Dinâmica da vegetação arbórea e influência da frequência de queimadas no incremento das florestas do miombo da reserva nacional do niassav

Faculdade de Agronomia e Engenharia Florestal
Departamento de Engenharia Florestal
Licenciatura em Engenharia Florestal
Projecto final
Dinâmica da vegetação arbórea e influência da frequência de queimadas no
incremento das florestas do miombo da Reserva Nacional do Niassa entre 2005 e 2015
Autor:
Muniro Avelino Amade
Maputo, Novembro de 2016

ii
Dinâmica da vegetação arbórea e influência da frequência de queimadas no incremento
das florestas do miombo da Reserva Nacional do Niassa entre 2005 e 2015
Supervisora:
Natasha Sofia Ribeiro (Ph.D)
Co-supervisor:
Aniceto Chaúque (MS.c)
Projecto Final submetido em comprimento dos requisitos para a obtenção do grau de
Licenciatura em Engenharia Florestal pela Faculdade de Agronomia e Engenharia Florestal
da Universidade Eduardo Mondlane, Maputo.
Maputo, Novembro de 2016

iii
RESUMO
O miombo é o mais importante ecossistema florestal de Moçambique, ocupando dois terços do
território nacional e contribuindo para a sobrevivência de mais de 80% da população
moçambicana. Devido o aumento da população e consequente aumento da pressão, o miombo
tem registado altos níveis de degradação e desmatamento, provocando cenários preocupantes
de alterações climáticas. O presente estudo tem como objectivo avaliar a dinâmica do miombo
da Reserva Nacional do Niassa (RNN) no período entre 2005 e 2015 através de estimativas de
parâmetros fitossociológicos, estimativa de biomassa e carbono, taxas de recrutamento,
mortalidade e incremento periódico anual (IPA) em diâmetro à altura do peito (DAP) e
carbono, bem como o efeito da frequência de queimadas sobre o IPA em DAP e carbono. Os
dados foram obtidos em 50 parcelas permanentes alocadas ao longo do gradiente de frequência
de queimadas em 2004, tendo sido medidos em 2005, 2009 e 2015 os DAP’s de todos os
indivíduos com DAP ≥ 5 cm, registando os indivíduos mortos e recrutas em 2005, 2009 e
2015. Com os valores do DAP foi estimada a biomassa média por hectare e posteriormente
convertido para o stock de carbono. A frequência média de queimadas para cada parcela foi
obtida com base no mapa de regime de queimadas da RNN entre 2000-2012. O miombo da
RNN mostrou ter a distribuição clássica de “J-invertido”, sendo que a densidade variou de 466
arv./ha para 493 arv./ha, com um índice de diversidade em torno de 3.35 nats/ind. Em ambos
os anos, as dez espécies de maior IVI foram: Julbernardia globiflora Benth., Diplorhynchus
condylocarpon Pichon., Brachystegia boehmii Taub., Pseudolachnostylis maprouneifolia Pax.,
Diospyros kirkii Hiern., Terminalia sambesiaca Engl. & Diels., Burkea africana Hook.,
Brachystegia manga De Wild., Pterocarpus angolensis DC. e Brachystegia allenii Burtt Davy
& Hutch. O carbono sequestrado em 2005, 2009 e 2015 foi de 31.6 Mg/ha, 33.1 Mg/ha e 35.1
Mg/ha, respectivamente, com IPA médio de 0.24 cm/ano em DAP e 0.35 Mg/ha/ano em
carbono. As taxas médias de mortalidade e recrutamento foram de 2.81 e 3.84 %/ano
respectivamente. O IPA em DAP e carbono do miombo da RNN reduz com o aumento da
frequência queimada (p = 0.00). O miombo da RNN mostrou-se muito estável em termos de
estrutura e composição florística ao longo do tempo. Sendo porém, necessário intensificar a
sua conservação de modo a promover a manutenção dos seus serviços e sua biodiversidade
Palavras-chave: carbono, dinâmica, frequência de queimadas, miombo.

iv
DEDICATÓRIA
À minha filha Samira “Sammy”, um presente Divino. Que este feito sirva-lhe de motivo de
orgulho e exemplo na sua longa vida académica.
À minha família, meus pais e irmãos!
E especialmente ào meu irmão MOMADE AVELINO, que acreditou e apostou em mim como
ninguém.
DEDICO!
“Um exército de Ovelhas liderado por um Leão,
pode facilmente derrotar um exército de Leões liderado por uma Ovelha”.

v
AGRADECIMENTOS
À Allah, por iluminar o meu caminho durante esta jornada!
À Professora Doutora Natasha Sofia Ribeiro, pela confiança, paciência, atenção e dedicação
na orientação ao longo deste trabalho!
Ào dr. Aniceto Chaúque pelo tempo disponibilizado sempre que fosse possível, dando opiniões
que serviram de base para que o trabalho fosse real!
Ào Eng. Arménio Cangela que disponibilizara o mapa de regime de queimadas!
Ào Eng. Sá Nogueira Maurício Lisboa que esteve sempre disponível a dar sugestões, opiniões
e críticas que foram claramente importantes para a realização do trabalho.
Ào Doutor Eng. Tarquínio M. Magalhães pelas sugestões e correcções que permitiram
melhorar a qualidade do trabalho.
Ào Danilo José Waheca pelo acolhimento e enquadramento na academia!
Ào Prof. Dr. Valério Macandza, Eng. Faruk Mamugy, Prof. Dr. Almeida Sitoe, Prof. Dr.
Andrade Egas, Eng. Narciso Bila, Eng. Alberto Manhiça, Prof. Dr. Ernesto Uetimane, Profa
.
Dra. Romana Bandeira e ao Eng. Cláudio Afonso que incutiram em mim conhecimentos
importantes e imprescindíveis para a minha formação!
Àos meus amigos, os “Big Fives” (Cruz Raipo Marune, Sérgio Simão João, Credêncio Raúl
Maúnze e Edgar Orlando Becha “EdyCent”) e Panquene S. V. Panquene, pelos momentos
inesquecíveis que vivemos nesta casa.
À Michella Mariamo Carlos Banze, pelo inestimável amor, carinho, apoio e companhia!
Ào Sr. Paulo Timóteo, pelos conselhos, ensinamentos, pela amizade, confiança e por ter
apostado várias vezes em mim sempre que pudesse!
Àos meus colegas mais próximos Abreu Imbua, Osório Nhiuame, Maria Amélia, Nárcia Homo,
Matola Salimo, Aide Farão, Alex Boma, Nikson Amós, Pedro Janota, Eng. Cecília Bié, Victória
Cossa, Pascoal Capesse, Onesmo Poteza, Dioclésia Moisés, Elina Murace, Eng. Esmeraldo
Nicumua, Celso Naface, Júlio Machine, Sheila Cuambe, Cácia Cuambe, Eugénio Nihonale,
Selso Macave, Cleide Afonso, Inácio Ombe, Marcell João, Cecília Malobole, Albertina
Chicane e Vicente da Bombarda, que tentaram sempre não resistir aos meus pedidos e ajudaram
sempre que puderam, foram de imensa valia, de verdade! E por fim, àqueles que tentaram mas
não conseguiram!
“SHUKRAN, JAZAKUM ALLAHU KHAIR”

vi
ÍNDICE GERAL
RESUMO .................................................................................................................................. iii
DEDICATÓRIA .........................................................................................................................iv
AGRADECIMENTOS .................................................................................................................v
ÍNDICE DE TABELAS............................................................................................................ viii
ÍNDICE DE FIGURAS............................................................................................................. viii
LISTA DE ABREVIATURAS .....................................................................................................ix
1. INTRODUÇÃO ...................................................................................................................1
1.1. Contextualização.....................................................................................................................1
1.2. Problema de Estudo e Justificativa .........................................................................................3
1.3. Objectivos ...............................................................................................................................5
1.3.1. Geral................................................................................................................................5
1.3.2. Específicos......................................................................................................................5
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ..............................................................................................6
2.1. Florestas do Miombo ..............................................................................................................6
2.1.1. Factores que influenciam a ecologia e dinâmica das florestas do miombo.....................7
2.2. O crescimento e incremento florestal....................................................................................10
2.3. Mortalidade e recrutamento ..................................................................................................12
2.4. Estrutura e composição florística..........................................................................................13
2.5. Biomassa e carbono florestal ................................................................................................16
3. MATERIAIS E MÉTODOS................................................................................................19
3.1. Descrição da área de estudo..................................................................................................19
3.1.1 Localização da área de estudo.......................................................................................19
3.1.2 Clima.............................................................................................................................19
3.1.3 Relevo ...........................................................................................................................19
3.1.4 Hidrologia .....................................................................................................................20
3.1.5 Vegetação e Fauna ........................................................................................................20
3.1.6 Distribuição populacional e aspectos socioeconómicos................................................20
3.2. Métodos.................................................................................................................................21

vii
3.2.1. Desenho amostral..........................................................................................................21
3.2.2. Colheita de dados..........................................................................................................21
3.3. Análise de dados ...................................................................................................................21
3.3.1. Estrutura e composição florística..................................................................................21
3.3.1.1. Distribuição diamétrica.................................................................................................22
3.3.1.2. Índice de Valor de Importância.....................................................................................22
3.3.1.3. Índice de Diversidade de Espécies................................................................................23
3.3.2. Estimativa de Biomassa Lenhosa e Carbono ................................................................24
3.3.3. Estimativa de Incremento Periódico Anual...................................................................24
3.3.4. Estimativa de taxas de Recrutamento e Mortalidade ....................................................25
3.3.5. Influência da frequência de queimadas no incremento em DAP e carbono..................25
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO .........................................................................................28
4.1. Dinâmica da estrutura e composição florística .....................................................................28
4.1.1. Riqueza florística ..........................................................................................................28
4.1.2. Índice de Valor de Importância.....................................................................................30
4.1.3. Distribuição diamétrica.................................................................................................33
4.2. Estimativa de biomassa e carbono ........................................................................................36
4.3. Estimativa de taxas de recrutamento e mortalidade..............................................................38
4.4. Estimativa de incremento periódico anual em carbono e DAP.............................................40
4.5. Influência da frequência de queimadas no incremento em DAP e carbono..........................44
5. CONCLUSÕES E RECOMENDAÇÕES.............................................................................48
5.1. Conclusões............................................................................................................................48
5.2. Recomendações.....................................................................................................................49
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..................................................................................50
7. ANEXOS .........................................................................................................................64

viii
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1: Classes de frequências, número de parcelas e respectivas médias de incremento em DAP e
carbono..................................................................................................................................................26
Tabela 2: Densidade de indivíduos, riqueza específica e Índice de Shannon-Wienner........................28
Tabela 3: Comparação de número de parcelas (P), número de indivíduos (n) e abundância (AB) entre
2005 e 2015 em relação às dez espécies mais abundantes....................................................................33
Tabela 4: Valores (média±erro padrão) estimados de biomassa e carbono em 2005, 2009 e 2015......36
Tabela 5: Taxas de mortalidade e recrutamento da RNN nos tês períodos em análise.........................38
Tabela 6: Valores absolutos de recrutamentos e mortalidades e suas respectivas densidades..............40
Tabela 7: Incrementos periódicos anuais (média±erro padrão) de carbono e DAP nos três períodos de
análise na RNN. ....................................................................................................................................41
Tabela 8: Incremento periódico anual em DAP e carbono das quatro espécies de maior IVI na RNN.
..............................................................................................................................................................43
Tabela 9: Valores dos testes de normalidade, heterocedasticidade e ANOVA a 5% do nível de
significância..........................................................................................................................................44
Tabela 10: Valores de frequência de queimadas por ano, em 12 anos, intervalo médio de retorno de
queimadas (IRMQ) e respectivos IPA’s em DAP e carbono nas florestas do miombo da RNN..........46
Tabela 11: Valores de carbono e densidade em função das áreas com diferentes frequências de
queimadas em 2005 e 2015...................................................................................................................47
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1: Distribuição das florestas do miombo ao nível da África Austral...........................................6
Figura 2: Localização geográfica da Reserva Nacional do Niassa .......................................................19
Figura 3: Frequência de queimadas na RNN (2000 – 2012).................................................................26
Figura 4: Índice de Valor de Importância na RNN em 2005, 2009 e 2015. .........................................31
Figura 5: Distribuição diamétrica da floresta em relação a abundância das árvores. ...........................34
Figura 6: Distribuição diamétrica das quatro espécies com maior IVI na floresta. ..............................35
Figura 7: Gráfico do IPA em função a frequência de queimadas ........................................................45

ix
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo I: Lista de espécies e parâmetros fitossociológicos do miombo da RNN em 2005...................64
Anexo II: Lista de espécies parâmetros fitossociológicos do miombo da RNN em 2009 ....................66
Anexo III: Lista de espécies parâmetros fitossociológicos do miombo da RNN em 2015...................68
Anexo IV: Valores de biomassa e carbono do miombo da RNN em 2005, 2009 e 2015.....................69
Anexo V: Valores de biomassa e carbono por parcela do miombo da RNN em 2005, 2009 e 2015 ...70
Anexo VI: Incremento periódico anual (IPA) em DAP e carbono por parcela do miombo da RNN nos
três períodos de análise.........................................................................................................................72
Anexo VII: Incremento Periódico Anual (IPA) em DAP e carbono por espécie na RNN (exclui as não
identificadas).........................................................................................................................................74
Anexo VIII: ANOVA detalhada para os diferentes parâmetros e influência da frequência de queimadas
sobre o incremento em DAP.................................................................................................................76
LISTA DE ABREVIATURAS
% Percentagem
%/ano Porcento por ano
arv./ha Árvores por hectare
cm/ano Centímetro por ano
ANOVA Análise de Variância
DAP Diâmetro à Altura do Peito
IP Incremento Periódico
IPA Incremento Periódico Anual
IRMQ Intervalo Médio de Retorno de Queimadas
IVI Índice de Valor de Importância
nats/ind Nats por indivíduo
PFNM Produtos Florestais não Madeireiros
REDD+ Redução de Emissões por Desmatamento e Degradação Florestal
RNN Reserva Nacional do Niassa
SGDRN Sociedade de Gestão e Desenvolvimento da Reserva de Niassa
Mg/ha Mega Gramas por hectare
Mg/ha/ano Mega Gramas por hectare por ano

1
1. INTRODUÇÃO
1.1. Contextualização
Dinâmica florestal é o mecanismo através do qual a floresta mantém ou altera a sua estrutura,
composição e o seu funcionamento ao longo do tempo em resposta aos distúrbios (Lamprecht,
1990). A dinâmica florestal constitui-se de uma sequência de mudanças estruturais e florísticas
após um distúrbio no ambiente que permite a abertura de clareiras e entrada de luz até ao
interior da floresta, seguindo-se várias etapas como a mortalidade, recrutamento, crescimento
e regeneração (Carvalho, 1999).
O contínuo aparecimento de indivíduos no estrato inferior da floresta propicia a eliminação de
indivíduos menos capazes de competir (Barros, 1980). Por outro lado, a morte de indivíduos
do estrato superior promove a abertura de clareiras, que são ocupadas pelas árvores que se
encontram no estrato imediatamente inferior ou pelo estabelecimento de novos indivíduos da
mesma ou de diferentes espécies, provocando uma distribuição de idades heterogéneas entre
as árvores (Barros, 1980; Pretzsch, 2009).
Cada uma dessas mudanças ao longo do tempo interpreta-se como uma transação de um estágio
sucessional para o outro, mantendo o funcionamento da floresta (Phillips e Gentry, 1994). A
melhor forma de avaliar essas mudanças é por meio de inventários contínuos em parcelas
permanentes, ajudando na tomada de decisões sobre práticas de maneio aplicadas para
favorecer o estabelecimento, desenvolvimento, conservação e recuperação de espécies
(Sullivan e Clutter, 1972; Carvalho, 1999; Costa, 2000; Schneider, 2008; Watzlawick, 2010).
Os processos dinâmicos da floresta do miombo são principalmente afectados pelas queimadas,
a herbivoria e actividades humanas (Lamprecht, 1990; Ribeiro et al., 2008; Timberlake e
Chidumayo, 2011). Os herbívoros são geralmente responsáveis pela conversão da floresta em
áreas abertas por derrubar as árvores, o que pode tornar as florestas susceptíveis às queimadas.
Por outro lado, o fogo estimula o aparecimento de outras espécies fazendo com que a
comunidade seja diversificada em termos de habitats e espécies (Campbell et al., 1996; Skarpe
et al., 2004; Ribeiro et al., 2008; Timberlake e Chidumayo, 2011).

2
O impacto do homem e das queimadas nas florestas do miombo está relacionado com a elevada
procura de bens e serviços que estas florestas oferecem como a madeira para a exploração,
produção de carvão, lenha e terra para agricultura itinerante (Syampungani, 2009). Apesar da
resiliência das florestas do miombo frente aos distúrbios, estes factores causam alterações na
estrutura e composição da vegetação (Woods, 1989; Felfili et al., 2000; Hoffmann et al., 2009)
reduzindo a densidade de árvores, as taxas de recrutamento, crescimento, a frequência, a
diversidade de espécies florestais, os indivíduos de maior porte e aumentam a componente
herbácea/graminosa do ecossistema (Fiedler et al. 2004; Medeiros e Miranda, 2005; Ribeiro et
al., 2008).
É neste âmbito que surgem as áreas de conservação (reservas e parques), que desempenham
um papel importante na dinâmica e conservação dos ecossistemas através da regulação da
utilização destes recursos com base na implementação de programas de conservação das
florestas e de práticas de maneio que sejam sustentáveis, de modo a proteger a biodiversidade,
o que constitui um grande desafio devido ao elevado nível do aumento populacional e sua
dependência aos recursos florestais (Sitoe e Maússe-Sitoe, 2009), como é o caso da Reserva
Nacional do Niassa (RNN).
Com as constantes pressões antropogénicas que se fazem sentir nas florestas em todo o país,
Moçambique perde por ano até cerca de 220 000 hectares de florestas devido ao desmatamento
(Marzoli, 2007; Sitoe et al., 2012), contribuindo para a redução da capacidade que as florestas
têm de proteger as bacias hidrográficas, regular o fluxo hídrico, reciclar nutrientes e regular o
clima e consequente aumento do Aquecimento Global.
Face a este cenário, Moçambique pretende reduzir as taxas de desmatamento, adoptando entre
outros, o mecanismo de REDD+ (Redução de Emissões por Desmatamento e Degradação
Florestal), reconhecendo e potencializando o papel das florestas em mitigar o efeito das
mudanças climáticas através de compensação às comunidades que contribuem para sua
conservação (Sitoe et al., 2012; Sitoe et al., 2013). Este trabalho visa no entanto, contribuir
para o alcance destes objectivos através do estudo da dinâmica das florestas do miombo, o
maior e mais importante ecossistema florestal do país.

3
1.2. Problema de Estudo e Justificativa
Aliada ao aumento da população, a pressão sobre os recursos florestais tem vindo a provocar
nos últimos anos um aumento na degradação nos diferentes ecossistemas moçambicanos
(MICOA, 2008), contribuindo não só para o agravamento das mudanças climáticas através da
redução da capacidade de absorção e armazenamento dos gases de efeito estufa, como também
comprometendo cerca de 80% da população moçambicana, que depende dos recursos florestais
para a sua sobrevivência (Zolho, 2010).
Com cerca de 42000 km2
, a Reserva Nacional do Niassa (RNN) é a maior e a mais importante
área de conservação de ecossistema do miombo no país e no mundo (Ribeiro et al., 2008;
Cunliffe et al., 2009). Como em várias reservas do mundo, bem como em todos ecossistemas
do miombo, a RNN vem observando um gradual aumento na densidade demográfica, elevando
os níveis de pressão sobre as florestas, frequência de queimadas e reduzindo a riqueza e
diversidade específica, o que claramente coloca em causa os objectivos de maneio e
conservação da sua biodiversidade (Ribeiro et al., 2007; Cangela, 2014).
A RNN possui alta diversidade de espécies de flora e fauna, com cerca de 850 espécies
florísticas, sendo a maior área de concentração selvagem no país, com um número elevado de
grandes mamíferos, carnívoros, incluindo os big fives e mais de 400 espécies de aves. A
produção de lenha, carvão, mel, caça, material de construção, medicina, prática de agricultura,
forragem e pasto constituem algumas das necessidades básicas que as comunidades locais
satisfazem tanto para o consumo doméstico, como para o comércio em pequena escala, a partir
dos recursos florestais da RNN.
Estudos realizados dentro da reserva, indicam que actividades como a colheita de mel, a caça
e as rotas da população de e para a Tanzânia originam queimadas, que por sua vez, reduzem a
ocorrência de espécies predominantes de miombo como a Julbernardia globiflora Benth. e
Brachystegia spp. Por outro lado, existem evidências de que a combinação das queimadas e
utilização insustentável dos recursos florestais concorrem para uma maior pressão sobre as
espécies florestais chaves comprometendo a sua conservação (Ribeiro et al., 2007; Ribeiro et
al., 2013; Cangela, 2014).

4
O incremento e a variação do stock de biomassa das florestas do miombo no país não é
precisamente conhecido, razão pela qual se tem pouca base para defender e aplicar técnicas de
maneio florestal sustentáveis. Este fenómeno está relacionado com a fraca capacidade de
avaliar de forma contínua as áreas florestais ao longo do tempo, o que constitui também um
grande desafio para o processo de monitoria, relatório e verificação (MRV) como requisito
para estabelecimento e o sucesso do mecanismo de REDD+ (Sitoe et al., 2013).
Portanto, há necessidade de se aumentar a informação de base sobre o incremento, composição
e diversidade florística no miombo de modo a analisar precisamente a permanência e a
evolução das espécies dentro do ecossistema, bem como conhecer os stocks de biomassa e
carbono para que se possa adoptar de maneira sustentável, estratégias de mitigação das
mudanças climáticas.
O presente estudo poderá servir também de base para determinar a participação relativa desta
reserva no total das emissões de carbono no país, avaliar o potencial do sequestro de carbono,
assim como servir de alerta para adopção de práticas mais racionais de uso de terra voltados
para a minimização das perdas de carbono florestal. Além disso, a partir do conhecimento da
dinâmica das florestas do miombo da RNN, tornar-se-á possível inferir sobre qual a tendência
futura e qual intervenção de maneio para contribuir na tomada de decisões e manutenção da
sustentabilidade daquelas florestas.
Este estudo está na sequência de pesquisas anteriormente realizadas dentro da reserva (p.e.
Ribeiro et al., 2007; Ribeiro et al., 2008; Ribeiro et al., 2013; Maquia, 2013; Cangela, 2014),
que tiveram como objectivo compreender a ecologia do ecossistema do miombo da RNN em
relação a regimes de queimadas, estrutura, composição, stocks de carbono, precipitação e
distúrbios causados pelo fogo, elefantes e actividades humanas, sendo que nunca se teve a
oportunidade de se realizar um estudo para avaliar a dinâmica num espaço de dez anos.
A Reserva Nacional do Niassa foi o local preferido por possuir uma das florestas de miombo
mais bem conservadas da região e do mundo (Cunliffe et al., 2009; Ribeiro et al., 2013), daí
que os resultados aqui encontrados poderão servir de referência para os outros miombos da
África Austral.

5
1.3. Objectivos
1.3.1. Geral
 Avaliar a dinâmica da vegetação e influência da frequência de queimadas no
incremento das florestas do miombo da Reserva Nacional do Niassa.
1.3.2. Específicos
 Caracterizar a estrutura horizontal e composição florística em 2005, 2009 e 2015;
 Estimar o stock de biomassa e carbono em 2005, 2009 e 2015;
 Determinar as taxas de recrutamento, mortalidade e incremento em diâmetro e stocks
de carbono;
 Analisar a influência da frequência de queimadas sobre o incremento em DAP e stocks
de carbono.

6
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1. Florestas do Miombo
As savanas africanas e florestas abertas constituem uma grande parte do continente africano e
são relativamente pouco estudadas em comparação com outros biomas (Janzen, 1988; Miles et
al., 2006; Woollen, 2009; Aide et al., 2012). O tipo de floresta mais comum no hemisfério sul
é o miombo, que abrange 2700 milhões km2
de sul, centro e leste da África (Campbell et al.,
1996), como ilustra a Figura 1. A palavra “miombo” é derivada de várias línguas faladas no
centro de África que designa espécies do género Brachystegia, Julbernardia, e/ou Isoberlina,
sendo as mais abundantes da região (Campbell et al.,1996; Chidumayo e Gumbo, 2010;
Timberlake e Chidumayo, 2011).
Figura 1: Distribuição das florestas do miombo ao nível da África Austral
Fonte: Campbell et al. (1996)
Moçambique é um dos poucos países na África Austral que ainda conserva consideráveis áreas
de florestas de miombo, cobrindo cerca de dois terços do território nacional (Ribeiro et al.,
2008; Williams et al., 2008; Sitoe et al., 2012). Os miombos são sazonalmente florestas
caducifólias com mais de 95% da precipitação anual que ocorre em 5-7 meses (Outubro-Abril)
(Campbell et al., 1996; Chidumayo, 1997; Timberlake e Chidumayo, 2011).
As propriedades do solo no miombo são diversas e variam dentro de uma paisagem,
principalmente devido a variações na declividade, presença de térmites e mudanças no uso de

7
terra, sendo geralmente pobres em nutrientes, altamente desgastados, ácidos e com baixo teor
de carbono (Chidumayo, 1997). O pastoreio é limitado em miombo, devido à presença da
mosca tsé-tsé (Frost, 1996). No entanto, os elefantes e o fogo têm um impacto significativo
sobre este tipo florestal (Guy, 1981; Ribeiro et al., 2007). O fogo é um factor ecológico muito
importante nas florestas do miombo, sendo usado como um instrumento de maneio e o seu
impacto varia sazonalmente e/ou anualmente dependendo da época, frequência com que ocorre
e da quantidade de material combustível existente na floresta (Frost, 1996; Ribeiro et al., 2007;
Cangela, 2014).
O número de espécies florísticas nas florestas de miombo é de aproximadamente 8500 e cerca
de 54% das quais são endémicas (White, 1983; Linder et al., 2005; Ribeiro et al., 2008). Em
termos de estrutura vertical, apresenta geralmente 2 a 3 estratos (inferior, médio e superior)
(Ribeiro et al., 2002) e a densidade dos indivíduos arbóreos varia entre 380-400 arv./ha (Frost,
1996). O crescimento das árvores nas florestas do miombo é lento (cerca de 0.2 – 0.3 cm/ano)
(Grundy, 1995; Lupala et al., 2014). Mas, as plantas tem uma habilidade de criar um sistema
radicular profundo e bem desenvolvido, permitindo-lhes desse modo ter acesso a água do
subsolo para assegurar a sobrevivência e fazendo com que as árvores do miombo sejam capazes
de suportar altas pressões ambientais. A mortalidade se deve principalmente ao fogo, danos
por elefantes e secas prolongadas (Guy, 1981; Ribeiro et al., 2008).
A precipitação é um dos elementos usados para classificar as florestas do miombo e assim, o
miombo pode ser classificado como húmido e seco (Chidumayo,1997). A variante seca é mais
frequente em Moçambique, sendo caracterizada por uma precipitação media anual inferior a
1000 mm (Ribeiro et al., 2002), apresentando baixa diversidade de espécies em relação ao
miombo húmido, sendo que as espécies mais abundantes são a Brachystegia spiciformis Benth.,
Brachystegia boehmii Taub. e Julbernardia globiflora Benth. (Chidumayo, 1997; Timberlake
e Chidumayo, 2011; Sitoe et al., 2013).
2.1.1. Factores que influenciam a ecologia e dinâmica das florestas do miombo
a. Herbivoria
A herbivoria em florestas do miombo é causada por herbívoros vertebrados como a girafa,
búfalo, cudo e elande, sendo que os insectos são os invertebrados mais comuns (Malaisse,

8
1997; Timberlake et al., 2010). As mudanças na estrutura e composição florística de vários
parques e reservas naturais em África são atribuídas directamente aos efeitos dos elefantes
(Guy, 1981; Ribeiro et al., 2008; Chidumayo e Gumbo, 2010), pois os efeitos do cudo, elande,
girafa e insectos são relativamente menores (10-20%) aos do elefante, consistindo muitas vezes
na desfoliação das árvores e ingestão e dispersão das suas sementes (Walters et al, 2005).
Preocupações relacionadas com os efeitos ecológicos adversos resultantes de grandes
densidades de elefantes africanos foram observadas em várias partes de África, especialmente
em áreas conhecidas pela grande biodiversidade de plantas (Kahumbu, 2003), como é o caso
da RNN em que a densidade de elefantes atinge até um pouco mais de 1 elefante/km2
, sendo
considerada uma densidade capaz de causar mudanças severas nos ecossistemas (Holdo, 2006).
Os elefantes são capazes de alterar completamente a composição e natureza da vegetação por
derrubar, desenraizar ou quebrar deixando as árvores e arbustos caídas (Frost, 1996), por vezes
pode apenas retirar a casca (Campbell et al., 1996). Apesar de se conhecer o impacto dos
elefantes sobre a vegetação do miombo, ainda não se conhecem os motivos que os levam a
derrubar tantas árvores desnecessariamente, uma vez que apenas uma pequena parte das
árvores derrubadas são usadas para satisfazerem as suas principais necessidades (Campbell et
al, 1996).
Segundo Ribeiro et al. (2008), citando Thompson (1975), a Reserva de Chizarira no Zimbabué
apresentou um declínio na sua vegetação de miombo, onde cerca de 67% de árvores adultas
morreram e outros 20% sofreram danos resultantes do fogo e elefantes. Resultados do mesmo
estudo relatam ainda que em um ano, os elefantes foram responsáveis pela mortalidade de mais
de 18% de indivíduos de espécies dominantes como a Brachystegia boehmii Taub. Em
vegetação semelhante, a taxa de danos causados por elefantes em árvores e arbustos foi
estimada em 7 e 8%/ano respectivamente (Anderson e Walker, 1974).
Em um estudo realizado por Guy (1981) foi observado um declínio de 46% na biomassa de
árvores, 42% em área basal e 23% em densidade devido a elefantes num período de 4 anos.
Ribeiro et al. (2009) constataram que a acção do fogo e dos elefantes conduziu à redução na
abundância de espécies do género Brachystegia e diminuição da cobertura vegetal e biomassa
arbórea na RNN. No geral, o principal efeito do comportamento destrutivo do elefante é a
conversão das florestas em savanas ou áreas abertas com maior predominância de gramíneas,

9
o que pode influenciar na estrutura da floresta e originar elevadas frequências do fogo e
alteração da disponibilidade de nutrientes para outros animais (Campbell et al., 1996; Ribeiro
et al., 2008).
Por outro lado, a abertura de clareiras pela acção dos elefantes possui o efeito positivo de
estimular o aparecimento de novos indivíduos e possivelmente de novas espécies, contribuindo
para a diversificação de habitats e que através da deposição de urinas e fezes aumentam a
qualidade e quantidade da forragem tornando-a favorável para herbívoros de outras espécies
(Skarpe et al., 2004).
b. Actividades humanas e o fogo
O fogo é um factor ecológico muito importante nas florestas de miombo mas a ocorrência
excessiva das queimadas provoca grandes alterações na sua estrutura e composição. Embora
algumas vezes o fogo seja originado por factores naturais como o raio, muitas vezes é causado
pelo homem de forma acidental ou propositada (Guy, 1981; Timberlake et al., 2010).
As queimadas causadas pelo homem ocorrem geralmente no acto da preparação da terra para
agricultura, produção de mel e carvão, quando se pretende afugentar animais para a caça ou ao
tentar-se estimular o crescimento de gramíneas para pasto (Frost, 1996; Ribeiro et al., 2008).
Portanto, o fogo em florestas do miombo está associado à procura de bens e serviços pela
sobrevivência da população residente nas comunidades onde este tipo florestal ocorre
(Syampungani, 2009; Chidumayo e Gumbo, 2010; Shackleton e Gumbo, 2010; Dewees et al.,
2010).
A intensidade, frequência e a duração com que as queimadas ocorrem possuem um papel
preponderante na dinâmica, composição e estrutura de uma floresta, porém a tolerância ou
susceptibilidade ao fogo da vegetação do miombo é em função da forma como as árvores
crescem, dos estágios de desenvolvimento, seu tamanho, condição fisiológica e estado
fenológico (Campbell et al, 1996). Queimadas frequentes alteram as taxas de crescimento e de
reprodução, a disponibilidade de recursos e a competitividade dos organismos, reduzindo a
densidade de árvores, modificando a estrutura, composição e funcionamento florestal por inibir
o crescimento e desenvolvimento de indivíduos mais pequenos (Zolho, 2005; Williams et al.,
2008; Syampungani, 2009).

10
Efeitos negativos das queimadas associados à actividades humanas foram observados em
estudos realizados por Zolho (2005), Higgins et al. (2007) e Ryan e Williams (2011), que
reportam a redução na dominância, carbono e riqueza específica com o aumento da frequência
de queimadas. Ribeiro et al. (2008) e Cangela (2014), observaram que queimadas que ocorrem
a cada um ou dois anos na RNN são reesposáveis pela redução da densidade de árvores em
cerca de 73% e morte de indivíduos de espécies mais importantes do miombo (p. e.
Brachystegia sp. e Julbernardia sp.) e até de espécies mais tolerantes às queimadas (p.e.
Pterocarpus angolensis DC).
No entanto, em muitos casos o efeito do fogo nas florestas do miombo está também relacionado
com os danos causados pelos elefantes. Por isso, em áreas onde os dois elementos ocorrem
simultaneamente, os efeitos por essas mudanças não devem ser atribuídos a um sem considerar
o outro (Guy, 1981; Frost 1996; Ribeiro et al., 2008), pois ao provocar a queda das árvores,
além de acumular o combustível disponível, o elefante favorece o aparecimento de gramíneas,
que são bastante susceptíveis às queimadas.
2.2. O crescimento e incremento florestal
O crescimento de uma árvore ou de uma floresta é o mais importante fenómeno, uma vez que
o seu conhecimento permite que se preveja e monitore os processos que ocorrem dentro da
floresta (Vanclay, 2003; King et al., 2006; Pastur et al., 2008; Higuchi, 2008) e, de acordo com
Pretzsch (2009), o crescimento tem grande influência na dinâmica florestal, sendo determinado
por processos oriundos da radiação, água e fornecimento de nutrientes ou pelas condições
ambientais como a temperatura, acidez do solo e poluição do ar. O crescimento consiste no
alongamento e engrossamento das raízes, tronco e ramos (Scolforo, 1998; Encinas et al., 2005),
influenciando o seu peso, volume e forma (Vanclay, 2003).
O crescimento em altura de todas as partes da árvore é proveniente do meristema primário e o
crescimento em diâmetro é proveniente do meristema secundário ou câmbio através da
deposição de camadas justaposta de lenho (Scolforo, 1998). As variáveis mais comummente
medidas são o Diâmetro à Altura do Peito (DAP), assim como ao longo do fuste, as alturas
correspondentes a estes diâmetros, a altura comercial a altura total e através destes elementos,
a área basal, o volume, o peso e stocks de carbono podem ser obtidos, sendo muitas vezes
expressos em termos de incremento (Scolforo, 1998; Encinas et al., 2005). Segundo Encinas

11
et al. (2005), o incremento pode ser definido como o crescimento da árvore ou de um
povoamento florestal em um determinado período, que pode ser expresso em dias, meses, anos,
décadas em diante.
Existem diferentes maneiras de expressar o crescimento, podendo-se citar o incremento
corrente anual (é o crescimento do elemento dendrométrico ocorrido no período de um ano), o
incremento médio anual (razão entre a produção do elemento dendrométrico considerado a
partir do ano zero e a idade da população florestal ou da árvore) e incremento periódico anual
(a média do crescimento da árvore ou da população florestal na variável dendrométrica
considerada num determinado período) (Scolforo, 1998). Neste estudo será abordado apenas o
incremento periódico anual (IPA).
Para determinadas espécies, o crescimento é bastante lento, o que torna difícil medir o
incremento em períodos curtos, o que acontece muitas vezes com espécies em povoamentos
inequiâneos (Stromgaard, 1985; Chidumayo, 1997). Isto ocorre em função de seu grupo
ecológico ou grupo funcional e outros factores que possam afectar o crescimento, levando essas
espécies a apresentarem taxa de crescimento reduzida (Encinas et al., 2005). Nessas situações
é razoável expressar o crescimento anual pela média do crescimento em um determinado
período de anos (Scolforo, 1998).
Apesar de ser um parâmetro muito importante na tomada de decisões sobre o maneio
sustentável de uma floresta, pouco se sabe sobre o incremento das florestas de miombos
moçambicanos, seja ele em diâmetro ou em carbono, pois poucos estudos foram realizados e
publicados até hoje no país, uma vez que os estudos sobre a dinâmica nestas florestas datam há
poucos anos. Entretanto, resultados de vários estudos feitos no miombo moçambicano e nos
países vizinhos, revelam que estas florestas apresentam baixos valores de incrementos em
diâmetro e carbono (Chidumayo, 1997; Stromgaard, 1985; Williams et al., 2008; Lupala et al.,
2014).
Um estudo realizado por Stromgaard (1985) revelou um incremento médio de carbono em
0.5Mg/ha/ano em 16 anos. Num período de 13 a 16 anos, Ek (1994) encontrou valores de
incremento de carbono entre 0.57-2.97 Mg/ha/ano. Williams et al. (2008) estimaram um
incremento de 0.7 Mg/ha/ano. No geral, o incremento periódico anual do carbono nas florestas
do miombo varia entre 0.5 e 0.9 Mg/ha/ano, podendo atingir 3 Mg/ha/ano em miombos

12
maduros (Malimbwi e Mugasha, 2001; Lupala et al., 2014). Estudos sobre incremento em DAP
são ainda mais escassos porém, Sitoe (1999) estimando incremento em diâmetro para um
miombo em Bárue observou incremento médio de 0.38 cm/ano. Grundy (1995), estudando o
incremento da Brachystegia spiciformis Benth e Julbernardia globiflora Benth no miombo do
Zimbabué, numa área protegida dos distúrbios humanos e do fogo encontrou incrementos
médios para ambas as espécies de 0.27 cm/ano.
A quantidade de carbono sequestrado nas florestas do miombo depende grandemente do
incremento de biomassa, que por sua vez é influenciado por diferentes factores, incluindo a
idade e práticas de maneio florestal, sendo que as queimadas constituem um dos principais
factores para o baixo valor de incremento em diâmetro e biomassa nestas formações florestais
(Lupala et al.,2014).
Godoy et al. (2012), reportam que a implementação de um plano de maneio nas florestas do
miombo na Tanzânia, reduziu a taxa de desmatamento de 1% para 0.4%/ano entre 2000 e 2007.
Por outro lado, o envolvimento das comunidades e sociedades civis no maneio de florestas,
também na Tanzânia, reduziu em vinte anos as taxas de desmatamento e degradação (Zahabu,
2008; Blomley e Iddi, 2009 e Ngaga et al., 2009).
2.3. Mortalidade e recrutamento
Mortalidade refere-se ao número de árvores que morreram num determinado período (Campos
e Leite, 2013). Oliveira-Filho et al. (1997), Laurance et al. (1998), Werneck e Franceschinelli
(2004) e Baker et al. (2005) afirmam que a mortalidade pode ser causada por muitos factores
como: ataques de patógenos, parasitas e herbívoros, tempestades, danos causados por fortes
chuvas, queimadas e morte por idade. King et al. (2006) reportam que as espécies emergentes
apresentam taxa anual de mortalidade mais alta, enquanto os indivíduos já estabelecidos
apresentam baixas taxas.
O padrão de mortalidade natural no tempo e no espaço é influenciado principalmente pela
máxima longevidade das árvores, sua distribuição nas classes de tamanho, abundância das
espécies e pelo tamanho e número de clareiras na floresta (Lieberman et al., 1985; Marín et al.,
2005). Embora estejam em contínua dinâmica, as florestas naturais tendem a permanecer em
equilíbrio, ocorrendo a substituição de indivíduos mortos por novos indivíduos, principalmente

13
quando a floresta encontra-se em sua fase madura (Carvalho, 1999). Recrutamento refere-se às
árvores medidas numa idade qualquer e que não foram medidas numa idade anterior por não
terem alcançado diâmetro mínimo predeterminado e pode ser medido a partir de medições
periódicas em parcelas permanentes (King et al., 2006; Campos e Leite, 2013).
Do ponto de vista de maneio, realizar estudos da taxa de recrutamento é importante, devido à
sustentabilidade de uma floresta ser mantida ou alimentada regularmente por uma quantidade
equilibrada de regeneração natural das espécies florestais (Salomon, 1980). Em florestas secas,
como as do miombo, valores de mortalidade e recrutamento encontram-se próximos a 3-
4.5%/ano, ao passo que em florestas húmidas estes valores rondam em torno de 2-3%/ano
(Swaine et al., 1990; Marín et al., 2005; King et al., 2006), o que levanta a hipótese de que as
florestas secas possuem uma dinâmica mais intensa e acelerada em relação as húmidas
(Murphy e Lugo, 1986; Pennington et al., 2006).
2.4. Estrutura e composição florística
A estrutura de uma floresta é a interacção que resulta da variação da vegetação ao longo da
altura (estrutura vertical) e pela sua variação na horizontal (estrutura horizontal) (Sitoe, 1996).
Conhecer a estrutura de uma floresta, implica conhecer as características peculiares dela em
relação a outras, programar as actividades silviculturais, de modo a melhorar a gestão técnica
e económica das florestas, facilitando assim o uso racional e sustentado da floresta (Hosokawa,
1986).
O conhecimento da estrutura e composição de uma floresta permite deduzir a sua origem,
ecologia, tendência de desenvolvimento e sua dinâmica, que são elementos básicos para que se
tomem decisões que proporcionem uma sustentabilidade da floresta, não comprometendo os
benefícios sociais, económicos e ambientais que dela advêm, isto é, enquanto não se conhecer
a estrutura e composição de uma determinada floresta, dificilmente ela se tornará conservada
e sustentável (Hosokawa, 1986; O’Brien e O’Brien, 1995).
A estrutura horizontal quantifica de algum modo, a participação de cada uma das espécies
existentes na floresta e como ela se distribui em relação as outras conhecendo a sua abundância,
dominância e a sua frequência, sendo que estes indicadores podem ser absolutos ou relativos
(Hosokawa, 1986). Para O’Brien e O’Brien (1995), outro instrumento muito importante em

14
florestas, é a distribuição diamétrica, que além de auxiliar na tomada de decisões sobre a
necessidade de reposição florestal, permite caracterizar o estoque de madeira disponível. De
acordo com Lamprecht (1990) e Martin (1996), a estrutura horizontal de uma floresta, pode ser
uma base para classificá-las e definir a que tipo de grande formação florestal ela pertence.
Hosokawa (1986) defende que enquanto não se conhecer a estrutura de uma determinada
floresta, dificilmente ou quase impossível, será fazer-se a sua conservação e o seu uso racional,
além de que fornece informação da floresta em termos qualitativos e quantitativos. Felizmente,
a estrutura e composição das florestas do miombo é bem conhecida, como foi descrito na secção
2.1. Porém, a sua composição e diversidade florística varia conforme as condições edafo-
climáticas de cada região, dos distúrbios que estas florestas sofrem durante o seu
desenvolvimento, práticas de maneio, regime do fogo e uso de Terra actual (Desanker et al.,
1997; Shumba et al., 2010; Timberlake et al., 2010).
Em miombos húmidos (PMA > 1000 𝑚𝑚) as espécies mais abundantes são a Brachystegia
floribunda Benth., Brachystegia longiflora Benth., Julbernardia paniculata Benth. e espécies
do género Isoberlinia, enquanto em miombos secos, como os que ocorrem geralmente em
Moçambique (PMA < 1000 𝑚𝑚) são mais abundantes as espécies Brachystegia spiciformis
Benth., Brachystegia boehmii Taub. e Julbernardia globiflora Benth., sendo que a ocorrência
de queimadas frequentes acaba favorecendo o desenvolvimento de espécies resistentes ao fogo
como a Burkea africana Hook., Diplorhynchus condylocarpon Pichon., Pterocarpus
angolensis DC. e Pseudolachnostylis maprouneifolia Pax. (Frost, 1996; Timberlake et al.,
2010).
Estudos realizados na Tanzânia revelam que a densidade de árvores em miombos varia de 183
à 1521 arv./ha com uma riqueza específica variando entre 43 e 110 espécies, onde as espécies
mais abundantes são a Julbernardia globiflora Benth., Pterocarpus angolensis DC.,
Diplorhynchus condylocarpon Pichon., várias espécies do género Brachystegia e algumas do
género da Acacia e Combretum, correspondendo a 60-65% do índice de valor de importância
e, portanto constituindo as espécies mais importantes no funcionamento daqueles miombos
(Chamshama et al., 2004; Maliondo et al., 2005; Mafupa, 2006; Isango, 2007; Mbwambo et
al., 2008; Zahabu, 2008; Shirima et al., 2011; Giliba et al., 2011; Hammarstrand e Särnberger,
2013; Sawe et al., 2014; Mwakalukwa et al., 2014).

15
Na Zâmbia, Kalaba et al. (2013) encontraram uma densidade de árvores de 592 arv./ha e 83
espécies em um miombo maduro, onde as que possuíram maior peso ecológico foram a
Julbernardia paniculata Benth., Marquesia macroura Gilg., Diplorhynchus condylocarpon
Pichon., Parinari curatellifolia Planch., Pericopsis angolensis Baker, Isoberlinia angolensis
Welw., Pseudolachnostylis maprouneifolia Pax., Brachystegia spiciformis Benth.,
Brachystegia longifolia Benth. e Monotes africanus A.DC., com 74% do IVI.
No Zimbabué, Muboko et al. (2013) estimaram cerca 17 espécies, com uma densidade média
de 627 arv./ha, sendo que as espécies mais dominantes foram a Brachystegia spiciformis
Benth., Julbernardia globiflora Benth., Parinari curatellifolia Planch. e Burkea africana
Hook. Mapaure e Moe (2009) estimaram uma densidade média de 295 arv./ha e Brachystegia
boehmii Taub., Julbernardia globiflora Benth., Monotes glaber Sprague, Pseudolachnostylis
maprouneifolia Pax., Brachystegia spiciformis Benth., Erythrophleum africanum Welw.,
Diplorhynchus condylocarpon Pichon. e Burkea africana Hook. foram as espécies com maior
IVI.
Em Moçambique a densidade de árvores varia de 185 arv./ha à 587 arv./ha, com a riqueza
específica encontrando-se entre 41 e 83 espécies, onde as espécies mais abundantes são a
Julbernardia globiflora Benth., Diplorhynchus condylocarpon Pichon., Pseudolachnostylis
maprouneifolia Pax., Diospyros kirkii Hiern., Pterocarpus angolensis DC. e mais de 3 espécies
do género Brachystegia, contribuindo com cerca de 65 à 75 do IVI (Sitoe, 1999; Guedes, 2004;
Williams et al., 2008; Sitoe et al., 2009; Tomo, 2012; Ribeiro et al., 2013).
Estes estudos confirmam o reportado por White (1983), Linder et al. (2005) e Ribeiro et al.
(2008), que afirmam que as florestas do miombo possuem a mais alta diversidade específica
endémica em relação às florestas de outras regiões de África, com cerca de 4590 a 4600
espécies (54%), seguidas pelas florestas da região da Somália com 50% e do Sudão com 35%
e, segundo Mittermeier et al. (2003), este facto faz com que o miombo seja um ecossistema
(juntamente com Amazônia, Congo, Nova Guiné e desertos norte-americanos) que deve ser
priorizado para a conservação da sua biodiversidade.

16
2.5. Biomassa e carbono florestal
Biomassa florestal ou fitomassa é a quantidade, expressa em unidade de massa, do material
lenhoso contido em uma unidade de área da floresta. Segundo Zianis e Mencuccini (2004), a
discussão sobre biomassa florestal esteve ausente nos últimos anos e agora, por força do debate
a respeito do papel das florestas sobre as mudanças climáticas globais, a biomassa florestal
volta a desempenhar o seu papel histórico.
A biomassa deve ser estimada, separadamente, considerando os seguintes componentes:
biomassa acima do nível do solo, a biomassa abaixo do solo e biomassa de matéria morta ou
necromassa, podendo ser transformada em carbono da vegetação, que é a principal variável
considerada no jargão de mudanças climáticas globais (Araújo et al., 1999). De acordo com
Higuchi (2001), as estimativas de biomassa florestal são informações imprescindíveis nas
questões ligadas, entre outras, às áreas de maneio florestal e de clima. No primeiro caso, a
biomassa está relacionada com os stocks de macro e micro nutrientes da vegetação, que são
obtidos pelo produto da massa pelos teores de cada mineral e no caso do clima, a biomassa é
usada para estimar o balanço de carbono da interacção biosfera-atmosfera.
As estimativas de biomassa actualmente disponíveis na literatura, dos diversos tipos florestais,
vêm de estudos que utilizam métodos directos e indirectos. O método directo consiste na
derruba e pesagem de todas as árvores que ocorrem em parcelas fixas, fornecendo estimativas,
que segundo Brown et al. (1989), não são confiáveis porque se baseiam em poucas parcelas,
demasiadamente pequenas e consequentemente com poucas árvores grandes, por serem
geralmente tendenciosas na selecção.
Os autores afirmam que essa tendenciosidade ocorre devido à determinação da biomassa ser
trabalhosa, sendo os trabalhos extremamente pesados e monótonos, o que leva o pesquisador a
escolher sempre aquilo que julga ser mais representativo, e também em função de serem poucas
as chances de se repetir o trabalho, tendendo por isso a se escolher um sítio mais denso, mais
homogéneo e mais fácil de trabalhar.
No método indirecto, as estimativas têm sido produzidas a partir de dados de inventários
florestais, que foram executados com a finalidade de planear a exploração e maneio florestal,
sendo o volume da madeira, a principal variável (Higuchi et al., 2004; Sitoe e Tchaúque, 2007;

17
Williams et al., 2008). A conversão para carbono deve ser feita de acordo com factores
ajustados localmente (Sitoe et al., 2013) mas, caso não existam esses factores, a estimativa do
stock de carbono da vegetação pode ser obtida pelo produto da biomassa florestal e
concentração de carbono que está em torno de 47-50% em florestas tropicais (Brown et al.,
1989; Higuchi et al., 2004; Williams et al., 2008).
Fearnside (1994) e Carvalho Jr. (1994) contestam as observações feitas por Brown et al. (1989)
em relação aos métodos directos, ao afirmarem que os métodos indirectos são menos
tendenciosos, porém suas estimativas, ficam muito aquém dos valores obtidos por meio dos
métodos directos. Resultados de um estudo realizado por Koehler et al. (2002) para comparar
as estimativas de biomassa pelos dois métodos, comprovam que as equações subestimam em
12,88% a quantidade da biomassa real.
Por outro lado, num estudo semelhante, Brown et al. (1989) verificaram que as equações de
regressão apresentaram uma sobrestimativa em cerca de 27%. Estes fenómenos devem-se ao
facto de as equações de biomassa tenderem a sobrestimar as árvores pequenas e subestimar as
grandes (Brown et al., 1989, Kalaba et al., 2013), o que constitui a principal desvantagem deste
método. Este facto foi verificado por Machoco (2008) e Lisboa (2014) ao estimar a biomassa
através de uma equação em dois tipos florestais diferentes. O primeiro estimou em florestas do
miombo no Corredor da Beira e o segundo na floresta Sempre-verde da Reserva Florestal de
Moribane.
Entretanto, consenso existente entre os pesquisadores é de que não é aconselhável estimar a
biomassa por meio do método directo devido aos efeitos ambientais e elevados custos
envolvidos. Por essa razão, para superar este problema, o ideal é desenvolver modelos
estatísticos para cada tipo florestal e para cada sítio e ser empregues os recursos da análise de
regressão para o desenvolvimento de modelos de biomassa ou equações alométricas, para
estimar a biomassa de árvores em pé (Higuchi e Carvalho Jr., 1994).
Vários estudos são realizados ao nível de ecossistemas moçambicanos, com o objectivo de
determinar o stock de biomassa e carbono mas, uma vez que o país se encontra numa fase
inicial destes estudos nos seus vários tipos florestais, os métodos destrutivos ou directos têm
sido sempre que possível usados de modo a desenvolver equações que determinam

18
indirectamente o stocks de carbono para cada formação florestal (p.e. Tchaúque, 2004; Sitoe et
al., 2009; Tomo, 2012; Lisboa, 2014; Sevene, 2015). Para além de estudos mencionados,
existem outros que foram realizados pelo método indirecto.
Usando um método ou outro, o carbono das florestas do miombo seco por exemplo varia de 19
Mg/ha a 30 Mg/ha (Williams et al., 2008; Sitoe et al., 2009; Ribeiro et al., 2013), enquanto
para miombos húmidos, Tchaúque (2004) e Tomo (2012) observaram valores que variaram
entre 32.10 t/h e 54.04 Mg/ha em florestas abertas e 13.17 Mg/ha à 60.57 Mg/ha para florestas
fechadas. Numa floresta Sempre-verde em Moribane, Lisboa (2014) observou stocks de
carbono médio entre 100.89 Mg/ha (usando equação de regressão) e 104.49 Mg/ha (através do
uso do Factor de Expansão de Biomassa). Lisboa (em preparação), observou valores de
carbono médio de 18.97 Mg/ha nas savanas de Mopane em Mabalane.
Estudos sobre estimativa da biomassa lenhosa e carbono na Tanzânia, Zâmbia e Malawi estão
num estágio mais avançado em relação à Moçambique e, valores de carbono nestes países
partem de cerca de 10.6 Mg/ha até 39.6 Mg/ha entre áreas protegidas e não protegidas (Munishi
et al., 2010; Williams et al., 2008; Zahabu, 2008; Shirima et al., 2011; Hammarstrand e
Särnberger, 2013; Kalaba et al., 2013; Sawe et al., 2014; Missanjo e Kamanga-Thole, 2015).
Portanto, segundo estes autores, mais do que o tipo florestal que está associado ao clima, o
stock de carbono depende de factores externos como o nível de perturbação ou degradação da
floresta, idade da floresta, métodos de estimativa, entre outros.

19
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1. Descrição da área de estudo
3.1.1 Localização da área de estudo
A Reserva Nacional de Niassa (RNN) está localizada entre os paralelos 12o
38’48.67’’S e
11o
27’05.83’’S e os meridianos 36o
25’21.16’’E e 38o
30’23.74’’E (Ribeiro et al., 2007). A
RNN faz fronteira com a Tanzânia, os distritos de Mecula, Mavago, Muembe, Majune,
Marrupa, Sanga na província do Niassa e os distritos de Mueda e Montepuez na Província de
Cabo Delgado, sendo limitada pelo rio Rovuma a Norte, Rio Lugenda a Sudeste, Rio Luatize
a Sudoeste e pelo rio Lussanhando no extremo Oeste (Figura 2).
Figura 2: Localização geográfica da Reserva Nacional do Niassa
3.1.2 Clima
O clima da área é tropical sub-húmido, com uma precipitação média anual de 750 mm que
aumenta do leste (800 mm) para o oeste (1400mm) e uma temperatura média anual de 25°C,
que varia de 20 - 26°C durante a estação seca (de Maio até Outubro). A estação húmida ocorre
de Novembro até Abril com uma precipitação de 900 mm e uma temperatura média anual de
30°C.
3.1.3 Relevo
A Reserva tem uma paisagem suavemente acidentada e possui um planalto com elevação
variando de 300 a 600 metros acima do nível do mar. A altitude varia de 100 metros até 1400
metros desde os rios Rovuma até Lugenda na montanha de Mecula. As características dos solos

20
variam de areno-argilosos, profundos e permeáveis com pouca fertilidade a solos inférteis de
camadas superficiais e finas de areia, frequentemente vulneráveis à erosão.
3.1.4 Hidrologia
Os principais cursos de água que atravessam a RNN são os rios rio Rovuma a Norte e Lugenda
a Sudeste e a Sul os rios Luatize, Luambala, Luchimua, Lureco, Lucheringo, Messinge e
Chiulezi. Os rios Ncuti e o Licombe são alimentados pelas águas geradas a partir da montanha
de Mecula, que é capaz de gerar chuvas orográficas devido à sua tamanha altitude, sendo por
isso um ponto hidrológico muito importante para a reserva.
3.1.5 Vegetação e Fauna
A RNN é dominada por florestas do miombo que cobrem aproximadamente 72% da reserva e
é também considerada a área com maior e mais rica diversidade de fauna e flora de
Moçambique (Ribeiro et al.,2008). Os tipos florestais predominantes na reserva são: Floresta
Aberta decídua, Floresta densa decídua, Floresta Sempre verde, Dambos, Vegetação Ribeirinha
e Floresta com Agricultura Itinerante (Marzoli, 2007). A RNN inclui mais de 800 espécies de
plantas, metade das quais endémicas (Ribeiro et al., 2008).
Segundo Ribeiro et al. (2008) e SGDRN1
(2010), é a área de maior concentração de vida
selvagem, com espécies de elevado valor ecológico, tais como elefantes (20.000), pala-palas
(14.000), leões (800), cães selvagens africanos (350), leopardos, búfalos e mais de 400 espécies
de pássaros. O cão selvagem é a espécie considera emblemática da RNN e desde 2007 passou
a ser considerada pela IUCN como uma espécie ameaçada.
3.1.6 Distribuição populacional e aspectos socioeconómicos
A RNN possui uma baixa densidade populacional, onde as famílias vivem isoladamente e
distribuídas em 50 aldeias (Ribeiro et al., 2008). O número de habitantes aumentou de 21000
para 40000 de 2008 para 2014 (Ribeiro et al., 2008; Cangela, 2014). Os principais centros de
desenvolvimento humano são os distritos de Mavago e Mecula com um número total de
habitantes de 6000 e 4000 respectivamente (Ribeiro et al., 2008). A maior parte da população
da reserva vive abaixo da linha da pobreza e sobrevive da agricultura de subsistência, caça,
extracção de mel, lenha e comércio de pequena escala (Cunliffe et al., 2009).
1
SGDRN: Sociedade de Gestão e Desenvolvimento da Reserva de Niassa

21
3.2. Métodos
3.2.1. Desenho amostral
Foram instaladas em 2004, 50 parcelas permanentes obedecendo um gradiente de frequência
de queimadas dentro da Reserva como mostra a Figura 2 (Ribeiro et al., 2008). O objectivo foi
de cobrir todo o gradiente de frequência de queimadas, porém, devido a dificuldade na
acessibilidade só foi possível estabelecer 50 parcelas. As parcelas são circulares com um
diâmetro de 30 metros (0.071ha), tendo sido medidas em 2004, 2005, 2009 e mais recentemente
em 2015.
Apesar das parcelas circulares serem raramente demarcadas e utilizadas em estudos de
vegetação (Ravindranath e Ostwald, 2008), elas são usadas geralmente por serem de fácil
demarcação e quando se pretende reduzir o perímetro da área, possibilitando a minimização de
efeitos de bordaduras (Banda et al., 2006; Kusaga, 2010; Hammarstrand e Särnberger 2013;
Nkonoki e Msuya, 2014).
3.2.2. Colheita de dados
Durante a colheita de dados, foram considerados todos indivíduos com um Diâmetro à Altura
do Peito (DAP) maior ou igual a 5 cm. Os indivíduos foram devidamente identificados pelos
seus nomes científicos, locais e/ou vernaculares com a ajuda de um botânico e livros que
serviram de guias (Trees of Southern Africa) e posteriormente enumeradas sequencialmente
com uma placa de alumínio. O DAP foi obtido com o auxílio de uma suta, medindo a 1.3 m do
solo.
3.3. Análise de dados
3.3.1. Estrutura e composição florística
A estrutura e composição florística ou específica são dois dos principais aspectos que
caracterizam o tipo de formação vegetal (Lamprecht, 1990; Martin, 1996). As medidas mais
comuns para analisar a estrutura e composição de uma determinada formação florestal são a
distribuição dos indivíduos em classes diamétricas, índices de diversidade de espécies e índice
de valor de importância das espécies (Dallmeier, 1992), pois representam parâmetros que
indicam a ocupação do espaço horizontal da floresta pelas diferentes espécies (Sabogal, 1992;
Isango, 2007).

22
3.3.1.1.Distribuição diamétrica
Os dados foram agrupados em classes de 5 cm de diâmetro, partindo de 5 cm como o limite de
classe inferior, tornando-se possível obter a abundância de árvores em cada classe diamétrica.
A distribuição diamétrica foi analisada para toda floresta e para as quatro espécies com maior
índice de valor de importância.
3.3.1.2.Índice de Valor de Importância
O Índice de Valor de Importância (IVI) é um índice que permite comparar os pesos ecológicos
das espécies existentes numa determinada área (Guedes, 2004) e que se obtém adicionando os
valores relativos de abundancia, dominância e frequência correspondentes às espécies
presentes em cada parcela.
IVI = Arel + Drel + Frel (Eq. 1)
IVI = Índice de Valor de Importância
Abrel = Abundância relativa
Domrel = Dominância relativa
Frel = Frequência relativa
Abundância absoluta e relativa:
Ababs =
ni
a
(Eq. 1.1)
Abrel =
Ababs
∑ Ababs
× 100% (Eq. 1.2)
Ababs.= abundância absoluta
Abrel = abundância relativa
ni = número de árvores da espécie i
a = área da parcela
∑ Ababs – Número total de indivíduos de todas espécies por unidade de área
Dominância absoluta e relativa:
Dabs =
∑ 𝑔 𝑖
𝑎
(Eq. 1.3)
Drel =
Dabs
∑ Dabs
∗ 100% (Eq. 1.4)

23
Dabs = dominância absoluta
Drel = dominância relativa
gi = área basal da espécie i
a = área da parcela
ΣDabs = somatório da dominância absoluta de todas as espécies por unidade de área
Frequência absoluta e relativa:
Fabs =
ni
N
(Eq. 1.5)
Frel =
Fabs
∑Fabs
× 100% (Eq. 1.6)
Fabs = frequência absoluta
Frel = frequência relativa
ni = número de parcelas onde ocorreu a espécie i
N = número total de parcelas da amostra
∑Fabs = Somatório da frequência absoluta de todas as espécies
3.3.1.3.Índice de Diversidade de Espécies
Os índices de diversidade são importantes quando se pretende avaliar o estado da comunidade
em termos da sua conservação e diversidade vegetal (Ribeiro et al., 2002). Uma comunidade é
dita como tendo alta diversidade de espécies se todas espécies presentes são igualmente
abundantes (Brower et al., 1997 citado por Guedes, 2004). Os índices de diversidade de
Shannon- Wienner e Simpson são mais utilizados (Guedes, 2004). Neste estudo, o índice de
diversidade escolhido foi o de Shannon-Wienner, que se obtém através da seguinte fórmula:
𝐻′
= − ∑ 𝑝𝑖𝐿𝑛(𝑝𝑖) (Eq. 2)
H’ - Índice de Shannon-Wienner (nats/ind)
pi - Proporção do número total de indivíduos a que pertence a espécie i (pi = ni N⁄ )
n - Número de indivíduos da espécie i
N – Número total de indivíduos de todas as espécies
Foi escolhido o Índice de diversidade de Shannon-Wienner por ser um índice sensível às
espécies raras (menos frequentes e menos abundantes), permite que seja utilizado quando o
inventário é feito em amostras e não censo, sensível a variações nas abundâncias, além de ser

24
fácil de calcular e amplamente utilizado, permitindo comparações com outros estudos
(Magurran, 2004). Em relação ao índice de diversidade de Simpson, o mesmo autor descreve
como relativamente mais robusto e capta sensivelmente as espécies mais abundantes (também
denominado índice de dominância), porém peca por não considerar as espécies raras e por isso,
aconselha-se a usar em casos de inventários a 100%.
3.3.2. Estimativa de Biomassa Lenhosa e Carbono
O peso seco foi estimado usando um modelo alométrico desenvolvido em condições edafo-
climáticas similares às da Reserva do Niassa, em Kitulangalo, Morogoro, Tanzânia por
Mugasha e Chamshama (2002) dado pela seguinte equação:
𝑃𝑆𝑇 = 2.553 × 𝐷𝐴𝑃0.0625
(Eq. 3)
PST: Peso Seco Total (kg/arv)
DAP: Diâmetro à Altura do Peito (cm)
Após ser feita a média de biomassa de todas as parcelas, foi feita a média geral (média das
médias) para se obter os valores da biomassa média da floresta (kg/parcela). O passo seguinte
foi o de transformar essa biomassa média para valores em Mega Gramas por hectare (Mg/ha)
através da seguinte relação matemática:
𝐵𝐿(𝑡 ℎ𝑎⁄ ) =
∑ 𝐵𝐿 (𝑘𝑔 𝑝𝑎𝑟𝑐𝑒𝑙𝑎)⁄
(
𝜋𝑟2
10000
)
× 0.001
Sendo parcelas circulares, 𝜋r2
corresponde a fórmula da área do círculo com um raio r (15
metros para este estudo), o 10000 é o factor de conversão de m2
para ha e 0.001 representa o
factor de conversão das unidades de quilogramas para Mega Gramas. Por fim, para obter o
stock de carbono foi multiplicado o valor de biomassa lenhosa média em Mg/ha pelo
coeficiente de 0.5, que corresponde ao teor de carbono presente nas árvores de florestas
tropicais (Brown et al., 1989).
3.3.3. Estimativa de Incremento Periódico Anual
Foram calculadas para a amostra total e para as quatro espécies de maior peso ecológico, as
taxas de Incremento Periódico Anual para o DAP e Carbono. Na análise dos incrementos, não
(Eq. 4)

25
foram considerados os indivíduos recrutas e os mortos. Os incrementos foram calculados
através da seguinte fórmula:
𝐼𝑃𝐴 =
𝑌2−𝑌1
𝑛
(Eq. 5)
IPA = Incremento Periódico Anual (cm/ano ou Mg/ha/ano)
Y = dimensão da variável considerada (DAP em cm ou carbono em Mg/ha);
n = período de avaliação (anos)
3.3.4. Estimativa de taxas de Recrutamento e Mortalidade
Os ingressos ou recrutamento foram considerados como sendo o número de árvores que
atingiram ou ultrapassaram o diâmetro mínimo de 5 cm entre dois inventários (2005-2009,
2009-2015 e 2005-2015). A mortalidade foi considerada como sendo o número de árvores com
diâmetro maior ou igual a 5 cm encontradas mortas ou desaparecidas em ocasiões sucessivas.
As taxas anuais de mortalidade (M) e recrutamento (R) foram calculadas através do modelo
logarítmico (Condit, 1995; Sheil e May, 1996), expressas em %/ano. Lewis et al. (2004)
sugerem que este é o modelo que melhor se ajusta a intervalos acima dos cinco e abaixo de 25
anos, pois assume que as mudanças ocorrerão em proporção constante (logarítmica) ao longo
do tempo, além de ser amplamente utilizado em análises de dinâmica em florestas tropicais
(Philips et al., 1994; Condit, 1995; Clark e Clark, 1999) permitindo comparações mais amplas.
As taxas foram calculadas a partir das seguintes fórmulas:
M = [1 − (1 −
Nm
N0
)
1
t
] × 100%
R = [1 − (1 −
Nr
Nf
)
1
t
] × 100%
M é a taxa de mortalidade em %/ano, R é a taxa de recrutamento em %/ano, N0 é o número
inicial de indivíduos, Nm é o número de indivíduos mortos (arv./ha), Nr é o número de recrutas
(arv./ha), Nf é o número final de indivíduos (arv./ha), e t o tempo decorrido entre inventários
em anos.
3.3.5. Influência da frequência de queimadas no incremento em DAP e carbono
A frequência de queimadas foi obtida com base no mapa de frequência de queimadas de
Cangela (2014). Segundo este autor, o mapa foi gerado através de imagens mensais de áreas
queimadas (MCD14) no espaço de 12 anos (2000-2012) usando o software ArcGis 10.2.1, onde
(Eq. 6)
(Eq. 7)

26
gerou 15 classes de frequência de queimadas. A esse mapa, foram sobrepostas as parcelas de
amostragem de modo a obter a frequência com que cada parcela queimou no período em análise
como ilustra a Figura abaixo.
Figura 3: Frequência de queimadas na RNN (2000 – 2012)
Para analisar a influência da frequência de queimadas foi considerado o incremento periódico
anual compreendido entre 2005 e 2015 e apenas foram consideradas as classes de frequência
que estiveram associadas a três ou mais parcelas, pois apenas duas parcelas seriam demasiado
poucas para que gerassem uma média satisfatória. As frequências foram agrupadas como ilustra
a Tabela 1.
Tabela 1: Classes de frequências, número de parcelas e respectivas médias de incremento em
DAP e carbono
O intervalo de retorno médio de queimadas, que é o período médio em que uma mesma área
volta a sofrer queimadas. Foi calculado através da fórmula usada por Ribeiro et al. (2008):
IRMQ =
1
fi
Frequência de queimadas/12
anos Número de parcelas
IPA em DAP
(cm/ano)
IPA em carbono
(Mg/ha/ano)
1 6 0.22 0.43
3 6 0.25 0.45
4 6 0.24 0.43
5 5 0.19 0.37
6 4 0.19 0.35
7 4 0.18 0.32
8 4 0.14 0.25
9 6 0.13 0.27
10 3 0.13 0.26
(Eq. 8)

27
IRMQ = Intervalo de retorno médio de queimadas (anos)
fi = frequência anual de queimadas (vezes/ano)
Os cálculos relacionados com a estrutura e composição florística, biomassa e carbono,
incrementos e mortalidades bem como os seus respectivos gráficos e tabelas, foram feitos com
o auxílio da ferramenta Excel, da Microsoft Office 2013. A análise da influência de queimadas
em DAP e carbono foi feita recorrendo a Análise de Variância (ANOVA) a 5% de significância,
para a confirmação dos pressupostos da ANOVA foi usado o teste de Shapiro Wilks para testar
a normalidade e o de Breusch-Pagan para testar a Homocedasticidade e para comparar as
médias usou-se o teste de Tukey a 5% de nível de significância usando o STATA 10.
Considerou-se que não houve uma diferença significativa entre as médias comparadas quando
o “valor p” fosse maior que alfa (𝛼 = 0.05).

28
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1. Dinâmica da estrutura e composição florística
4.1.1. Riqueza florística
A densidade de árvores observada no miombo da RNN variou entre 466 arv./ha e 493 arv./ha
de 2005 à 2015 e a riqueza específica aumentou de 85 espécies em 2005 para 92 em 2009 e
2015 (Tabela 2). As médias das densidades encontradas neste estudo (466, 488 e 493 arv./ha)
não são significativamente diferentes (F = 1.32; p = 0.27) e estão dentro de um intervalo
descrito por vários autores como densidades altas, que estimaram densidades variando entre
444 arv./ha e 1038 arv./ha (Chamshama et al., 2004; Isango, 2007; Mbwambo et al., 2008;
Zahabu, 2008; Kusaga, 2010; Kalaba et al., 2013; Mwakalukwa et al., 2014). Por outro lado,
o miombo da RNN possui uma densidade alta em relação a outras áreas do miombo seco, onde
foram reportados valores de densidade variando entre 183 arv./ha e 382 arv./ha (Guedes, 2004;
Maliondo et al., 2005; Williams et al., 2008; Sitoe et al., 2009; Shirima et al., 2011).
Tabela 2: Densidade de indivíduos, riqueza específica e Índice de Shannon-Wienner
Parâmetro
Ano
2005 2009 2015
Densidade de indivíduos (arv./ha) 466 488 493
Riqueza Específica 85 92 92
Índice de Shannon-Wienner (nats/ind) 3.35 3.34 3.35
As riquezas específicas observadas neste estudo (85, 92 e 92), estão de acordo com as
observadas por alguns autores em áreas onde ocorre o miombo seco, situando-se entre 79 e 110
espécies (Tuite, 1992; Malimbwi et al. 1998; Luoga, 2000; Chamshama et al., 2004; Backeus
et al, 2006; Mbwambo et al., 2008; Sitoe et al., 2009; Njana, 2009; Kalaba et al., 2013;
Mwakalukwa et al., 2014; Nkonoki e Msuya; 2014). Contudo, estes valores são relativamente
altos quando comparados com os valores de riqueza específica encontrados em outros miombos
secos que variaram entre 34 e 74 espécies (Guedes, 2004; Maliondo et al., 2005; Mafupa, 2006;
Isango, 2007; Williams et al., 2008; Gandiwa e Kativu, 2009; Kusaga, 2010; Shirima et al.,
2011; Hammarstrand e Särnberger, 2013).
Os valores de riqueza específica e densidade de indivíduos observados neste estudo são
satisfatórios e podem ser atribuídos à presença de cursos de água dentro da reserva que
proporcionam condições edáfo-climáticas e microclima favoráveis para o estabelecimento e o
crescimento de novos indivíduos e por vezes de novas espécies. Ribeiro et al. (2008) reportam

29
que 93% da RNN queimou no período entre 2000-2005, o que provavelmente tenha contribuído
para a abertura de clareiras, possibilitando o aparecimento de novas espécies nos períodos
subsequentes. A justificação comum entre os autores cujos valores de riqueza específica e
densidade foram inferiores àos do presente estudo é o facto de eles terem conduzido os seus
estudos usando um critério de inclusão de DAP ≥ 10 cm, que segundo eles, exclui alguns
indivíduos e outras espécies.
Por outro lado, alguns destes autores defendem que os baixos valores de densidade e riqueza
específica por eles encontrados são o resultado de terem realizado os seus estudos em áreas não
protegidas, de intensas actividades humanas diversas, de elevada frequência de queimadas e
sem práticas de maneio. Estes argumentos vão de acordo com o reportado por Chidumayo
(1989), Shumba et al. (2010) e Timberlake et al. (2010) que afirmam que actividades
antropogénicas, critérios de inclusão (DAP mínimo) de indivíduos e tamanho da área
amostrada contribuem para diferenças na riqueza específica e densidade de árvores nos
ecossistemas do miombo.
O efeito negativo dos distúrbios humanos na densidade de árvores foi observado por Nkonoki
e Msuya (2014) ao comparar este parâmetro (densidade de árvores) em floresta protegida de
distúrbios e noutra não protegida. Estes autores encontraram uma diferença claramente
significativa entre estas duas áreas, com 246 arv./ha na floresta perturbada e 567 arv./ha na
floresta não perturbada. Porém, o número de espécies foi exactamente igual em ambas áreas
(95).
No entanto, nem sempre os distúrbios humanos reduzem a riqueza específica e densidade das
florestas. Hammarstrand e Särnberger (2013) ao fazerem uma comparação de duas áreas, uma
protegida dos distúrbios e outra não, constataram que a segunda possuiu maior número de
espécies arbóreas, árvores e biomassa. Encontraram 54 espécies na área não protegida e 50
espécies na área protegida, sendo que nesta última área (protegida) apresentou uma redução no
número de espécies em cinco anos (de 56 para 50).
Em relação ao número de árvores, estes autores reportam 574 árvores na área protegida e 685
árvores na floresta não protegida. Estes resultados vão de acordo com Kellman e Meave (1997),
que afirmam que os níveis de diversidade em florestas sujeitas a algum distúrbio, tendem a

30
manter-se ou aumentar devido à promoção de ambientes perturbados, possibilitando que as
espécies oportunistas ocupem estes sítios, contribuindo para o aumento da riqueza de espécies.
Para os três anos, o índice de diversidade de espécies (H’) é praticamente igual (F = 1.21; p =
0.30). Resultados semelhantes foram observados no estudo realizado por Chamshama et al.
(2004), Mafupa (2006), Sitoe et al. (2009) e Kalaba et al. (2013) que variou de 2.8 nats/ind a
3.3 nats/ind. Ao estudar o miombo da Reserva Florestal de Bereku, Giliba et al. (2011)
encontraram um índice de diversidade de 4.27 nats/ind, que está acima dos valores encontrados
neste estudo (3.34-3.35 nats/ind). Isango (2007) e Shirima et al. (2011), estudando a vegetações
do miombo sob mesmas condições climáticas em relação ao presente estudo, porém manejadas
e protegidas de distúrbios, encontraram valores de H’ relativamente baixos (1.29-1.32 nats/ind)
e (1.9-2.2 nats/ind) respectivamente.
De acordo com Barbour et al. (1999), ecossistemas com valores de H’ maiores que 2 nats/ind
são considerados de alta diversidade. A média do índice de diversidade encontrada neste estudo
(3.35 nats/ind) é considerada alta, em virtude da igualdade da distribuição das espécies na
floresta do miombo da RNN, o que quer dizer que possui alta diversidade de espécies e pode
se afirmar com alguma clareza de que todas as espécies, ou pelo menos a maioria delas está
representada na presente área amostrada.
4.1.2. Índice de Valor de Importância
As dez espécies que mais se destacaram nos três anos em análise em termos dos seus pesos
ecológicos (IVI) estão representadas na Figura 4. A lista completa de espécies e seus
parâmetros fitossociológicos para 2005, 2009 e 2015 encontram-se nos Anexos I, II e III
respectivamente. De acordo com o Índice de Valor de Importância, esta floresta apresenta as
principais características de um miombo, pois possui na sua composição espécies do género
Brachystegia e Julbernardia em maior abundância.
Isango (2007), em Kitonga na Tanzânia, numa área manejada e Chamshama et al. (2004) em
Kitulangalo observaram também que a Julbernardia globiflora teve maior peso ecológico
(69.38 e 44 respectivamente) e várias espécies do género Brachystegia estiveram dentro das
espécies com maior IVI. Williams et al. (2008) em Nhambita, Mapaure e Moe (2009) no
Zimbabué e Hammarstrand e Särnberger (2013) numa área protegida na Tanzânia observaram

31
que a mesma espécie (Julbernardia globiflora) ocupou na segunda posição das dez espécies
com maior peso ecológico. A tendência que esta espécie tem de reduzir o seu IVI no presente
estudo está relacionada com a alta pressão que a mesma sofre por parte das comunidades e pelo
facto de não resistir à queimadas frequentes, como irá se discutir mais em frente.
Figura 4: Índice de Valor de Importância na RNN em 2005, 2009 e 2015.
Na segunda posição encontra-se a Diplorhynchus condylocarpon, uma espécie que tem ganho
algum espaço nos miombos, aparecendo sempre entre as mais abundantes (p.e. Guedes, 2004;
Williams et al., 2008; Sitoe et al., 2009; Mapaure e Moe, 2009; Tomo, 2012; Kalaba et al.,
2013) e bastante resistente ao fogo (Mapaure e Moe, 2009; Chidumayo e Gumbo, 2010; Kalaba
et al., 2013), o que provavelmente fez com que fosse uma das espécies que teve maior ganho
de indivíduos no período compreendido entre 2005 a 2015, como ilustra a Tabela 3.
O mesmo acontece para a Pseudolachnostylis maprouneifolia que foi igualmente abundante
em estudos de Sitoe et al. (2009), Mapaure e Moe (2009) e Tomo (2012) e além de ser uma
espécie tolerante às queimadas, é menos preferida pelas comunidades e pouco explorada, sendo
apenas usada como melífera nos seus indivíduos adultos (Zolho, 2005; Chidumayo e Gumbo,
2010; Cangela, 2014; Sanfilipo, 2014), o que faz com que seja uma das três espécies com maior
peso ecológico.
47
30
22 22
14 11 10 9 8 8
52
29
23 21
13 11 10 10 9 9
50
29
23 20
13 11 10 10 9 9
0
10
20
30
40
50
60
Julbglo Diplcon Pseuma Bracboe Dioskir Termsam Pterang Burkafr Bracman Bracall
IVI
Espécie
IVI2005
IVI2009
IVI2015
Legenda – Julbglo: Julbernardia globiflora; Diplcon: Diplorhynchus condylocarpon;
Pseumap: Pseudolachnostylis maprouneifolia; Bracboe: Brachystegia boehmii; Dioskir:
Diospyros kirkii; Termsam: Terminalia sambesiaca; Pterang: Pterocarpus angolensis;
Burkafr: Burkea africana; Bracman: Brachystegia manga; Bracall: Brachystegia allenii.

32
As espécies como Brachystegia allenii, Brachystegia boehmii, Brachystegia manga, Diospyros
kirkii, Burkea africana e Pterocarpus angolensis (apesar destas duas últimas serem tolerantes
ao fogo) estão entre as espécies que mais sofrem pressão por parte das comunidades para a
produção de mel, carvão e exploração ilegal da madeira na Reserva Nacional do Niassa,
sofrendo uma pressão nas suas diferentes classes de diâmetro, facto que contribui grandemente
para que estejam nas últimas posições das dez mais.
A redução gradual do IVI da Brachystegia boehmii foi também observada no estudo de
Mapaure e Moe (2009), que constataram que em 19 anos esta espécie passou da primeira
posição para vigésima primeira. No referido estudo, o sentido contrário foi tomado pela
Pseudolachnostylis maprouneifolia que passou da quarta para a primeira posição. Esta
tendência destas duas espécies observa-se no presente estudo, embora de forma não muito
notória.
Em dez anos (2005 – 2015), foi observado um decréscimo de número de indivíduos em algumas
espécies, com destaque para a Julbernardia globiflora e Pseudolachnostylis maprouneifolia
que perderam 352 arv./ha (8.7%) e 169 arv./ha (8.6%) respectivamente e ambas deixaram de
existir em três parcelas (6%). Quanto ao ganho de indivíduos o destaque foi para a
Diplorhynchus condylocarpon e Brachystegia boehmii, que apesar de terem deixado de existir
em 1 e 4 parcelas (2% e 8%), estas espécies ganharam 620 arv./ha (21.7%) e 141 arv./ha (8.7%)
respectivamente (Tabela 3).
Resultado semelhante foi observado no estudo realizado por Hammarstrand e Särnberger
(2013), que observaram que em 5 anos (2008-2013) houve uma redução no número de
indivíduos na espécie Julbernardia globiflora, tendo porém aparecido em mais duas parcelas
numa área protegida na Tanzânia. Resultados do mesmo estudo, estes autores constataram uma
redução de frequência (número de parcelas em que ocorre) da Brachystegia boehmii, em 9%
na área protegida e 8% na área não protegida num total de 30 parcelas, portanto em três parcelas
para cada indivíduo. Ainda no mesmo estudo, a Brachystegia boehmii teve um aumento no
número de indivíduos em 5% na área protegida e 4% na área não protegida. Estes autores
salientam de que apesar de uma das áreas ser protegida, actividades ilegais ainda ocorrem
clandestinamente.

33
Tabela 3: Comparação de número de parcelas (P), número de indivíduos (n) e abundância
(AB) entre 2005 e 2015 em relação às dez espécies mais abundantes.
Espécies
P n AB (n/ha) Diferença
2005 2015 2005 2015 2005 2015 n AB P
Brachystegia allenii 15 13 38 34 535 479 -4 -56 -2
Brachystegia boehmii 29 25 124 134 1746 1887 10 141 -4
Brachystegia manga 11 10 39 43 549 606 4 56 -1
Burkea africana 19 17 36 35 507 493 -1 -14 -2
Diospyros kirkii 26 27 77 73 1085 1028 -4 -56 1
Diplorhynchus condylocarpon 46 45 203 247 2859 3479 44 620 -1
Julbernardia globiflora 39 36 287 262 4042 3690 -25 -352 -3
Pseudolachnostylis maprouneifolia 35 32 140 128 1972 1803 -12 -169 -3
Pterocarpus angolensis 23 19 43 44 606 620 1 14 -4
T. sambesiaca 18 18 70 70 986 986 0 0 0
Outro destaque foi para a Terminalia sambesiaca que não alterou em nenhum dos parâmetros
(Tabela 3), assim como o seu IVI (Figura 4). Esta espécie possui a característica de preferir
solos arenosos para o seu desenvolvimento (Sanfilippo, 2014), um tipo de solo que é bastante
abundante na RNN. Por outro lado, o mesmo autor afirma ainda que a Terminalia sambesiaca
é uma espécie cujo sua propagação é geralmente feita através de sementes, porém é muito
complexa.
Este facto pode ser a explicação para que a espécie se mantivesse em mesmo número de
parcelas, mesmo número de árvores e consequente igual abundância, pois os processos de
propagação provavelmente não tenham sido suficientemente eficientes e eficazes. A
Terminalia sambesiaca é muitas vezes usada apenas para o fabrico de cabos de enxadas e outras
ferramentas semelhantes, o que faz com que seja uma das espécies que sofre menos pressão
nas florestas do miombo, mantendo os seus valores ao longo do tempo (Sanfilippo, 2014).
4.1.3. Distribuição diamétrica
Os diâmetros apresentaram-se seguindo a clássica distribuição em “J-invertido”, conforme
tendência natural das florestas tropicais nativas. A Figura 5 mostra as distribuições diamétricas
nos três anos em análise, que sugerem claramente uma estrutura auto-regenerativa, com
grandes quantidades de indivíduos nas classes de menores tamanhos, diminuindo em relação
às classes superiores. A distribuição em “J-invertido” também dá a entender que no futuro a

34
floresta não apresentará problemas de manutenção das taxas de recrutamento, sendo
constantemente alimentada nas suas classes superiores.
Figura 5: Distribuição diamétrica da floresta em relação a abundância das árvores.
Apesar da situação desejável da floresta como um todo em relação a distribuição dos indivíduos
em classes diamétricas, algumas das espécies mais abundantes como a Brachystegia boehmii e
a Julbernardia globiflora apresentam casos preocupantes, como pode se observar na Figura 6.
Estas duas espécies apresentam uma distribuição diamétrica desuniforme, onde a menor classe
(5-10 cm) possui uma abundância de cerca de 30 arv./ha, que é menor em relação à da
Pseudolachnostylis maprouneifolia e Diplorhynchus condylocarpon que chegam a tingir uma
abundância de 50 arv./ha.
Sawe et al. (2014) também observaram o mesmo padrão de distribuição para a Brachystegia
boehmii na Tanzânia, apontando como razão a pressão que esta espécie sofre por parte das
comunidades para a produção de carvão, exploração de madeira e fabrico de cordas. Num outro
estudo, Backeus et al. (2006) obtiveram um padrão de distribuição diamétrica da Julbernardia
globiflora semelhante ao do presente estudo, tendo sido apontada a elevada frequência de
queimadas como a principal causa, considerando que a Julbernardia globiflora é uma espécie
intolerante ao fogo.
Além de possuírem um crescimento relativamente lento (Sanfilippo, 2014), como se pode ver
também através da Tabela 8, a fraca resistência ao fogo da Brachystegia boehmii e a
Julbernardia globiflora pode ter contribuído para que indivíduos menores destas espécies
estejam em menor abundância, o que o contrário acontece com a Pseudolachnostylis
0
50
100
150
200
250
300
7.5 12.5 17.5 22.5 27.5 32.5 37.5 42.5 47.5 52.5 57.5 ≥62.5
arv./ha
DAP central (cm)
2005
2009
2015

35
maprouneifolia e Diplorhynchus condylocarpon que possuem maior resistência ao fogo e
indivíduos jovens conseguem “rebentar” facilmente após a passagem do fogo.
Paralelamente à esta fraca resistência ao fogo, a Brachystegia boehmii e a Julbernardia
globiflora figuram entre as espécies que mais são usadas para a produção de carvão e mel
através de queima e abate das suas árvores (Hammarstrand e Särnberger, 2013; Cangela, 2014),
daí que a distribuição nas suas classes de diâmetro não é uniforme, visto que as comunidades
têm usado geralmente as árvores adultas como melíferas e as jovens para a produção de lenha
e carvão.
Figura 6: Distribuição diamétrica das quatro espécies com maior IVI na floresta.
Os indivíduos adultos da espécie Pseudolachnostylis maprouneifolia são segundo Cangela
(2014) também preferidos para a produção de mel. Por isso, a partir da classe de DAP = 35 cm,
esta espécie quase que não possui indivíduos, pois são abatidos no processo de produção de
mel, reduzindo assim a abundância de indivíduos naquelas classes. No entanto possuem a
vantagem de serem relativamente mais resistentes ao fogo. De resto, a Pseudolachnostylis
maprouneifolia e Diplorhynchus condylocarpon possuem uma distribuição em diâmetro em
“J-invertido”, o que seria de se esperar em indivíduos duma floresta nativa.
Por outro lado, há uma necessidade urgente de se levar a cabo acções que promovam a
sustentabilidade das espécies Brachystegia boehmii e Julbernardia globiflora, pois segundo
Missanjo e Kamanga-Thole (2015), uma floresta nativa que não possua a distribuição clássica

36
de “J-invertido” em termos de árvores por unidade de área nas suas diferentes classes
diamétricas é considerada não-sustentável e recomendam que para este tipo de florestas, é
necessário que se adoptem sistemas de maneio que permitem a sua sustentabilidade. Neste
caso, a recomendação é válida para espécies que apresentem o mesmo padrão de distribuição.
4.2. Estimativa de biomassa e carbono
Os resultados mostram que existe uma quantidade significativa de biomassa e carbono nos
ecossistemas do miombo da RNN, sendo que o stock de carbono passou de 31.6 Mg/ha para
35.1 Mg/ha entre 2005 e 2015 (Tabela 4). Porém, estes valores não são estatisticamente
diferentes entre si (F = 1.42; p = 0.24).
Tabela 4: Valores (média±erro padrão) estimados de biomassa e carbono em 2005, 2009 e
2015.
Parâmetro Ano
2005 2009 2015
Biomassa (Mg/ha) 63.2±4.32 66.2±3.64 70.2±4.77
Carbono (Mg/ha) 31.6±1.52 33.1±1.23 35.1±1.61
Os stocks de carbono estimados neste estudo (31.6 Mg/ha, 33.1 Mg/ha e 35.1 Mg/ha) são
relativamente maiores se comparados com aos vários outros estudos realizados em
ecossistemas de miombo seco que vão de 10.6 Mg/ha a 25.4 Mg/ha (Williams et al., 2008;
Zahabu, 2008; Munishi et al., 2010; Kusaga, 2010; Shirima et al., 2011; Hammarstrand e
Särnberger, 2013; Sawe et al., 2014; Missanjo e Kamanga-Thole, 2015).
Além das condições edáfo-climáticas específicas e diferenças na sazonalidade da precipitação
para cada região, as diferenças encontradas nestes estudos podem ser atribuídas aos diferentes
níveis de intervenção humana, pois apesar de haver incidências de actividades antropogénicas
dentro da reserva, o miombo da RNN encontra-se no grupo dos menos perturbados da região
(Ribeiro et al., 2013), o que claramente contribui para elevado stock de carbono. Outro factor
a considerar no presente estudo é o tamanho das parcelas, que neste estudo são menores (0.071
ha) em relação aos estudos acima mencionados (0.1 – 0.25ha).
Geralmente, em florestas nativas quando as parcelas são pequenas, elas apresentam dentro de
si um elevado número de árvores menores e vários autores reportam que as equações

37
alométricas desenvolvidas para ecossistemas de miombo têm a tendência de sobrestimar as
árvores pequenas e subestimar as árvores grandes e, isto acontece porque quando árvores com
grandes diâmetros caem dentro das parcelas pequenas, aumenta o valor de biomassa média por
hectare (Brown et al., 1989; Machoco, 2008; Kalaba et al., 2013; Lisboa, 2014).
Além disso, a maioria de autores reportados anteriormente (p.e. Shirima et al., 2011;
Hammarstrand e Särnberger, 2013; Missanjo e Kamanga-Thole, 2015) realizaram seus estudos
tendo em conta um DAP mínimo de 10 cm, o que levou a exclusão de indivíduos da classe de
5-10 cm que poderiam contribuir com uma quantidade de biomassa considerável. Por exemplo
Sitoe et al. (2009) em Dombe, estimaram o carbono em 29.11 Mg/ha, onde a classe de 5-10
cm contribuiu com cerca de 3 Mg/ha, valor este que corresponde a 10% do carbono total
estimado e para este estudo, esta classe contribuiu em média para cerca de 8.3% do carbono
total.
É importante também ressaltar que algumas parcelas encontram-se em zonas montanhosas, o
que permite que estas áreas tenham tendências de apresentar florestas com características de
miombos húmidos ou até mesmo florestas sempre-verdes, devido a elevado nível de
precipitação, que chega a atingir cerca de 1500 mm e, por isso o valor de carbono nestas
parcelas é relativamente elevado e podem ter influenciado na média (Anexo V).
Na Zâmbia, Kalaba et al. (2013) estimaram o stock de carbono usando critério de inclusão de
diâmetro mínimo de 5 cm, sendo que obtiveram uma média de carbono lenhoso de 39.6 Mg/ha,
que se assemelha à média de carbono estimado no presente estudo para o ano de 2015 (35.1
Mg/ha). Segundo estes autores, este elevado stock de carbono é reflexo do tamanho de parcelas,
que é relativamente menor, aliada a inclusão de árvores com DAP mínimo de 5 cm, que
proporciona elevado número de indivíduos em relação a áreas cujo critério de inclusão é de
DAP≥10 cm. Além do mais, estes autores realizaram o seu estudo em uma floresta não
perturbada, o que pode significar que o valor de carbono encontrado neste estudo para o ano
de 2015 (35.1 Mg/ha) equipara-se aos valores de um miombo seco intacto. Apesar de todas
estas diferenças, todos os valores de carbono aqui discutidos estão dentro dos valores esperados
para este tipo de ecossistemas, uma vez que para Desanker et al. (1997), a biomassa lenhosa
média em miombos secos varia de 20 a 90 Mg/ha.

38
Resultados deste estudo evidenciam mais uma vez a importância do miombo no sequestro de
carbono e sobretudo, o facto de que Reserva de Niassa é um dos mais bem conservados da
região e que, tem o potencial para a implementação do REDD+ e gerar rendas para
comunidades locais através de venda de créditos de carbono e assim, diversificar as suas
estratégias de sobrevivência além do uso tradicional de Produtos Florestais não Madeireiros
(PFNM).
4.3. Estimativa de taxas de recrutamento e mortalidade
Após analisar as taxas de recrutamento e de mortalidade, verifica-se que embora com uma
ligeira diferença, a média da taxa de recrutamento é maior em relação à da taxa de mortalidade
(p = 0.0398) o que significa que a floresta vai crescendo, porém lentamente e dando a ideia de
que esteja próximo ao clímax (Tabela 5).
Tabela 5: Taxas de mortalidade e recrutamento da RNN nos tês períodos em análise.
Parâmetro 2005 – 2009 2009 – 2015 2005 – 2015 Média
Taxa de mortalidade (%/ano) 2.18a
3.56b
2.7a
2.81a
Taxa de recrutamento (%/ano) 3.61a
3.98a
3.86a
3.84b
Nota: Pares de médias que se encontram na mesma linha e com a mesma letra não diferem estatisticamente entre si segundo o teste de Tukey
à 5% de nível de significância.
A taxa de mortalidade no período de 2009 a 2015 foi maior em relação a taxa dos outros
períodos (2005-2009 e 2005-2015). Segundo a SGDRN (2010), nos primeiros três meses do
ano de 2010, houve um aumento nas actividades da caça furtiva em cerca de três vezes mais à
aquelas verificadas em 2009. Este facto pode ter contribuído para a elevada taxa de mortalidade
no intervalo entre 2009 a 2015, pois o fogo é mais usado para a realização destas actividades,
o que pode levar a queda ou morte dos indivíduos arbóreos e/ou arbustivos.
Em florestas secas, como as do miombo em estudo, as taxas de mortalidade e recrutamento
variam consideravelmente, havendo relatos de que elas estejam em torno de 0.9%/ano a
4.5%/ano (Swaine et al., 1990; Marín et al., 2005). Portanto, observa-se que o valor da taxa de
mortalidade média obtido neste trabalho (2.81%/ano) está dentro do intervalo indicado pelos
autores citados anteriormente. Um resultado idêntico foi observado também por Condit et al.
(1995), em que ao estudar a taxa de mortalidade em floresta tropical porém, húmida,
encontraram uma mortalidade média de 2.75%/ano.

39
Em floresta primária tropical húmida em La Selva, Costa Rica, Lieberman et al. (1985)
encontraram, uma taxa média de mortalidade anual de 2,03 %. No entanto, é preciso observar
as diferenças metodológicas, pois alguns autores utilizam a fórmula de modelos logarítmicos
(como é o caso deste trabalho) e outros não. Outro factor que pode influenciar a diferença de
resultados nas taxas de mortalidade é o facto de que em alguns casos, não é possível confirmar
os indivíduos mortos em pé, o que pode levar a exclusão destes na contagem de indivíduos
mortos.
Por fim, a mortalidade poderá ter sido causada provavelmente por actividades humanas como
a produção de mel, caça furtiva, queimadas e causas naturais como a herbivoria, pragas e
doenças. Em florestas em estágio avançado de sucessão, que sofreram algum nível de
distúrbios, a taxa de recrutamento encontra-se próxima da taxa de mortalidade (Carvalho, 1982;
Whitmore, 1984; Lieberman et al., 1985) e, este foi o caso observado nesta área de estudo
durante o período em avaliação. Lieberman et al. (1985) estudando florestas da Costa Rica,
encontraram uma taxa de recrutamento menor (1.8%) em relação a este estudo (3.84%).
Esta diferença de valores pode ser explicada pelo facto de a área de estudo em Costa Rica ser
de uma floresta primária, o que implica que a floresta esteja no seu estágio de clímax, com
poucos espaços para a penetração da radiação solar, o que dificulta o aparecimento de novos
indivíduos. Gomide (1997), também estudando uma floresta primária no Brasil, encontrou uma
taxa de recrutamento de 1.52%, num período de 11 anos, valor este considerado baixo
provavelmente pelos mesmos motivos do estudo anterior.
Por outro lado, o valor da taxa de recrutamento médio do presente estudo (3.84%) é
considerado relativamente alto quando comparado com os reportados pelos vários autores
acima citados. Apesar de este estudo possuir um período de avaliação igual (10 anos),
considerou um DAP mínimo de 5 cm, sendo ainda uma floresta secundária, o que permite a
entrada de novos indivíduos através das clareiras lá existentes em um período relativamente
curto. Valor semelhante foi encontrado por Moscovich (2006) também numa floresta
secundária no Brasil (3.05%).
Outra razão possível para isto é o facto de que as florestas estejam ainda em processo de
evolução e/ou recomposição, por terem sofrido queimadas no período entre 2000 e 2005
(Ribeiro et al., 2007), sendo uma fase em que o recrutamento é abundante devido ao espaço

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