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F I S I O L O G I A 
V E G E T A L
FISIOLOGIA VEGETAL 
Claudivam Feitosa de Lacerda 
Engenheiro Agrônomo/UFC 
MS, Solos e Nutrição de Plantas/UFC 
DS, Fisiologia Vegetal/UFV 
Professor Adjunto 
Departamento de Engenharia Agrícola 
Centro de Ciências Agrárias 
Universidade Federal do Ceará 
Joaquim Enéas Filho 
DS, Biologia Celular – Universidade de Grenoble I 
Professor associado I da Universidade Federal do Ceará 
Camila Barbosa Pinheiro 
Graduada em Ciências Biológicas/UFC 
Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular 
Universidade Federal do Ceará 
Fortaleza-Ceará 
Setembro de 2007
CONTEÚDO 
UNIDADE PÁGINA 
Introdução à Fisiologia Vegetal ------- ------------------------------------------------------------1 
Dr. José Tarquínio Prisco 
Estrutura e Função de Células, Tecidos e Órgãos -----------------------------------------------8 
Relações Hídricas -----------------------------------------------------------------------------------34 
Nutrição Mineral ------------------------------------------------------------------------------------70 
Fotossíntese -----------------------------------------------------------------------------------------102 
Translocação de Solutos pelo Floema ----------------------------------------------------------139 
Respiração ------------------------------------------------------------------------------------------155 
Crescimento, Diferenciação e Morfogênese ---------------------------------------------------175 
Hormônios e Reguladores de Crescimento ----------------------------------------------------214 
Fotomorfogênese ----------------------------------------------------------------------------------285 
Reprodução em Plantas Superiores -------------------------------------------------------------301 
Frutificação ----------------------------------------------------------------------------------------319 
Dormência e Germinação ------------------------------------------------------------------------332
APRESENTAÇÃO 
“A convivência do homem com as plantas é muito antiga, sendo que primitivamente ele 
as utilizava na fabricação de seus instrumentos de caça e de pesca e na alimentação por meio 
do extrativismo e de pequenos plantios. No entanto, o crescimento populacional e os 
problemas a ele associados, proporcionaram mudanças na postura do homem de puramente 
extrativista para descobridor, em níveis cada vez mais profundos, do vasto mundo vegetal. 
Essas descobertas envolveram uma gama de ciências inter-relacionadas, dentre as quais a 
Fisiologia Vegetal, ciência que estuda o funcionamento das plantas, teve e continua tendo o 
seu lugar de destaque. O ensino dessa disciplina na UFC, como na maioria das universidades 
brasileiras, tem enfrentado dificuldades, dentre as quais destaca-se a inexistência de livros-textos 
atualizados em língua portuguesa” (Azevedo & Lacerda, Anais do X Encontro de 
Iniciação à Docência, UFC, p. 159, 2002). Essa apostila, portanto, foi construída com o 
objetivo de atender as necessidades dos estudantes da disciplina Fisiologia Vegetal do 
Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular/UFC. 
Esse trabalho contempla, nas suas 356 páginas, o programa completo da disciplina 
Fisiologia Vegetal, dividido em treze unidades. Ele engloba um pouco das nossas 
experiências com os mais diversos assuntos abordados e, evidentemente, foi concebido a 
partir da leitura de diversos trabalhos científicos e dos principais livros que citamos a seguir: 
Relações Hídricas (Ferreira, 1992), Water Relations of Plants and Soils (Kramer and 
Boyer, 1995), Mineral Nutrition of Higher Plants (Marschner, 1995), Fisiologia Vegetal 
(Ferri, 1985), Plant Physiology (Salisbury & Ross, 1991), Plant Physiology (Taiz & Zeiger, 
1991, 1998, 2002), Introduction to Plant Physiology (Hopkins, 2000), Ecofisiologia 
Vegetal (Larcher, 2000), Seeds (Bewley & Black, 1994). A elaboração desse texto teve as 
importantes contribuições do Prof. José Tarquínio Prisco (Introdução à Fisiologia Vegetal e 
informações obtidas de suas notas de aula, notadamente na área de Relações Hídricas) e do 
Pesquisador da Embrapa/CNPAT Dr. Marlos Aves Bezerra (Transformação Genética de 
Plantas e informações pessoais sobre Fotossíntese e Relações Hídricas de Plantas). Essa nova 
versão da Apostila, sua 3a Edição, teve também a valiosa contribuição do Prof. Joaquim Enéas 
Filho, que fez uma revisão completa do texto. Além disso, não posso esquecer do apoio da 
Instituição Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular que me acolheu durante a 
realização desse trabalho, na condição de Professor Substituto. 
A utilização da Apostila Fisiologia Vegetal tem tido boa aceitação por parte dos 
estudantes, o que foi revelado por um estudo qualitativo que coletou opiniões dos estudantes 
do semestre 2001.2 (Guilherme, Azevedo & Lacerda, trabalho enviado para XI Encontro de 
Iniciação à Docência/UFC, 2002). Assim, espero que esse trabalho continue sendo útil para os 
estudantes dos Cursos de Agronomia e de Ciências Biológicas e também para os futuros 
profissionais que dele necessitarem. E, se o tempo não nos for ingrato ou se nós não formos 
ingratos com ele, é possível que um dia essas letras estejam preenchendo as páginas de um 
livro de fácil leitura e de grande utilidade pública. 
Fortaleza, 18 de Outubro de 2002 
Claudivan F. Lacerda

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Ii estrutura celulas
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Apresentacao da apostila

  • 1. F I S I O L O G I A V E G E T A L
  • 2. FISIOLOGIA VEGETAL Claudivam Feitosa de Lacerda Engenheiro Agrônomo/UFC MS, Solos e Nutrição de Plantas/UFC DS, Fisiologia Vegetal/UFV Professor Adjunto Departamento de Engenharia Agrícola Centro de Ciências Agrárias Universidade Federal do Ceará Joaquim Enéas Filho DS, Biologia Celular – Universidade de Grenoble I Professor associado I da Universidade Federal do Ceará Camila Barbosa Pinheiro Graduada em Ciências Biológicas/UFC Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular Universidade Federal do Ceará Fortaleza-Ceará Setembro de 2007
  • 3. CONTEÚDO UNIDADE PÁGINA Introdução à Fisiologia Vegetal ------- ------------------------------------------------------------1 Dr. José Tarquínio Prisco Estrutura e Função de Células, Tecidos e Órgãos -----------------------------------------------8 Relações Hídricas -----------------------------------------------------------------------------------34 Nutrição Mineral ------------------------------------------------------------------------------------70 Fotossíntese -----------------------------------------------------------------------------------------102 Translocação de Solutos pelo Floema ----------------------------------------------------------139 Respiração ------------------------------------------------------------------------------------------155 Crescimento, Diferenciação e Morfogênese ---------------------------------------------------175 Hormônios e Reguladores de Crescimento ----------------------------------------------------214 Fotomorfogênese ----------------------------------------------------------------------------------285 Reprodução em Plantas Superiores -------------------------------------------------------------301 Frutificação ----------------------------------------------------------------------------------------319 Dormência e Germinação ------------------------------------------------------------------------332
  • 4. APRESENTAÇÃO “A convivência do homem com as plantas é muito antiga, sendo que primitivamente ele as utilizava na fabricação de seus instrumentos de caça e de pesca e na alimentação por meio do extrativismo e de pequenos plantios. No entanto, o crescimento populacional e os problemas a ele associados, proporcionaram mudanças na postura do homem de puramente extrativista para descobridor, em níveis cada vez mais profundos, do vasto mundo vegetal. Essas descobertas envolveram uma gama de ciências inter-relacionadas, dentre as quais a Fisiologia Vegetal, ciência que estuda o funcionamento das plantas, teve e continua tendo o seu lugar de destaque. O ensino dessa disciplina na UFC, como na maioria das universidades brasileiras, tem enfrentado dificuldades, dentre as quais destaca-se a inexistência de livros-textos atualizados em língua portuguesa” (Azevedo & Lacerda, Anais do X Encontro de Iniciação à Docência, UFC, p. 159, 2002). Essa apostila, portanto, foi construída com o objetivo de atender as necessidades dos estudantes da disciplina Fisiologia Vegetal do Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular/UFC. Esse trabalho contempla, nas suas 356 páginas, o programa completo da disciplina Fisiologia Vegetal, dividido em treze unidades. Ele engloba um pouco das nossas experiências com os mais diversos assuntos abordados e, evidentemente, foi concebido a partir da leitura de diversos trabalhos científicos e dos principais livros que citamos a seguir: Relações Hídricas (Ferreira, 1992), Water Relations of Plants and Soils (Kramer and Boyer, 1995), Mineral Nutrition of Higher Plants (Marschner, 1995), Fisiologia Vegetal (Ferri, 1985), Plant Physiology (Salisbury & Ross, 1991), Plant Physiology (Taiz & Zeiger, 1991, 1998, 2002), Introduction to Plant Physiology (Hopkins, 2000), Ecofisiologia Vegetal (Larcher, 2000), Seeds (Bewley & Black, 1994). A elaboração desse texto teve as importantes contribuições do Prof. José Tarquínio Prisco (Introdução à Fisiologia Vegetal e informações obtidas de suas notas de aula, notadamente na área de Relações Hídricas) e do Pesquisador da Embrapa/CNPAT Dr. Marlos Aves Bezerra (Transformação Genética de Plantas e informações pessoais sobre Fotossíntese e Relações Hídricas de Plantas). Essa nova versão da Apostila, sua 3a Edição, teve também a valiosa contribuição do Prof. Joaquim Enéas Filho, que fez uma revisão completa do texto. Além disso, não posso esquecer do apoio da Instituição Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular que me acolheu durante a realização desse trabalho, na condição de Professor Substituto. A utilização da Apostila Fisiologia Vegetal tem tido boa aceitação por parte dos estudantes, o que foi revelado por um estudo qualitativo que coletou opiniões dos estudantes do semestre 2001.2 (Guilherme, Azevedo & Lacerda, trabalho enviado para XI Encontro de Iniciação à Docência/UFC, 2002). Assim, espero que esse trabalho continue sendo útil para os estudantes dos Cursos de Agronomia e de Ciências Biológicas e também para os futuros profissionais que dele necessitarem. E, se o tempo não nos for ingrato ou se nós não formos ingratos com ele, é possível que um dia essas letras estejam preenchendo as páginas de um livro de fácil leitura e de grande utilidade pública. Fortaleza, 18 de Outubro de 2002 Claudivan F. Lacerda