Este documento resume um estudo sobre a estimativa do fluxo gênico em populações fragmentadas da espécie Tapirira guianensis no município de Igarassu, Pernambuco. Amostras de folhas foram coletadas de quatro populações fragmentadas e analisadas por eletroforese de isoenzimas para estimar os níveis de fluxo gênico. Os resultados mostraram que o fluxo gênico entre as quatro populações foi de 1,84, mas variou de 0,02 a 0,14 quando as populações foram analis

1. REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN 1519-5228
Volume 17 - Número 1 - 1º Semestre 2017
Estimativa do fluxo gênico em populações fragmentadas de Tapirira guianensis
(Anacardiaceae) no município de Igarassu – PE.
Rafael Trindade Maia1
, Edson Ferreira da Silva2
RESUMO
A espécie Tapirira guianensis, popularmente conhecida como “pau-pombo” é uma árvore frutífera
pertencente à família Anacardiaceae. Seus frutos são consumidos “in natura”, enquanto sua madeira
é utilizada como lenha e na fabricação de móveis, além de sua casca possuir várias substâncias de
propriedades farmacológicas, e é típica de fragmentos de mata ciliar, onde se observa um elevado
índice de endemismo. A fragmentação deste ambiente tende a reduzir a variabilidade genética das
populações e conseqüentemente interfere nos processos evolutivos e na adaptabilidade dos
indivíduos que as constituem, pelo fato de populações fragmentadas geralmente apresentarem
índice de fluxo gênico menor. Portanto é importante que se faça a máxima conservação dos recursos
genéticos para preservar uma determinada espécie. Neste trabalho, adotou-se por finalidade avaliar
a estrutura genética de T. guianensis em fragmentos florestais situados na região de Igarassu, PE,
através da análise de oito sistemas isoenzimáticos diferentes por eletroforese em gel, com o intuito
de estimar o fluxo gênico (Nm) entre estas populações nas atuais condições da floresta. O índice de
fluxo gênico foi de 1,84 entre as quatro populações e variou de 0.02 à 0.14 nas populações
analisadas duas a duas.
Palavras-chave: Fragmentação florestal, isoenzimas, diversidade genética, estrutura genética.
Estimation of the gene flow in fragmented populations of Tapirira guianensis
(Anacardiaceae) from Igarassu-PE
ABSTRACT
Tapirira guianensis, known as “pau-pombo”, is a fruit tree from the family Anacardiaceae. Its fruits
are wasted “in natura”, while its wood is use as firewood and at the furniture construction, and the
barks has several substances with pharmacological potential, and it is common in fragmented
tropical forests, when is observed a high endemism. Fragmentation in this environment can reduces
populations’ genetic variability and interferes on evolutionary process and adaptability; because
fragmented populations usually shows a lower gene flow level. Therefore, is important to preserve
the genetic means to maintain specie. The objective of this study was to estimate the gene flow (Nm)
by the analysis of eight different allozyme systems in Tapirira guianensis fragmented populations
from Igarassu-PE. The results showed that the gene flow was 1,84 when the populations were
analyzed together, and it varied from 0.02 to 0.14 when the populations were analyzed two by two.
Keywords: Florestal fragmentation, isoenzimes, genetic diversity, genetic structure.
1 INTRODUÇÃO
O processo contínuo de fragmentação das
matas tropicais tem sido alvo de diversos
estudos, geralmente relacionados aos impactos
negativos causados na biodiversidade. Contudo,
faz-se necessária a investigação da estrutura
genética populacional das espécies que habitam
37

2. esses ecossistemas para que se possa implantar
estratégias adequadas de conservação,
desenvolvimento sustentável e preservação
(Pinto et al., 2004). Nestes ecossistemas
tropicais, os fragmentos em geral são
remanescentes que escaparam ao desmatamento
ou produtos de áreas que passaram por
regeneração (Toledo, 2005). De acordo com
Jordán et al. (2003) a maior ameaça à
biodiversidade é a fragmentação de
ecossistemas devido à conseqüente perda da
variabilidade genética.
A destruição dos habitats através da
fragmentação das populações naturais pode
resultar numa perda de variabilidade genética e
conseqüentemente na redução do potencial
adaptativo das espécies em questão (Barret e
Kohn, 1991).
Segundo Murcia (1995), muitas mudanças
são observadas na composição de espécies em
comunidades florestais em função da constante
fragmentação dos contínuos florestais,
ocorrendo imediata redução no número de
indivíduos das espécies e no tamanho médio de
suas populações (Ribas e Kageyama, 2004). Isto
pode levar à perda da variedade genética pela
contínua redução de alelos ocasionada pela
deriva genética (Souza et al., 2004), causando
alterações na heterosigose. Mudanças na
heterosigosidade são percebidas mais
freqüentemente quando há um número maior de
gerações após a fragmentação (Futuyma, 1992).
A fragmentação para diversos autores
constitui-se na principal ameaça à
biodiversidade e diversidade genética de todos
os grupos taxonômicos (Wilcove et al., 1998
apud Toledo, 2005). McNeely et al. (1990)
relatam que a biodiversidade compreende todas
as espécies de plantas, animais e
microorganismos, bem como os ecossistemas e
os processos ecológicos nos quais eles tomam
parte. Por outro lado, a diversidade genética é a
variação herdável dentro e entre populações de
uma mesma espécie (WCMC, 1992). Como
conseqüência imediata da fragmentação
observa-se redução no número de indivíduos e
no tamanho das populações. Isto reflete
diretamente nos processos de fluxo gênico,
seleção, sistema de cruzamentos e de deriva
genética, que são determinantes na dispersão
das populações e no grau de diversidade
genética. A fragmentação pode levar a
população `a endogamia, que tem como
resultado a homozigose e a perda de alelos.
O estudo da diversidade genética de
populações fragmentadas pode ser realizado por
marcadores moleculares como DNA e
isoenzimas. Marcadores bioquímicos
isoenzimáticos são bastante utilizados em
manejo e conservação de espécies florestais
(Robinson, 1998). A técnica de eletroforese por
isoenzimas tem sido utilizada para estimar os
níveis de diversidade genética de populações
naturais, dispersão de espécies, tamanho efetivo
da população, taxas de cruzamento e fluxo
gênico (Ferreira e Gratapaglia, 1998; Lepsc-
Cunha et al., 1999). As isoenzimas são
consideradas ferramentas eficazes nos estudos
de diversidade genética de populações naturais
por exibirem segregação mendeliana, expressão
codominante, completa penetrância e não
apresentarem interações epistáticas ou
pleiotrópicas, facilitando a análise genética
(Weeden e Wendel, 1990; clement et al., 1997).
No Brasil foram realizados diversos estudos
utilizando-se marcadores isoenzimáticos com
espécies arbóreas nativas (Lepsch-Cunha et al.,
1999; Oliveira et al., 2002; Sebben et al., 2003).
Os estudos realizados com isoenzimas sobre a
estrutura genética de espécies arbóreas tropicais
demonstram que as mesmas apresentam índices
elevados de variabilidade genética e de
diferenciação interpopulacional (Loveless,
1992; Liengsiri et al., 1995; Moraes et al.,
2002).
A diversidade genética entre e dentro de
populações de espécies vegetais está associada
aos tipos de polinizadores e de dispersores de
sementes, que são responsáveis pelo fluxo
gênico (Hamrick, 1983). Estimativas de fluxo
gênico interpopulacional têm indicado altos
índices entre populações distantes, inclusive a
centenas de quilômetros (Hamrick e Loveless,
1989). Além disso, os possíveis efeitos da
fragmentação podem ser diferentes e mais
complicados em função das interações com
outras espécies, que podem também estar
sofrendo efeitos da fragmentação (Ribas e
Kageyama, 2004). Embora sejam relatados altos
índices de fluxo gênico em populações muito
distanciadas, Moraes e Derbyshire (2002)
observaram um baixo fluxo gênico em
populações naturais de Cryptocarya

3. aschersoniana Mez. Este baixo índice também
foi observado em populações fragmentadas de
Copaifera langsdorffii Desf. por Pinto et al.
(2004) enquanto Hall et al. (1996) constataram
que em Pithecellobium elegans a variabilidade
genética foi menor em populações de menor
tamanho e mais distanciadas.
O gênero Tapirira abrange 15 espécies e
na América tropical é representada pela espécie
Tapirira guianensis (Aubl.). É uma árvore
frutífera, de potencial econômico e
farmacológico e é freqüentemente encontrada
em florestas tropicais fragmentadas. A
florescência ocorre durante os meses de agosto a
dezembro e o amadurecimento do fruto ocorre
de janeiro até março (Guimarães, 2003) e suas
flores são unissexuais e estão dispostas em
panículas axilares distais (Fleig, 1989). Trata-se
de uma espécie arbórea, perenifólia, pioneira,
heliófila, característica da floresta ombrófila de
planície e também muito encontrada em
formações secundárias de solos úmidos, como
os encontrados em várzeas e beiras de rios
(Lorenzi, 1992). Este autor também relata que a
T. guianensis tem cerca de 8-14 m de altura,
com tronco curto de 40-60 cm de diâmetro. Sua
madeira leve (densidade 0,51 g/cm3
), macia ao
corte, rija, superfície uniforme, de textura fina a
média, por ser fácil de trabalhar, é muito
empregada na confecção de brinquedos,
embalagens, cabo de vassoura, entre outras
utilidades. Além disso, é uma espécie que
ocorre em todo território brasileiro, em quase
todas as formações vegetais, apresenta
desenvolvimento rápido de mudas e plantas no
campo e, boa capacidade de regeneração. É
empregada com sucesso nos reflorestamento
heterogêneos de áreas degradadas de
preservação permanente, principalmente em
locais úmidos, graças à tolerância a esse
ambiente, produzindo frutos altamente
procurados pela fauna em geral (Lorenzi, 1992).
No município de Igarassu-PE, ocorrem
vários fragmentos de mata atlântica, causados
pela ação antrópica em função da implantação
de diversos canaviais. A distância entre os
fragmentos possivelmente podem estar atuando
como barreira para fluxo gênico entre as
populações ou ainda alterando os padrões de
comportamento de outras espécies que
interagem com a T. guianensis no processo de
polinização e dispersão de sementes. Embora
sejam realizados diversos estudos sobre as
conseqüências da fragmentação em várias
espécies tropicais, até o momento não se tem
conhecimento do impacto da fragmentação no
fluxo gênico e na estrutura genética de
populações de T. guianensis. Perante essa
realidade, o objetivo deste trabalho de
monografia foi estimar o fluxo gênico em quatro
populações fragmentadas de T. guianensis,
através de dados obtidos pela análise do
polimorfismo de isoenzimas.
2 MATERIAIS E MÉTODOS
O local de estudo foi a Usina São José,
localizada no município de Igarassu - PE, a qual
possui uma área de 247 km2
, localizadas nas
coordenadas 07º41’04,9” e 07º54’41,6” S;
34º05’17,6” e 35º05’07,2” W. Ao longo de suas
áreas a geologia predominante é a do Grupo
Barreiras, de idade plio-pleistocênica,
constituído por sedimentos areno-argilosos não
consolidados, de origem continental. O relevo é
constituído por tabuleiros, que são relevos de
topo plano, entrecortados por vales estreitos e
profundos, cujas vertentes apresentam
declividade alta (>30%). A predominância de
alta declividade, na maior parte das encostas
desses relevos, constitui um fator fortemente
restrito do uso agrícola e urbano do solo das
mesmas (CPRH, 2003). Observa-se um mosaico
de vegetação em que várias fases sucessionais
são encontradas. Ocorrem em área de mata,
formando dossel superior contínuo de 25 a 30m,
por cima do qual estão as emergentes a um
estrato arbóreo inferior, de 15 a 20m (Trindade,
2005). Nos fragmentos estudados, além dos
processos naturais que estimulam a regeneração,
houveram perturbações antrópicas como
queimadas e desmatamento para as retiradas de
lenha.
Foram realizadas coletas em quatro
fragmentos: PEZINHO (S 07°48´2.6” W
35°01´18.64”), PIEDADE (S 07°50´18.61” W
34°59`57.59”), MACACOS (S 07°47´14.2” W
35°00´24.48”) e SANTA HELENA (S
07°47´23.96” W 34°56´40.75”). As distâncias
entre os fragmentos estão disponíveis na tabela
1 De cada fragmento foram obtidas amostradas
de tecidos foliares em 32 indivíduos adultos de
cada população, totalizando 128 amostras.
Todas as amostras foram identificadas,

4. embaladas em papéis alumínio e sacos plásticos,
e acondicionadas em ambiente refrigerado e
transportadas ao Laboratório de Genética da
Universidade Federal Rural Pernambuco
(UFRPE) para a extração das enzimas.
A extração foi realizada a partir da
maceração dos tecidos foliares com o uso de
bastões e tigelas de porcelana refrigeradas
adicionando-se ao tecido o tampão 1 (Alfenas et
al., 1991). Os materiais, depois de macerados,
foram transferidos para microtubos,
centrifugados em centrífuga térmica e mantidos
em freezer até a eletroforese.
O gel foi preparado com penetrose numa
concentração de 13%. As amostras foram
colocadas horizontalmente no gel com o auxílio
de tiras de papel filtro e foram submetidas a
uma corrida eletroforética por 20 horas
(overnight). Após a migração por eletroforese
fatiou-se os géis e preparou-se colorações para
oito sistemas polimórficos.
Tabela 1. Distância aproximada entre os quatro
fragmentos PEZINHO (PEZ), SANTA
HELENA (SAN), MACACOS (MAC) e
PIEDADE (PIE) tomados dois a dois.
Foram estimadas as freqüências alélicas e
genotípicas heterozigosidade média observada
(Ho), heterosigosidade média esperada (He) e a
divergência genética entre populações (Fst)
através do software BIOSYS-1 (Swofford e
Selander, 1989). Para cada dado, as populações
foram analisadas como um todo e também
comparadas duas a duas. A partir destes
resultados foram calculados os valores do fluxo
gênico interpopulacional.
O fluxo gênico (Nm) entre as populações
foi estimado de forma indireta segundo o
modelo proposto por Crow e Aoki (1984),
através da equação:
Nm = [(1/ Fst)-1]/4
Sendo:  = [n/(n-1)]2
Em que: Nm = número de migrantes por geração
n = número de populações
Fst = divergência genética entre
populações
O tamanho da vizinhança (Nb) foi estimado de
acordo com Slatki & Barton (1989), segundo a
qual:
Nb = 2 Nm
3 RESULTADOS E DISCUSSÕES
Na análise do fluxo gênico entre as quatro
populações analisadas como um todo foi de
1.84, sendo considerado médio, o que indicaria
que as populações não estariam em isolamento
até o presente momento. Na tabela 1 são
mostradas as estimativas do fluxo gênico entre
as populações tomadas duas a duas. Entre as
populações PEZINHO e SANTA HELENA foi
de 0.03, o que significa que está ocorrendo uma
diminuição do fluxo gênico entre estes dois
fragmentos. Nas populações PEZINHO e
MACACOS o índice observado também foi de
0.11, considerado baixo, assim como entre
PIEDADE e PEZINHO (0.14). Nas estimativas
do fluxo gênico interpopulacional em relação
aos fragmentos SANTA HELENA e
MACACOS constatou-se que foi de 0.02, sendo
o menor índice de todos analisados neste
trabalho. SANTA HELENA e PIEDADE
também apresentaram um fluxo gênico
Tabela 2. Valores referentes às estimativas do
fluxo gênico (Nm) entre as populações
PEZINHO (PEZ), SANTA HELENA (SAN),
MACACOS (MAC) e PIEDADE (PIE) tomadas
duas a duas
Populações 1 2 3
1 – PEZ ______ ______ ______
2 – SAN 8 km ______ ______
3 – MAC 0,445 km 6 km ______
4 – PIE 2,7 km 6,5 km 3 km
Populações 1 – PEZ 2 – SAN 3 – MAC 4 – PIE
1 – PEZ ______ 0,03 0,11 0,14
2 – SAN 0,03 ______ 0,02 0,05
3 – MAC 0,11 0,02 ______ 0,12
4 – PIE 0,14 0,05 0,12 ______

5. significativamente reduzido de 0,05. Entre as
populações MACACOS e PIEDADE observou-
se um índice de 0,12. Embora as populações
analisadas como um todo apresentassem um
fluxo gênico médio, as estimativas para este
índice foram baixas quando comparados os
fragmentos dois a dois. De todas as populações,
a que demonstra estar mais isolada das demais é
a população proveniente do fragmento SANTA
HELENA, devido ao fato de apresentar os
menores índices de fluxo gênico
interpopulacional em relação aos demais
fragmentos, sendo o menor fluxo observado
quando comparada ao fragmento MACACOS
(0,02). O fato dos índices entre SANTA
HELENA e os demais fragmentos terem sido os
mais baixos pode ser explicado por conta deste
fragmento ser o mais afastado de todos (tabela
3).
Nos fragmentos PEZINHO e PIEDADE
observou-se o maior índice de fluxo gênico,
estimado em 0.14, seguido de PIEDADE e
MACACOS, com 0,12, e de PEZINHO e
MACACOS, com 0,11; embora ainda assim
estes valores sejam considerados
significativamente baixos para tal estimativa (
1,0). De acordo com Oliveira (2000), o valor
calculado para o número de migrantes por
geração reflete o fluxo gênico que ocorreu em
gerações no passado, estimando níveis de fluxo
gênico que produziram os padrões de estrutura
genética observados atualmente. Ser for
admitido que o Nm é resultante de fluxo gênico
recente, as populações aqui estudadas trocam
genes em baixa quantidade, o que corrobora a
hipótese da fragmentação interferir no fluxo
gênico da T. guianensis.
O tamanho da vizinhança calculado para as
populações como um todo foi de 11.31, sendo
considerado satisfatório para que não ocorra
deriva genética. Porém, ao analisar o tamanho
da vizinhança levando em consideração as
populações duas a duas, observou-se também
índices baixos, de acordo com os valores
exibidos na tabela 2.
Tabela 3. Valores das estimativas do tamanho
da vizinhança (Nb) entre as populações
PEZINHO (PEZ), SANTA HELENA (SAN),
MACACOS (MAC) e PIEDADE (PIE) tomadas
duas a duas.
Estes resultados diferiram daqueles encontrados
por Pinto et al. (2004) para duas populações
fragmentadas de Copaifera langsdorffii em
Minas Gerais, das quais o fluxo gênico
interpopulacional foi de 0,295 e o tamanho da
vizinhança foi de 1,88. Os baixos níveis de
fluxo gênico observados indicam que está
havendo pouca troca genética entre as
populações, embora as populações apresentem
um fluxo gênico satisfatório quando analisadas
em conjunto. Porém, isto pode ser justificado
pelo fato das populações terem sido contínuas
no passado, e, portanto, um nível de
heterozigosidade remanescente tenha sido
responsável pelo valor obtido para Nm. As
estimativas indiretas do tamanho da vizinhança
indicam que o número de genitores que trocam
alelos aleatoriamente está entre 0.13 e 0.88,
sendo estes valores considerados de baixa
amplitude. O fato do tamanho da vizinhança ter
sido de 11.31 quando analisadas as populações
em conjuntos também é justificável, visto que
esta estimativa é obtida através do valor de Nm.
Para Seoane et al. (2000) o fluxo gênico é
o fator evolutivo para a homogeneização, das
populações, reduzindo as conseqüências da
seleção e da deriva genética. Em virtude do
fragmento SANTA HELENA ser o mais
afastado dos demais e apresentar os menores
índices de fluxo gênico interpopulacional,
corrobora-se a hipótese de que o isolamento
espacial entre as populações interfere na troca
de alelos. A ocorrência de fluxo gênico em
baixa amplitude pode a médio prazo ocasionar
em um aumento da divergência genética, e
finalmente a formação de uma nova espécie.
Pela deriva genética, pode haver perda da
variabilidade genética pelo aumento da
Populações 1 – PEZ 2 – SAN 3 – MAC 4 – PIE
1 – PEZ ______ 0,19 0,69 0,88
2 – SAN 0,19 ______ 0,13 0,31
3 – MAC 0,69 0,013 ______ 0,75
4 – PIE 0,88 0,31 0,75 ______

6. homozigose e redução da heterozigose (Nei et
al., 1975), fatores estes que podem comprometer
significativamente a viabilidade da espécie.
Estes resultados indicam a importância da
preservação de áreas naturais da Usina São José,
no município de Igarassu-PE, que abriguem a
espécie T. guianensis, e que são necessárias
medidas para a preservação desta árvore tropical
in situ, do ponto de vista da conservação
genética.
4 CONCLUSÕES
O processo de fragmentação das matas da
Usina São José, situada no município de
Igarassu-PE, está interferindo
significativamente no fluxo gênico entre
populações de T. guianensis. Medidas de
recuperação e manejo florestal, tais como
corredores ecológicos, recuperações de
fragmentos florestais e propagação de mudas
devem ser adotadas nesta área para minimizar o
impacto da fragmentação florestal na estrutura
genética das populações de T. guianensis e de
outros exemplares da mata atlântica.
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[1]- Rafael Trindade Maia
Doutor em Biologia Animal pela UFPE.
Mestre em Genética, Conservação e biologia Evolutiva
pelo INPA.
Licenciado em Ciências Biológicas pela UFRPE.
Docente da UFCG. rafael.rafatrin@gmail.com
[2]- Edson Ferreira da Silva
Doutor e mestre em Agronomia pela USP.
Graduado em Biologia pela UNICAMP
Docente da UFRPE.
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