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  1. 1. Capítulo l 1.0 - FILOGÊNESE DO SISTEMA NERVOSO - ORIGEM DE ALGUNS REFLEXOS Os seres vivos, mesmo os mais primitivos, devem continuamente se ajustar ao meio arn- biente para sobreviver. Para isto, tres proprie- dades do protoplasma são especialmente im- portantes: irritabilidade, condutibilidade e cori- tratilidade. A irritabilidade, ou propriedade de ser sensível a um estímulo, permite a uma célula detectar as modificações do meio ambiente. Sabemos que uma célula é sensível a um es- tímulo quando ela reage a este estímulo, por exemplo, dando origem a um impulso que é conduzido através do protoplasma (condutibi- lidade), determinando uma resposta em outra parte da célula. Esta resposta pode se manifestar por um encurtamento da célula (contratílidade), visando fugir de um estímulo nocivo. Um orga- nismo unicelular como a ameba apresenta todas as propriedades do protoplasma, inclusive as três propriedades acima mencionadas. Assim, quando tocamos uma ameba com a agulha de um micromanipulador, vemos que lentamente ela se afasta do ponto onde foi tocada. Ela é sensível e conduz informações sobre o estímulo Célula musc| uIar primitiva v v l l Fig. 1.] - ("cf/ Mia ltlltYfll/ (lr[lrÍltllilz . , ~ . , wngu. Alguns Aspectos da Filogênese do Sistema Nervoso a outras partes da célula, determinando retração de um lado e emissão de pseudópodes do outro. Tendo todas as propriedades do protoplasma, uma célula como a ameba não se especializou em nenhuma delas e suas reações são muito rudimentares. Em seres um pouco mais compli- cados como as esponjas (phylum Porifera), va- mos encontrar células em que uma parte do citoplasma se especializou para a contração e outra, situada na superfície, desenvolveu mais as propriedades da irritabilidade e condutibili- dade (Fig. 1.1). Estas células musculares primi- tivas são encontradas no epitélio que reveste os orifícios que permitem a penetração da água no interior das esponjas. Substâncias irritantes co- locadas na água são detectadas por estas células, que se contraem fechando os orifícios. Com o aparecimento de metazoários mais complicados, as células musculares passaram a ocupar posição mais profunda, perdendo o con- tato direto com o meio externo. Surgiram, en- tão, na superfície, células que se diferenciam para receber os estímulos do meio ambiente, transmitindo-os células musculares subja- centes. Estas células especializadas em irrita- bilidade (ou excitabiljdade) e condutibilidade foram os primeiros izeznônios que provavel- mente surgiram nos celenterados. Assim, no tentáculo de uma anêmona do mar (Fig. 1.2), existem células nervosas unipolares, ou seja, com um só prolongamento denominado axônio, que faz contato com células musculares situa- das mais profundamente. Na extremidade des- tas células nervosas situadas na superfície de- senvolveu-se uma formação especial denomi- nada receptor. O receptor transforma varí ~
  2. 2. _ «-wr? j-1sr*"*"“""'_"" "“'__í 74c-L4- ' Fig 1.2 r I, .(/ IIt'/ IIU rir' um rfLt/ utulirzr Ilcllllti/ lltàflf/ tll no ~ ¡dci/ II! 4/1' Nm I'K'Í('III('I'(I(Í1I. tipos de estímulos físicos ou químicos em im- pulsos nervosos, que podem, então, ser transmj - tidos ao efetuador, músculo ou glândula. N¡ correr da evolução apareceram receptores ¡nul- to complexos para os estímulos mais variadt m. O dispositivo neuromuscular do tentáculo Jc. ; anêmona do mar permite respostas apenas l. - no caso relacionadas com deslocamento d: partículas de alimento em direção à boca d' animal. Em outras partes do ct'›rpt› dos celents- rados existe uma rede de libras nervosas t] ~rr:1_~- das principalmente por ramificações dos T1; ; f ~ nios da superfície, permitindo difusão dos pulsos nervosos em varias direções. Este rip c; sistema nervoso difuso foi substituíd. ~ j. -- telmintos e ZIIICIÍUCUS por um sísze" tnais avançado, no qual os alertas: : ~ tendem a se agrupar em um ' . z r . , › , › r central (centralização do ~l~ífíil anelídeos, como a tninli. m. .. si é segmentado, sendo tormari- p- gânglios cerebróides e uma en: s: . unidos por uma corda ventral. c. »ne-p 2.: .. - aos segmentos do animal. O estudo c¡ : :.3- dos neurônios em um destes segui-cmi ~~ rt; ~': _› tlispositivos nervosos bem mais coruplex- ›~ ; Í que os já estudados nos celenterados. No epite- lio da superfície do animal temos neuronios que. por meio de seu axônio, estão ligados a outros neurônios cujos corpos estão situados no gflnglio. Estes, por sua vez, possuem um axônio que faz conexão com os tnúsculos (Fig. 1.3). Os neurônios situados na superfície são especia- li/ .ados em receber os estímulos e conduzir os impulsos ao centro. Por isto são denominados ¡Ieiuriiiiox . xt/ i «ititus ou IIUIIIÔIIÍUA' (gerentes. Os neurônios situados no gúnglio e especializados na condução do impulso do centro ate' o efetua- da neurônio eterente Axõnio do neurônio aferente Sinapss Í / Axõttío Estímulo . , . ml urro l'(_'/ I('. ti. ltIl/ )Í(' c m um u _gnu n/ u _ iuúsculo, denominam-se izeurô- › * r r n, t. a t-_rri-erzzrar. Os termos aferente e '- ' -mrreccnr pela primeira vez, serão _*a'. i s e devem, pois, ser conceitua- 1:: ~ os neurônios, fibras ou feixes - ; a J estam-n nervoso, e eferentes os que ^-'~ ~ *esta area. Portanto, aferente se e n¡ ; e inn. e eferente ao que sai de uma _v_ Ji. : do sistema nervoso. Assim, s . cj -s corpos estão no cérebro e ter- v . erehelts são eferentes ao cérebro e s _to cerebelo. Deve-se, pois, sempre _tr o orgão ou a área do sistema nervoso 4.34' a qual os termos são empregados. 3d. Í~lH não é feito, entende-se que os ter- ~ r' «ram empregados em relação ao sistema . r . ao central, como nos dois neurônios da : __. .l: › na acima descritos. , à . i 'nes-ão do neurônio sensitivo com o neu- : T m» motor no exemplo acima se faz através de _n14 “Iilijlít” localizada no gânglío. Temos, as- ~lll1. em um segmento de tninlroca os elementos básicos de um arco reflexo SÍHUJÍPA', ou seja, um neuronio aferente com seu receptor, um centro onde ocorre a . sinapse e um neurônio eferente que se liga ao efetuador, no caso, os músculos. Tal dispositivo permite à minhoca contrair a musculatura do segmento por estímulo no pró- prio segmento, o que pode ser útil para evitar determinados estímulos nocivos. Este arco re- jleto é inira-segmentar: pois a conexão entre o neurônio aferente e o eferente envolve apenas um segmento. Devemos considerar, entretanto, que a tninlroca é utn aninral segtnentado e que. às vezes, para que ela possa evitar um estímulo
  3. 3. ALGUNS ASFEC'ÇE 2 - 3 . Í ÉÊNÉSE DO SISTEMA NERVOSO 3 nocivo aplicado em um segmento pode ser ne- cessário que a resposta se faça em outros seg- mentos. Existe, pois, no sistema nervoso deste animal um terceiro tipo de neurônio, denomina- do neurônio de (associação (ou intemwzcial), que faz a associação de um segmento com ou- tro, conforme indicado na Fig. 1.4. Assim, o estímulo aplicado em um segmento dá origem a um impulso que é conduzido pelo neurônio sensitivo ao centro (gânglio). O axônio deste neurônio faz sinapse com o neurônio de asso- ciação, cujo axônio, passando pela corda ven- tral do arúmal, estabelece sinapse com o neurô- nio tnotor do segmento vizinho. Deste modo, o estímulo se inicia cm um segmento e a respos- ta se faz em outro. Temos um arco reflexo irztersegmentrzr, pois envolve tnais de utn seg- mento e e' um pouco : nais complicado que o anterior, pois envolve duas sinapses e três neu- rônios, sensitivo, motor e de txssociação. A cor- da ventral de um anelídeo é percorrida por um grande número de axônios de neurônios dc as- sociação que ligam segmentos do animal, às vezes distantes. 2.0- ALGUNS REFLEXOS DA MEDULA ESPINHAL DOS VERTEBRADOS O conhecimento das conexões dos neurônios no sistema nervoso da minhoca nos permite entender algumas das conexões da medula es- pinhal dos vertebrados, inclusive do homem. Também at' vamos encontrar arcos reflexos sim- ples. semelhantes aos que vimos na minhoca. I'm C'Clllplt temos norcllcxopatclartFig. i5). Neurônio eferente Neurônio de associação , Estímulo nocivo “Í$Í. '.ltlt. i' »Im- ! mm/ o , mz : r freqüentemente YnÍT›-LJ"I pelos neurologistas. Quando o neurologista MI: com seu martelo no joelho de um paciente. _- perna se projeta para frente. O martelo CSÚHIUI; ff. ; eptores no mús- culo quadriceps, dando ong” ~ impulsos ner- vosos que seguem pelo neurcr en-itivo. O prolongamento central desTes tremia; ~ pene- tra na medula e termina fazendo img-e ; um neurônios motores aí situados. O im, ' ~ai pelo axônio do neurônio motor e Yollu a' ~ . ~ bro inferior, onde estimula fibras do mu»- . quadríceps, fazendo com que a perna se pr. get: para a frente. Na medula espinhal dos vertebra- dos, existe uma segmentação, embora não 1a. » nítida como na corda ventral dos anelídeos. Esta segmentação é evidenciada pela conexão dos vários pares de nervos espinhais. Existem re- flexos na medula dos vertebrados nos quais a parte aferente do arco reflexo se liga à parte eferente no mesmo segmento ou em segmentos adjacentes. Estes retlexos são considerados in- tra-segmentares, sendo um exemplo o reflexo patelaL* Entretanto, um grande número de re- flexos modulares são intersegmentares, ou seja, o impulso aferente chega à medula em um seg- mento e a resposta eferente se origina em seg- mentos as vezes muito distantes, situados acima ou abaixo. Na composição destes arcos reflexos existem neurônios de associação que, na mi- nhoca, associam níveis diferentes dentro do sis- tema nervoso. Um exemplo clássico de reflexo intersegmentar temos no chamado “reflexo de coçar" do cão. Em um cão previamente subme- tido a uma secção da medula cervical para se eliminar a interferência do encéfalo. estimula- se a pele da parte dorsal do tórax puxando-se ligeiramente um pêlo. Observa-se que a pata posterior do mesmo lado inicia uma série de movimentos ritmicos semelhantes aos que o 'animal executa quando coça, por exemplo, o local onde é picado por uma pulga. Sabe-se que este arco reflexo envolve os seguintes elemen- tos: a) neurônios sensitivos ligando a pele ao segmento correspondente da parte torácica da medula espinhal; b) neurônios de associação com um longo axônio descendente ligando esta parte da medula espinhal aos segmentos que * Nu mandada' é pzzrsívrl qm' uma. : ¡zflexrzs riguroxzmzt n: intrzz-sçggrrzcrztaiz*. r nãu czwlrtanz mu' munujàrzus. Axsun. t( vz' - cnu-. w no galo qua' u III('M(II'[)(II'('ÍÍU rlz' »rula/ a rzrpirz/ ML' t_ . pode isolar, I›¡11r1¡z'nzIu-. rr'xuuzrtiviztrzdz' nylon¡ mu', _ , (m lnír scgizmzlns'.
  4. 4. A NêcíC J-l-'Olvll/ À. FUNCIONAL Coluna anteriokda medula Corpo do neurônio eferente Coluna 'posterior da medula Gânglio sensitivo Terminação nervosa motora Corpo do neurônio aferente_ / Receptor (fuso neuromuscular) / Mús/ culo : Wu/ their Fig. 1.5 - Erqucma dt um arco rcjlcxo simple: rw homem: reflexo parrlur, dão origem aos nervos para a pata posterior; c) p neurônios motores para os músculos da pata posterior. 3.0_ EVOLIÀJÇÃO nos TRÊS NEURONIOS FUNDAMENTAIS DO SISTEMA NERVOSO Vimos como apareceram durante a filtvge- nese os três neurônios fundamentais já pre- sentes nos anelídeos. ou seja. o neurônio ate- rente (ou sensitivo), o neurônio eferente tnotor) e o neurônio de associação. Todos . s neurônios existentes no sistema nen est» . ic mem, embora recebendo nomes diferentes e variados em diferentes setores do sistema ner- voso central, podem, em última análise. ser classificados em utn destes três tipos fun- damentais. Vejamos algumas modificações so- fridas por estes três neurônios durante a evo- lução. 3.1 _ NEURÔNIO AFERENTE (ou SENSITIVO) Sggiu na tilogegasecotna funçãgdelevar_ ao sistema nervoso central informamõesasnome as modificações ocorridas no meio externoLes- tando inicialmente em relação com a superiíg: do animal. O aparecimento de metazoários mais complexos com várias camadas celulares trouxe como conseqüência a formação de um n: e:l› ! IiItT/ lr). Em virtude disto, alguns neurô- nr ts aferentes passaram a levar ao sistema ner- wso informações sobre as modificações deste eio interno. Muito interessantes foram as mudanças na pwsiçãrt do corpo do neurônio sensitivo ocor- tidas durante a evolução (Fig. 1.6). Em alguns anelídeos este corpo está localizado no epitélio de revestimento, portanto, em contato com o meio extemo, e o neurônio sensitivo é unipolar. Nos moluscos temos neurônios sensitivos cujos corpos estão situados no interior do animal, mantendo um prolongamento na superfície. O neurônio sensitivo é bipolar. Jaggugrgehg dos, aouase totalidade dos neurônios af; - , __ têm_ . corpesegiiaârtgligà sensiti- LsgsituadosiuntiLdoàisLejaanervoso central. sem, entretantçggãnçlameleMesta situação, @armados n hrados é ps Tivemos, assim, du- rante a ñlo gênese, uma tendência de centraliza- ção do corpo do neurônio sensitivo. Esta ten- dência provavelmente resultou da seleção natural, pois IIÉLSURÊTÍÍÇÍQQÊQÉJHMHÀKEELELQÀQ. milk
  5. 5. ALGJIÉ Sistema nervoso central Fig. 1.6 - Eta/ uniu¡ nzarlraruítr as : modificações m( ptrtiçzín (Ín . . . y QUÊ ¡vofdenrsercgeiteratgzgjlgsgíesçdru corpo. .de _um neurônio são, tirrcvcrsíyeiLEm relação com a extremidade periférica dos neurônios sensitivos surgiram estruturas as vezes muito elaboradas, os receptores, capazes de transformar os vários tipos de estímulos fisicos ou químicos em im- pulsos nervosos, que são conduzidos ao sistema nervoso central pelo neurônio sensitivo. 3.2 _ NEURÔNIO EFERENTE (OU MOTOR) A Junção doancuarônímcfercnte é. conduzir-o impulso nervoso ao órgão rigorosa' ' ' ' ^ ^ ' O erente determina, assim), uma contra- ção_ou uma sccreçío, ,O corpo do neurônio eferente surgiu dentro do sistema nervoso cen- tral e a maioria deles permaneceu nesta posição durante toda a evolução. Contudo, os neurô- nios eferentes que ineryarnos ' ' l ' s cardíacos ou. glânqulas_têm seus do sisten 4 *o centr' , em es- truturas que são os gângligsdxiscçrgs. Estes ngurônigspenencetn ao sistema nervoso autô- nomoe serão estudados com o nome de neurô- . - «neurôniosçeferçn- ~ suriudos esquejéti- í= atrl~ do sistema «lag/ têm seu . :j gryoso cerurai ç , ' . - : r . à- coluna. a nte- . ' __ ç ç « , g -. ”.~'lllCSII'lCU~ motores prin . - ' r ~ motores inferiores ou via motora : :r , . , ,: j: Sher- rington. 3.3 _ NEURÔNIOS DE Assocuç io O aparecimento dos neurônios de assl u : e _ L trouxe um considerável aumento do númen . . sinapses, aumentando a complexidade do sn- tema nervoso e permitindo a realização de pa- drões de comportamento cada vez mais elabo- tados. O corpo do neurônio de associação per- maneceu sempre dentro do sistema nervoso central e seu número aumentou muito durante a evolução. Este aumento foi maior na extremi- dade anterior dos animais. A extremidade ante- rior de uma minhoca, ou mesmo de artimais mais evoluidos, e' aquela que primeiro entra em contato com as ruudanças do ambiente, quando o animal se desloca. Esta extremidade se es- pecializou para exploração do ambiente e ali- mentação, desenvolvendo um aparelho bucal c orgãos de sentido mais complexos, conto olhos. ouvidos, antenas etc. Paralelamente, houve nes- ta extremidade uma concentração de neurônios de associação, dando origem aos vários tipos de gânglios cerebróides dos invertebrados ou ao encéfalo dos vertebrados. O encéfalt) aumentou consideravelmente durante a filogênesc dos vertebrados (erzcefalizzzção), atingindo u : maxi- mo de desenvolvimento no encéfalt» humano. Os neurônios constituem a gran- de maioria dos neurônios existentes nn sistema nervoso central dos vertebrados. onde recebem ligam-se apenas com neurônios vizinhos. Estes são chamados neurônios irzzernunciais ou inter- neurôrzios. Em relação com os neurônios de associação situados no encéfalo surgiram as funções psíquicas superiores. Chegamos, as- sim, ao ápice do sistema nervoso.
  6. 6. -utêútos ” ALGUNS AS3ÉC'ÇÉ Z Sistema nervoso central Eri/ uma¡ mortranzír: as modificações na posição do KMIÚIIÍU sensitivo tíurantc' a evolução: A - corpo na " ', ' B - como entre a superfície c' a . ristcma nervoso central; C- carpa próximo ao . ristcnra nervosa central. - A sueitoales” ao ' ' ' , Que rmemseregenerar, as lesões , do _autuada _um neuromo são ir Em relação com a periférica dos neurônios sensitivos surgiram estruturas às vezes muito elaboradas, os receptores, capazes de transformar os vários tipos de estímulos físicos ou químicos em im- pulsos nervosos, que são conduzidos ao sistema nervoso central pelo neurônio sensitivo. 3.2 _ NEURÔNIO EFERENTE (ou MOTOR) Atuação d<). L1,CLlLÔ. I1io. efa: euIâsí. s;Qn. dLlZiLo im _also nervoso ao órgão JL, , , __ O inlpulsrg eferente detemtina, _a_ssi1n, uma contra_- ção gougutna, secreção. , O corpo do neurônio e erente surgiu dentro do sistema nervoso cen- tral e a maioriadeles permaneceu nesta posição durante toda a evolução. Contudo, os neurô- neryam os “ flçarsíllÇQ~ípcnencertt erão estudados com o nome de neurô- ao sistema nervoso autô; SE DO SISTEMA NERVOSO 5 nios mares_ Já gs neurôniosgcejzgen- tes/ gua inerxam ; rx . al w estriados esquelgtj; «Qshtêm _seu corpo sempre dentro do ___; grvoso central lpgnexiztpi-. na colunaante; ' _ A *chez 2 "í s nomes: neu- rônios motores primários. zisurfnins motores inferiores ou via motora ñnal u : um . e Sher- rington. 3.3 _ NEURÔNIOS DE ASSOCLAÇÃO O aparecimento dos neurônios de associaçi ~ trouxe um considerável aumento do número de . sinapses, aumentando a complexidade do sis_ tema nervoso e permitindo a realização de pa- drões de comportamento cada vez mais elabo- rados. O corpo do neurônio de associação per- sistema nervoso rior de uma minhoca, ou mesmo de animais mais evoluídos, é aquela que primeiro entra em _contato com as mudanças do ambiente, quando extremidade se es- do ambiente e ali- o animal se desloca. Esta pecializou para exploração mentação, desenvolvendo u órgãos de sentido mais complexos, como olhos, ouvidos, antenas etc. Paralelamente, houve nes- ta extremidade uma concentração de neurônios de associação, dando origem aos vários tipos de gânglios cerebróides dos invertebrados ou ao encéfztlo dos vertebrados. O encéfalt) aumentou consideravelmente durante a Filogênese dos vertebrados (encefalização), atingindo o máxi- mo de desenvolvimento no encéfalo humano. Os neurôni s de ass v' '“ constituem a gran- de maioria dos neurônios existentes no sistema nervoso central dos vertebrados, onde recebeln vários nomes. Alguns têm axônios longos e fazem conexões com ne ^ ' ' areas distantes. Outros têm axônios curtos e ligam-se apenas com neurônios vizinhos. Estes são chamados neurônios internurzciais ou inter- neurânios. Em relação com os neurônios de associação situados no encéfalo surgiram as funções psíquicas superiores. Chegamos, as_ sim, ao ápice do sistema nervoso.

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