Dinâmica estocástica em neurociência teórica

Outline Introdu¸cão Motiva¸cões Primeiros passos Primeiros resultados
Dinâmica estocástica em neurociência teórica
Leandro A. da Silva
PUC-Rio
Pós-doutorado Júnior - CNPq (4/13 - 4/14)
02/05/13

1 Introdu¸c˜ao
2 Motiva¸c˜oes
3 Primeiros passos
4 Primeiros resultados

Por que é interessante estudar neurociência hoje?
Grande desenvolvimento e difusão de novas técnicas experimentais:

fMRI - (functional magnetic resonance imaging)

Captura de atividades com multieletrodos

TMS - Trancranial Magnetic Stimulation

Interfaces c´erebro-m´aquina

Neurociˆencia:“data-rich yet theory-poor”

Neurociência:“data-rich yet theory-poor”
Sistema nervoso/cérebro: “More is different”

Mecanismo neuronal b´asico

Onde est´a a informa¸c˜ao?

Onde está a informa¸cão?
Neurônio: exemplo de threshold model (avalanche, comportamento
coletivo etc)

Ru´ıdo neural
Principais fontes de flutua¸cões na dinâmica neural:
Abertura e fechamento de canais iônicos
Libera¸cão de neurotransmissores pelas sinapses
Entradas sinápticas provenientes do “ambiente” (∼ 104
jun¸cões sinápticas por neurônio)

Abordagens teóricas:
Qual escala?
1 neurônio
Hodgkin-Huxley (HH) model
Integrate-and-fire (leaky, estocástico)
Passive cable model
N neurônios
Intera¸cões numa rede discreta finita
campos neurais
classe de modelos tipo Wilson-Cowan

Modelos te´oricos:
Nonlinear stochastic integrate-and-ﬁre model:
τ
dv(t)
dt
= g(v) + I(t) + σ
√
2τη(t)
Passive cable model:
τ
∂v(x, t)
∂t
= λ2 ∂2v(x, t)
∂x2
− v(x, t)
Wilson-Cowan based model:
1
α
∂u(x, t)
∂t
= −u(x, t) +
∞
−∞
w(y)f (u (x − y, t − d)) dy

Analogia com a F´ısica Estat´ıstica
Sistemas na natureza = isolados
↓
Intera¸cão com um meio
↓
Dissipa¸cão e efeitos estocásticos
↓
Dinâmica via eq. tipo Langevin

Movimento Browniano
Eq. de Langevin para uma part´ıcula browniana de massa m:
dp
dt
= −
∂V
∂x
− ηp + R(t)
dx
dt
=
p
m
,
Propriedades do ru´ıdo branco ⇒ Teorema de flutua¸cão-dissipa¸cão
clássico
R(t) = 0 e R(t)R(t ) = 2kBTηδ(t − t )

Modelos de intera¸cão sistema-banho
Problema: deriva¸cões mais real´ısticas → dissipa¸cão
não-Markoviana (memória e ru´ıdo colorido)
Exemplo 1:

Problema: deriva¸cões mais real´ısticas → dissipa¸cão
não-Markoviana (memória e ru´ıdo colorido)
Exemplo 1:
Modelo de Caldeira-Leggett (1983) :
Sistema (q) em intera¸cão com um banho (xα, α = 1, . . . , N) :
H =
p2
2
+ V (q) +
1
2
N
α=1
p2
α
mα
+ mαωα xα −
cα
mαω2
α
F(q)
2
Tomando a intera¸cão sistema-banho como sendo linear (∼ qxα
⇒ F(q) = q e eliminando os graus de liberdade do banho:

¨q(t) +
t
0
dt Λ(t − t ) ˙q(t ) + V [q(t)] = ξ(t)
Λ(t − t ) = Θ(t − t )
1
M
N
α=1
c2
α
mαω2
α
cos(ωαt)
⇒ Equa¸cão não-Markoviana (kernel não-local Λ(t − t ), possui
memória da história passada) com ru´ıdo gaussiano e colorido:
ξ(t) ρ
(0)
B
= 0, ξ(t)ξ(t ) ρ
(0)
B
= kBTΛ(t − t )

Exemplo 2 1:
Cosmologia do universo primordial:
S[φ, χ, σ] = d4
x
1
2
(∂µφ)2
−
1
2
m2
φφ2
−
λ
4!
φ4
+
1
2
(∂µχ)2
−
1
2
m2
χχ2
+
1
2
(∂µσ)2
−
1
2
m2
σσ2
−
g2
2
φ2
χ2
− fχσ2
.
φ → campo clássico em cuja dinâmica estamos interessados
χ → campo intermediário que se acopla à σ e φ
σ → campo em equil´ıbrio térmico à temperatura T
1
Rep. Prog. Phys. 72,026901(2009)

Procedimento: integrar funcionalmente os campos χ e σ.
Situa¸cões fora do equil´ıbrio → Formalismo de tempo real
Equa¸cão de movimento efetiva (aproxima¸cão homogênea):
d2φc(t)
dt2
+
dVeff(φc)
dφc
+ φc(t)
t
−∞
dt φc(t ) ˙φc(t )Kχ(t − t )
= φc (t) ξ (t) ,
onde
Veff(φc) =
1
2
m2
φφ2
c +
λ
4!
φ4
c

ξ(t)ξ(t ) = 2g4 d3q
(2π)3
1
4ω2
χ(q)
{2nχ [1 + nχ] +
+ [1 + 2nχ + 2n2
χ] cos 2ωχ|t − t | +
+ 2βΓχ(q)nχ[1 + nχ][1 + 2nχ] sin[2ωχ|t − t |] ×
× e−2Γχ(q)|t−t |
+ O g4
Γ2
χ
T2
≡ N(t, t ) .

Outras aplica¸cões:
Colisão de ´ıons-pesados, f´ısica hadrônica (Physics Reports 292,
3-4, (1998))
Problema de descoerência em sistemas de dois n´ıveis (qubits) (Phys.
Rev. A 73, 012111 (2006), Phys. Rev. A 71, 022109 (2005))
Descri¸cão de processos difusivos anômalos (Phys. Rev. Lett. 93,
180603 (2004), Phys. Rev. E 53, 5872-5881 (1996) )
etc

Idéia central 1:
Inserir nos modelos fenomenológicos neurais efeitos de ru´ıdo
colorido em conjunto com um feedback distribu´ıdo (memória),
o que parece ser a situa¸cão f´ısica mais real´ıstica.

Idéia central 1:
Inserir nos modelos fenomenológicos neurais efeitos de ru´ıdo
colorido em conjunto com um feedback distribu´ıdo (memória),
o que parece ser a situa¸cão f´ısica mais real´ıstica.
O que é esperado? Dado um conjunto de parâmetros que
caracteriza o sistema e o ambiente, a aproxima¸cão markoviana
pode ou não ser satisfatória:

Aproxima¸cão markoviana
Equa¸cão de movimento não-markoviana:
d2
dt2
φ(t) + V (φ) + φn
(t)
t
t0
dt K(t − t )φn
(t ) ˙φ(t )
= φn
(t)ξ(t) .
Aproxima¸cão markoviana:
φn
(t)
t
t0
dt K(t − t )φn
(t ) ˙φ(t ) φ2n
(t) ˙φ(t)
t
t0→−∞
dt K(t − t )
→ Q φ2n
(t) ˙φ(t) .
Equa¸cão de movimento markoviana:
¨φ(t) + Q φ2n
(t) ˙φ(t) + m2
φφ +
λ
6
φ3
= φn
(t) ξ(t)

Tipos de ru´ıdo
KOU (t − t ) ≡ Kernel de Ornstein-Uhlenbeck: exponencial
pura
KH(t − t ) ≡ Kernel harmˆonico: exponencial multiplicando
termo oscilat´orio

Tipos de ru´ıdo
pura
termo oscilat´orio
KOU (t − t ) + KH(t − t )

Tipos de ru´ıdo
pura
termo oscilat´orio
KOU (t − t ) + KH(t − t )
Equa¸c˜ao de movimento mais geral:
¨φ(t) + V (φ) =
1
n=0 l
φn
(t) ξl(t) −
t
t0
dt Kl(t − t )φn
(t ) ˙φ(t ) .
Ru´ıdo colorido:
ξl(t)ξl(t ) = TKl(t − t ) ,

Sistema local
Podemos mapear uma equa¸cão não-markoviana
através de um sistema de equa¸cões markovianas

Sistema local
˙φ = y
˙y = −V (φ) + ξH + wH+ + ξ0U + wO+
+ φ[ξH + wHX + ξOU + wOX]
˙wO+ = −γwO+ − KOU (0)y
˙wH+ = uH+ − 2γwH+ − KH(0)y
˙wOX = −γwOX − KOU (0)φy
˙wHX = uHX − 2γwHX − KH(0)φy
˙uH+ = −m2
wH+ + ˙KH(0)y − 2γKH(0)y
˙uHX = −m2
wHX + ˙KH(0)φy − 2γKH(0)φy
˙ξH = zH
˙zH = −2γzH − m2
ξH + m2
2TQζ
˙ξOU = −γ ξOU − 2TQζ

Compara¸cão entre as dinâmicas markoviana e
não-markoviana
Ex: Caso OU aditivo
Equa¸cão de Movimento
¨φ(t) + m2
φφ +
λ
6
φ3
= ξOU (t) −
t
0
dt KOU (t − t ) ˙φ(t ) ,
correspondente sistema local
˙φ = y
˙y = −m2
φφ −
λ
6
φ3
+ ξ0U + wO+
˙wO+ = −γwO+ − KOU (0)y
˙ξOU = −γ ξOU − 2TQζ .

Caso OU aditivo: (a) γ = 0, 5, (b) γ = 1, 0 e (c) γ = 5, 0

Compara¸cão entre as dinâmicas markoviana e
não-markoviana
Ex: Caso harmônico aditivo
Equa¸cão de Movimento
¨φ(t) + m2
φφ +
λ
6
φ3
= ξH(t) −
t
0
dt KH(t − t ) ˙φ(t ) ,
correspondente sistema local
˙φ = y
˙y = −m2
φφ −
λ
6
φ3
+ ξH + wH+
˙wH+ = uH+ − 2γwH+ − KH(0)y
˙uH+ = −m2
wH+ + ˙KH(0)y − 2γKH(0)y
˙ξH = zH
˙zH = −2γzH − m2
ξH + m2
2TQζ .

Caso harmˆonico aditivo: (a) γ = 0, 1, (b) γ = 0, 3 e (c) γ = 0, 5

Idéia central 2: Efeitos da não-linearidade
Como a discrepância entre as dinâmicas markoviana
e não-markoviana é afetada pela não-linearidade do
seu potencial?

Idéia central 2: Efeitos da não-linearidade
Como a discrepância entre as dinâmicas markoviana
e não-markoviana é afetada pela não-linearidade do
seu potencial?
V (φ) = m
φ2
2
+
λ
4
φ4
∆φ = φ non−Markovian − φ Markovian
Fixando η = 1.0, T = 1.0, Ω0 = 1.0, m2
= 1.0 e
γ = 0.5 (EDH case) ou γ = 5.0 (OU case).

Efeitos da n˜ao-linearidade: caso harmˆonico
Figure: Painel esquerdo: ru´ıdo aditivo. Painel direito: ru´ıdo multiplicativo

Efeitos da n˜ao-linearidade: caso OU
Figure: Painel esquerdo: ru´ıdo aditivo. Painel direito: ru´ıdo multiplicativo

Modelo integra-e-dispara
Proposta de generaliza¸cão:
λ¨v(t)−g(v(t)) = I(t)+
1
n=0 l
vn
(t) ξl(t) −
t
t0
dt Kl(t − t )vn
(t )˙v(t )
Principais motiva¸cões decorrentes:
ressonância estocástica
mecanismos de bifurca¸cão
efeito de entradas sinápticas em diferentes escalas de tempo
caracter´ısticas

Passive Cable model
τ
∂v(x, t)
∂t
= λ2 ∂2v(x, t)
∂x2
− v(x, t)
Versão estocástica + efeitos de campos magnéticos externos
(Transcranial magnetic stimulation - TMS)
memória, ru´ıdo colorido?
efeitos de temperatura (modifica¸cão da resistividade?)
ressonância estocástica

Wilson-Cowan model
1
α
∂u(x, t)
∂t
= −u(x, t) +
∞
−∞
w(y)f (u (x − y, t − d)) dy
Versão estocástica + efeitos de campos magnéticos externos
(Transcranial magnetic stimulation - TMS)
Memória temporal, ru´ıdo colorido?
Forma¸cão de padrões, transi¸cões de fase etc

Ressonância estocástica em dinâmica neural
(∼ 1980) - Amplifica¸cão anômala de sinais de entrada através
de ru´ıdo: otimiza¸cão da intensidade do ru´ıdo
(Nature,1993) - Observa¸cão em sistemas biológicos: células
mecanoreceptoras do lagostim (crayfish) → papel construtivo
do ru´ıdo nos processos neurais.

Integra-e-dispara não-markoviano
Questão 1: mecanismo de ressonância estocástica sobrevive a uma
formula¸cão mais real´ıstica?
λ¨v(t) +
t
t0
dt KOU(t − t )˙v(t ) − g(v(t)) = I(t) + σ
√
2τξOU(t) ,
KOU(t − t ) = τe−τ(t−t )
˙ξOU = −τ ξOU −
√
2ση

Intensidade do noise dependente do tempo: σ(t) = t/200

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