Este documento discute a evolução dos anfíbios, desde os primeiros "peixes" que deram origem aos tetrápodes até as ordens atuais de anfíbios. Apresenta as principais transições morfológicas e ecológicas que permitiram a transição dos ancestrais aquáticos para a vida terrestre. Também discute as relações filogenéticas entre os principais grupos de anfíbios extintos e as três ordens vivas de anfíbios.

1. Class Amphibia
http://fwie.fw.vt.edu/VHS
http://fwie.fw.vt.edu/VHS/
http://spongebob.ncsa.uiuc.edu/mike
http://www.utexas.edu/depts/tnhc/
http://www.mybitoftheplanet.com/2002/

3. Sistemática Filogenética
Filogenia de Tetrapoda
 Tetrapoda
 Ancestral comum
de Lissamphibia e
Amniota e todos os
seus descendentes
 Definição que
exclui Ichthyostega
e Acanthostega
 Um clado mais
inclusivo seria
Stegocephali (stem-
Tetrapoda)

4. Sistemática Filogenética
Filogenia de Tetrapoda
 Lissamphibia
 Último ancestral comum
de Anura, Urodela e
Gymnophiona e todos os
seus descendentes

5. Transição de peixes a tetrápodes
 Ichthyostega, Dipnoi,
Actinistia,
Osteolepiformes,
Porolepiformes,
Elpistostegidae??
 Hoje: Osteolepiformes,
Porolepiformes,
Elpistostegidae
(paleozóicos): mais
próximos a Tetrapoda do
que Dipnoi e Actinistia

6. Transição de “peixes” a tetrápodes
Stegocephali
“Osteolepiformes”
Elpistostegidae

7. Transição de peixes a tetrápodes
 “Osteolepiformes”
 Historicamente, grupos externos para a evolução dos
primeiros tetrápodes
 Hoje considerados um grupo parafilético
 Eusthenopteron

8. Transição de peixes a tetrápodes
 Elpistostegidae
 Características intermediárias a Osteolepiformes e Stegocephali
 Olhos dorsais, corpos achatados lateralmente , ausência de
nadadeiras dorsal e anal, presença de ossos frontais
 Provavelmente possuíam brânquias e pulmões e eram predadores
de águas rasas
Panderichthys

9. Transição de peixes a tetrápodes
 Tiktaalik rosae

10. Transição de peixes a tetrápodes
 Stegocephali (stem-Tetrapoda)
 Mais bem conhecidos: Acanthostega e Ichthyostega
 Carnívoros, 50 a 120 cm comprimento, 6 a 8 dígitos por
membro
 Acanthostega: aparato branquial bem desenvolvido 
primariamente aquático

11. Transição de peixes a tetrápodes

12. Transição de peixes a tetrápodes

13. Transição de peixes a tetrápodes

14. Transição de peixes a tetrápodes

15. Transição de peixes a tetrápodes
 Dentes labirintodontes
 Em seção transversal, a dentina é dobrada em
um padrão de labirinto

16. Transição ecológica nas origens dos
tetrápodes
 Mudanças nos ecossistemas terrestres durante o Devoniano
 Patas e pulmões evoluíram em organismos primariamente
aquáticos
 Mudanças no sistema locomotor e de suporte
 Membros peitorais: movimento independente da cabeça 
pescoço
 Cintura pélvica: articulação com o sacro
 Elementos proximais dos membros: mais robustos
 Falanges: novas organização e função
 De nadadeiras a patas

17. Transição ecológica nas origens dos
tetrápodes
 Maior apoio para a terrestrialidade
 Crânio mais achatado, focinho mais amplo, olhos
mais dorsais
 Mudanças relacionadas com o mecanismo
respiratório dos pulmões e com o sistema de
alimentação (sem sucção)
 Outras modificações não-observáveis no registro
fóssil
 Visão, audição, excreção

18. Monofiletismo de Lissamphibia
 São monofiléticos em relação aos demais
tetrápodes viventes
 E quanto a vários grupos paleozóicos?
 Qual seu grupo-irmão?
 Explosão da diversidade de tetrápodes no
Carbonífero tardio

19. Monofiletismo de Lissamphibia
Sinapomorfias de Lissamphibia
 Dentes pedicelados e bicúspides
 Lissamphibia e alguns Temnospondyli
 Aparato condutor de som do ouvido médio composto por
columela e opérculo, uma estrutura única que possui uma
conexão muscular à supraescápula da cintura peitoral
 Ausente em cecílias
 Papilla amphibiorum: epitélio sensorial do ouvido
interno
 Recebe vibrações pelo aparato opercular

20. Monofiletismo de Lissamphibia
Sinapomorfias de Lissamphibia
 Columela dirigida dorsolateralmente
 Lissamphibia e algumas espécies paleozóicas
 Corpos gordurosos se desenvolvem do tecido germinativo
que também origina as gônadas
 Pele com glândulas mucosas e de veneno
 Bastonetes verdes
 Ausentes em cecílias
 Estrutura do músculo elevator bulbi, que eleva os olhos
 Mecanismos respiratórios incomuns
 Grande dependência da respiração cutânea
 Utilização de uma bomba bucofaringeana

22. Monofiletismo de Lissamphibia
Sinapomorfias de Lissamphibia
 Costelas curtas e retas, que não cercam o corpo
 Em tetrápodes basais, são longas robustas e circundam
o corpo
 Dois côndilos occipitais que se articulam com dois cótilos
do atlas
 Também em alguns Temnospondyli
 Reduções nos ossos cranianos e padrões de fenestração
 Perda dos supratemporais, intertemporais, tabular, pós-
parietais, jugais e pós-orbitais
 Redução do pterigóide e paraesfenóide
 Crânio de cecílias é bastante modificado

23. Duas hipóteses para a relação entre
Lissamphibia e anfíbios paleozóicos
 Triadobatrachus
 Primeiro fóssil que pode
ser designado a um clado
recente de Lissamphibia
 Grupo-irmão de Anura

24. Duas hipóteses para a relação entre
Lissamphibia e anfíbios paleozóicos
Temnospondyli
 Centro vertebral bipartido
 Ca. 170 gêneros, de poucos centímetros a mais de um
metro
 “Dissorophoidea”
 Parafilético
Cacops

25. Duas hipóteses para a relação entre Lissamphibia
e anfíbios paleozóicos
Lepospondyli
 Centro vertebral em forma de colher
 Ca. 60 gêneros
 Variedade morfológica
 Microsauria

26. Duas hipóteses para a relação entre
Lissamphibia e anfíbios paleozóicos
 Hipótese 1
 Consenso, clássica
 Lissamphibia pertence a Temnospondyli
 Microsauria é o grupo-irmão de Temnospondyli
 Lepospondyli é um grupo parafilético
 Hipótese 2
 Mais recente
 Lissamphibia pertence a Lepospondyli
 Ambos formam o grupo-irmão de Amniota +
Diadectomorpha
 Temnospodyli seria um grupo externo a Amniota e
Lissamphibia

27. Pedomorfose na evolução de
Lissamphibia
 Heterocronia
 Mudança no tempo e na taxa de mudança no
desenvolvimento
 Pedomorfose
 Peramorfose

28. Pedomorfose na evolução de
Lissamphibia
 Pedomorfose
 Desenvolvimento retardado em relação ao ancestral
 Maturação ocorre em um estágio anterior
 Adultos dos descendentes se parecem com os juvenis
dos ancestrais
 Neotenia
 Taxa de desenvolvimento mais lenta
 Progênese
 Término antecipado do desenvolvimento
 Pós-deslocamento
 Inicia o desenvolvimento depois, mas termina na mesma
época (mesma taxa)

29. Pedomorfose na evolução de
Lissamphibia
 Peramorfose
 Desenvolvimento acelerado ou se estende em relação ao
ancestral
 Juvenis dos descendentes se parecem com os adultos dos
ancestrais
 Aceleração
 Maior taxa de desenvolvimento
 Hipermorfose
 Término tardio do desenvolvimento
 Pré-deslocamento
 Inicia o desenvolvimento mais cedo, mas termina na
mesma época

30. Pedomorfose na evolução de
Lissamphibia
 Reinterpretação da evolução dos Lissamphibia
 Morfologia esquelética derivada  miniaturização
e heterocronia
 Pedomorfose: grande importância na evolução dos
anfíbios e répteis atuais
 Estudo somente sobre uma hipótese de
relacionamento (filogenia)
 Traz ruído à análise: convergências

31. Pedomorfose na evolução de
Lissamphibia
 Sob o viés da hipótese tradicional
 Tendência à diminuição do tamanho
 Perda dos ossos cranianos  eram os últimos a
surgir na ontogenia (Branchiosauridae)
 Órbitas grandes
 Dentes pedicelados bicúspides
 Ontogenia: não-pedicelados e monocúspides 
pedicelados e bicúspides  monocúspides e
labirintodontes (Dissorophoidea)

32. Relacionamento entre as ordens atuais
de Lissamphibia
 Polarização de caracteres (definir quais são ancestrais ou
derivados) depende do grupo externo
 Assim, o relacionamento entre Anura, Urodela e
Gymnophiona ainda é inconclusivo
 Além disso, Anura e Gymnophiona apresentam muitas
autapomorfias
 Análise de todos os caracteres morfológicos: Batrachia
(Anura + Urodela)
 Aparato opercular e estruturas associadas
 Ausência de escamas dérmicas
 Ausência de ectopterigóides e pós-frontais
 Ausência de segmentação do esclerótoma
 Redução ou perda dos dutos de Müller (machos)

33. Relacionamento entre as ordens atuais
de Lissamphibia
 Mas salamandras e cecílias também possuem vários
caracteres em comum
 Dobras dérmicas refletindo segmentação corporal
 Fusão da escápula e do coracóide
 Ultraestrutura do espermatozóide
 Musculatura narial intrínseca
 Semelhanças entre os membros de Eocecilia e de
salamandras modernas
 Estrutura dos fêmures
 Presença de um tubérculo interglenóide (também em
Microsauria)

34. Class: Amphibia
Subclass Labyrithodontia (extinct)
Order Anthracosauria (extinct)
Subclass Lepospondyli (extinct)
Subclass Lissamphibia (living amphibians)
Order Anura (frogs and toads)
Order Urodela (salamanders, newts, sirens, etc.)
Order Gymnophiona (aka Apoda, Caecilians)
From Romer
From Conant and Collins
From Linzey 2001

35. Living Amphibians
Modern amphibians all belong to the Subclass Lissamphibia
First appeared in Triassic about 200 mya
First true frog – Jurassic (190 mya)
First salamander – Jurassic (145 mya)
First Caecilians – Jurassic (195 mya)
Because many forms have delicate skeletons, they don’t preserve well.
Thus the fossil record is rather poor
As a result the evolutionary relationships among living taxa are poorly
understood
From Linzey 2001
Apoda
Anura Urodela
From Conant and Collins
From Conant and Collins

37. Dermophis mexicanus (Duméril & Bibron,
1841) Mexican Burrowing Caecilian
Gymnophiona
Typhlonectes natans (Fischer In
Peters, 1880)
Ichthyophis bannanicus
(Yang, 1984) Banna Caecilian

38. Ambystoma annulatum (Cope, 1886) Dicamptodon copei (Nussbaum, 1970)
Bolitoglossa dofleini (Werner, 1903)
Pseudotriton ruber (Latreille, 1801)
Urodela

39. Anura
Bufo paracnemis (Lutz) Rococo Toad, Cururu Toad
Dendrobates castaneoticus (Cadwell
& Myers, 1990) Brazil
Hyla rufitela (Fouquette, 1961)
Rana warszewitschii - Brilliant Forest Frog

40. Locomoção terrestre com
membros
 Membros laterais
 Maioria das salamandras, lagartos e crocodilos em terra
 Ampla base de apoio
 Juntamente com ondulações laterais do corpo
 Ossos sujeitos a torsão e encurvamento

41. Locomoção terrestre com membros

42. Salto
 Típico de Anura
 Propulsão  ação simultânea dos membros posteriores
 Membros posteriores longos, coluna rígida
 Fêmur, tibiofíbula e pé alongados
 Mais dois segmentos funcionais  astrágalo e calcâneo
 Altura e distância  ângulo e velocidade
 Altura  90º
 Distância  45º
 Maximizar a força muscular
e minimizar a massa

43. Locomoção terrestre sem
membros
 Cecílias
Redução dos membros  alongamento do corpo

44. Locomoção aquática
 Natação por oscilação
 Mecanismos baseados em arrasto ou em soerguimento
 Linhagens que não conseguem flexionar lateralmente a
coluna
 Anuros  extensão sincronizada dos membros
posteriores; membranas interdigitais nos pés (induz
arrasto)

45. Escavação
 Fossorialidade  comum entre espécies ápodes
 Cecílias
 Anuros
 Escavação com os pés  pernas curtas estendidas
alternadamente
 Escavação com a cabeça

46. Escalada
 Adesão capilar
 Tensão superficial de um fluido
 Força proporcional à área de contato
 Salamandras  pé liso e com membranas interdigitais
 Pererecas  discos digitais; áreas poligonais de células
epidérmicas, separadas por sulcos profundos;
contribuição de muco
 Aderência persiste em animais mortos, mas não após
aplicação de detergente
 Maiores  sucção; levantam o centro do pé

47. Locomoção aérea
 Soerguimento  área de superfície projetada
 Menor peso  menor carga na “asa”  maior eficiência
Rhacophorus

48. Custos energéticos de atividades
naturais
 Vocalização por anuros
 Grande gasto energético
 Consumo de oxigênio 25 x maior do que taxa de repouso
 Características dos músculos do tronco
 Mudanças anatômicas e bioquímicas na estação reprodutiva
 Hipertrofia dos músculos responsáveis pela vocalização
 Oxidativos, com muitas mitocôndrias, altas densidades de capilares
 Altas taxas de vocalização  substrato primário: lipídeos
 Baixas taxas  glicogênio

49. Custos energéticos de atividades
naturais
 Vocalização por anuros
 Energética e esforço de chamado
 Alto custo  limite à própria capacidade de chamado
 Acaba com as reservas de glicogênio ou lipídeo durante
uma noite de chamado e por toda a estação reprodutiva
 Seleção sexual
 Duração do coro
 Probabilidade de sucesso  aumenta com o número de
noites no coro
 Poucas noites  perda das reservas de energia

50. Determinação do sexo
 Ocorrência de machos e fêmeas como sexo heterogamético
 Ancestral  fêmeas heterogaméticas

51. Ciclos reprodutivos
 Fotoperíodo  estímulo da atividade gonadal  resposta a
fatores como chuvas
 Estações reprodutivas  zonas temperadas
 Maioria em épocas úmidas
 Estação reprodutiva prolongada  habitats não-sazonais
 População se reproduz continuamente, mas não fêmeas
individuais
 Maioria fêmeas  ovos uma vez por ano
 Poucas espécies com ciclo bianual  algumas espécies
de Plethodontidae com cuidado parental prolongado

52. Modos de fertilização
 Fertilização externa
 Condição ancestral
 Pode haver competição direta de esperma
 Redução da competição  defesa de sítios de oviposição, amplexo
 Mais basal  inguinal
 Fertilização interna em anuros
 Evolução independente
 Ascaphus  oviposição em grandes
corpos d’água
 Eleutherodactylus coqui  fêmea
prende o macho com as pernas
 Bufonidae africanos  posição modificada da cloaca

53. Modos de fertilização
 Fertilização interna em salamandras
 90% das espécies  Salamandroidea
 Espermatóforo  produzido por glândulas cloacais
 Esperma viável pode ser retido por meses  separação
do acasalamento e da oviposição
 Uso de sítios de oviposição mais protegidos
 Evolução do cuidado parental de fêmeas
 Côrte mais elaborada  custo energético dos
espermatóforos
 Potencial competição espermática direta
 Fertilização interna em cecílias
 Falodeu
 Fluido que transporta o esperma  glândulas
Müllerianas

54. Modos reprodutivos
 Modo reprodutivo ancestral  ovos aquáticos,
desenvolvimento larval, ausência de cuidado parental
 Ovos com resistência limitada à dessecação
 Saco vitelino  única membrana extra-embrionária
 Retenção de ovos
 Ovovivíparos  lecitotrofia
(reservas de vitelo)
 Vivíparos  matrotrofia
(secreções maternas)
 Diferenças claramente delineadas
em anfíbios

55. Modos reprodutivos
 Cecílias
 80% das espécies estudadas são ovíparas
 Larvas aquáticas ou desenvolvimento direto
 Cuidado  fêmeas
 20% das espécies são vivíparas
 Dermophis mexicanus  gestação de 11 a 12 meses
 Larvas com dentição fetal própria  estruturas
epidérmicas
 Famílias basais  ovos terrestres, cuidado da fêmea,
larvas aquáticas

56. Modos reprodutivos
 Salamandras
 Maioria das espécies é ovípara
 Tipos de modos reprodutivos
 I. lagoas
 II. riachos
 III. ovos não-aquáticos
 Ovos maiores em riachos do que em lagoas  O2
 Larvas maiores em riachos do que em lagoas  tamanho das
presas
 Ovos terrestres são ainda maiores  menor perda de água
 Larvas podem se mover para a água ou sofrer metamorfose
sem se alimentar
 Plethodontini e Bolitoglossini  sem estágio larval
 1 espécie vivípara, 5 ou 6 ovovivíparas

57. Modos reprodutivos
 Salamandras

58. Modos reprodutivos
 Salamandras

59. Modos reprodutivos
 Anuros
 Grande diversidade
 Oviposição em lagoas e pântanos  ancestral
 Mesmo habitat  diferentes modos de oviposição
 Água fria e bem oxigenada  ovos em grandes grupos
compactos, com camada gelatinosa grossa
 Água quente ou pouco oxigenada  ovos pequenos,
ligados individualmente a plantas, em fileiras longas, ou
em filmes delgados na superfície da água

60. Modos reprodutivos
 Anuros

61. Modos reprodutivos
 Anuros
 Oviposição em poças ou em terra  evoluiu várias vezes
 Predação reduzida
 Bromeliáceas, troncos, cascas
 Pouco alimento e oxigênio  girinos predadores e pulmões
surgem cedo
 Ovos terrestres  girinos levados à água por chuvas ou
inundações
 Ovos na vegetação  caem na água ao eclodir
 Eliminação de estágio aquático  girinos atróficos ou eclosão como
juvenis

62. Modos reprodutivos
 Anuros

63. Modos reprodutivos
 Anuros
 Cuidado parental  mais comum é cuidado com os
ovos
 Machos, fêmeas ou ambos
Centrolene tayrona Eleutherodactylus coqui

64. Modos reprodutivos
 Anuros

65. Modos reprodutivos
 Anuros

66. Modos reprodutivos
 Anuros

67. Modos reprodutivos
 Anuros
 Defesa, transporte e alimentação dos girinos
 Transporte de juvenis
 Desenvolvimento no corpo da mãe, fora do trato reprodutivo
 Viviparidade
Sphenophryne cornuta Rheobatrachus
Gastrotheca ovifera

68. Desenvolvimento larval
 Desenvolvimento larval de cecílias
 Maioria sem estágio larval aquático
 Se presente  eclosão já com pulmões; linha lateral e
nadadeiras perdidas na metamorfose (exceto espécies
aquáticas)
 Dentição larval similar à adulta
 Desenvolvimento larval de salamandras
 Similar na maioria das espécies
 Larvas  brânquias externas, nadadeiras, linha lateral,
dentição larval; 4 patas emergem pouco depois da
eclosão; carnívoras
 Metamorfose pronunciada

69. Desenvolvimento larval
 Desenvolvimento larval de anuros
 Girinos  se alimentam essencialmente de matéria em
suspensão
 Maioria estritamente ou primariamente herbívora
 Metamorfose  mudanças morfológicas e fisiológicas
drásticas
 Intestino, boca, pálpebras, pulmões, ossificação,
epitélio estratificado, patas

70. Metamorfose
 80% das espécies de animais têm ciclos complexos
 Metamorfose  caráter basal em anfíbios
 Anuros  seleção de uma maior divergência morfológica
 Exploração de recursos em mais de um ambiente
 Girinos  recursos abundantes sazonalmente em habitats
aquáticos
 Mudança no nicho ecológico
 Ecologia da metamorfose
 Variação  duração do período larval e tamanho na metamorfose
 Duração  seleção dependendo do ambiente

71. Metamorfose
 Variação do crescimento e desenvolvimento dependente de densidade
 Modelo de Wilbur-Collins
 Tamanhos mínimo e máximo para que ocorra a metamorfose
 Condições ruins  tamanho mínimo; boas  máximo
 Condições ruins  primeiras larvas a atingirem o mínimo sofrem
metamorfose  menor competição  máximo
 Confirmado em experimentos
 Plasticidade no crescimento e desenvolvimento
 O período em que ocorre a metamorfose e o tamanho corporal não
respondem da mesma forma à disponibilidade de recursos
 A duração do período larval é menos afetada
 Plasticidade  ambientes imprevisíveis (por exemplo, poças rasas)

72. Metamorfose
 Controle hormonal da metamorfose e plasticidade no
desenvolvimento
 Crescimento larval  prolactina e outros hormônios da
pituitária
 Diferenciação  hormônios da tireóide
 Hipotálamo  hormônio liberador de corticotropina
(CRH)  TSH  hormônios da tireóide
 CRH  stress

73. Pedomorfose
 Tipo de heterocronia  retenção, em adultos, de
características que surgem antes no desenvolvimento em
uma espécie ancestral
 Adaptação a novos ambientes
 Bolitoglossa  pés em forma de remos
 Ambystoma tigrinum  metamorfose
 A. mexicanum (Axolotle)  pedomórfica
 Mudanças de nichos ecológicos
 Recursos limitados  poças, cavernas
 Plasticidade  variação intraespecífica
 Diferenças ambientais e genéticas

74. Pedomorfose
Ambystoma mexicanum
Ambystoma tigrinum