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REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN 1519-5228
Volume 17 - Número 1 - 1º Semestre 2017
Estimativa do fluxo gênico em populações fragmentadas de Tapirira guianensis
(Anacardiaceae) no município de Igarassu – PE.
Rafael Trindade Maia1
, Edson Ferreira da Silva2
RESUMO
A espécie Tapirira guianensis, popularmente conhecida como “pau-pombo” é uma árvore frutífera
pertencente à família Anacardiaceae. Seus frutos são consumidos “in natura”, enquanto sua madeira
é utilizada como lenha e na fabricação de móveis, além de sua casca possuir várias substâncias de
propriedades farmacológicas, e é típica de fragmentos de mata ciliar, onde se observa um elevado
índice de endemismo. A fragmentação deste ambiente tende a reduzir a variabilidade genética das
populações e conseqüentemente interfere nos processos evolutivos e na adaptabilidade dos
indivíduos que as constituem, pelo fato de populações fragmentadas geralmente apresentarem
índice de fluxo gênico menor. Portanto é importante que se faça a máxima conservação dos recursos
genéticos para preservar uma determinada espécie. Neste trabalho, adotou-se por finalidade avaliar
a estrutura genética de T. guianensis em fragmentos florestais situados na região de Igarassu, PE,
através da análise de oito sistemas isoenzimáticos diferentes por eletroforese em gel, com o intuito
de estimar o fluxo gênico (Nm) entre estas populações nas atuais condições da floresta. O índice de
fluxo gênico foi de 1,84 entre as quatro populações e variou de 0.02 à 0.14 nas populações
analisadas duas a duas.
Palavras-chave: Fragmentação florestal, isoenzimas, diversidade genética, estrutura genética.
Estimation of the gene flow in fragmented populations of Tapirira guianensis
(Anacardiaceae) from Igarassu-PE
ABSTRACT
Tapirira guianensis, known as “pau-pombo”, is a fruit tree from the family Anacardiaceae. Its fruits
are wasted “in natura”, while its wood is use as firewood and at the furniture construction, and the
barks has several substances with pharmacological potential, and it is common in fragmented
tropical forests, when is observed a high endemism. Fragmentation in this environment can reduces
populations’ genetic variability and interferes on evolutionary process and adaptability; because
fragmented populations usually shows a lower gene flow level. Therefore, is important to preserve
the genetic means to maintain specie. The objective of this study was to estimate the gene flow (Nm)
by the analysis of eight different allozyme systems in Tapirira guianensis fragmented populations
from Igarassu-PE. The results showed that the gene flow was 1,84 when the populations were
analyzed together, and it varied from 0.02 to 0.14 when the populations were analyzed two by two.
Keywords: Florestal fragmentation, isoenzimes, genetic diversity, genetic structure.
1 INTRODUÇÃO
O processo contínuo de fragmentação das
matas tropicais tem sido alvo de diversos
estudos, geralmente relacionados aos impactos
negativos causados na biodiversidade. Contudo,
faz-se necessária a investigação da estrutura
genética populacional das espécies que habitam
37
esses ecossistemas para que se possa implantar
estratégias adequadas de conservação,
desenvolvimento sustentável e preservação
(Pinto et al., 2004). Nestes ecossistemas
tropicais, os fragmentos em geral são
remanescentes que escaparam ao desmatamento
ou produtos de áreas que passaram por
regeneração (Toledo, 2005). De acordo com
Jordán et al. (2003) a maior ameaça à
biodiversidade é a fragmentação de
ecossistemas devido à conseqüente perda da
variabilidade genética.
A destruição dos habitats através da
fragmentação das populações naturais pode
resultar numa perda de variabilidade genética e
conseqüentemente na redução do potencial
adaptativo das espécies em questão (Barret e
Kohn, 1991).
Segundo Murcia (1995), muitas mudanças
são observadas na composição de espécies em
comunidades florestais em função da constante
fragmentação dos contínuos florestais,
ocorrendo imediata redução no número de
indivíduos das espécies e no tamanho médio de
suas populações (Ribas e Kageyama, 2004). Isto
pode levar à perda da variedade genética pela
contínua redução de alelos ocasionada pela
deriva genética (Souza et al., 2004), causando
alterações na heterosigose. Mudanças na
heterosigosidade são percebidas mais
freqüentemente quando há um número maior de
gerações após a fragmentação (Futuyma, 1992).
A fragmentação para diversos autores
constitui-se na principal ameaça à
biodiversidade e diversidade genética de todos
os grupos taxonômicos (Wilcove et al., 1998
apud Toledo, 2005). McNeely et al. (1990)
relatam que a biodiversidade compreende todas
as espécies de plantas, animais e
microorganismos, bem como os ecossistemas e
os processos ecológicos nos quais eles tomam
parte. Por outro lado, a diversidade genética é a
variação herdável dentro e entre populações de
uma mesma espécie (WCMC, 1992). Como
conseqüência imediata da fragmentação
observa-se redução no número de indivíduos e
no tamanho das populações. Isto reflete
diretamente nos processos de fluxo gênico,
seleção, sistema de cruzamentos e de deriva
genética, que são determinantes na dispersão
das populações e no grau de diversidade
genética. A fragmentação pode levar a
população `a endogamia, que tem como
resultado a homozigose e a perda de alelos.
O estudo da diversidade genética de
populações fragmentadas pode ser realizado por
marcadores moleculares como DNA e
isoenzimas. Marcadores bioquímicos
isoenzimáticos são bastante utilizados em
manejo e conservação de espécies florestais
(Robinson, 1998). A técnica de eletroforese por
isoenzimas tem sido utilizada para estimar os
níveis de diversidade genética de populações
naturais, dispersão de espécies, tamanho efetivo
da população, taxas de cruzamento e fluxo
gênico (Ferreira e Gratapaglia, 1998; Lepsc-
Cunha et al., 1999). As isoenzimas são
consideradas ferramentas eficazes nos estudos
de diversidade genética de populações naturais
por exibirem segregação mendeliana, expressão
codominante, completa penetrância e não
apresentarem interações epistáticas ou
pleiotrópicas, facilitando a análise genética
(Weeden e Wendel, 1990; clement et al., 1997).
No Brasil foram realizados diversos estudos
utilizando-se marcadores isoenzimáticos com
espécies arbóreas nativas (Lepsch-Cunha et al.,
1999; Oliveira et al., 2002; Sebben et al., 2003).
Os estudos realizados com isoenzimas sobre a
estrutura genética de espécies arbóreas tropicais
demonstram que as mesmas apresentam índices
elevados de variabilidade genética e de
diferenciação interpopulacional (Loveless,
1992; Liengsiri et al., 1995; Moraes et al.,
2002).
A diversidade genética entre e dentro de
populações de espécies vegetais está associada
aos tipos de polinizadores e de dispersores de
sementes, que são responsáveis pelo fluxo
gênico (Hamrick, 1983). Estimativas de fluxo
gênico interpopulacional têm indicado altos
índices entre populações distantes, inclusive a
centenas de quilômetros (Hamrick e Loveless,
1989). Além disso, os possíveis efeitos da
fragmentação podem ser diferentes e mais
complicados em função das interações com
outras espécies, que podem também estar
sofrendo efeitos da fragmentação (Ribas e
Kageyama, 2004). Embora sejam relatados altos
índices de fluxo gênico em populações muito
distanciadas, Moraes e Derbyshire (2002)
observaram um baixo fluxo gênico em
populações naturais de Cryptocarya
aschersoniana Mez. Este baixo índice também
foi observado em populações fragmentadas de
Copaifera langsdorffii Desf. por Pinto et al.
(2004) enquanto Hall et al. (1996) constataram
que em Pithecellobium elegans a variabilidade
genética foi menor em populações de menor
tamanho e mais distanciadas.
O gênero Tapirira abrange 15 espécies e
na América tropical é representada pela espécie
Tapirira guianensis (Aubl.). É uma árvore
frutífera, de potencial econômico e
farmacológico e é freqüentemente encontrada
em florestas tropicais fragmentadas. A
florescência ocorre durante os meses de agosto a
dezembro e o amadurecimento do fruto ocorre
de janeiro até março (Guimarães, 2003) e suas
flores são unissexuais e estão dispostas em
panículas axilares distais (Fleig, 1989). Trata-se
de uma espécie arbórea, perenifólia, pioneira,
heliófila, característica da floresta ombrófila de
planície e também muito encontrada em
formações secundárias de solos úmidos, como
os encontrados em várzeas e beiras de rios
(Lorenzi, 1992). Este autor também relata que a
T. guianensis tem cerca de 8-14 m de altura,
com tronco curto de 40-60 cm de diâmetro. Sua
madeira leve (densidade 0,51 g/cm3
), macia ao
corte, rija, superfície uniforme, de textura fina a
média, por ser fácil de trabalhar, é muito
empregada na confecção de brinquedos,
embalagens, cabo de vassoura, entre outras
utilidades. Além disso, é uma espécie que
ocorre em todo território brasileiro, em quase
todas as formações vegetais, apresenta
desenvolvimento rápido de mudas e plantas no
campo e, boa capacidade de regeneração. É
empregada com sucesso nos reflorestamento
heterogêneos de áreas degradadas de
preservação permanente, principalmente em
locais úmidos, graças à tolerância a esse
ambiente, produzindo frutos altamente
procurados pela fauna em geral (Lorenzi, 1992).
No município de Igarassu-PE, ocorrem
vários fragmentos de mata atlântica, causados
pela ação antrópica em função da implantação
de diversos canaviais. A distância entre os
fragmentos possivelmente podem estar atuando
como barreira para fluxo gênico entre as
populações ou ainda alterando os padrões de
comportamento de outras espécies que
interagem com a T. guianensis no processo de
polinização e dispersão de sementes. Embora
sejam realizados diversos estudos sobre as
conseqüências da fragmentação em várias
espécies tropicais, até o momento não se tem
conhecimento do impacto da fragmentação no
fluxo gênico e na estrutura genética de
populações de T. guianensis. Perante essa
realidade, o objetivo deste trabalho de
monografia foi estimar o fluxo gênico em quatro
populações fragmentadas de T. guianensis,
através de dados obtidos pela análise do
polimorfismo de isoenzimas.
2 MATERIAIS E MÉTODOS
O local de estudo foi a Usina São José,
localizada no município de Igarassu - PE, a qual
possui uma área de 247 km2
, localizadas nas
coordenadas 07º41’04,9” e 07º54’41,6” S;
34º05’17,6” e 35º05’07,2” W. Ao longo de suas
áreas a geologia predominante é a do Grupo
Barreiras, de idade plio-pleistocênica,
constituído por sedimentos areno-argilosos não
consolidados, de origem continental. O relevo é
constituído por tabuleiros, que são relevos de
topo plano, entrecortados por vales estreitos e
profundos, cujas vertentes apresentam
declividade alta (>30%). A predominância de
alta declividade, na maior parte das encostas
desses relevos, constitui um fator fortemente
restrito do uso agrícola e urbano do solo das
mesmas (CPRH, 2003). Observa-se um mosaico
de vegetação em que várias fases sucessionais
são encontradas. Ocorrem em área de mata,
formando dossel superior contínuo de 25 a 30m,
por cima do qual estão as emergentes a um
estrato arbóreo inferior, de 15 a 20m (Trindade,
2005). Nos fragmentos estudados, além dos
processos naturais que estimulam a regeneração,
houveram perturbações antrópicas como
queimadas e desmatamento para as retiradas de
lenha.
Foram realizadas coletas em quatro
fragmentos: PEZINHO (S 07°48´2.6” W
35°01´18.64”), PIEDADE (S 07°50´18.61” W
34°59`57.59”), MACACOS (S 07°47´14.2” W
35°00´24.48”) e SANTA HELENA (S
07°47´23.96” W 34°56´40.75”). As distâncias
entre os fragmentos estão disponíveis na tabela
1 De cada fragmento foram obtidas amostradas
de tecidos foliares em 32 indivíduos adultos de
cada população, totalizando 128 amostras.
Todas as amostras foram identificadas,
embaladas em papéis alumínio e sacos plásticos,
e acondicionadas em ambiente refrigerado e
transportadas ao Laboratório de Genética da
Universidade Federal Rural Pernambuco
(UFRPE) para a extração das enzimas.
A extração foi realizada a partir da
maceração dos tecidos foliares com o uso de
bastões e tigelas de porcelana refrigeradas
adicionando-se ao tecido o tampão 1 (Alfenas et
al., 1991). Os materiais, depois de macerados,
foram transferidos para microtubos,
centrifugados em centrífuga térmica e mantidos
em freezer até a eletroforese.
O gel foi preparado com penetrose numa
concentração de 13%. As amostras foram
colocadas horizontalmente no gel com o auxílio
de tiras de papel filtro e foram submetidas a
uma corrida eletroforética por 20 horas
(overnight). Após a migração por eletroforese
fatiou-se os géis e preparou-se colorações para
oito sistemas polimórficos.
Tabela 1. Distância aproximada entre os quatro
fragmentos PEZINHO (PEZ), SANTA
HELENA (SAN), MACACOS (MAC) e
PIEDADE (PIE) tomados dois a dois.
Foram estimadas as freqüências alélicas e
genotípicas heterozigosidade média observada
(Ho), heterosigosidade média esperada (He) e a
divergência genética entre populações (Fst)
através do software BIOSYS-1 (Swofford e
Selander, 1989). Para cada dado, as populações
foram analisadas como um todo e também
comparadas duas a duas. A partir destes
resultados foram calculados os valores do fluxo
gênico interpopulacional.
O fluxo gênico (Nm) entre as populações
foi estimado de forma indireta segundo o
modelo proposto por Crow e Aoki (1984),
através da equação:
Nm = [(1/ Fst)-1]/4
Sendo:  = [n/(n-1)]2
Em que: Nm = número de migrantes por geração
n = número de populações
Fst = divergência genética entre
populações
O tamanho da vizinhança (Nb) foi estimado de
acordo com Slatki & Barton (1989), segundo a
qual:
Nb = 2 Nm
3 RESULTADOS E DISCUSSÕES
Na análise do fluxo gênico entre as quatro
populações analisadas como um todo foi de
1.84, sendo considerado médio, o que indicaria
que as populações não estariam em isolamento
até o presente momento. Na tabela 1 são
mostradas as estimativas do fluxo gênico entre
as populações tomadas duas a duas. Entre as
populações PEZINHO e SANTA HELENA foi
de 0.03, o que significa que está ocorrendo uma
diminuição do fluxo gênico entre estes dois
fragmentos. Nas populações PEZINHO e
MACACOS o índice observado também foi de
0.11, considerado baixo, assim como entre
PIEDADE e PEZINHO (0.14). Nas estimativas
do fluxo gênico interpopulacional em relação
aos fragmentos SANTA HELENA e
MACACOS constatou-se que foi de 0.02, sendo
o menor índice de todos analisados neste
trabalho. SANTA HELENA e PIEDADE
também apresentaram um fluxo gênico
Tabela 2. Valores referentes às estimativas do
fluxo gênico (Nm) entre as populações
PEZINHO (PEZ), SANTA HELENA (SAN),
MACACOS (MAC) e PIEDADE (PIE) tomadas
duas a duas
Populações 1 2 3
1 – PEZ ______ ______ ______
2 – SAN 8 km ______ ______
3 – MAC 0,445 km 6 km ______
4 – PIE 2,7 km 6,5 km 3 km
Populações 1 – PEZ 2 – SAN 3 – MAC 4 – PIE
1 – PEZ ______ 0,03 0,11 0,14
2 – SAN 0,03 ______ 0,02 0,05
3 – MAC 0,11 0,02 ______ 0,12
4 – PIE 0,14 0,05 0,12 ______
significativamente reduzido de 0,05. Entre as
populações MACACOS e PIEDADE observou-
se um índice de 0,12. Embora as populações
analisadas como um todo apresentassem um
fluxo gênico médio, as estimativas para este
índice foram baixas quando comparados os
fragmentos dois a dois. De todas as populações,
a que demonstra estar mais isolada das demais é
a população proveniente do fragmento SANTA
HELENA, devido ao fato de apresentar os
menores índices de fluxo gênico
interpopulacional em relação aos demais
fragmentos, sendo o menor fluxo observado
quando comparada ao fragmento MACACOS
(0,02). O fato dos índices entre SANTA
HELENA e os demais fragmentos terem sido os
mais baixos pode ser explicado por conta deste
fragmento ser o mais afastado de todos (tabela
3).
Nos fragmentos PEZINHO e PIEDADE
observou-se o maior índice de fluxo gênico,
estimado em 0.14, seguido de PIEDADE e
MACACOS, com 0,12, e de PEZINHO e
MACACOS, com 0,11; embora ainda assim
estes valores sejam considerados
significativamente baixos para tal estimativa (
1,0). De acordo com Oliveira (2000), o valor
calculado para o número de migrantes por
geração reflete o fluxo gênico que ocorreu em
gerações no passado, estimando níveis de fluxo
gênico que produziram os padrões de estrutura
genética observados atualmente. Ser for
admitido que o Nm é resultante de fluxo gênico
recente, as populações aqui estudadas trocam
genes em baixa quantidade, o que corrobora a
hipótese da fragmentação interferir no fluxo
gênico da T. guianensis.
O tamanho da vizinhança calculado para as
populações como um todo foi de 11.31, sendo
considerado satisfatório para que não ocorra
deriva genética. Porém, ao analisar o tamanho
da vizinhança levando em consideração as
populações duas a duas, observou-se também
índices baixos, de acordo com os valores
exibidos na tabela 2.
Tabela 3. Valores das estimativas do tamanho
da vizinhança (Nb) entre as populações
PEZINHO (PEZ), SANTA HELENA (SAN),
MACACOS (MAC) e PIEDADE (PIE) tomadas
duas a duas.
Estes resultados diferiram daqueles encontrados
por Pinto et al. (2004) para duas populações
fragmentadas de Copaifera langsdorffii em
Minas Gerais, das quais o fluxo gênico
interpopulacional foi de 0,295 e o tamanho da
vizinhança foi de 1,88. Os baixos níveis de
fluxo gênico observados indicam que está
havendo pouca troca genética entre as
populações, embora as populações apresentem
um fluxo gênico satisfatório quando analisadas
em conjunto. Porém, isto pode ser justificado
pelo fato das populações terem sido contínuas
no passado, e, portanto, um nível de
heterozigosidade remanescente tenha sido
responsável pelo valor obtido para Nm. As
estimativas indiretas do tamanho da vizinhança
indicam que o número de genitores que trocam
alelos aleatoriamente está entre 0.13 e 0.88,
sendo estes valores considerados de baixa
amplitude. O fato do tamanho da vizinhança ter
sido de 11.31 quando analisadas as populações
em conjuntos também é justificável, visto que
esta estimativa é obtida através do valor de Nm.
Para Seoane et al. (2000) o fluxo gênico é
o fator evolutivo para a homogeneização, das
populações, reduzindo as conseqüências da
seleção e da deriva genética. Em virtude do
fragmento SANTA HELENA ser o mais
afastado dos demais e apresentar os menores
índices de fluxo gênico interpopulacional,
corrobora-se a hipótese de que o isolamento
espacial entre as populações interfere na troca
de alelos. A ocorrência de fluxo gênico em
baixa amplitude pode a médio prazo ocasionar
em um aumento da divergência genética, e
finalmente a formação de uma nova espécie.
Pela deriva genética, pode haver perda da
variabilidade genética pelo aumento da
Populações 1 – PEZ 2 – SAN 3 – MAC 4 – PIE
1 – PEZ ______ 0,19 0,69 0,88
2 – SAN 0,19 ______ 0,13 0,31
3 – MAC 0,69 0,013 ______ 0,75
4 – PIE 0,88 0,31 0,75 ______
homozigose e redução da heterozigose (Nei et
al., 1975), fatores estes que podem comprometer
significativamente a viabilidade da espécie.
Estes resultados indicam a importância da
preservação de áreas naturais da Usina São José,
no município de Igarassu-PE, que abriguem a
espécie T. guianensis, e que são necessárias
medidas para a preservação desta árvore tropical
in situ, do ponto de vista da conservação
genética.
4 CONCLUSÕES
O processo de fragmentação das matas da
Usina São José, situada no município de
Igarassu-PE, está interferindo
significativamente no fluxo gênico entre
populações de T. guianensis. Medidas de
recuperação e manejo florestal, tais como
corredores ecológicos, recuperações de
fragmentos florestais e propagação de mudas
devem ser adotadas nesta área para minimizar o
impacto da fragmentação florestal na estrutura
genética das populações de T. guianensis e de
outros exemplares da mata atlântica.
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comprehensive analysis of eletroforética data in
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TOLEDO, R. M. Modelagem espacial do fluxo
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2005. 63 p. Tese (Doutorado em Ecologia e
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[1]- Rafael Trindade Maia
Doutor em Biologia Animal pela UFPE.
Mestre em Genética, Conservação e biologia Evolutiva
pelo INPA.
Licenciado em Ciências Biológicas pela UFRPE.
Docente da UFCG. rafael.rafatrin@gmail.com
[2]- Edson Ferreira da Silva
Doutor e mestre em Agronomia pela USP.
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  • 1. REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN 1519-5228 Volume 17 - Número 1 - 1º Semestre 2017 Estimativa do fluxo gênico em populações fragmentadas de Tapirira guianensis (Anacardiaceae) no município de Igarassu – PE. Rafael Trindade Maia1 , Edson Ferreira da Silva2 RESUMO A espécie Tapirira guianensis, popularmente conhecida como “pau-pombo” é uma árvore frutífera pertencente à família Anacardiaceae. Seus frutos são consumidos “in natura”, enquanto sua madeira é utilizada como lenha e na fabricação de móveis, além de sua casca possuir várias substâncias de propriedades farmacológicas, e é típica de fragmentos de mata ciliar, onde se observa um elevado índice de endemismo. A fragmentação deste ambiente tende a reduzir a variabilidade genética das populações e conseqüentemente interfere nos processos evolutivos e na adaptabilidade dos indivíduos que as constituem, pelo fato de populações fragmentadas geralmente apresentarem índice de fluxo gênico menor. Portanto é importante que se faça a máxima conservação dos recursos genéticos para preservar uma determinada espécie. Neste trabalho, adotou-se por finalidade avaliar a estrutura genética de T. guianensis em fragmentos florestais situados na região de Igarassu, PE, através da análise de oito sistemas isoenzimáticos diferentes por eletroforese em gel, com o intuito de estimar o fluxo gênico (Nm) entre estas populações nas atuais condições da floresta. O índice de fluxo gênico foi de 1,84 entre as quatro populações e variou de 0.02 à 0.14 nas populações analisadas duas a duas. Palavras-chave: Fragmentação florestal, isoenzimas, diversidade genética, estrutura genética. Estimation of the gene flow in fragmented populations of Tapirira guianensis (Anacardiaceae) from Igarassu-PE ABSTRACT Tapirira guianensis, known as “pau-pombo”, is a fruit tree from the family Anacardiaceae. Its fruits are wasted “in natura”, while its wood is use as firewood and at the furniture construction, and the barks has several substances with pharmacological potential, and it is common in fragmented tropical forests, when is observed a high endemism. Fragmentation in this environment can reduces populations’ genetic variability and interferes on evolutionary process and adaptability; because fragmented populations usually shows a lower gene flow level. Therefore, is important to preserve the genetic means to maintain specie. The objective of this study was to estimate the gene flow (Nm) by the analysis of eight different allozyme systems in Tapirira guianensis fragmented populations from Igarassu-PE. The results showed that the gene flow was 1,84 when the populations were analyzed together, and it varied from 0.02 to 0.14 when the populations were analyzed two by two. Keywords: Florestal fragmentation, isoenzimes, genetic diversity, genetic structure. 1 INTRODUÇÃO O processo contínuo de fragmentação das matas tropicais tem sido alvo de diversos estudos, geralmente relacionados aos impactos negativos causados na biodiversidade. Contudo, faz-se necessária a investigação da estrutura genética populacional das espécies que habitam 37
  • 2. esses ecossistemas para que se possa implantar estratégias adequadas de conservação, desenvolvimento sustentável e preservação (Pinto et al., 2004). Nestes ecossistemas tropicais, os fragmentos em geral são remanescentes que escaparam ao desmatamento ou produtos de áreas que passaram por regeneração (Toledo, 2005). De acordo com Jordán et al. (2003) a maior ameaça à biodiversidade é a fragmentação de ecossistemas devido à conseqüente perda da variabilidade genética. A destruição dos habitats através da fragmentação das populações naturais pode resultar numa perda de variabilidade genética e conseqüentemente na redução do potencial adaptativo das espécies em questão (Barret e Kohn, 1991). Segundo Murcia (1995), muitas mudanças são observadas na composição de espécies em comunidades florestais em função da constante fragmentação dos contínuos florestais, ocorrendo imediata redução no número de indivíduos das espécies e no tamanho médio de suas populações (Ribas e Kageyama, 2004). Isto pode levar à perda da variedade genética pela contínua redução de alelos ocasionada pela deriva genética (Souza et al., 2004), causando alterações na heterosigose. Mudanças na heterosigosidade são percebidas mais freqüentemente quando há um número maior de gerações após a fragmentação (Futuyma, 1992). A fragmentação para diversos autores constitui-se na principal ameaça à biodiversidade e diversidade genética de todos os grupos taxonômicos (Wilcove et al., 1998 apud Toledo, 2005). McNeely et al. (1990) relatam que a biodiversidade compreende todas as espécies de plantas, animais e microorganismos, bem como os ecossistemas e os processos ecológicos nos quais eles tomam parte. Por outro lado, a diversidade genética é a variação herdável dentro e entre populações de uma mesma espécie (WCMC, 1992). Como conseqüência imediata da fragmentação observa-se redução no número de indivíduos e no tamanho das populações. Isto reflete diretamente nos processos de fluxo gênico, seleção, sistema de cruzamentos e de deriva genética, que são determinantes na dispersão das populações e no grau de diversidade genética. A fragmentação pode levar a população `a endogamia, que tem como resultado a homozigose e a perda de alelos. O estudo da diversidade genética de populações fragmentadas pode ser realizado por marcadores moleculares como DNA e isoenzimas. Marcadores bioquímicos isoenzimáticos são bastante utilizados em manejo e conservação de espécies florestais (Robinson, 1998). A técnica de eletroforese por isoenzimas tem sido utilizada para estimar os níveis de diversidade genética de populações naturais, dispersão de espécies, tamanho efetivo da população, taxas de cruzamento e fluxo gênico (Ferreira e Gratapaglia, 1998; Lepsc- Cunha et al., 1999). As isoenzimas são consideradas ferramentas eficazes nos estudos de diversidade genética de populações naturais por exibirem segregação mendeliana, expressão codominante, completa penetrância e não apresentarem interações epistáticas ou pleiotrópicas, facilitando a análise genética (Weeden e Wendel, 1990; clement et al., 1997). No Brasil foram realizados diversos estudos utilizando-se marcadores isoenzimáticos com espécies arbóreas nativas (Lepsch-Cunha et al., 1999; Oliveira et al., 2002; Sebben et al., 2003). Os estudos realizados com isoenzimas sobre a estrutura genética de espécies arbóreas tropicais demonstram que as mesmas apresentam índices elevados de variabilidade genética e de diferenciação interpopulacional (Loveless, 1992; Liengsiri et al., 1995; Moraes et al., 2002). A diversidade genética entre e dentro de populações de espécies vegetais está associada aos tipos de polinizadores e de dispersores de sementes, que são responsáveis pelo fluxo gênico (Hamrick, 1983). Estimativas de fluxo gênico interpopulacional têm indicado altos índices entre populações distantes, inclusive a centenas de quilômetros (Hamrick e Loveless, 1989). Além disso, os possíveis efeitos da fragmentação podem ser diferentes e mais complicados em função das interações com outras espécies, que podem também estar sofrendo efeitos da fragmentação (Ribas e Kageyama, 2004). Embora sejam relatados altos índices de fluxo gênico em populações muito distanciadas, Moraes e Derbyshire (2002) observaram um baixo fluxo gênico em populações naturais de Cryptocarya
  • 3. aschersoniana Mez. Este baixo índice também foi observado em populações fragmentadas de Copaifera langsdorffii Desf. por Pinto et al. (2004) enquanto Hall et al. (1996) constataram que em Pithecellobium elegans a variabilidade genética foi menor em populações de menor tamanho e mais distanciadas. O gênero Tapirira abrange 15 espécies e na América tropical é representada pela espécie Tapirira guianensis (Aubl.). É uma árvore frutífera, de potencial econômico e farmacológico e é freqüentemente encontrada em florestas tropicais fragmentadas. A florescência ocorre durante os meses de agosto a dezembro e o amadurecimento do fruto ocorre de janeiro até março (Guimarães, 2003) e suas flores são unissexuais e estão dispostas em panículas axilares distais (Fleig, 1989). Trata-se de uma espécie arbórea, perenifólia, pioneira, heliófila, característica da floresta ombrófila de planície e também muito encontrada em formações secundárias de solos úmidos, como os encontrados em várzeas e beiras de rios (Lorenzi, 1992). Este autor também relata que a T. guianensis tem cerca de 8-14 m de altura, com tronco curto de 40-60 cm de diâmetro. Sua madeira leve (densidade 0,51 g/cm3 ), macia ao corte, rija, superfície uniforme, de textura fina a média, por ser fácil de trabalhar, é muito empregada na confecção de brinquedos, embalagens, cabo de vassoura, entre outras utilidades. Além disso, é uma espécie que ocorre em todo território brasileiro, em quase todas as formações vegetais, apresenta desenvolvimento rápido de mudas e plantas no campo e, boa capacidade de regeneração. É empregada com sucesso nos reflorestamento heterogêneos de áreas degradadas de preservação permanente, principalmente em locais úmidos, graças à tolerância a esse ambiente, produzindo frutos altamente procurados pela fauna em geral (Lorenzi, 1992). No município de Igarassu-PE, ocorrem vários fragmentos de mata atlântica, causados pela ação antrópica em função da implantação de diversos canaviais. A distância entre os fragmentos possivelmente podem estar atuando como barreira para fluxo gênico entre as populações ou ainda alterando os padrões de comportamento de outras espécies que interagem com a T. guianensis no processo de polinização e dispersão de sementes. Embora sejam realizados diversos estudos sobre as conseqüências da fragmentação em várias espécies tropicais, até o momento não se tem conhecimento do impacto da fragmentação no fluxo gênico e na estrutura genética de populações de T. guianensis. Perante essa realidade, o objetivo deste trabalho de monografia foi estimar o fluxo gênico em quatro populações fragmentadas de T. guianensis, através de dados obtidos pela análise do polimorfismo de isoenzimas. 2 MATERIAIS E MÉTODOS O local de estudo foi a Usina São José, localizada no município de Igarassu - PE, a qual possui uma área de 247 km2 , localizadas nas coordenadas 07º41’04,9” e 07º54’41,6” S; 34º05’17,6” e 35º05’07,2” W. Ao longo de suas áreas a geologia predominante é a do Grupo Barreiras, de idade plio-pleistocênica, constituído por sedimentos areno-argilosos não consolidados, de origem continental. O relevo é constituído por tabuleiros, que são relevos de topo plano, entrecortados por vales estreitos e profundos, cujas vertentes apresentam declividade alta (>30%). A predominância de alta declividade, na maior parte das encostas desses relevos, constitui um fator fortemente restrito do uso agrícola e urbano do solo das mesmas (CPRH, 2003). Observa-se um mosaico de vegetação em que várias fases sucessionais são encontradas. Ocorrem em área de mata, formando dossel superior contínuo de 25 a 30m, por cima do qual estão as emergentes a um estrato arbóreo inferior, de 15 a 20m (Trindade, 2005). Nos fragmentos estudados, além dos processos naturais que estimulam a regeneração, houveram perturbações antrópicas como queimadas e desmatamento para as retiradas de lenha. Foram realizadas coletas em quatro fragmentos: PEZINHO (S 07°48´2.6” W 35°01´18.64”), PIEDADE (S 07°50´18.61” W 34°59`57.59”), MACACOS (S 07°47´14.2” W 35°00´24.48”) e SANTA HELENA (S 07°47´23.96” W 34°56´40.75”). As distâncias entre os fragmentos estão disponíveis na tabela 1 De cada fragmento foram obtidas amostradas de tecidos foliares em 32 indivíduos adultos de cada população, totalizando 128 amostras. Todas as amostras foram identificadas,
  • 4. embaladas em papéis alumínio e sacos plásticos, e acondicionadas em ambiente refrigerado e transportadas ao Laboratório de Genética da Universidade Federal Rural Pernambuco (UFRPE) para a extração das enzimas. A extração foi realizada a partir da maceração dos tecidos foliares com o uso de bastões e tigelas de porcelana refrigeradas adicionando-se ao tecido o tampão 1 (Alfenas et al., 1991). Os materiais, depois de macerados, foram transferidos para microtubos, centrifugados em centrífuga térmica e mantidos em freezer até a eletroforese. O gel foi preparado com penetrose numa concentração de 13%. As amostras foram colocadas horizontalmente no gel com o auxílio de tiras de papel filtro e foram submetidas a uma corrida eletroforética por 20 horas (overnight). Após a migração por eletroforese fatiou-se os géis e preparou-se colorações para oito sistemas polimórficos. Tabela 1. Distância aproximada entre os quatro fragmentos PEZINHO (PEZ), SANTA HELENA (SAN), MACACOS (MAC) e PIEDADE (PIE) tomados dois a dois. Foram estimadas as freqüências alélicas e genotípicas heterozigosidade média observada (Ho), heterosigosidade média esperada (He) e a divergência genética entre populações (Fst) através do software BIOSYS-1 (Swofford e Selander, 1989). Para cada dado, as populações foram analisadas como um todo e também comparadas duas a duas. A partir destes resultados foram calculados os valores do fluxo gênico interpopulacional. O fluxo gênico (Nm) entre as populações foi estimado de forma indireta segundo o modelo proposto por Crow e Aoki (1984), através da equação: Nm = [(1/ Fst)-1]/4 Sendo:  = [n/(n-1)]2 Em que: Nm = número de migrantes por geração n = número de populações Fst = divergência genética entre populações O tamanho da vizinhança (Nb) foi estimado de acordo com Slatki & Barton (1989), segundo a qual: Nb = 2 Nm 3 RESULTADOS E DISCUSSÕES Na análise do fluxo gênico entre as quatro populações analisadas como um todo foi de 1.84, sendo considerado médio, o que indicaria que as populações não estariam em isolamento até o presente momento. Na tabela 1 são mostradas as estimativas do fluxo gênico entre as populações tomadas duas a duas. Entre as populações PEZINHO e SANTA HELENA foi de 0.03, o que significa que está ocorrendo uma diminuição do fluxo gênico entre estes dois fragmentos. Nas populações PEZINHO e MACACOS o índice observado também foi de 0.11, considerado baixo, assim como entre PIEDADE e PEZINHO (0.14). Nas estimativas do fluxo gênico interpopulacional em relação aos fragmentos SANTA HELENA e MACACOS constatou-se que foi de 0.02, sendo o menor índice de todos analisados neste trabalho. SANTA HELENA e PIEDADE também apresentaram um fluxo gênico Tabela 2. Valores referentes às estimativas do fluxo gênico (Nm) entre as populações PEZINHO (PEZ), SANTA HELENA (SAN), MACACOS (MAC) e PIEDADE (PIE) tomadas duas a duas Populações 1 2 3 1 – PEZ ______ ______ ______ 2 – SAN 8 km ______ ______ 3 – MAC 0,445 km 6 km ______ 4 – PIE 2,7 km 6,5 km 3 km Populações 1 – PEZ 2 – SAN 3 – MAC 4 – PIE 1 – PEZ ______ 0,03 0,11 0,14 2 – SAN 0,03 ______ 0,02 0,05 3 – MAC 0,11 0,02 ______ 0,12 4 – PIE 0,14 0,05 0,12 ______
  • 5. significativamente reduzido de 0,05. Entre as populações MACACOS e PIEDADE observou- se um índice de 0,12. Embora as populações analisadas como um todo apresentassem um fluxo gênico médio, as estimativas para este índice foram baixas quando comparados os fragmentos dois a dois. De todas as populações, a que demonstra estar mais isolada das demais é a população proveniente do fragmento SANTA HELENA, devido ao fato de apresentar os menores índices de fluxo gênico interpopulacional em relação aos demais fragmentos, sendo o menor fluxo observado quando comparada ao fragmento MACACOS (0,02). O fato dos índices entre SANTA HELENA e os demais fragmentos terem sido os mais baixos pode ser explicado por conta deste fragmento ser o mais afastado de todos (tabela 3). Nos fragmentos PEZINHO e PIEDADE observou-se o maior índice de fluxo gênico, estimado em 0.14, seguido de PIEDADE e MACACOS, com 0,12, e de PEZINHO e MACACOS, com 0,11; embora ainda assim estes valores sejam considerados significativamente baixos para tal estimativa ( 1,0). De acordo com Oliveira (2000), o valor calculado para o número de migrantes por geração reflete o fluxo gênico que ocorreu em gerações no passado, estimando níveis de fluxo gênico que produziram os padrões de estrutura genética observados atualmente. Ser for admitido que o Nm é resultante de fluxo gênico recente, as populações aqui estudadas trocam genes em baixa quantidade, o que corrobora a hipótese da fragmentação interferir no fluxo gênico da T. guianensis. O tamanho da vizinhança calculado para as populações como um todo foi de 11.31, sendo considerado satisfatório para que não ocorra deriva genética. Porém, ao analisar o tamanho da vizinhança levando em consideração as populações duas a duas, observou-se também índices baixos, de acordo com os valores exibidos na tabela 2. Tabela 3. Valores das estimativas do tamanho da vizinhança (Nb) entre as populações PEZINHO (PEZ), SANTA HELENA (SAN), MACACOS (MAC) e PIEDADE (PIE) tomadas duas a duas. Estes resultados diferiram daqueles encontrados por Pinto et al. (2004) para duas populações fragmentadas de Copaifera langsdorffii em Minas Gerais, das quais o fluxo gênico interpopulacional foi de 0,295 e o tamanho da vizinhança foi de 1,88. Os baixos níveis de fluxo gênico observados indicam que está havendo pouca troca genética entre as populações, embora as populações apresentem um fluxo gênico satisfatório quando analisadas em conjunto. Porém, isto pode ser justificado pelo fato das populações terem sido contínuas no passado, e, portanto, um nível de heterozigosidade remanescente tenha sido responsável pelo valor obtido para Nm. As estimativas indiretas do tamanho da vizinhança indicam que o número de genitores que trocam alelos aleatoriamente está entre 0.13 e 0.88, sendo estes valores considerados de baixa amplitude. O fato do tamanho da vizinhança ter sido de 11.31 quando analisadas as populações em conjuntos também é justificável, visto que esta estimativa é obtida através do valor de Nm. Para Seoane et al. (2000) o fluxo gênico é o fator evolutivo para a homogeneização, das populações, reduzindo as conseqüências da seleção e da deriva genética. Em virtude do fragmento SANTA HELENA ser o mais afastado dos demais e apresentar os menores índices de fluxo gênico interpopulacional, corrobora-se a hipótese de que o isolamento espacial entre as populações interfere na troca de alelos. A ocorrência de fluxo gênico em baixa amplitude pode a médio prazo ocasionar em um aumento da divergência genética, e finalmente a formação de uma nova espécie. Pela deriva genética, pode haver perda da variabilidade genética pelo aumento da Populações 1 – PEZ 2 – SAN 3 – MAC 4 – PIE 1 – PEZ ______ 0,19 0,69 0,88 2 – SAN 0,19 ______ 0,13 0,31 3 – MAC 0,69 0,013 ______ 0,75 4 – PIE 0,88 0,31 0,75 ______
  • 6. homozigose e redução da heterozigose (Nei et al., 1975), fatores estes que podem comprometer significativamente a viabilidade da espécie. Estes resultados indicam a importância da preservação de áreas naturais da Usina São José, no município de Igarassu-PE, que abriguem a espécie T. guianensis, e que são necessárias medidas para a preservação desta árvore tropical in situ, do ponto de vista da conservação genética. 4 CONCLUSÕES O processo de fragmentação das matas da Usina São José, situada no município de Igarassu-PE, está interferindo significativamente no fluxo gênico entre populações de T. guianensis. Medidas de recuperação e manejo florestal, tais como corredores ecológicos, recuperações de fragmentos florestais e propagação de mudas devem ser adotadas nesta área para minimizar o impacto da fragmentação florestal na estrutura genética das populações de T. guianensis e de outros exemplares da mata atlântica. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALFENAS, A. C.; PETERS, I.;BRUNE, W.; PASSADOR, G. C. Eletroforese de proteínas e isoenzimas de fungos e essências florestais. Viçosa, UFV, 1991. 242p. BARRET, S. C. H.; KOHN, J. R. Genetic and evolutionary consequences of small population size in plants: implications for conservation. In: FALK, D. A.; HOLSINGER, K. E., ed. Genetics and conservation of rare plants. Oxford: Oxford University Press, 1991, p. 3-30. CLEMENT, C. R.; ARADHYA, M. K.; MANSHARDT, R. M. Allozyme variation in spineless pejibaye (Bactris gasipaes Palmae). Economic Botanic, v. 51, p. 149-157, 1997. CPRH (Companhia Pernambucana do Meio Ambiente). Diagnóstico socioambiental do litoral norte de Pernambuco. Recife: CPRH, 2003. 214p. CROW, J. F.; AOKI, K. Group selection for polygenic behavioral trait: estimating the degree of population subdivision. Proceedings of the National Academy of Sciences of the united states of America, v. 8, p. 6073-6077, 1984. FERREIRA, M. E.; GRATTAPAGLIA, D. Introdução ao uso de marcadores moleculares em análise genética. Embrapa-Cenargen, 3a ed, Brasília. 1998. FLEIG, M. Anacardiáceas In Flora ilustrada catarinense (R. Reitz, ed.). Herbário Barbosa Rodrigues – HBR/ Empresa Catarinense de pesquisas Agropecuárias, Itajaí. 1989. FUTUYMA, D. J. Biologia Evolutiva. Ribeirão Preto: Sociedade brasileira de Genética, 1992. 613 p. GUIMARÃES, M. A. Frugivoria por aves em Tapirira guianensis (Anacardiaceae) na zona urbana do município de Araruama, estado do Rio de Janeiro, sudeste brasileiro. Atualidades Ornitológicas, n. 116, p. 12, 2003. HALL, P.; WALKER, S.; BAWA, K. Effect of forest fragmentation on genetic diversity and mating system in tropical tree Pithecelobium elegans. Conservation biology, v. 10, n. 3, p. 757-768, 1996. HAMRICK, J. L. The distribution of genetic variation within and among natural forest populations. In: Achonewald-Cox, C. M. et al. (eds) Genetics and Conservation: A Reference for Managing Wild Animal and Plant Populations. Mento Park California Benj. Cummings Publish Co. 1983, p. 335-348. HAMRICK, J. L.; LOVELESS, M. D. Genetic structure of tropical populations: associations with reproductive biology. In: BROCK, J. H.; LINHART, Y. B. (ed). The evolutionary ecology of plants. Boulder: Westview Press. 1989, p. 215-248. JORDÁN, L.; BÁLDI, A.; ORCI, K. M.; RÁCZ, I.; VARGA, Z. Characterizing the importance of habitat patches and corridors in maintaining the landscape connectivity of a
  • 7. Pholidoptera trassylvanica (Ortoptera) metapopulation. Landscape Ecology, v. 18, p. 83-92, 2003. LEPSC-CUNHA, N.; KAGEYAMA, P. Y.; VENCOVSKY, R. Genetic diversity of Couratari multiflora and Couratari guianensis (Lecythidaceae): consequences of two types of rarity in central Amazonia. Biodiversity and Conservation, v. 8, p. 1205-1218, 1999. LIENGSIRI, C.; YEH, F. C.; BOYLE, T. J. B. Isozyme analysis of a tropical forest tree, Pterocarpus macrocarpus Kurz in Thailand. Forest Ecology Manage, v. 74, p. 13-22. LORENZI, H. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas do Brasil. São Paulo, Editora Plantarum, 1992. p.11 LOVELESS, M. D. Isozyme variation in tropical trees: patterns of genetic organization. New Forest, v. 6, p. 165-175, 1992. MCNEELY, J. A.; MILLER, K. R.; REID, W. V.; MITTERMEIER, R. A.; WERNER, T. B. Conserving the World´s Biological Diversity. The World Bank, W.R.I., IUCN,C.I., WWF-US. 1990. 193P. MORAES, P. L. R.; DERBYSHIRE, M. T. V. C. Estrutura genética de populações naturais de Cryptocarya aschersoniana Mez (Lauraceae) através de marcadores isoenzimáticos. Biota Neotropica, n. 2, p. 19. 2002. MORAES, P. L. R.; MONTEIRO, R.; VENCOVSKY, R. Genetic differenciation and diversity of natural populations of Cryptocarya spp. (Lauraceae) from the Brazil Atlantic rain forest. Lundiana, v. 3 p. 99-109, 2002. MURCIA, C. Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Trends in ecology and evolution, v. 10, p. 58-62, 1995. NEI, M.; MARUYAMA, T.; CHAKRABORTY, R. The bottleneck effect and genetic variability in populations. Evolution, v. 29, p.1-10, 1975. OLIVEIRA, A. F.; CARVALHO, D.; ROSADO, S. C. S. Taxa de cruzamento e sistema reprodutivo de uma população natural de Copaifera langsdorffii Desf. Na região de Lavras (MG) por meio de isoenzimas. Revista Brasileira de Botânica, n. 25, 331-338, 2002. PINTO, S. I. C.; SOUZA, A. M.; CARVALHO, D. Variabilidade genética por isoenzimas em populações de Copaifera langsdorffi Desf. em dois fragmentos de mata ciliar. Scientia Forestalis, n. 65, p. 40-48, 2004. RIBAS, L. A.; KAGEYAMA, P. Y. Diversidade e estrutura genética em populações naturais de Trema micrantha (L.) B. Scientia forestalis, n.66, p.66-75, 2004. ROBINSON, I. P. Aloenzimas na genética de populações de plantas. In: ALFENAS, A. C. (ed). Eletroforese de isoenzimas e proteínas afins; fundamentos em plantas e microorganismos. 1998, p. 329-380. SEBBENN, A. M.; KAGEYAMA, P. Y.; VENCOVSKY, R. Conservação genética in situ e número de matrizes para a coleta de sementes em população de Genipa americana L. Scientia Forestalis, v. 63, p. 13-22, 2003. SEOANE, C. E. S.; KAGEYAMA, P. Y.; SEBBENN. Efeitos da fragmentação florestal na estrutura genética de populações de Esenbeckia leiocarpa Engl. (Guarantã). Scientia Forestalis, v. 57, p.123-139, 2000. SLATKIN, M.; BARTON, N.H. 1989. A comparison of three indirect methods for estimating average levels of gene flow. Evolution, v. 43, p.1349-1368, 1989. SOUZA, L. M. F. I.; KAGEYAMA, P. Y.; SEBBENN, A. M. Estrutura genética em populações de Chorisia speciosa St. Hil (Bombacaceae). Scientia forestalis, n.65, p.70- 79, 2004. SWOFFORD, D. L.; SEALANDER, R. B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of eletroforética data in population genetics and systematics. Journal of heredity, v.72, p. 282-283, 1989.
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