E a chuva ... (Livro pedagógico para ser usado na educação infantil e trabal...
Introdução a modelagem de dinâmica
1. Sheet1
MODELOS DE LOTKA E VOLTERRA DA COMPET}IÇÃO INTER-ES
Esses modelos ilustram várias coisas:
• a conexão entre as interações de espécies e os processos populacionais
• especificamente, podemos examinar os resultados da competição
O modelagem populacional -- a meta é determinar como a competição afeita
se as espécies coexistem ou se o competidor dominante leva a outra espécie a extinção.
A persistência e extinção é fundamental na ecologia de populações, queda ou estabilidade -- e
entre modelos de competição e populações.
Receita dos Modelos de Lotka e Volterra para a Competição
Começamos com uma descrição com os detalhes de cada passo.
1. Começamos com duas espécies, cada uma com sua própria capacidade de suporte. (o uso
2. As espécies competem (retiram parte da capacidade de suporte da outra).
3. Usamos os coeficientes de competição (a & b) para convertir o número de cada espécie em
outra espécie para determinar a quantidade da capacidade de suporte usada por cada espé
4. Incluindo o número de ambas as espécies na equação logística da outra torna transparente
'capacidade de suporte realizada' de cada espécie (onde dN/dt = 0) é uma mistura dos va
5. Para cada espécie, todas as combinações possivéis de N1 e N2 onde a espécie é estável
podem ser representadas como uma função (equação) linear de N1 e N2. Colocando a equa
de N2 contra N1 produz o isoclinal da espécie. Em qualquer ponto dessa linha,
a espécie focal é estável: não cresce ou diminua.
6. A superposição dos isoclinais para cada espécie no mesmo gráfico permite examinar
espécies podem coexistir e quando existe a exclusão competitiva de uma espécie por outra
linhas cruzam então existe um equilíbrio conjunto para ambas as espécies. Além disso, os
em regiões onde podemos examinar a mudança conjunta das populações de cada espécie
Avaliando a mudança em todas as regiões permite determinar o resultado da competição
pela examinação dos isoclinais. FENOMENAL!
Examinamos o processo em detalhe!
Divido a receita em seix partes.
1. CRESCIMENTO LOGÍSTICO DE POPULAÇÕES
Usamos o modelo logístico de crescimento que examina a taxa de crescimento populacional
o conceito da capacidade de suporte (K) para frear a taxa de crescimento.
ESPÉCIE 1: dN1/dt = r1N1(1 - N1/K1)
ESPÉCIE 2: dN2/dt = r2N2(1 - N2/K2)
Para cada espécie, a parte dentro ( ) são os 'freios"
Quando N = K, a parte entre ( ) vira (1 - 1 = 0): crescimento zero
ou seja, (dN/dt = rN * 0 = 0).
Da mesma forma, quando N aproxima a zero, a parte dentro das ( ) aproxima 1; ou seja, a taxa
ou seja, (dN/dt ≈ rN * 1 ≈ rN).
2. As espécies competem
Page 1
2. Sheet1
Vamos supor que o quadrado embaixo representa a caçacidade de suporte da espécie 1 ( K
os quadrados azueis são indivíduos da espécie 1.
Os quadrados vermelhos são indivíduos da espécie 2.
Uma vez preenchido o quadrado, todos os recursos são usados e a capacidade de suporte é a
A, espécie 2 ocupa parte da capacidade de suporte da espécie 1.
Quantos mais indivíduos da espécie 2, menos espaço existe para a espécie 1.
Por competir e usar alguns recursos necessitados pela espécie 1,
a espécie 2 baixa o tamanho populacional da espécie 1.
A espécie 2 tem sua propria capacidade de suporte, K2. Mas, como vamos
observar, as caixas diferem em tamanho de forma que a competição não é recíproca.
3. Coeficientes de Competição
Porque cada espécie ocupa parte da capacidade de suporte da outra espécie, precisamos um
convertir cada espécie em números equivalentes da outra espécie.
Podemos depois substituir as competidoras na equação logística da outra para determinar a
taxa de mudança populacional para cada espécie.
Por exemplo, se cada indíviduo da espécie 2 é equivalente a quarto indivíduos
da espécie 1. (Consumem 4 x mais os recursos.)
Nesse caso, o coeficiente de competição, α, para convertir o número de indivíduos da
indivíduos da espécie 1 seria 4.
ou seja, α = 4.
Assim, N1 = N2 * α = 4N2
Se K1 = 100 indivíduos da espécie 1, então 25 indivíduos da espécie 2 podem ocupar
a capacidade de suporte da espécie 1 na ausencia da espécie 1.
Quando as espécies coexistem, existe uma mistura de ambas as espécies. Assim, a capacida
para a espécie 1 será uma mistura de espécie 1 e espécie 2.
Por exemplo, se K1 = 100, α = 4, e há 10 indivíduos da espécie 2 (N2 = 10).
Page 2
3. Sheet1
Esses dez indivíduos da espécie 2 ocupam parte da capacidade de suporte equivalente a
10 vezes α, ou 40 indivíduos da espécie 1. Só resta espaço para 100 - 40 = 60
indivíduos da espécie 1.
O sistema é dinâmico longe do equilíbrio, de modo que o número de cada espécie muda.
Por isso, quando cada espécie muda de números, afeita o tamanho populacional da outra
espécie.
O mesmo processo se aplica a capacidade de suporte da espécie 2.
A coeficiente de competição para convertir o número da espécie 1 em número da
considerar que a capacidade de suporte para a espécie 2, é β.
4. Substituir cada espécie na equação logística da outra espécie
Sem a competição, a mudança do número de indivíduos da espécie 1 é:
dN1/dt = r1N1(1 - N1/K1)
Mas, precisamos incluir o número de indivíduos da espécie 2, em termos do número equivalen
αN2 = N1 equivalentes
βN1 = N2 equivalentes
Por isso:
dN1/dt = r1N1(1 - [N1 + αN2]/K1)
Da mesma forma:
dN2/dt = r2N2(1 - [N2 + βN1]/K2)
Quande a parte dos 'freios' da equação de cada espécie, dentro de (n ), = 0, dN/dt = 0.
Obviamente, para cada espécie existem muitas combinações de N1 e N2 que resultam em dN
All combinations of values of N1 and N2 that yield dN/dt = 0 can be represented by an equation
Podemos coocar essas equações num gráfico.
Num gráfico, a linha onde o crescimento populacional de uma espécie é zero é o isoclinal
Em qualquer ponto do isoclinal de uma espécie, a população é estável (dN/dt = 0).
Cada espécie tem seu próprio isoclinal.
Vamos derivar o isoclinal da cada espécie para examinar isso em gráficos.
5. Isoclinais
Começamos com a espécie 1.
Sob quais condições a espécie 1 fica estável?
A equação para a mudança do número de indivíduos da espécie 1 numbers é:
dN1/dt = r1N1(1 - [N1 + αN2]/K1)
Vamos enfocar na parte entre ( ) – os freios.
Quando a parte entre ( ) = 0, a população é estável (dN/dt = 0)
Por isso, em equilíbrio, o que está entre ( ) = 0
(1 - [N1 + αN2]/K1) = 0 em equilíbrio
Page 3
4. Sheet1
Ao arranjar a equação de novo, obtemos uma equação na qual o variável Y é N
(a forma generica da equação linear, Y = I + bX, na qual b é a tangente e I é o intercepto)
[N1 + αN2]/K1 = 1 (multiplique ambos os lados por K1)
N1 + αN2 = K1 (subtreae N1 de ambos os lados)
αN2 = K1 - N1 (divide ambos os lados por α)
N2 = K1/α - N1/α
Essa é a equação do isoclinal da espécie 1.
Examinando a equação vemos que o intercepto é K1/α
Isso representa os indivíduos da espécie 2 que preenchem a capacidade de suporte da espéc
ou seja, K1/α indivíduos da espécie 2 são equivalentes a N1 da espécie 1
No outro extremo, podemos verificar quantos indivíduos da espécie 1 occorrem
quando a espécie 2 está ausente.
Começando com N2 = 0 demonstra onde a linha cruza o eixo X, ou seja, quando N
Tem sentido: K1 é a capacidade de suporte da espécie 1 quando a espécie 2 está ausente
Podemos fazer um gráfico da equação do isoclinal demonstrando o número de indivíduos da
Em qualquer ponto da linha, a população da espécie 1 é estável (dN/dt = 0)
Em qualquer ponto embaixo da linha, não toda a capacidade de suporte da espécie 1
Isso implica que a população muda a direto. (flechas demonstram sentido de crescimento)
Embaixo a linha, o número combinado dos indivíduos de ambas espécies fica embaixo da cap
para ar espécie 1. (O número da espécie 2 convertido em números equivalentes da
espécie 1 baseado em α)
Page 4
5. Sheet1
O sentido de crescimento da espécie 1 é indicado pelas flechas.
Importante: somente observamos as mudanças da espécie 1 (o movimento da
Por acima da linha, o número combinado de ambas as espécies está acima da capacidade de
Consequentamente, a espécie1 diminua de tamanho e a popuação desloca a esquerda.
Agora para a espécie 2:
De novo veja a parte dentro de ( ) na equação da espécie 2.
Ao ser igual a zero, a população é estável (dN/dt = 0)
Em equiíbrio, a parte entre ( ) = 0
(1 - [N2 + βN1]/K2) = 0
Como antes, precisa arranjar a equação de novo
N2 = K2 - βN1
No gráfico, o isoclinal da espécie 2 é:
ISOCLIN E FOR SPECIES 2
K2
N2
K2 / β
N1
6. Cooque um isoclinal sobre o outro
Podemos colocar os dois isoclinais no mesmo gráfico com eixos de N1 e N2:
BOT H ISOCLIN ES
K1 / α
N2 K2
K1
Page 5 K2 / β
N1
6. K1 / α
Sheet1
N2
K2
K1 K2 / β
N1
Com ambos isoclinais no mesmo gráfico, podemos observar a mudança conjunta das populaç
as espécies 1 e 2 para qualquer ponto no gráfico.
Usamos vetores.
Por exemplo, se ambas as espécies estão embaixo de seus isoclinais, ambas aumentarão.
Aparece assim no gráfico de N2 contra N1.
Cada flecha demonstra a mudança populacional independente de cada espécie.
Porem, vamos examinar a mudança conjunta das populações de ambas espécies, como no gr
com a Flecha gorda.
Se ambas as espécies aumentam, a mudança conjunta segue o vetor da flecha gorda.
Na tarefa a seguir, você observará a mudança conjunta das populações em cada intervalo de
Se ainda está confuso, essa tarefa pode ajudar.
A flecha acima demonstra a mudança conjunta das populações quando ambas as espécies fic
Se ambas as espécies ficam acima seu isoclinal, a mudança é:
Assim, no gráfico anterior, existem quatro regiões que diferem no movimento conjunto
de ambas espécies. Em qualquer ponto dentro de cada região, o sentido da mudança conjun
JOINT MOV EMENT
K1 / α
Page 6
N2 K2
7. Sheet1
JOINT MOV EMENT
K1 / α
N2 K2
K1 K2/ β
N1
O exemplo anterior é uma das quatro possibilidades de padrões dos isoclinais.
Nesse exemplo, todas as flechas de movimento conjunto (flechas gordas) sinalizam a equilíbri
onde ambas linhas cruzams.
No equilíbrio conjunto, ambas populações são estáveis: dN1/dt = 0 = dN2/dt
Independente dos tamanhos iniciais das populações de ambas espécies, ambas espécies
eventualmente convergem no equilíbrio conjunto.
Nesse exemplo, o resultado é a coexistência estável.
Existem quatro padrões possivéis dos isoclinais, cada um com um resultado distinto de se uma
ou ambas espécies persistem.
As quatro possibilidades:
A) O isoclinal da espécie 1 sempre fica acima do isoclina da espécie 2 (a espécie 1
B) O isoclinal da espécie 2 sempre fica acima do isoclinal da espécie 1 (a espécie 2
C) Os isoclinais cruzam com a espécie 1 acima da espécie 2 a esquerda (como no exemplo a
D) Os isoclinais cruam com a espécie 2 acima da espécie 1 a esquerda (coexistência não est
(Não estável porque qualquer mudança do equilíbrio empurra as espécies do equiíbrio).
Qual espécie gana depende de onde começam as populaçoes, que pode verificar nas sim
No gráfico anterior, pode verificar que certas condições são necessárias para a coexistência e
Por exemplo, as inhas cruzam e a espécie 1 fica acima a espécie 2 a esquerda somente a cu
K1/α > K2 (ou seja, o intercepto no eixo Y do isoclinal 1 é maior do que para o isoclinal
K2/β > K1 (ou seja. isocline 2 icruza o eixo X ainda mais distante do que o isoclinal
(Essas duas condições precisam ser verdadeiras se as linhas cruzam e o isoclinal
Essas condições ilustram um ponto geral:
O resultado da competição nesses modelos depende dos valores relativos de K
Basta! Isso foi muito teórico. Vamos deixar que as espécies competem e examinar o que ac
Você vai variar os fatores que determinam se os isoclinais cruzam, e por isso
determinem o resutado da competição.
Para as simulações, a espécie 1 será representado em azul, e a espécie 2 em vermelho.
Page 7
8. Sheet1
O isoclinal da espécie 1 é ( _____), e o isoclinal da espécie 2 é (– – – – –
Tarefa 1: Posição do isoclinal e o movimento junto de populações: coexi
Nessa tarefa, você alterá as posições dos isoclinais para produzir todos os quatro padrões pos
Você vai variar as capacidades de suporte da espécie 1 e espécie 2.
Agora pode entrar com um tamanho populacional inical para cada espécie no tempo = 1 e seg
o movimento conjunto de ambas espécies relativo ao isoclinal.
Em cada região do espaço de estado (o gráfico com os isoclinais) você pode observar que os
(flechas descritas anteriormente) proporciona informação precisa do movimento das duas pop
Ao variar os tamanhos iniciais das populações de ambas espécies, pode modelar o que aconte
(por exemplo, acima ambos isoclinais, ambos embaixo, ou intermédiarios) pode verificar que
podem ser usados para prever o resultado da competição nesses modelos.
A quarta possibilidade, equilíbrio não estável, não é possível com os parâmetros atuais, mas
examinaremos isso a seguir.
Três passos da simulação da competição
A) Entre vaores de K1 e K2 nas céulas amarelas para determinar a posição do isoclinal.
B) Entre tamanhos populacionais iniciais N1 e N2: um triânguo preto aparecerá no gráfic
C) Mude o contador do Tempo em sequencia para observar a mudança conjunta de ambas a
ou seja, muda o tempo de 1 a 2, e depois de 2 a 3,...
Dica: após o tempo = 10, pode mudar o tempo em incrementos de 5 ou 10 (entre 10, 15, 20
Páre quando existe estabilidade (o triângulo não muda)
O contador vai até 200 unidades de tempo -- pode examinar a dinâmica variando o valor: 50
Sempre coloque o contador de tempo a 1 antes de simular valores novos de
Após verificar como interpretar a mudança dinâmica do tamanho conjunto das populações, pod
da adição sequencial de tempo para entender o que acontece (manter t = 100 pode ser sufi
Se tem problemas de obter padrões diferentes dos isoclinais, tente:
N1=100 vs N2 = 75; 100 vs 30 e 100 vs 200
Verfique o que acontece quando as populações entram uma zona nova (ou seja, cruzam o iso
Pense sobre qua isoclinal é cruzado e de que forma que você espera o movimento conjunto to
Você está observando a mudança conjunta (simultânea) nas populações de
duas espécies competidoras para verficar o resultado (extinção ou. coexistência).
Começe a simulação!
Mudança conjunta de opulações na espécie 1 e espécie 2
120
K1
K2
100
duos da Espécie 2
N1 100 ISOCLINE 1 ISOCLINE 2 N1 N2
N2 100 .
80
60
Page 8
40
9. 100
Indivíduos da Espécie 2
Sheet1
ISOCLINE 1 ISOCLINE 2 N1 N2
80
Tempo 1000
60
Outros
parâmetros 40
α = 0.75 20
β = 0.5
r1 = 0.75 0
r2 = 0.75 0 20 40 60 80 100 120
Indivíduos da Espécie 1
Deixa N1 e N2 = 100 e verificar o resultado da competição quando:
a) K1 = 80 e K2 = 80
b) K1 = 100 e K2 = 200
Escreve os resultados no formulário do site
Tarefa 2: o caso especial da coexistência não estável
Agora que você dominou a mudança da dinâmica populacional, entre unidades de tempo de 1
(Precisa mudar α e β para obter o caso não estável)
Os isoclinais cruzam, e teoricamente existe um equilíbrio conjunto, mas as flechas sinalazam p
Qualquer desvio do ponto onde as linhas cruzam e o movimento afasta do equiíbrio conjunto.
Seguimos as populações que não estão em equilíbrio e avaiar qual espécie gana.
Qual espécie gana depende das condições iniciais.
Ou seja, a mudança dos tamanhos populacionais iniciais pode determinar qual espécie gana.
Embaixo, registre tamanhos popuacionais iniciais diferentes e observe o que acontece.
Examine as consequências de duas condições inicais de tamanhos populacionaiss:
(a) N1 = 50, N2 = 20 e (b) N1 = 40, N2 = 30
Responde o resultado desses dois casos no formulário do site
Não mudamos outros parâmetros além de N1 e N2, mas o resultado é diferentes.
Agora que você dominou a mudança da dinâmica populacional, entre unidades de tempo de 1
K1 140 Dinâmica com equilíbrioISOCLINE 1 tável 2
não es ISOCLINE N1 N2
K2 200 250
N1 50
200
N2 20 .
úmero da Espécie 2
Tempo 1000
150
100 Page 9
10. 200
Sheet1
Número da Espécie 2
150
Outros
parâmetros 100
α =2
β= 1 50
r1 = 0.75
r2 = 0.75
0
0 50 100 150 200 250
Número da Espécie 1
Somente para verificar que existe uma combinação das duas espécies que é estável, coloque
N1 a 60, N2 a 40 e o tempo a 1000 nas caixas amareas acima.
Não há mudança populacional no tempo – coexistência.
Para verificar como a ciexistênção não é estável, muda N1 a 61.
Qual espécie gana?
Agora mude N1 a 60 e mude N2 a 41. Qual espécie gana?
Em fim
Para garantir que você lembre o que muda nas populações no tempo
vamos repitir as mesmas simulações e observar como as populações mudam no tempo
Muda os isoclinais mudando K1,K2, α e β, e observe a população no tempo
e se uma ou as duas espécies persistem.
K1 100
K2 250
α 0.5
β 0.7
r1 1
r2 1 Mudança populacional das espécies 1 e
300
Isoclinal das espécies 1 e 2
300 250
SPECIES 1 SPECIES 2
250 0 1 2 3 4 5 6
10 18.5
200 31.79 47.73 57.44 52.35
10 19.32 36.15 63.85 102.86 146.85
200
150
150
N
N2
Page 10
100 100
11. Isoclinal das espécies 1 e 2
300 250
SPECIES 1 SPECIES 2
250 Sheet1
200
200
150
150
N
N2
100 100
50
50
0
0 50 100 150 200 250 300 350 400
0
N1 0 50 100 150 200
Tempo
Page 11
12. Sheet1
T}IÇÃO INTER-ESPECÍFICA
utra espécie a extinção.
queda ou estabilidade -- estão ligadas
acidade de suporte. (o uso dos modelos logísticos)
úmero de cada espécie em número da
porte usada por cada espécie.
da outra torna transparente que a
t = 0) é uma mistura dos valores de N1 e N2.
onde a espécie é estável
N1 e N2. Colocando a equação num gráfico
o dessa linha,
gráfico permite examinar quando as duas
a de uma espécie por outra. Se as
espécies. Além disso, os isoclinais cortam o gráfico
pulações de cada espécie.
esultado da competição
rescimento populacional (dN/dt) e
aproxima 1; ou seja, a taxa de crescimento é máxima
Page 12
13. Sheet1
suporte da espécie 1 ( K1)
capacidade de suporte é atingida.
espécie 1.
ção não é recíproca.
a espécie, precisamos uma forma de
outra para determinar a
o indivíduos
o de indivíduos da espécie 2 em números equivalentes de
e 2 podem ocupar
pécies. Assim, a capacidade de suporte realizada
Page 13
14. Sheet1
suporte equivalente a
a 100 - 40 = 60
e cada espécie muda.
ho populacional da outra
em número da espécie 2, precisa
tra espécie
ermos do número equivalente da espécie 1.
(n ), = 0, dN/dt = 0.
e N2 que resultam em dN/dt = 0.
epresented by an equation.
cie é zero é o isoclinal.
vel (dN/dt = 0).
numbers é:
Page 14
15. Sheet1
riável Y é N2 e o variável X é N1:
ngente e I é o intercepto)
idade de suporte da espécie 1 quando está ausente a espécie 1.
1 occorrem
seja, quando N1 = K1
espécie 2 está ausente
número de indivíduos da espécie 1 e da espécie 2:
orte da espécie 1 está ocupada e a espécie 1 aumenta.
entido de crescimento)
pécies fica embaixo da capacidade de suporte
eros equivalentes da
Page 15
16. Sheet1
ovimento da espécie 2 é constante)
á acima da capacidade de suporte da espécie 1.
desloca a esquerda.
Page 16
17. Sheet1
ança conjunta das populações para ambas
is, ambas aumentarão.
ada espécie.
mbas espécies, como no gráfico seguiente
or da flecha gorda.
ções em cada intervalo de tempo.
ndo ambas as espécies ficam embaixo seus isoclinais e aumenta.
ovimento conjunto
sentido da mudança conjunto das populações é igual.
Page 17
18. Sheet1
s isoclinais.
ordas) sinalizam a equilíbrio conjunto
0 = dN2/dt
écies, ambas espécies
esultado distinto de se uma
e 2 (a espécie 1 gana; a espécíe 2 é extinta)
ie 1 (a espécie 2 gana; a espécie 1 é extinta)
uerda (como no exemplo anterior; coexistência estável)
erda (coexistência não estável)
espécies do equiíbrio).
que pode verificar nas simulações.)
árias para a coexistência estável.
a esquerda somente a cumprir duas condições:
que para o isoclinal 2 --veja o gráfico)
do que o isoclinal 1 (observe o eixo X no gráfico)
m e o isoclinal 1 fica acima do isoclinal 2 a esquerda)
s relativos de K1, K2, α e β
petem e examinar o que acontece.
pécie 2 em vermelho.
Page 18
19. Sheet1
2é( – – – – –).
de populações: coexistência ou excluão?
dos os quatro padrões possíveis.
spécie no tempo = 1 e seguir
ocê pode observar que os vetores
o movimento das duas populações.
pode modelar o que acontece em regiões diferentes
édiarios) pode verificar que os gráficos dos isoclinais
s parâmetros atuais, mas
posição do isoclinal.
eto aparecerá no gráfico com esses valores
ança conjunta de ambas as espécies no tempo
e 5 ou 10 (entre 10, 15, 20 ...)
âmica variando o valor: 50, 100, e 200
mular valores novos de K.
njunto das populações, pode ser que não precisa fazer o trabalha tédio
anter t = 100 pode ser suficiente)
1 2 3 4
ova (ou seja, cruzam o isoclinal).
a o movimento conjunto tomará.
pulações de
o ou. coexistência).
K1 or K2
K2 100 ### ### ###
cie 1 e espécie 2 0 0 0 0 100 ### ### ###
ISOCLINE 1
0 ### ### ###
ISOCLINE 2
0 0 0 0
N1 N2 100 ### ### ###
100 ### ### ###
ISOCLINE 2 N1 N2
0 ###
Page 19
20. Sheet1
ISOCLINE 2 N1 N2
100 120
1
e unidades de tempo de 10.
mas as flechas sinalazam para afora.
sta do equiíbrio conjunto.
espécie gana.
minar qual espécie gana.
ve o que acontece.
populacionaiss: 1 2 3 4
é diferentes.
e unidades de tempo de 10. K1 or K2
K2 50 63.39 69.2 64.55
0 140 200 200 50 63.39 69.2 64.55
ISOCLINE70
1 0 0 0
es tável 2
E1 ISOCLINE N1 N2
ISOCLINE 2
200 60 0 0
N1 N2 20 29.75 41.67 55.6
20 29.75 41.67 55.6
60 -30
Page 20
21. Sheet1
200 250
ies que é estável, coloque
ões mudam no tempo
K1 or K2
K2
0 100 ### ###
SPECIES 1 200 0 0 0
SPECIES 2 250 180 0 0
180 ###
Row 424
onal das espécies 1 e 2 Row 425
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
38.85 26.49 17.71 12.02 8.36 5.93 4.27 3.11 2.28 1.69 1.25 0
185.92 213.35 228.8 236.86 241.34 244.05 245.8 246.99 247.81 248.4 248.82 249.12
Page 21