological characteristics to try
ramos que conectam cada to reconstruct the relationships
organismo a um antepassado em between families of organisms.
comum. Ao conjunto destes ramos These characteristics may either be
damos o nome de árvore genea- very conservative, because they
lógica ou filogenética. perform a function very well, and
Assim como, para famílias humanas, there is little evolutionary pressure
este tipo de análise também pode for change, or be very flexible,
ser aplicada sobre famílias, gêneros because distantly related organisms

18


ou espécies de anfíbios. Por independently evolved the same
exemplo, uma árvore filogenética structures. As a consequence, the
das famílias de anuros da América use of morphological characteristics
do Sul foi sugerida por Ford & to investigate the relationships
Cannatella (1993), baseando-se among families has severe
principalmente em caracteres
limitations. With the development
morfológicos das espécies, tais
of modern biochemical techniques,
como esqueleto, músculos e
it became possible to read the
características dos espermatozóides.
Como podemos ver, as ramificações genetic code of organisms, and this
são simples, e os próprios autores gave access to much more
indicaram que seria necessária uma information to try to reconstruct the
revisão usando material genético tree of life. Our genes reflect recent
para melhor entender as relações evolution, but also carry a lot of
entre as famílias. information about our ancestors,
Um trabalho monumental para even from hundreds of millions of
refazer a árvore filogenética das years ago, when they were still not
6.000 espécies de anfíbios do human. This information can be
mundo foi realizado em 2006 por represented graphically as branches

Árvore Genealógica das relações entre as famílias de anuros da América do Sul baseada
nos estudos de características morfológicas de Ford & Cannatella (1993). Destacadas
em vermelho, as famílias que ocorrem na RFAD.
A genealogical tree of the relationships among South American frog families based on the
study of morphological characteristics by Ford & Cannatella (1993). The families that occur
in Reserva Ducke are shown in red.

19


dezenove pesquisadores de which connect each individual to a
10 países (Frost et al., 2006). Eles common ancestor. The collection
concluíram que o primeiro grupo of branches is called a genealogical
a se tornar independente da água or phylogenetic tree.
foi o das cecílias (Gymnophiona),
enquanto anuros (sapos, rãs, e The same applies to amphibians.
pererecas) e caudados (salaman- The phylogenetic tree describing
dras e afins) se separaram mais the relationships among the
tarde. families of amphibians constructed
Cecílias são anfíbios sem pernas que by Ford & Cannatella (1993) was
têm aparência super ficial de based principally on morphological
minhocas ou anfisbenídeos (um characteristics of the skeleton,
grupo de lagartos que também muscles and spermatozoides.
pode não ter pernas), mas que têm As a result, the branching is simple,
pele úmida, como a maioria dos and those authors suggested that

Duas espécies de cecílias, Siphonops annulatus (A) e Rhinatrema bivittatum (B), são
conhecidas da Reserva Ducke. Cecílias são anfíbios subterrâneos ou aquáticos sem
pernas que raramente são encontradas na superfície. São conhecidas popularmente
como cobras-cegas, mas não são cobras e nem cegas.
Two species of caecilians, Siphonops annulatus (A) and Rhinatrema bivittatum (B) are
known from Reserva Ducke. Caecilians are subterranean or aquatic amphibians without
legs that are rarely encountered on the surface.

sapos. São subterrâneos, mas a revision based on genetic
ocasionalmente podem ser information would be necessary to
encontradas na superfície. Duas better understand the relationships
espécies de cecílias ( Siphonops among the families.

20


annulatus e Rhinatrema bivittatum) A monumental study to reconstruct
são conhecidas da Reserva Ducke. the genealogical tree of the 6,000
Caudados são anfíbios de corpo species of amphibians of the world
alongado, com cauda e pernas bem was undertaken by 19 researchers
desenvolvidas que, quando adultos, from 10 countries (Frost, et al.
têm a aparência de um lagarto sem 2006). They concluded that the
escamas. A maioria das espécies first amphibians to become
ocorre nos continentes do independent of free water were
hemisfério norte, mas espécies da caecilians (Gymnophiona), and that
família Bolitoglossidae (salamandras anurans (frogs) and Caudates
sem pulmões, que respirem através (newts and salamanders)
da pele) ocorrem na América do Sul.
separated later.
Espécies são conhecidas da
Amazônia brasileira, mas não da Ceacilians are amphibians without
região de Manaus. legs that superficially resemble
worms or amphibaenians (a group
of lizards that also generally lack
legs), but that have damp skins,
like most frogs. They are
subterranean, but occasionally can
be found on the surface. Two
species (Siphonops annulatus and
Rhinatrema bivittatum) are known
from Reserva Ducke.
Caudates are amphibians with
elongated bodies, legs, and well-
developed tails that superficially
resemble lizards without scales.
Uma salamandra (Bolitoglossa sp.) de Most species occur on the
Rondônia. Salamandras são anfíbios com
pernas e cauda bem desenvolvidas que
continents of the northern
têm a aparência de um lagarto sem hemisphere, but species of the
escamas. Algumas espécies ocorrem na family Bolitoglossidae (lungless
Amazônia brasileira, mas nenhuma foi salamanders that respire through
encontrada na região de Manaus.
the skin) occurs in South America.
A salamander (Bolitoglossa sp.) from
A few species occur in the Brazilian
Rondônia. Salamanders are amphibians
with well developed legs and tail, giving Amazon, but none are known from
the appearance of a lizard without scales. the Manaus region.
A few species occur in the Brazilian
Amazon, but none have been recorded All anurans have typical frog
from the Manaus region. shapes, with hind legs more

21


Os anuros todos têm a forma típica developed than the front legs and
de sapos, com pernas traseiras the tail very small or absent. The
maiores que as dianteiras e a cauda genealogical tree of the South
ausente ou muito pequena. A American frog families based on
árvore filogenética das relações the study by Frost et al. (2006) is
entre as famílias de anuros para a much more detailed than former
América do Sul baseada em estudos
trees. Among the principal
envolvendo características genéticas
modifications at the level of family
e morfológicas realizados por Frost
et al. (2006) é muito mais detalhada. is the repositioning of the species
Entre as principais modificações em formerly placed in the
relação às famílias que ocorrem na Dendrobatidae, which was
Amazônia Central, destacam-se o formerly grouped with Ranidae and
posicionamento da antiga família Microhylidae, near the species of
Dendrobatidae, que na ár vore bufonids, and the separation of
antiga era agrupada com Ranidae Bracycephalidae and
e Microhylidae, e que na árvore Ceratophrydae from the
atual foi agrupadas com as famílias Leptodactylidae.
Bufonidae, e a separação das
famílias Ceratophrydae e Brachy- The modifications at the generic
cephalidae da antiga família Lepto- level were greater (Table, page 24),
dactylidae. and 20 species were placed in
different genera. The new
As modificações sobre os gêneros
foram mais acentuadas (Tabela, classification is not definitive and
página 24), e 20 espécies foram many researchers are suggesting
posicionadas em gêneros diferentes modifications (e.g. Grant, et al.
dos quais pertenciam anteriormente. 2006; Chaparro et al. 2007). The

Anuros (sapos, rãs e pererecas),
como este jovem de Leptodactylus
stenoderma, são diferentes das
salamandras e cecílias pela ausência
de cauda ou cauda reduzida e por
apresentar as pernas traseiras
adaptadas ao salto.
Anurans (frogs, toads and treefrogs),
such as this juvenile Leptodactylus
stenoderma, differ from salamanders
and caecilians in that the tail is
lacking, or very small, and the hind
legs that are adapted for jumping
in most species.

22


Uma árvore genealógica mostrando as relações entre as famílias de anuros da América
do Sul baseada nos estudos de características genéticas de Frost et al. (2006).
Destacado em vermelho as famílias que ocorrem na RFAD.
A genealogical tree of the relationships among South American frog families based on the
study of genetic characteristics by Frost et al. (2006). The families that occur in Reserva
Ducke are shown in red.

A classificação nova não é definitiva classification should become more
e muitos pesquisadores já estão stable in the future, as researchers
sugerindo mudanças (e.g. Grant et obtain more evidence to
al., 2006; Chaparro et al. 2007). A corroborate, or question, parts of
classificação deve ficar mais estável the genealogical tree. As with all
no futuro, com mais pesquisadores things that happened in the past,
apresentando mais evidências para there will always be doubts about
corroborar ou questionar ramos some of the relationships. In this
particulares da árvore filogenética.
book, we use the old classification
No entanto, como tudo aconteceu
because it is more familiar to most
em um passado muito distante,
researchers, and we did not want
sempre permanecerão dúvidas
to consolidate some of the
sobre algumas relações. Neste livro,
usamos a classificação antiga, por changes that are already being
ser mais familiar para a maioria dos questioned. However, in the
pesquisadores, e porque nos não future, the classification accepted
queríamos consagrar algumas das by most researchers should be
mudanças que já estão sendo more similar to the new system
questionadas. No entanto, no than to the old. For this reason, we

23


futuro, a classificação deve se also include the names given in
assemelhar muito mais a classi- the more recent classifications. The
ficação nova que a antiga. Por esta changes to family relations can be
razão, nós incluímos os nomes seen in the Table.
dados para cada espécie nas mais
recentes classificações. As mu-
danças em relação às famílias
podem ser vistas na Tabela.
Tabela: Classificação antiga de espécies de anuros da Reserva Ducke baseada em
características morfológicas externas (adaptada de Ford & Cannatella, 1993) e uma mais
recente, baseada em características genéticas de Frost et al. (2006) e Grant et al. (2006).
Table: Classification of Reserva Ducke frogs based on morphological characteristics
(adapted from Ford & Cannatella,1993) and a more recent classification based on
genetics by Frost et al. (2006) and Grant et al. (2006).

Famílias / Espécies (Classificação antiga) Famílias / Espécies (Classificação atual)
Family / Species (Old Classification) Family / Species (Recent Classification)

Dendrobatidae Aromobatidae
Colostethus stepheni • Martins, 1989 Anomaloglossus stepheni • (Martins, 1989)
Colostethus sp. Allobates sp.
Epipedobates femoralis • (Boulenger, 1884) Allobates femoralis • (Boulenger, 1884)
Leptodactylidae Brachycephalidae
Eleutherodactylus fenestratus • (Steindachner, 1864) Pristimantis fenestratus • (Steidachner, 1864)
Eleutherodactylus ockendeni • (Boulenger, 1912) Pristimantis ockendeni • (Boulenger, 1912)
Eleutherodactylus zimmermanae • Heyer & Hardy, 1991 Pristimantis zimmermanae • (Heyer & Hardy, 1991)
Bufonidae Bufonidae
Atelopus spumarius • Cope, 1871 Atelopus spumarius • Cope, 1871
Bufo granulosus • Spix, 1824 Rhinella granulosa • (Spix, 1824)
Bufo marinus • (Linnaeus, 1758) Rhinella marina • (Linnaeus, 1758)
Bufo proboscideus • (Spix, 1824) Rhinella proboscidea • (Spix, 1824)
Dendrophryniscus minutus • (Melin, 1941) Dendrophryniscus minutus • (Melin, 1941)
Centrolenidae Centrolenidae
Cochranella oyampiensis • (Lescure, 1975) Cochranella oyampiensis • (Lescure, 1975)
Leptodactylidae Ceratophr yidae
Ceratophryidae
Ceratophrys cornuta • (Linnaeus, 1758) Ceratophrys cornuta • (Linnaeus, 1758)
Hylidae Hylidae
Hyla boans • (Linnaeus, 1758) Hypsiboas boans • (Linnaeus, 1758)
Hyla cf. brevifrons • Duellman & Crump, 1974 Dendropsophus cf. brevifrons • (Duellman & Crump, 1974)
Hyla geographica • Spix, 1824 Hypsiboas geographicus • (Spix, 1824)
Hyla granosa • Boulenger, 1882 Hypsiboas cinerascens • (Spix, 1824)

24


Hylidae Hylidae
Hyla lanciformis • (Cope, 1871) Hypsiboas lanciformis • Cope, 1871
Hyla minuta • Peters, 1872 Dendropsophus minutus • (Peters, 1872)
Osteocephalus • buckleyi (Boulenger, 1882) Osteocephalus buckleyi • (Boulenger, 1882)
Osteocephalus oophagus • Jungfer & Schiesari, 1995 Osteocephalus oophagus • Jungfer & Schiesari, 1995
Osteocephalus taurinus • Steindachener, 1862 Osteocephalus taurinus • Steindachner, 1862
Phyllomedusa bicolor • (Boddaert, 1772) Phyllomedusa bicolor • (Boddaert, 1772)
Phyllomedusa tarsius • (Cope, 1868) Phyllomedusa tarsius • (Cope, 1868)
Phyllomedusa tomopterna • (Cope, 1868) Phyllomedusa tomopterna • (Cope, 1868)
Phyllomedusa vaillanti • Boulenger, 1882 Phyllomedusa vaillantii • Boulenger, 1882
Phrynohyas resinifictrix • (Goeldi, 1907) Trachycephalus resinifictrix • (Goeldi, 1907)
Scinax boesemani • (Goin, 1966) Scinax boesemani • (Goin, 1966)
Scinax garbei • (Miranda-Ribeiro, 1926) Scinax garbei • (Miranda-Ribeiro, 1926)
Scinax ruber • (Laurenti, 1768) Scinax ruber • (Laurenti, 1768)
Leptodactylidae Leptodactylidae
Adenomera andreae • (Müller, 1923) Leptodactylus andreae • Müller, 1923
Adenomera hylaedactylyla • (Cope, 1868) Leptodactylus hylaedactylus • (Cope, 1868)
Ceratophrys cornuta • (Linnaeus, 1758) FAMÍLIA CERATOPHRYIDAE
Eleutherodactylus fenestratus • (Steindachner, 1864) FAMÍLIA BRACHYCEPHALIDAE
Eleutherodactylus ockendeni • (Boulenger, 1912) FAMÍLIA BRACHYCEPHALIDAE
Eleutherodactylus zimmermanae • Heyer & Hardy, 1991 FAMÍLIA BRACHYCEPHALIDAE
Leptodactylus fuscus • (Schneider, 1799) Leptodactylus fuscus • (Schneider, 1799)
Leptodactylus knudseni • Heyer, 1972 Leptodactylus knudseni • Heyer, 1972
Leptodactylus longirostris • Boulenger, 1882 Leptodactylus longirostris • Boulenger, 1882
Leptodactylus mystaceus • (Spix, 1824) Leptodactylus mystaceus • (Spix, 1824)
Leptodactylus pentadactylus • (Laurenti, 1768) Leptodactylus pentadactylus • (Laurenti, 1768)
Leptodactylus petersii • (Steindachner, 1864) Leptodactylus petersii • (Steindachner, 1864)
Leptodactylus rhodomystax • Boulenger, 1884 “1883” Leptodactylus rhodomystax • Boulenger, 1884 “1883”
Leptodactylus riveroi • Heyer & Pyburn, 1983 Leptodactylus riveroi • Heyer & Pyburn, 1983
Leptodactylus stenodema • Jiménez de la Espada, 1875 Leptodactylus stenodema • Jiménez de la Espada, 1875
Lithodytes lineatus • (Schneider, 1799) Leptodactylus lineatus • (Schneider, 1799)
Mircohylidae Microhylidae
Chiasmocleis hudsoni • Parker, 1940 Chiasmocleis hudsoni • Parker, 1940
Chiasmocleis shudikarensis • Dunn, 1949 Chiasmocleis shudikarensis • Dunn, 1949
Ctenophryne geayi • Mocquard, 1904 Ctenophryne geayi • Mocquard, 1904
Elachistocleis bicolor • (Guérin Ménevile, 1838) Elachistocleis bicolor • (Guérin Ménevile, 1838)
Synapturanus mirandaribeiroi • Nelson & Lescure, 1975 Synapturanus mirandaribeiroi • Nelson & Lescure, 1975
Synapturanus cf. salseri • Pyburn, 1975 Synapturanus cf. salseri • Pyburn, 1975
Pipidae Pipidae
Pipa arrabali • Izecksohn, 1976 Pipa arrabali • Izecksohn, 1976
Pipa pipa • (Linnaeus, 1758) Pipa pipa • (Linnaeus, 1758)

25

Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anuros

Biologia Biology
de Anuros of Anurans
(sapos, rãs, jias e pererecas) (frogs, toads and treefrogs)

O s anuros, popularmente conhe-
cidos por sapos, jias, rãs e pere-
recas, correspondem ao maior
grupo da classe Amphibia, com
aproximadamente 5.000 espécies.
Os outros anfíbios (salamandras e
cecílias) são representados por re-
A nurans, popularly known as
frogs, toads and treefrogs, with
about 5,000 named species,
account for most species of the
class Amphibia. The other
amphibians, salamanders and
caecilians, have relatively few
lativamente poucas espécies na species in Amazonia. Most anurans

A maioria das espécies de sapo (A) possui a pele seca, pernas e dedos curtos.
As rãs ou jias(B) possuem pele úmida, e pernas e dedos longos. As pererecas(C)
possuem discos na ponta dos dedos.
Most species of toads(A) have dry skin, and short legs and toes. Most frogs(B) have
humid skin, and long legs and fingers. Tree frogs(C) have discs on the tips of the toes.

26

Biology of Anurans Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

Amazônia. A grande maioria dos live in the tropics, and about 600
anuros vive nos trópicos, e aproxi- species live in the Amazon basin.
madamente 600 espécies vivem na Anurans appear to be fragile
bacia Amazônica. Os anuros pare-
because their skin lacks scales or
cem frágeis, pois sua pele não pos-
hair for protection. However, they
sui escamas nem pêlos para prote-
ção. No entanto, são muito bem are very well adapted to their
adaptados e geralmente estão en- environment and are among the
tre os vertebrados mais abundan- most abundant vertebrates in most
tes e presentes em maior número habitats, losing only to bats and
de hábitats, perdendo somente birds in number of species.
para aves e morcegos em número
de espécies. A confusion of
common names
Uma confusão de
nomes populares When the Portuguese colonized
Brazil, they used the same
Quando os portugueses chegaram common names that they had
ao Brasil, usaram os mesmos no-
used in Portugal (sapos, usually
mes populares que se usavam em
translated as toad in English for the
Portugal (sapo, rã e rela) para de-
families Bufonidae, Pelobatidae,
signar as espécies brasileiras, de
acordo com a semelhança que ti- Pelodytidae and most
nham com espécies européias. Discoglossidae, rãs – frog in English
Com o tempo, as relas, espécies – for the familiy Ranidae, and rela –
que vivem nas árvores, foram cha- treefrog in English – for the family
madas de “pererecas”, o que, na Hylidae) to describe Brazilian
língua tupi, quer dizer “andar aos species based on similarity to
saltos”. Estes nomes comuns es- European species. With time, the
condem uma variedade enorme de treefrogs came to be called
grupos filogenéticos. Em Portugal, pererecas in Brazilian Portuguese,
as rãs são da família Ranidae, en- which means “to move in jumps” in
quanto que, no Brasil, podem ser
the Tupi Indian language. The
das famílias Leptodactylidae, Rani-
common names hide an enormous
dae, ou Dendrobatidae. Em Portu-
variety of phylogenetic groups. In
gal, os sapos pertencem às famíli-
as Bufonidae, Pelobatidae, Pelody- Portugal, rãs are frogs of the
tidae e Discoglossidae. No Brasil o families Ranidae and
que se chama sapo normalmente Discoglossidae. In Brazil, they may
pertence às famílias Bufonidae e be species of the families
Dendrobatidae, mas a palavra Leptodactylidae, Ranidae, or
“sapo” pode ser usada, também, Dendrobatidae. In Portugal, sapos

27


genericamente para designar qual- are toads of the families Bufonidae,
quer anuro. Em Portugal, perere- Pelobatidae or Discoglossidae, and
cas são somente espécies da fa- frogs of the family Pelodytidae. In
mília Hylidae, mas, no Brasil, as Brazil, sapo usually refers to species
pererecas podem pertencer às fa- of Bufonidae, but it can be used
mílias Hylidae, Centrolenidae ou
generically for any anuran.
Leptodactylidae. No Brasil, o ter-
In Europe, the only treefrogs are
mo “jia” geralmente é restrito às
of the family Hylidae, but in Brazil,
rãs comestíveis da família Lepto-
dactylidae. Devido à falta de con- treefrogs may be found in the
sistência no uso de designações families Hylidae, Centrolenidae and
comuns, e ao fato de que muitas Leptodactylidae. Because of the lack
espécies não possuem nome po- of consistency in the use of common
pular local, neste guia nós não in- names, and the fact that many
dicaremos nomes “comuns” para species have no common names,
as espécies, exceto para aquelas we do not provide common names
que possuem nomes bem defini- unless they are commonly and
dos e amplamente usados. Em widely used. In general, we use frog
geral, empregamos o ter mo to refer to any species of anuran.
“sapo” para nos referir a qualquer
espécie de anuro.
Colors and defenses
Cores e defesa Most species of frogs have colors
A maioria das espécies de anuros similar to the habitats in which they
possui coloração semelhante ao live, which makes them cryptic
local onde vive (coloração críptica), against the background. However,
a qual os confunde com o ambi- some species are brilliantly colored.
ente. No entanto, algumas espéci- These species are active during the
es possuem cores brilhantes e cha- day and have potent chemicals in
mativas. Estas espécies são ativas the skin that protect them against
durante o dia, possuem substânci- predators. They generally only jump
as químicas na pele que as defen-
short distances. The species with
dem contra predadores e se deslo-
cryptic coloration generally jump
cam por saltos curtos. As espécies
com coloração críptica fazem sal- quickly and cover large distances in
tos longos e rápidos. a single leap.

As substâncias químicas na pele The chemicals in frog skins
dos sapos evoluíram como defesa evolved as defenses against
contra predadores, fungos e bac- predators, fungi and bacteria.
térias. Além disso, são bioativas e Therefore they are bio-active, and
podem ser usadas na produção de can be used in medicines that

28


remédios, que podem salvar mui- could save many lives.
tas vidas. Pesquisadores no mundo Researchers throughout the
inteiro investigam as substâncias world are investigating the
químicas da pele dos sapos para properties of the chemicals in frog
produzir novos remédios. skins to produce new medicines.

Bufo do grupo margaritifer, tal como este do sul do rio Amazonas, são
conhecidos como sapo-folha por possuírem forma e coloração semelhante às
folhas do chão da floresta (A). Diferem de Dendrobates fantasticus (uma
espécie do Peru), que possui coloração chamativa (B).
Toads of the Bufo margaritifer group, such as this one from the south of the
Amazon River, are called leaf frogs because they have the colour and shape of
fallen leaves (A). In contrast, many arrow-poison frogs, such as this Dendrobates
fantasticus from Peru, have brilliant colors(B).

Caçador ou caça: Hunter or hunted:
o dilema dos sapos the frog’s dilemma
Muitas espécies de vertebrados Many species of vertebrates, such
(p. ex. jacarés, mamíferos e cobras) as caimans, mammals and snakes,
e invertebrados (p. ex. aranhas e lar- and invertebrates, such as spiders
vas de libélulas) comem sapos. Al- and dragonfly larvae, eat frogs.
gumas espécies de cobras e aranhas Some species of snakes and spiders
são especializadas em comer sapos are so specialized on frogs that
e provavelmente dependem deles they probably need them to
para sobreviver. No entanto, alguns survive. However, some frogs eat
sapos também comem cobras e a snakes, and most frogs eat spiders.
maioria das espécies come aranhas. Whether a frog is a predator or a

29


Ser a presa ou o predador depende prey depends on its size. If it
do tamanho do sapo. Se o sapo for is more than one and a half times
uma vez e meia maior que o compri- the length of the spider, it is likely
mento da aranha, ele será o preda- to be a predator. If not, it is likely to
dor; se ele for menor, ele será a presa.
be a potential prey.
A maioria das espécies de sapos se
alimenta de invertebrados, como Most frogs eat invertebrates, such
aranhas, besouros, gafanhotos, for- as spiders, beetles, grasshoppers,
migas e cupins. No entanto, algu- ants, and termites. However, some
mas espécies, como Leptodactylus species, such as Leptodactylus
pentadactylus, podem comer pe- pentadactylus, can eat small
quenos ver tebrados, e outras, vertebrates, and some, such as

Indivíduo adulto de Hyla
geographica sendo
predado por uma aranha
(Ancylometes rufus).
A spider, Ancylometes
rufus, eating a treefrog,
Hyla geographica.

como Ceratophrys cornuta, se ali- Ceratophrys cornuta, eat other
mentam de outros sapos. Uma es- frogs. At least one species of frog
pécie (que não ocorre na RFAD) foi has been recorded eating fruits,
observada comendo frutos. Até o but no post-metamorphic
momento nenhum indivíduo pós- individual of species from RFAD
metamórfico das espécies conheci-
has been recorded eating
das na RFAD foi observado ingerin-
vegetable matter.
do materia vegetal.

Modos de reprodução Reproductive modes
Clima quente e úmido, uma gran- Warm and humid climatic
de variedade de corpos d’água, alta conditions, a large variety of water
pressão de predação e possível au- bodies, high predation pressure,

30


mento de competição entre as es- and possibly increased competition
pécies, levaram a uma grande di- among species, has led to a great
versificação nas histórias de vida e diversification in life histories and
estratégias reprodutivas dos sapos reproductive strategies in
amazônicos. Em zonas temperadas, Amazonian frogs. In temperate
os anuros geralmente exibem um
zones, frogs generally exhibit the
modo reprodutivo considerado pri-
presumed ancestral mode of
mitivo, que consiste na deposição
reproduction by laying a large
de um grande número de ovos na
água. As larvas eclodidas, chama- number of eggs in water. The
das girinos, permanecem na água hatched larvae, called tadpoles,
até a metamorfose. Durante a me- remain in water until
tamorfose os girinos, que se asse- metamorphosis. During
melham a peixes e geralmente se metamorphosis, the fish-like
alimentam de algas, transformam- generally algae-feeding tadpoles
se em pequenas réplicas dos adul- turn into small replicas of adult
tos, os quais passam a maior parte frogs, which then spend most of
de sua vida como predadores ter- their life as predators on land. Life
restres. A história de vida dos sa- histories of Amazonian (and other
pos amazônicos (e de outros sapos
tropical) frogs have in many
dos trópicos) tem se afastado de
instances evolved far beyond this
várias maneiras deste padrão bási-
co. Esta variação se estende desde basic theme. The range extends
anuros totalmente aquáticos (Pipa from purely aquatic frogs (Pipa
pipa), que nunca deixam seu hábi- pipa), which almost never leave
tat aquático, até espécies comple- their aquatic habitat to completely
tamente terrestres, que não neces- terrestrial species, which do not
sitam corpos de água para sua require standing bodies of water to

Nas áreas de clima frio, a maioria das
espécies dos sapos tem girinos que
vivem na água, como os girinos de
Scinax boesemani da RFAD, mas nas
áreas tropicais os sapos possuem
muitos outros modos de reprodução.
In cold climates, most species of frogs
have tadpoles that live in water,
such as Scinax boesemani from RFAD,
but in tropical areas frogs have many
other reproductive modes.

31


reprodução (p. ex. Adenomera , breed (Adenomera, Eleuthero-
Eleutherodactylus, Synapturanus). dactylus, Synapturanus).
Anuros em reprodução não são en- Not all species of frogs reproduce
contrados todos na mesma época throughout the year. The rainy
do ano. Os períodos chuvosos são periods are the best frog watching
os melhores para observar anuros, seasons, as rainfall and the
pois a chuva e a conseqüente dis- subsequent availability of water
ponibilidade de corpos d’água e sí- bodies and terrestrial sites with
tios terrestres com alta umidade at- high atmospheric humidity are

Em Dendrophryniscus
minutus o dimorfismo sexual
é bastante acentuado.
Aqui o macho é carregado
pela fêmea até um sítio
reprodutivo aquático.
In Dendrophryniscus minutus
sexual dimorphism in size
is remarkable. Here a male
is carried by the female
to an aquatic site.

mosférica são provavelmente os fa- probably the most important
tores ambientais que influenciam a environmental factors influencing
reprodução de muitos sapos. reproduction of frogs.
Muitas espécies, como os Coloste- Some frog species, such as the
thus da RFAD, são, provavelmente, Colostethus species in Reserva
anuais, e os adultos somente são
Ducke, are essentially annual, and
encontrados na população por um
adults are only found in the
período limitado de tempo. Os
adultos de outras espécies possu- population during a limited period.
em vida longa e os indivíduos po- Other species have long-lived adults
dem tentar reproduzir-se sempre and individuals may try to reproduce
que as condições climáticas permi- whenever weather conditions
tirem. As rãs fossoriais Synaptura- permit. The fossorial Synapturanus

32


nus mirandariberoi e S. salseri po- mirandaribeiroi and S. salseri can be
dem ser ouvidas vocalizando em tú- heard from beneath the ground at
neis no subsolo durante chuvas for- the onset of heavy rainfall at most
tes durante todo o ano. De fato, elas times of the year. In fact, they may
podem usar os trovões como um use thunder as a cue to an
sinal de aproximação de uma tem- approaching storm as they often call
pestade, e freqüentemente cantam on fine days in the middle of the dry
em dias ensolarados, em meio a es- season when planes fly low over the
tação seca, quando um avião pas- reserve. Seasonality of reproduction
sa voando baixo sobre a RFAD. A
in RFAD frog species is still little
época de reprodução dos anuros da
understood and clear predictions
RFAD ainda é pouco conhecida, di-
about where and when individuals
ficultando afirmações precisas sobre
can be found reproducing are difficult
quando e onde indivíduos de algu-
mas espécies podem ser encontra- for many species.
dos reproduzindo. For most frogs, calls guide a
receptive female to the vocalizing
Para muitos anuros, o canto guia
uma fêmea receptiva até o macho male. Males usually call close to or
que está cantando. Em geral, os at the reproduction site. Once the
machos cantam próximo ao ou no female reaches the male, she is
próprio sítio reprodutivo. Uma vez grabbed from behind by the male
que a fêmea chega até o macho, in an embrace called amplexus.
ela é abraçada por ele, pelo dorso, With the amplecting male on her
em um abraço denominado ample- back she searches for a suitable
xo. Com o macho sobre seu dorso egg-laying site and it is she who
a fêmea procura um local adequa- finally decides where the eggs are
do para a oviposição e é ela quem laid. She signals to the male the
finalmente decide onde os ovos se- onset of oviposition by ventrally
rão depositados. Ela sinaliza para o arching her back, at which point
macho o momento da oviposição the male releases his sperm onto
arqueando o corpo. Neste instante
the eggs she is laying. Even though
o macho deposita seu esperma nos
this is the most common scheme in
ovos. Apesar deste ser o modo re-
both aquatic and terrestrial
produtivo mais comum, tanto em
espécies de reprodução aquática breeding species, exceptions do
quanto terrestre, exceções podem occur. In most dendrobatid
ocorrer. Na maioria das espécies de species, fertilization of eggs occurs
dendrobatídeos a fertilização dos without amplexus and in Pipa pipa
ovos ocorre sem amplexo e em Pipa it is achieved by the amplecting pair
pipa é realizada pelo casal em uma performing complicated under-
complexa dança subaquática. Em water somersaults. In many

33


muitas espécies, como Hyla boans, species, such as Hyla boans, it is
é o macho que escolhe ou constrói the male that selects or constructs
o ninho para deposição dos ovos. the nest site for the eggs.
Desenvolvimento aquático – Das
50 espécies conhecidas para a Aquatic development – Out of
RFAD, somente 21 depositam seus the 50 known frog species from
ovos diretamente na água, e, mes- RFAD, only 21 deposit their eggs
mo para este modo reprodutivo, directly into water, and even in this
uma notável variação é encontra- egg-laying mode a remarkable

Desovas depositadas diretamente
na água são consideradas um modo
reprodutivo ancestral em sapos.
Osteocephalus taurinus deposita
seus ovos em uma camada sobre
a superfície da água.
Laying eggs directly in water is
considered to be the ancestral
reproductive mode in frogs.
Osteocephalus taurinus lays its eggs
in a layer on the water surface.

da. Grandes corpos d´água forma- variation is found. Larger standing
dos durante a estação chuvosa, bodies of water formed during the
como lagos e poças ao lado de es- rainy season such as ponds and
tradas e igarapés são locais de ovi- road- or creek-side puddles are
posição visitados por Bufo, muitas oviposition sites visited by Bufo,
espécies do gênero Hyla, Osteoce-
most Hyla, Osteocephalus
phalus taurinus, Elachistocleis, Chi-
taurinus, Elachistocleis,
asmocleis e Ceratophrys.
Chiasmocleis and Ceratophrys.
Algumas espécies possuem ovos e
girinos impalatáveis para os peixes, Some species have eggs and
e os girinos de algumas destas es- tadpoles that are unpalatable to
pécies formam agregações. As mais fish, and tadpoles of some of these
notáveis são as dos girinos de Hyla species form aggregations. Most

34


geographica, que formam cardumes striking are the black tadpoles of
com indivíduos de tamanhos simi- Hyla geographica forming schools
lares, que podem ser encontrados of similar-sized individuals, which
até mesmo durante a época seca em can be found even during the dry
grandes corpos d´água permanen-
season in large permanent water
tes, inclusive em áreas de baixa cor-
bodies including slow-flowing parts
renteza em igarapés habitados por
peixes. As larvas de Phyllomedusa of fish-inhabited streams. The
vaillanti são as únicas conhecidas por larvae of Phyllomedusa vaillanti are
formar cardumes onde os indivídu- the only tadpoles known to form
os nadam paralelamente e quase schools in which the individuals
eqüidistantes uns dos outros, como swim parallel and almost
em muitos cardumes de peixes. equidistant from each other, as in
Apenas quatro espécies na RFAD most species of schooling fish.
reproduzem-se exclusivamente em
Four species in Reserva Ducke breed
água corrente. Atelopus spumarius,
only in running water. Atelopus
Hyla boans e Osteocephalus buck-
leyi depositam ovos aquáticos e spumarius, Hyla boans and
seus girinos desenvolvem-se em Osteocephalus buckleyi lay aquatic
igarapés. Os girinos de Cochrane- eggs, and their tadpoles develop in
lla oyampienis também se desenvol- forest creeks. Cochranella
vem em igarapés, mas eclodem de oyampiensis tadpoles also develop

Os girinos de Hyla
geographica reúnem-se em
cardumes formados por
indivíduos de mesmo
tamanho.
The black tadpoles of Hyla
geographica characteristically
congregate in schools of
similar sized individuals.

35


ovos depositados em folhas acima in forest creeks, but they hatch from
da água. eggs on leaves above water.
Algumas espécies com ovos aquá- Some species with aquatic eggs
ticos usam pequenos corpos use small water bodies as egg-
d´água como sítios de oviposição. laying sites. Hyla boans oviposits in
Hyla boans oviposita em bacias na-
natural embayments or mud nests
turais ou ninhos de barro construí-
built by the male next to forest
dos pelo macho na proximidade de
creeks in the dry season. The mud
igarapés, na estação seca. Os ni-
nhos de barro precisam ser inun- nests have to be flooded within a
dados em uma semana para permi- week or so of eggs hatching to
tir que os girinos deixem o ninho allow the tadpoles to leave the nest
para forragear no igarapé. to forage in the creek.

Ninho de barro de Hyla boans
contendo mais de 3.500 ovos
depositados por uma única fêmea.
This mud nest of Hyla boans contains
over 3,500 eggs laid by a single female.

Par de Phrynohyas
resinifictrix em amplexo
em uma cavidade cheia
de água a 20 m de altura,
um sítio de desova típico
da espécie.
A pair of Phrynohyas
resinifictrix in amplexus
in a water-filled treehole
20 m above ground, a
typical egg-laying site for
the species.

36


Axilas cheias de água de folhas de Water-filled leaf axils of bromelias
bromélias e palmeiras localizadas and palm trees at varying heights
a diferentes alturas do solo podem are used for oviposition by
ser usadas para oviposição por Os- Osteocephalus oophagus, and
teocephalus oophagus, e ocos de water-filled tree holes at heights up
troncos de árvore cheios de água
to 32m by Phrynohyas resinifictrix.
entre 2 e 32m de altura, por Phry-
Males of these two species call
nohyas resinifictrix. Machos destas
duas espécies cantam a partir de
seus sítios arbóreos e defendem vi-
gorosamente seus limitados sítios
aquáticos contra outros machos.
Em O. oophagus, a fêmea retorna
periodicamente para alimentar seus Par de
girinos com ovos fertilizados. Phyllomedusa
tarsius desovan-
Desenvolvimento semiterrestre – A
semiterrestre do em um ninho
combinação de oviposição fora de folhas.
d´água e larvas aquáticas é encon- Pair of
trada em 19 espécies de anuros que Phyllomedusa
ocorrem na RFAD. Em Dendrophry- tarsius laying
eggs in a leaf
niscus minutus, os ovos são deposi- nest.
tados em raízes, troncos ou folhas
de liteira perto da margem de poças
temporárias, no auge da estação
chuvosa. As larvas eclodidas devem from their arboreal perches and
alcançar a água para sobreviver. Hyla vigorously defend their limited
cf. brevifrons e as quatro espécies de aquatic sites from other males.
Phyllomedusa depositam seus ovos The female of O. oophagus
em folhas a alguns metros acima de periodically returns to feed her
poças de água. Cochranella oyam- larvae with fertilized eggs.
piensis deposita seus ovos em folhas
acima de igarapés. Enquanto os Semiterrestrial development – The
ovos de Phyllomedusa são protegi- combination of egg deposition out
dos por folhas justapostas, os ovos of water and aquatic larvae is found
de Hyla cf. brevifrons e C. oyampi- in 19 frog species occurring in RFAD.
ensis são depositados na superfície In Dendrophryniscus minutus, eggs
exposta das folhas. are deposited on roots, trunks or leaf
Muitas espécies de Leptodactylus litter close to the shore line of
depositam seus ovos em ninhos de temporary ponds at the onset of the
espuma na superfície da água, na rainy season. Hatching larvae have
terra ou em tocas próximas à linha to reach the water in order to

37


d´água, sujeitas à inundação. Litho- survive. Hyla cf. brevifrons and all four
dytes lineatus também constrói Phyllomedusa species deposit eggs
ninhos de espuma, e possui uma on leaves up to several meters above
associação única e ainda não bem standing water bodies. Cochranella
conhecida com ninhos de formigas oyampiensis deposits its egg clutches
cortadeiras.
on leaves above forest creeks.
Deposição de ovos terrestres em Whereas eggs of Phyllomedusa are
folhas seguida pelo transporte dos protected by leaves wrapped up or
girinos para um sítio aquático ocor- glued together, the eggs of Hyla cf.
re em Colostethus sp. e em Epipe- brevifrons and C. oyampiensis are
dobates (Allobates) femoralis. O laid on the exposed surface of leaves.
macho vigia a desova durante o
desenvolvimento embrionário, na Most species of Leptodactylus
liteira. Quando os girinos eclodem, place their eggs in foam nests on
um adulto, geralmente o macho, the water surface, on land or in
retorna à desova e fica abaixado burrows close to the water line
entre os girinos até que todos su- prior to flooding. The foam-nesting
bam em seu dorso. Dessa forma o Lithodytes lineatus is unique in its
adulto transporta os girinos para life history due to its close, and not
um corpo d´água, onde os girinos well understood, association with
nadam livremente e completam seu nests of leaf-cutting ants.
desenvolvimento sem mais cuida-
do parental. Em outras espécies de Terrestrial egg deposition on leaves
dendrobatídeos amazônicos, não followed by larval transport to an
registradas para a RFAD, os girinos aquatic site occurs in Colostethus sp.,

Par de Leptodactylus knudseni
durante a formação do ninho
de espuma. O ninho terrestre
é feito próximo à linha d´água
de uma poça. O ninho precisa
ser inundado para garantir
a sobrevivência das larvas
aquáticas.
Pair of Leptodactylus knudseni
during foam-nest construction.
The terrestrial nest is placed close
to the edge of a puddle. The nest
has to be flooded to guarantee
survival of the aquatic larvae.

38


são transportados pela fêmea até and Epipedobates (Allobates)
microhábitats aquáticos a diferen- femoralis. The male guards the
tes alturas do solo. A fêmea torna a clutch during embryonic
visitar estes locais para alimentar os development in the leaf litter. When
girinos com ovos não fertilizados. the tadpoles hatch, an adult, usually

Um macho de Epipedobates
femoralis em uma poça
na RFAD. Os girinos dispersando
na água foram transportados
nas costas do macho, desde um
ninho terrestre.
Male Epipedobates femoralis in a
puddle at RFAD. The tadpoles
dispersing into the water were
carried on the males’ back from a
terrestrial nest.

Desenvolvimento ter restre – A re-
terrestre the male, wriggles down among
produção das espécies dos gêneros the tadpoles, which move onto its
Adenomera, Synapturanus e Eleu- back. It then carries them to a pond,
therodactylus é completamente in- puddle or a water body formed by
dependente de ambientes aquáti- large plant structures on the forest
cos. Adenomera produz um peque- floor, where tadpoles swim free and
no ninho de espuma terrestre no complete their development
qual são depositados poucos ovos without further attendance by the
ricos em vitelo. As larvas vivem ex- parent. In other species of
clusivamente da reserva vitelínica Amazonian dendrobatids, not
sendo, portanto, independentes de known from RFAD, tadpoles are
fontes externas de alimento. Os gi- transported by the female to
rinos de Synapturanus mirandaribei- aquatic microhabitats at various
roi eclodem e permanecem em um heights. The female revisits the sites
ninho subterrâneo até a metamor- to feed the tadpoles with
fose. Leptodactylus pentadactylus e, unfertilized eggs.

39

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