O documento discute a morfofisiologia digestiva dos ruminantes, incluindo a estrutura do estômago dividido em quatro compartimentos e a importância da fermentação ruminal realizada por microrganismos. Também aborda os desafios do alto desempenho produtivo para o sistema digestivo, como o risco de acidose ruminal devido ao acúmulo de ácidos graxos voláteis. Explica aspectos como a motilidade e tamponamento ruminais, importantes para manter a homeostase do pH e evitar distúrbios

1. Morfofisiologia digestiva dos ruminantes
Marcos Neves Pereira, PhD
Professor Associado
Universidade Federal de Lavras
Membros da Subordem Ruminantia, na qual se insere a família
Bovidae, que engloba ruminantes de interesse econômico, se caracterizam
por terem estômago dividido em quatro compartimentos: rúmen, retículo,
omaso e abomaso. Ruminantes atuais são animais majoritariamente
domésticos, para cada 1 selvagem existem 10 domesticados no planeta.
Estes animais foram geneticamente modificados pela domesticação iniciada
a cerca de 10.000 anos. A obtenção de maior desempenho produtivo ocorreu
em decorrência dos programas de melhoramento genético, e para suprir a
maior demanda metabólica ditada geneticamente, dietas distintas das
previamente consumidas na natureza se tornaram necessárias.
Proporcionalmente a ruminantes selvagens, a densidade de nutrientes
na dieta fornecida a animais de alto desempenho zootécnico teve que
ser
aumentada simultaneamente ao incremento no consumo total de
alimentos.
Vacas leiteiras de alta produção requerem consumo de nutrientes capaz
de
atender as demandas metabólicas da gestação, do ganho de peso,
da
mantença e de uma lactação muito acima daquela necessária para
manter a
perpetuação da espécie. Vacas modernas têm excreção de energia pela
glândula mamária três a quatro vezes maior que a exigência energética
1
de
mantença.
Maximizar
o
consumo
de
dietas
de
alta

2. fermentação ruminal, são a principal fonte de energia para os ruminantes.
Produzir e absorver a maior quantidade possível de AGV por dia passou a
ser um desafio para o sistema digestivo, que anatômica e fisiologicamente,
pouco difere daquele dos ruminantes selvagens. A ocorrência cada vez mais
freqüente de acidose ruminal foi uma conseqüência.
O que é acidose ruminal ?
A acidose ruminal pode ser definida como a adição e o acúmulo
excessivo de ácidos e/ou falta de bases no fluído do rúmen-retículo.
Secundariamente ao processo digestivo pode ocorrer acidose metabólica,
esporadicamente resultando em acidemia, capaz de induzir valores de pH
sangüíneo abaixo do limite mínimo compatível com a vida. O distúrbio é
normalmente relacionado a uma inadequada adaptação da fisiologia
digestiva a aumento na relação entre concentrados e forragens na dieta.
A acidose ruminal pode afetar negativamente o desempenho e a saúde
animal mediante efeitos deletérios sobre a motilidade do rúmen (Leek
&
Harding, 1975; Crichlow & Chaplin, 1985), a fermentação da fibra
(Grant &
Mertens, 1992), o consumo de alimentos (Elliot et al, 1995), a
produção
microbiana (Hoover, 1986) e a morfologia da parede ruminal
(Ahrens,
1967; Jensen ruminantes Compreender aspectos de morfologia e
Digestão nos et al, 1954).
fisiologia
dos pré-estômagos tem utilidade na prevenção e mesmo cura deste
distúrbio.
2

3. Uma frase define boa parte do processo digestivo nos ruminantes:
"Ruminantes retêm a digesta em compartimento pré-gástrico e a fermenta
com microorganismos simbióticos". Digestão ácida e enzimática ocorre no
abomaso e intestino delgado. Apenas proteínas, gorduras e carboidratos não
fibrosos (ex: amido, lactose, maltose, sacarose) são digeridos por enzimas
produzidas pelo animal. Vertebrados não produzem enzimas para digerir
carboidratos fibrosos, como a hemicelulose e a celulose, e requerem o
processo fermentativo microbiano para utilização destes compostos.
A
fermentação
é
realizada
por
microorganismos
vivendo
simbioticamente no trato digestivo do animal. O rúmen-retículo e o intestino
grosso são câmaras de fermentação. Locais de fermentação no trato
digestivo normalmente têm baixa taxa de passagem da digesta, sinônimo de
alto tempo de retenção. Baixa velocidade de passagem da digesta viabiliza a
lenta digestão de carboidratos fibrosos e evita a remoção completa da massa
microbiana por passagem com a fase fluída. O conteúdo do rúmen-retículo
em uma vaca Holandesa com alta produção de leite e com alto consumo de
alimentos pesa cerca de 75 kg, é um ambiente aquoso com cerca de 17% de
matéria seca e tem volume ao redor de 90 litros (Pereira et al, 1999). O
tamponamento e a absorção dos AGV produzidos no rúmen-retículo não é
simples em um órgão tão grande.
Concentração de AGV e pH ruminal
O pH ruminal é fisiologicamente mantido em torno da neutralidade. A
posição anatômica do rúmen propicia que tampões salivares tenham fluxo
constante para o órgão. Um ambiente ruminal neutro foi importante
3

4. evolutivamente para propiciar diversidade microbiana, dando ao ruminante
a capacidade de fermentar praticamente todo tipo de substrato ingerido. Um
ambiente muito ácido ou muito básico seria mais seletivo, provavelmente
resultando em um menor número de populações microbianas anaeróbicas
capazes de manter populações competitivas no fluído ruminal.
A mensuração do pH ruminal é um método auxiliar no diagnóstico da
acidose ruminal em rebanhos leiteiros (Garret et al., 1999). A
justificativa
para esta prática é a sabida correlação negativa entre a
concentração de
AGV no fluído e o pH (Pereira & Armentano, 2000). Baixo pH, per
se, é um
fator na patogênese da acidose ruminal. Baixo pH pode causar
distúrbio no
transporte de eletrólitos podendo causar vesiculação e necrose das
células
da parede ruminal (Gaebel et al., 1989). Baixo pH também pode
aumentar o
estímulo aos receptores vagais da mucosa, capazes de inibir a
motilidade do
rúmen (Cottrell & Gregory, 1991; Crichlow & Leek, 1986),
provavelmente
por aumentar a velocidade de absorção dos AGV (Dijkstra et al,
1993).
Em ruminantes com alto nível de consumo de dietas de alta
fermentabilidade o pH ruminal é mais ácido que o fisiologicamente
observado em animais com baixo aporte energético. Reduzir a
produção
diária de AGV não é um caminho lógico para evitar a queda no pH,
pois isto
causaria queda no fluxo de nutrientes para o animal. Em ruminantes
modernos com alto desempenho não se pode exigir que parâmetros
4

5. relação entre moles de acetato e moles de propionato fica ao redor de 2,5/1
(Pereira & Armentano, 2000). Maior pH e menor concentração de AGV são
observados antes da primeira alimentação da manhã, enquanto o momento
de mínimo pH e máxima concentração de AGV normalmente ocorre de 10 a
12 horas após a primeira alimentação. Entretanto, o manejo alimentar,
principalmente a freqüência diária de alimentação concentrada em sistemas
que adotam o fornecimento de concentrados separadamente da forragem,
pode afetar a variação circadiana na concentração de AGV e no pH do
rúmen (Figura 1).
Figura 1: Variação no pH ruminal ao longo de 24 horas em vacas
Holandesas alimentadas em sistema de Dieta Completa fornecida uma vez
por dia ou recebendo dieta similar em sistema Convencional caracterizado
por dois fornecimentos diários de alimentos concentrados separadamente da
forragem.
Concentrado
7.0
pH ruminal
6.8
6.6
6.4
6.2
6.0
5.8
5.6
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
Tempo após alimentação (horas)
Dieta completa
Convencional
5

6. Fonte: Pereira (não publicado).
Tamponamento do fluído ruminal
Uma característica da fisiologia digestiva de ruminantes é a
necessidade de tamponamento da digesta no rúmen. A produção de saliva é
parte importante neste processo fisiológico. A saliva é rica em tampões
fosfato e bicarbonato. Dentre os oito tipos de glândulas salivares do bovino,
as principais são as duas parótidas e as duas mandibulares. As parótidas
secretam tanto durante a mastigação quanto durante o repouso enquanto as
mandibulares secretam apenas durante a mastigação (Kay, 1960). As
parótidas secretam continuamente, mas o fluxo de saliva é muito maior
durante a mastigação de ingestão e de ruminação do que é durante o
repouso. Em 30 minutos de mastigação se produz saliva equivalente a cerca
de 6 a 8 horas de repouso.
Fatores determinantes da atividade mastigatória definem a capacidade
tamponante da dieta. Dietas com baixo teor de fibra oriunda de
forragem ou
formuladas com forragens finamente moídas podem reduzir a
atividade
mastigatória
Concentrados
e,
conseqüentemente,
a
produção
de
saliva.
peletizados ou excessivamente úmidos também podem reduzir a
produção
de saliva por unidade de matéria orgânica fermentada no rúmen. O
conceito
de fibra fisicamente efetiva tenta incorporar conceitos fisiológicos na
formulação de dietas para ruminantes, mensurando a capacidade de
determinada dieta de manter normalidade em processos metabólicos
6
essenciais, como a mastigação e a motilidade do rúmen

7. Motilidade ruminal
A motilidade ruminal é importante para inocular a digesta com
microorganismos, para mover a digesta ruminal pelo orifício retículoomasal, para propiciar que os produtos da fermentação (AGV e amônia)
entrem em contato com o epitélio para absorção e é necessário para que
ocorra a ruminação e a eructação. Os pré-estômagos dos ruminantes são
dependentes de ativação motora mediada por nervos oriundos dos centros
gástricos no cérebro para manter as seqüências primária e secundária de
motilidade (Leek, 1993).
Dois tipos de receptores sensoriais localizados no rúmen atuam
regulando a motilidade do órgão. Os receptores de tensão estão
localizados
na camada muscular da região ao redor da goteira esofágica, na
porção
medial do retículo e no saco cranial do rúmen (Leek, 1993). Estes
receptores
são estimulados por tensão e sistemicamente. Quando estimulados,
aceleram
os centros gástricos. A distensão reticular inibe a contração
secundária
ligada à eructação e estimula o ciclo primário, ou ciclo de mistura. A
motilidade também é inibida por calor e estimulada por frio.
Os receptores epiteliais estão localizados a cerca de 150 µm do lúmen
ruminal, próximos à membrana basal do epitélio (Leek & Harding,
1975).
Estes respondem a estímulo mecânico leve e a estímulo químico.
Quando
estimulados, estes receptores inibem os centros gástricos. Os AGV,
7
principalmente butirato, são estimuladores destes receptores. A

8. intraruminal excessivo de AGV em baixo pH. Complicações envolvendo
parada ruminal provavelmente têm a mesma causa (Cottrell & Gregory,
1991; Crichlow, 1988; Crichlow & Leek, 1986; Leek & Harding, 1975).
Queda aguda no consumo ou consumo diário variável pode ser
resultado de inibição da motilidade ruminal induzida por AGV.
Apesar do
ácido lático estar relacionado a eventos de acidose aguda (Russell &
Hino,
associada ao acúmulo intraruminal de todos os AGV do que
1985), a acidose ruminal subclínica em vacas leiteiras parece
especificamente ao lactato (Oetzel et al, 1999; Pereira et al, 1999).
estar mais
Absorção ruminal e passagem de AGV para o omaso-abomaso
A concentração ruminal de AGV é resultado da diferença entre a
produção por fermentação e o desaparecimento por absorção pela parede
ruminal ou por passagem com a digesta para o omaso-abomaso. Cerca de
50% do desaparecimento total de AGV ocorre por passagem com a digesta e
os outros 50% ocorre por absorção pela parede (Resende Júnior, 2003). A
concentração praticamente nula de AGV na digesta duodenal (Rupp et al,
1994) indica que o omaso e o abomaso são órgãos importantes na absorção
de AGV, o que é coerente à alta relação entre a superfície de epitélio e o
volume de digesta nestas porções do trato digestivo.
A superfície interna do rúmen de ruminantes funcionais é
caracterizada macroscopicamente pela presença de papilas (Figura 2). A
manipulação nutricional da morfologia papilar poderia afetar a capacidade
de absorção de AGV por unidade de epitélio ruminal (Dirksen et al., 1984;
Gaebel et al, 1987). Planos nutricionais mais elevados induzem aumento
8

9. tanto no tamanho quanto na atividade metabólica do tecido ruminal
(Harmon et al, 1991; Goodlad, 1981). Maior velocidade de absorção de
AGV pela parede ruminal permitiria a ingestão de dietas energeticamente
densas sem os problemas decorrentes da concentração excessiva de AGV na
digesta. Apesar da manipulação papilar ser coerente como estratégia para
induzir redução na concentração ruminal de AGV sem reduzir o aporte de
energia para o animal, não existem evidências suficientemente convincentes
da eficácia do maior tamanho papilar como determinante de maior
velocidade de absorção de AGV e menor incidência de acidose ruminal em
vacas leiteiras .
Figura 2: Parede ruminal. Papilas (A) e tunica-muscularis (B).
A motilidade ruminal é um processo fisiológico importante na
patogênese da acidose ruminal. A contração do rúmen determina a
passagem de digesta pelo orifício retículo-omasal, potencialmente capaz de
9

10. determinar o fluxo de AGV para o omaso-abomaso com a fase fluída
ruminal. A motilidade é também necessária para que os AGV alcancem o
epitélio para absorção pela parede do órgão. O principal mecanismo para
redução nas partículas dietéticas a um tamanho capaz de passar pelo orifício
retículo omasal é a mastigação durante a ruminação (Ulyatt et al., 1984).
Dietas que induzem alta atividade de ruminação também induzem alta
atividade de mastigação durante a ingestão (Pereira et al, 1999). A
correlação positiva entre atividade mastigatória e motilidade torna coerente
o argumento de que o teor e forma física da fibra dietética oriunda de
forragens teria efeito benéfico sobre o pH ruminal por ação tanto sobre o
fluxo de tampões salivares quanto por ação sobre o desaparecimento de
AGV por passagem e absorção.
Voelker & Allen (2003) observaram que a taxa fracional de absorção
de AGV pela parede do rúmen, mensurada pela técnica do
valerato em
rúmen não evacuado (Allen et al, 2000), teve correlação positiva com
a taxa
indicando, indiretamente, que maior motilidade ruminal pode ter
de passagem absorção de AGV pela parede de passagem da de
determinado maior da FDN indigestível e com a taxa ruminal. A taxa fase
fluída,
passagem da FDN indigestível também foi menor quanto menor foi o pH
ruminal. A motilidade pode ter sido reduzida em baixo pH, potencialmente
capaz de reduzir o deparecimento de AGV por absorção e passagem e
induzindo menor pH do fluído. Estes autores também observaram uma
correlação positiva entre a produção de leite e a taxa fracional de absorção
de valerato (r = 0,49, P<0,01). Vacas de alta produção têm maior
capacidade de metabolizar os AGV absorvidos e portanto podem manter um
10

11. maior gradiente de concentração entre o conteúdo ruminal e o sangue, capaz
de acelerar a absorção de AGV.
O papel do butirato na acidose ruminal
Dentre os AGV produzidos no rúmen, alta produção de butirato
parece ser indesejável do ponto de vista da integridade morfológica da
parede do rúmen e saúde animal devido ao seu efeito negativo sobre a
proliferação e diferenciação celular (queratinização) (Gálfi et al, 1993). O
efeito direto do butirato sobre o epitélio ruminal parece ser inibidor de
mitose e indutor de queratinização (Staiano-Coico et al, 1990). Sinais
patológicos
freqüentemente
relacionados
à
excessiva
inclusão
de
concentrados na dieta, como hiperqueratose e atrofia papilar (Haskins et al,
1969; McGavin & Morrill, 1976, Weigand et al, 1975), podem ser resultado
dos efeitos do butirato sobre a morfologia papilar. A concentração ruminal
de butirato pode aumentar em dietas com teor de concentrados
extremamente alto (Feng et al, 1993). A capacidade do butirato de afetar
simultaneamente a morfologia de diversos tecidos epiteliais estratificados
queratinizados de bovinos (Costa, 2003), pode teleologicamente explicar a
alta metabolização deste AGV pela parede ruminal proporcionalmente aos
outros AGV produzidos no rúmen (Bergman, 1990). Cerca de 90% do
butirato produzido no rúmen é metabolizado pela parede ruminal enquanto
apenas cerca de 30% do acetato e 50% do propionato absorvido são
metabolizados pela parede.
Apesar da metabolização de butirato pelo fígado ser alta (Krehbiel et
al, 1992), o teor plasmático desse AGV pode aumentar após a alimentação
11

12. (Ross & Kitts, 1973; Thye et al, 1970). Em vacas leiteiras, a infusão ruminal
de 8,51 moles de butirato por dia aumentou os teores do ácido na veia
jugular de 58,4 para 83,5 µM (Miettinen & Huhtanen, 1996). Em garrotes a
infusão ruminal do ácido também aumentou os teores no sangue arterial,
portal e venoso (Krehbiel et al, 1992). Distúrbios de queratinização
induzidos por butirato podem atuar como fator predisponente de problemas
de casco por atuar sobre a morfologia e a dureza dos cascos de bovinos
(Budras et al, 1996; Hendry et al, 1999). Este fato provavelmente explica a
ocorrência simultânea de anomalias no rúmen e nos cascos de animais
sujeitos à acidose ruminal.
Acidose e deslocamento de abomaso
A passagem exagerada de AGV para o abomaso em casos de alto
consumo de dietas de alta fermentabilidade pode resultar em hipomotilidade
do órgão (Bolton et al, 1976; Svendsen, 1969), possivelmente relacionando
a incidência de acidose ruminal à ocorrência de deslocamento de abomaso.
Dietas acidogênicas, formuladas com baixo teor de forragem, também
podem induzir baixo enchimento ruminal (Pereira et al, 1999). Espaço vago
na cavidade abdominal pode ser um fator predisponente ao deslocamento de
abomaso (Shaver, 1997).
Conclusão
O acúmulo intraruminal de AGV e o baixo pH ruminal são induzidos
por falta de balanço entre a produção e a remoção dos ácidos deste órgão. O
12

13. acúmulo excessivo de ácidos no rúmen exige maior tamponamento salivar e
adaptações digestivas capazes de aumentar a taxa de remoção dos mesmos
da digesta ruminal. A remoção dos ácidos por passagem para o omasoabomaso com a fase fluída ruminal é tão importante quanto a remoção por
absorção pela parede do rúmen. Atuar sobre a motilidade ruminal é até o
momento a única maneira comprovadamente efetiva de reduzir a
concentração ruminal de AGV sem reduzir o aporte de energia para o
animal. Alguma estratégia capaz de reduzir o fluxo sistêmico de butirato ou
a ação deste AGV sobre a proliferação e diferenciação celular seria benéfica
para reduzir os efeitos negativos do ácido butírico sobre a morfologia de
todos os tecidos epiteliais estratificados queratinizados de bovinos.
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