O documento discute a morfogênese e evolução dos músculos apendiculares em vertebrados. Explica que nos peixes os músculos das nadadeiras se formam por extensões epiteliais, enquanto nos tetrápodes e peixes teleósteos os músculos dos membros/nadadeiras se formam por migração celular. Também indica que os mecanismos de formação muscular nos tetrápodes e sarcopterígios evoluíram antes da adaptação terrestre e da radiação dos

1. Morphogenesis and evolution
of vertebrate appendicular
muscle
Haines, L.; Currie, P.D.
J. Anat. 199: 205-9 (2001)
Diogo B. Provete
Fabrício J. Pereira
Júlio C. Noronha
Renata R. Alves

2. Formação do músculo do
membro de tetrápodes
• Locomoção: Peixes X Tetrápodes
• Registro Fóssil
• Quimeras de embriões de galinha e de
cordona
• Mioblastos > Mesenquimal para epitelial >
delaminação
• Aves e mamíferos: processos relacionados >
Genes
• Pax3
• Fenótipo mutante SPLOTCH
• Lbx e Mox2

3. Acima: formação do
músc. do membro de
amniotas.

4. Formação do músculo da
nadadeira
• Fator de transcrição MyoD (zebrafish) =>
expressão inicia-se no mesênquima da
nadadeira.
• Os mioblastos migram para os brotos dos
membros => expressam os genes Lbx e Mox
(controlam a migração de céls formação e de
músculos dos membros em amniotas).
• Vertebrados basais => extensões epiteliais
• Vertebrados apomórficos => células
mesenquimais.

5. Seqüência de migração
celular, a partir do
esclerótomo, para formação
do dermomiótomo e
mioblastos.

6. Acima: Esquema de
migração celular para a
formação da massa muscular.
Direita: Elétron micrografia
da delaminação de uma
célula.

7. Acima (Fig. C e D): Expressão
dos genes MyoD (C) e Lbx1 (D)
no broto de nadadeira em
zebrafish. Direita: Somitos em
embrião de zebrafish. Direita
em cima: somitos em embrião
de mamífero.

8. Formação do músculo da
nadadeira
• Os mesmos mecanismos utilizados para a
formação dos músculos em embriões de
zebrafish são utilizados por amniotas;
• O mecanismo para a geração dos músculos
dos membros é correlacionado com o
mecanismo de geração dos músculos da
nadadeira => geneticamente alterado antes
da irradiação dos Sarcopterygii.

9. Formação do músculo da
nadadeira
• Constituição e funcionamento dos músculos
das nadadeiras;
• Maior amplidão de movimento das
nadadeiras.
• Vantagem adaptativa dos apêndices
pareados => ocupação de nichos ecológicos.
• Figura 2C e 2D.

10. Acima: Origem de
diferentes mecanismos de
formação dos músculos
apendiculares.

11. Conclusões
• Nos Condrichthyes os músculos das nadadeiras se formam
por extenções do epitélio miotomal que as invadem.
• Os músculos de membros no grupo Tetrapoda e nadadeiras
de Teleosteos se formam por migração e diferenciação
celular.
• O surgimento do mecanismo de formação muscular
encontrado nos tetrapoda e Sarcopterigii surgiu antes da
adaptação ao ambiente terestre e da irradiação dos
sarcopterigii, está presente em representantes dos
Teleosteos.
• A evolução de apendices pares com musculatura complexa
permitiu aos teleosteos viverem em um amplo número de
nichos ecológicos, e posteriormente a evolução do
esqueleto da nadadeira em Sarcopterigii e a formação de
membros nos Tetrapoda.

12. Questões Não Respondidas
• São Necessários estudos em diferentes espécies para entender a
evolução da formação de músculos nos apêndices de tetrápoda.
• O preenchimento da nadadeira por músculos não é característica
exclusiva de sarcopterigii e não se sabe como se deu este processo na
formação de membros nos tetrapoda.
• Existem relatos sobre Osteichthyes e Tetrapoda gerando músculos
apendiculares por extenções epiteliais.
• Nos Repteis a formação de músculos apendiculares se dá por extenção
epitelial.
• Devem ser feitos estudos por meio de novas técnicas da biologia
molecular e do desenvolvimento para esclarecer as características de
grupos filogenéticamente importantes.