O documento descreve o ciclo do nitrogênio na biosfera, incluindo a fixação biológica e não biológica do nitrogênio atmosférico, a nitrificação da amônia em nitrato, a assimilação da amônia pelos organismos, e a desnitrificação do nitrato de volta para a atmosfera.
2. 1. INTRODUÇÃO
• Aspecto agronômico, ecológico e biológico: tão
importante quanto o processo fotossintético;
• Estabelece uma relação de dependência: compostos
nitrogenados (orgânicos e inorgânicos) – biosfera;
• 78 % de N2 na forma molecular na atmosfera –
reservatório inesgotável;
• Paradoxo: carência de proteínas para humanos e
animais, bem como a falta de nitrogênio em muitos
solos cultivados;
3. 1. INTRODUÇÃO
• Solos: quantidade pequena – predominância da forma
(NO3
-) sobre a (NH3);
• Rochas sedimentares (NH4
+) – conectado à rede
cristalina dos minerais silicatados enquanto que nas
rochas ígneas é mais escasso ainda;
• Início do século XIX – ar atmosférico continha amônia
– exigências dos vegetais;
4. 1. INTRODUÇÃO
• Liebig: atmosfera era a principal fonte de nitrogênio
para as plantas (NPK);
• A atmosfera contribui com algumas formas
nitrogenadas:
quantidade precipitada é proporcional à queda
pluviométrica;
NO3
- é formado pelas descargas elétricas;
NH3 – atividade vulcânica, queima de carvão e
de outros materiais orgânicos.
5. 1. INTRODUÇÃO
• Traços de nitrogênio também podem ser levados do
litoral para o interior – atomização das águas oceânicas
com arraste pelos ventos – não é uma fonte importante
para as culturas;
• Encontrado em formas químicas com grande
variabilidade no número de oxidação.
6. 2. FIXAÇÃO DO NITROGÊNIO
• Conversão de nitrogênio molecular numa das formas
inorgânicas;
• Rompimento de uma ligação bastante estável – dois
átomos de nitrogênio:
N2 + 3 H2 2 NH3
Reação fundamental – fins industriais ou microrganismos
que necessitem desta forma para manutenção do seu metabolismo.
450 °C
200 atm
7. 2.1. FIXAÇÃO NÃO BIOLÓGICA
• Efetuada sem a participação de organismos vivos;
• Pode ocorrer através de dois processos:
Naturais: ocorre durante as tempestades de
relâmpagos – descargas elétricas na atmosfera,
por intermédio das radiações ultravioleta.
N2 + O2 óxidos de N NO2
- + NO3
-
hv H2O
8. 2.1. FIXAÇÃO NÃO BIOLÓGICA
• Efetuada sem a participação de organismos vivos;
• Pode ocorrer através de dois processos:
Industriais: Também denominado Haber –
desenvolvido na Alemanha – obtenção de
explosivos. Ainda é utilizado para a produção de
fertilizantes.
N2 + 3 H2 2 NH3
9. 2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Conduzido por diversos organismos – vida livre ou
associados a outros (não simbióticos e simbióticos);
N2 + 6 H + 6 e- 2 NH3
• Nitrogênio molecular reduzido a amônia
1 atm
25 °C
11. 2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Fixação biológica simbiótica:
líquens com algas do gênero Nostoc;
líquens com fungos;
bactérias do gênero Rhizobium com
leguminosas – interessante para a área da
agronomia.
• Clostridium e Azotobacter: necessitam de fonte de
carbono (heterótrofos);
12. 2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Nostoc – principal fornecedor de nitrogênio para os
campos irrigados de arroz na Ásia. Pigmentos
fotossintéticos. Podem formar associação com certos
fungos (líquens);
• Rhizobium: infecta as raízes das leguminosas –
formação de nódulos. A leguminosa fornece
carboidratos para o microrganismos – oxidação –
elétrons serão utilizados para redução do N2 a NH3.
13. 2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Independentemente do tipo de fixação biológica são
necessárias as seguintes condições que podem estar
presentes num único indivíduo ou mais de um:
doador de elétrons (agente redutor);
aceptor de elétrons (será o reduzido – fonte de
nitrogênio);
ATP em presença de magnésio (fonte de
carbono orgânico);
14. 2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA
• Independentemente do tipo de fixação biológica são
necessárias as seguintes condições que podem estar
presentes num único indivíduo ou mais de um:
dois componentes protéicos associados a
molibidênio e ferro formando o complexo
nitrogenase (catalisador da reação de redução de
N2) somente alguns grupos de microrganismos
procarióticos possuem os determinantes
genéticos de sua produção.
16. 3. NITRIFICAÇÃO
• NH3:
forma como o nitrogênio é adicionado ao solo –
baixo teor;
rapidamente transformada em nitrato (NO3
-);
principal fonte de nitrogênio para os organismos
não fixadores.
17. 3. NITRIFICAÇÃO
• Schloesing e Muntz (1797) – Primeira evidência de
que se tratava de um processo biológico:
• Pasteur (1870) – Processo microbiológico análogo à
conversão do álcool em vinagre;
• Warrington (1878) – Processo que envolvia dois
grupos de microrganismos;
• Winogradsky (1890) – responsável pelo isolamento
dos microrganismos nitrificantes;
18. 3. NITRIFICAÇÃO
• Sendo assim, a oxidação da amônia até nitrato é
efetuada por dois tipos de bactérias – nitrificantes
Bactérias do gênero nitrosomonas – transformam
amônia em nitrito (NO2
-)
NH3 + 3 /2 O2 NO2
- + H2O
Bactérias do gênero nitrobacter – transformam o
nitrito em nitrato (NO3
-)
NO2
- + 1 /2 O2 NO3
-
19. 3. NITRIFICAÇÃO
GÊNERO ESPÉCIE HABITAT
Oxidantes do amônio (NH3
+) a nitrito (NO2
-)
Nitrosomonas* N. europeae Solo, água, esgoto
Nitrosospira N. biensis Solo
Nitrosococcus N. nitrosus Mar
N. oceanus Mar
N. mobilis Solo
Nitrosovibrio N. tenuis Solo
Oxidantes do nitrito (NO2
-) a nitrato (NO3
-)
Nitrobacter* N. winogradskyi Solo
Nitrospira N. gracilis Mar
Nitrococcus N. mobilis Mar
Bactérias qumioautotróficas oxidantes do nitrogênio
* mais comumente encontradas
Os dois grupos de bactérias são geralmente
encontrados juntos em seus habitat. NO2
- raramente
acumula na natureza – interação sinérgica.
20. 3. NITRIFICAÇÃO
• Fatores ambientais:
o Acidez
correlação entre produção de NO3
- e o
pH;
taxa de nitrificação em solos agrícolas
diminui sensivelmente em pH abaixo de
6,0;
calagem – aumento da nitrificação;
uso de fungicida – podem eliminar
completamente as nitrificadoras.
21. 3. NITRIFICAÇÃO
• Fatores ambientais:
o Aeração:
requerimento obrigatório para todas as
espécies aeróbias.
o Umidade:
afeta o regime de aeração do solo e
assim a produção de nitrato.
22. 3. NITRIFICAÇÃO
• Fatores ambientais:
o Temperatura:
a atividade microbiana é marcadamente
afetada pela temperatura – 5 °C menor e
em 40 °C maior.
o Matéria orgânica:
a cultura pode afetar o tamanho e a
atividade nitrificante;
acúmulo de metabólitos secundários de
plantas no solo – diminuição da atividade
nitrificante.
23. 4. REDUÇÃO DO NITRATO
• NO3
- forma nitrogenada mais abundante;
• Plantas e demais organismos – habilidade no
aproveitamento do ânion como fonte de nitrogênio para
o seu desenvolvimento;
• transformação do nitrato em amônia
NO3
- NO2
- NH3
Nitrato redutase Nitrito redutase
Equipamento enzimático com necessidades de
coenzimas, de ferro, molibdênio (metais ativadores).
24. 4. REDUÇÃO DO NITRATO
• Por que a amônia do solo é rapidamente transformada
em nitrato (nitrificação), e este novamente reduzido a
amônia antes do nitrogênio integrar as moléculas
orgânicas????
25. 5. ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA
• NH3 – forma utilizada na síntese dos diversos
constituintes celulares nitrogenados (proteínas, ácidos
nucléicos, aminoácidos, aminas, vitaminas, etc.);
• Sua assimilação, ou seja, transformação de uma forma
nitrogenada inorgânica (NH3) em uma forma
nitrogenada orgânica por duas rotas metabólicas:
26. 5. ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA
• Glutamato desidrogenase – cataliza a aminação
redutiva do α-cetoglutarato:
Incorporação do nitrogênio fixado no grupo amida no
aminoácido glutamato. O ácido glutâmico formado, doa
por reações de transaminação, o grupo amino (-NH2) para
a síntese de outros aminoácidos.
27. 5. ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA
• Glutamina sintetase:
A glutamina pode dar o seu grupo amino para o ácido aspártico
se transformar em asparagina. A glutamina e asparagina são
amidas armazenadoras de nitrogênio especialmente nas
leguminosas.
28. 5. ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA
• A glutamina contribui com o nitrogênio amídico para a
síntese de outros compostos nitrogenados como as
bases púricas e pirimídicas dos ácidos nucléicos.
29. 6. DESNITRIFICAÇÃO
• Nitrato que não é absorvido pelos vegetais:
Lixiviado: facilmente percolado e acumular em
lençóis freáticos;
em regiões mais profundas: metabolizado em
parte por bactérias do gênero Pseudomonas
(bactérias desnitrificantes).
NO3
- N2 + H2O
ATMOSFERA