Bài giảng sinh học đại cương

1. 1
TRƢỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƢỜNG HÀ NỘI
KHOA MÔI TRƢỜNG
BÀI GIẢNG MÔN HỌC
SINH HỌC ĐẠI CƢƠNG
Ngƣời soạn: TS. Nguyễn Thị Hồng Hạnh
HÀ NỘI, 2012

2. 2
ĐỀ CƢƠNG CHI TIẾT MÔN HỌC
1 - Tên môn học: Sinh học Đại cƣơng
2 - Số tiết: 45 tiết
3 - Trình độ: Đại học
4 - Phân bổ thời gian:
- Lý thuyết: 80 %
- Bài tập: 20%
- Thảo luận: 30 %
- Phƣơng tiện nghe nhìn: 20 %
5 - Mục tiêu của môn học
Về kiến thức:
- Có kiến thức cơ bản về sinh học tế bào: cấu tạo, thành phần hoá học, sự vận chuyển các chất qua màng tế bào, sự quang hợp và hô hấp tế bào.
- Có kiến thức về sinh học cơ thể: Dinh dƣỡng, vận chuyển và phân phối các chất, bài tiết và cân bằng nội môi.
- Có kiến thức cơ bản về di truyền học và tiến hóa của sinh giới: cơ sở vật chất của sự di truyền, các qui luật di truyền, sự phân bào, đột biến gen, đột biến nhiễm sắc thể, sự tiến hoá của sinh giới.
Về kĩ năng:
- Hiểu biết tầm quan trọng của sinh học trong đời sống, vận dụng các kiến thức tế bào vào giâm, chiết, ghép cành, gây đột biến, nhận xét phân tích đánh giá mẫu... Từ đó có hƣớng sử dụng, khai thác và bảo vệ môi trƣờng.
- Hiểu biết các thành tựu sinh học vận dụng trong cuộc sống, nông nghiệp, công nghiệp, dƣợc liệu trƣờng
- Rèn tƣ duy phân tích, so sánh, tổng hợp, khái quát hóa.
Về thái độ, chuyên cần:
Biết yêu thiên nhiên và tích cực bảo vệ môi trƣờng
6 - Điều kiện tiên quyết: Không
7 - Tóm tắt nội dung chính của môn học:
NỘI DUNG
PHÂN PHỐI THỜI GIAN
TS
LT
BT
KT
CHƢƠNG 1 SINH HỌC TẾ BÀO
20,0
15,0
5,0
1.1. Tế bào là đơn vị cơ sở của sự sống
1,0
1,0
1.2. Thành phần hóa học của tế bào
1.2.1. Thành phần nguyên tố
1.2.2. Thành phần hợp chất của chất nguyên sinh
1,0
1,0

3. 3
NỘI DUNG
PHÂN PHỐI THỜI GIAN
TS
LT
BT
KT
1.3. Cấu trúc và chức năng các bộ phận của tế bào có nhân (Eukaryote)
1.3.1. Cấu trúc khái quát của tế bào
1.3.2. Màng Xenlulozo
1.3.3. Màng sinh chất
1.3.4. Cơ chất của tế bào chất
1.3.5. Mạng lƣới nội chất
1.3.6. Riboxom
1.3.7. Bộ máy Golgi
1.3.8. Lizoxom
1.3.9. Peroxixom, glioxixom
1.3.10. Trung tử
1.3.11. Ti thể
1.3.12. Lạp thể
1.3.13. Nhân
4,0
4,0
1.4. Sự vận chuyển các chất qua màng tế bào
1.4.1. Sự hấp thụ nƣớc và các chất hòa tan (các chất có phân tử bé)
1.4.2. Sự vận chuyển các phân tử lớn và các tiểu thể rắn qua màng tế bào
2,0
2,0
1.5. Chu kỳ sống của tế bào
1.5.1. Chu kỳ sống (vòng đời) của tế bào
1.5.2. Quá trình phân chia tế bào
1.5.3. Quá trình tăng trƣởng và phân hóa của tế bào
1.5.4. Sự già và chết của tế bào
2,0
2,0
1.6. Di truyền học phân tử
1.6.1. Cơ sở vật chất và cơ chế di truyền ở cấp độ phân tử
1.6.2. Biến đổi vật chất di truyền ở cấp độ phân tử
5,0
2,5
2,5
1.7. Di truyền học tế bào (Nhiễm sắc thể)
1.7.1. Cơ sở vật chất và cơ chế di truyền ở cấp độ tế bào
1.7.2. Biến đổi di truyền ở cấp độ tế bào
5,0
2,5
2,5
CHƢƠNG 2 SINH HỌC CƠ THỂ
17,0
13,0
4,0
2.1. Dinh dƣỡng ở thực vật
2.1.1. Dinh dƣỡng nƣớc và muối khoáng
2.1.2. Quá trình quang hợp
5,0
5,0
2.2. Dinh dƣỡng ở động vật
1,0
1,0
2.3. Vận chuyển và phân phối các chất
2.3.1. Hệ vận chuyển ở thực vật
2.3.2. Hệ vận chuyển ở động vật
2.3.3. Các cơ chế chống bệnh
3,0
3,0

4. 4
NỘI DUNG
PHÂN PHỐI THỜI GIAN
TS
LT
BT
KT
2.4. Di truyền học cá thể
2.4.1. Các định luật di truyền: Di truyền Men Đen, Mooc Gan,
2.4.2. Di truyền học hiện đại
8,0
4,0
4,0
CHƢƠNG 3 SINH HỌC QUẦN THỂ, QUẦN XÃ VÀ HỆ SINH THÁI
8,0
6,0
1,0
1,0
3.1. Sinh học quần thể
3.1.1. Khái niệm
3.1.2. Các mối quan hệ sinh thái giữa các cá thể trong quần thể
0,5
0,5
3.2. Sinh học quần xã
3.2.1. Khái niệm
3.2.2. Các mối quan hệ sinh thái giữa các loài trong quần xã
1,0
1,0
3.3. Hệ sinh thái
3.3.1. Khái niệm
3.3.2. Các kiểu hệ sinh thái
0,5
0,5
3.4. Di truyền học quần thể
3.4.1. Quần thể tự phối
3.4.2. Quần thể giao phối
2,0
1,0
1,0
3.5. Tiến hóa
3.5.1. Đơn vị tiến hóa cơ sở
3.5.2. Các nhân tố tiến hóa cơ bản
3.5.3. Thích nghi
3.5.4. Hình thành loài
3,0
3,0
Kiểm tra chƣơng 1, 2, 3
1,0
1,0
TỔNG SỐ
45,0
23,0
6,0
1,0
8 - Nhiệm vụ của ngƣời học:
- Dự lớp: Nghe giảng và học tập
- Thảo luận một số chuyên đề và làm bài tập theo yêu cầu
- Dụng cụ học tập: Giáo trình bộ môn và tài liệu tham khảo
- Tự học: Chu n bị bài trƣớc hi lên lớp và tìm hiểu thêm các tài liệu tham hảo
9 - Tài liệu học tập:
- Sách, giáo trình chính:
1) Phan Cự Nhân (Chủ biên), Trần Bá Hoành, Lê Quang long, Phạm Đình Thái, Hoàng Thị Sản, Mai Đình Yên (2004), Sinh học Đại cƣơng (tập 1), Nhà xuất bản Đại học Sƣ phạm, 421 tr.
2) Phan Cự Nhân (Chủ biên), Trần Bá Hoành, Lê Quang long, Phạm Đình Thái,

5. 5
Hoàng Thị Sản, Mai Đình Yên (2004), Sinh học Đại cƣơng (tập 2), Nhà xuất bản Đại học Sƣ phạm, 418 tr.
- Sách tham khảo:
1) Nguyễn Nhƣ Khanh (2006), Sinh lý học thực vật (tập1, 2), Nhà xuất bản Giáo dục
2) Campbell, Reece, Urry, Cain, Wasserman, Minorsky, Jackson (2011), Sinh học, Dịch theo sách xuất bản lần thứ tám (Ngƣời dịch: Trần Hải Anh, Nguyễn Bá, Thái Trần Bái, Hoàng Đức Cự, Nguyễn Xuân Huấn, Nguyễn Mộng Hùng, Đỗ Công Huỳnh, Dƣơng Minh Lam, Phạm Văn Lập, Đinh Đoàn Long, Đỗ Lê Thăng, Mai Sỹ Tuấn), Nhà xuất bản Giáo dục Việt Nam
3) Lê Quang Long (1986), Sinh lý động vật và ngƣời (Tập 1 và 2), Nhà xuất bản Giáo dục. Hà Nội.
4) Phillips W. D. ADN Chilton T. J. (2008), Sinh học (tập 1, 2), Nhà xuất bản Giáo dục, 406 tr.
10 – Tiêu chuẩn và hình thức đánh giá kết quả của ngƣời học:
- Điểm đánh giá bộ phận: 40%
- Điểm thi ết thúc học phần: 60%
11 – Thang điểm: 10
Phê duyệt
Ngày … tháng …năm 2011
P.Trƣởng khoa
(ký, ghi họ tên)
Xác nhận
Ngày ….tháng…. năm 2011
Trƣởng bộ môn
(ký, ghi họ tên)
Ngày tháng năm 2011
Giảng viên
(ký, ghi họ tên)
Nguyễn Thị Hồng Hạnh Hoàng Ngọc Khắc Nguyễn Thị Hồng Hạnh

6. 6
CHƢƠNG 1
SINH HỌC TẾ BÀO
1.1.Tế bào là đơn vị cơ sở của sự sống
Tế bào là đơn vị cấu trúc nhỏ nhất của mọi sinh vật. Các sinh vật đƣợc phân chia thành hai nhóm lớn:
+ Nhóm tiền nhân (Procaryota) bao gồm: Các Vi khu n, là những cơ thể có cấu tạo tế bào đơn giản, nhân chƣa phân hóa do chƣa có màng nhân ngăn cách với chất sống bao quanh.
+ Nhóm nhân chu n (Eucaryota) tức là nhóm sinh vật có nhân.
Ở mức độ tế bào đã thể hiện những đặc trƣng cơ bản của sự sống nhƣ hả năng Trao đổi chất, Sinh trƣởng và phân hóa, di truyền cảm ứng và tự điều hòa.
Ở mức độ cấu trúc phân tử là mức độ thấp và là cơ sở nhất của sự sống, mức độ này mới thể hiện các đặc điểm ranh giới giữa sinh vật và giới vô cơ Trên cơ sở tƣơng tác giữa các cao phân tử (protein, axit nucleic) với các hợp chất hác trong đại dƣơng nguyên thủy, trong quá trình hình thành và phát triển của sự sống đã xuất hiện các cơ thể đơn bào và sau đó là các cơ thể đa bào
Từ mức độ cấu trúc tế bào tiếp đó đã phát triển thành các mức độ cao hơn nhƣ mức độ cơ thể, quần thể, quần xã, hệ sinh thái. Mức độ sinh quyển là mức độ cao nhất của tổ chức sống. Các mức độ cấu trúc cao hơn vừa mang các đặc điểm của các mức độ thấp hơn đồng thời có những thuộc tính mới khác biệt về chất.
Cơ thể sinh vật không phải là một số cộng đơn giản, là một quốc gia tế bào nhƣ các quan điểm siêu hình máy móc trong thế kỷ trƣớc nêu ra Mà trong cơ thể, các tế bào đã có sự phân hóa tạo thành các cơ quan và đảm nhận các chức năng hác nhau trong cơ thể.
Hiện tại ngƣời ta đã biết các tế bào và mô đƣợc nuôi cấy trong môi trƣờng nhân tạo trong điều kiện tách rời cơ thể không những không có khả năng tổng hợp 8 axit amin không thể thay thế mà cũng hông thể tổng hợp 5 axit amin có thể thay thế khác (arginin, histidin, xystin, tyrozin, glutamin). Cơ thể nguyên vẹn có độ mẫn cảm khác nhau đối với các chất độc, do tƣơng tác ảnh hƣởng qua lại của vô số tế bào trong nhiều cơ quan (trong cơ thể ngƣời có hàng trăm nghìn tỷ tế bào, trong não bộ có khoảng 25 nghìn tỷ tế bào hồng cầu… Hoạt động sống của cơ thể đa bào nguyên vẹn phức tạp và đạt hiệu quả cao hơn nhiều so với các đơn vị cấu trúc của chúng. Việc nghiên cứu tế bào giúp ta hiểu đƣợc cơ chế và bí mật các quá trình sống của toàn bộ cơ thể.
Lịch sử nghiên cứu về tế bào đã có trên ba thế kỷ.

7. 7
Nhà tự nhiên học Anh Robert Hooke (1635 – 1703) là ngƣời đầu tiên nhìn thấy và mô tả cấu trúc của tế bào qua kính hiển vi do bản thân cải tiến để quan sát cấu trúc bên trong của sinh vật (Nhà quang học Hà Lan Zaccharias Janssen năm 1580 đã chế tạo ra kính hiển vi với độ phóng đại vài trăm lần). Năm 1665, Robert Hoo e đã mô tả cấu trúc hình tựa nhƣ tổ ong của các lát mỏng của bấc (lie) quan sát đƣợc dƣới kính hiển vi. Ông lần đầu tiên đã dùng thuật ngữ tế bào để chỉ mỗi cấu trúc ô nhỏ xíu đó Sau đó, Ông cùng với một nhà buôn ngƣời Hà lan chế tạo ra nhiều loại kính hiển vi và đã quan sát đƣợc cấu trúc tế bào của các nguyên sinh động vật trong thùng đựng nƣớc mƣa, tinh trùng của một số loài vật, hồng cầu trong mạch máu đuôi cá, thân lá cây, vi hu n trong khoang miệng Ông đã báo cáo cho Hội Hoàng gia Luân đôn các quan sát và khám phá của mình trong những năm cuối thế kỷ 17.
Năm 1824, nhà thực vật học Pháp Henri Joachim Dutrochet đã rút ra nhận xét: “Tế bào là yếu tố cơ bản của tổ chức” và “Sự sinh trƣởng diễn ra do sự lớn thêm của các tế bào cũ và sự hình thành của các tế bào mới” Tác giả đã nhấn mạnh: “Thực vật và động vật đƣợc cấu tạo bởi các tế bào và các cơ quan phát sinh từ các tế bào” Năm 1831, nhà thực vật học Anh Robert Brown đã mô tả nhân của tế bào cây lan.
Tổng hợp và kế thừa các quan sát của những ngƣời đi trƣớc, nhà Thực vật học Đức Matthias Schleiden (1838) và nhà Động vật học ngƣời Đức Theoder Schwann (1839) đã xây dựng nên học thuyết tế bào và khẳng định mọi sinh vật đều đƣợc cấu tạo bởi tế bào. Học thuyết tế bào đã đƣợc Engels đánh giá là một trong ba thành tựu khoa học vĩ đại nhất của thế kỷ 19 đã góp phần chứng minh sự thống nhất và nguồn gốc chung của sinh giới.
Thế kỷ 20, thế giới vi mô đã thu hút sự quan tâm của nhiều nhà nghiên cứu thuộc nhiều lĩnh vực khác nhau (hình thái, sinh lý, sinh hóa, di truyền…) Các thiết bị kỹ thuật hiện đại nhƣ ính hiển vi điện tử (có độ phóng đại gấp 400 lần kính hiển vi quang học), máy li tâm siêu tốc (với lực li tâm quãng 400.000 lần trọng lực) cho phép các nhà khoa học tách biệt từng nhóm bào quan và quan sát đƣợc không những cấu trúc mặt phẳng (lát cắt) mà cả cấu trúc không gian ba chiều của chúng. Việc sử dụng nguyên tử đánh dấu và kỹ thuật hóa sinh hiện đại cũng giúp các nhà nghiên cứu trong thế kỷ này phát hiện đƣợc cơ chế của các quá trình sinh lý và trao đổi chất phức tạp ở mức độ tế bào và dƣới tế bào.
1.2. Thành phần hóa học của tế bào
1.2.1. Thành phần nguyên tố
Trong tế bào đã tìm thấy 74 nguyên tố trong tổng số 103 nguyên tố hóa học có trong tự nhiên (có giả thiết cho rằng trong tƣơng lai có thể tìm thấy trong tế bào tất cả các nguyên tố hóa học trong bảng hệ thống tuần hoàn của Mendeleev và chứng minh đƣợc vai trò của từng nguyên tố). Tuy nhiên, phần lớn các nguyên tố này ở dạng tự do trong

8. 8
dịch bào và xấp xỉ 30 nguyên tố liên kết với các chất hữu cơ của chất nguyên sinh với các hình thức liên kết hác nhau, có độ bền khác nhau. Các nguyên tố trên đƣợc chia thành các nhóm:
- Các nguyên tố đa lƣợng: gồm các nguyên tố C, H, O, N, S, P, K, Na, Mg, Ca, Fe, Cl, Si, Al. Các nguyên tố C, H, O, N, S, P là thành phần xây dựng các hợp chất hữu cơ của tế bào (tạo thành liên kết hóa học bền vững). Trong chất nguyên sinh, hàm lƣợng các nguyên tố trên nhƣ sau:
+ C khoảng 43 – 48%,
+ H: 7%
+ N: 8 – 12 %
+ một số nguyên tố hác nhƣ K, Na, Mg, Ca, Fe, Cl, Si, Al chiếm khoảng 0,05 – 1 % trọng lƣợng khô của tế bào.
- Các nguyên tố vi lƣợng: Mo, Cu, Zn, B, Ni, Va, I, Br, Co với hàm lƣợng chỉ quãng n.10-5 – n.10-3 % trọng lƣợng khô của tế bào.
- Các nguyên tố siêu vi lƣợng: Cs, Se, Cd, Ag, Hg, Au, Ra… có hàm lƣợng ít hơn n.10-6 %. Ví dụ, lƣợng chứa của thủy ngân trong cây khoảng n.10-7 %.
Các nguyên tố vi lƣợng và siêu vi lƣợng đóng vai trò là cầu nối trong sự hình thành các cao phân tử và các tổ hợp đa phân tử. Do chúng có mặt trong nhiều enzim, nên chúng giữ vai trò là tác nhân hoạt hóa của hệ enzim nhất định, điều hòa và thúc đ y các quá trình trao đổi chất.
1.2. 2. Thành phần hợp chất của chất nguyên sinh
1.2.2.1 Hàm lƣợng các hợp chất trong tế bào
Các hợp chất chứa trong tế bào đƣợc phân chia thành 2 nhóm lớn là hợp chất hữu cơ và hợp chất vô cơ
- Các hợp chất hữu cơ đều là những hợp chất của cacbon. Cacbon là nguyên tố duy nhất có khả năng hình thành nên các hợp chất đa dạng, phức tạp và khá bền tạo nên cơ sở phân tử của tế bào sống. Các hợp chất hữu cơ cực kỳ đa dạng nhƣng dựa vào các nhóm chức, các nhóm chức có tầm quan trọng sinh học lớn có thể là:
+ Nhóm amin: - NH2
+ Nhóm rƣợu: - CH2 - CHO
+ Nhóm este: - COO
+ Nhóm metyl: - CH3
+ Nhóm xeton: - CO

9. 9
+ Nhóm anđêhit: - CHO
+ Nhóm cacboxyl: - COOH
+ Nhóm photphat: - H3PO4
Các nhóm hợp chất hữu cơ quan trọng nhất là protein và axit nucleic là những hợp chất trùng hợp cao phân tử. Ngoài ra là saccarit (gluxit), các poliphotphat, các chất có hoạt tính sinh học cao (vitamin, hoocmon, steroit…) cũng có vai trò quan trọng.
- Các chất vô cơ bao gồm nƣớc, muối khoáng và một số chất đơn giản khác (HCO3…)
1.2.2.2 Nƣớc
Nƣớc là một thành phần bắt buộc và thƣờng có hàm lƣợng cao trong bất kỳ tế bào sống nào. Mọi biểu hiện đặc trƣng của hoạt động sống của tế bào (khả năng chuyển động, hấp thụ, trao đổi chất và năng lƣợng sinh trƣởng ) đều liên quan với sự có mặt của nƣớc. Các hoạt động sinh lý thƣờng diễn ra rất yếu ớt và ngƣợc lại Lƣợng nƣớc trong tế bào là một chỉ tiêu về mức độ hoạt động sống của chúng. Ví dụ, lúc lƣợng nƣớc trong hạt lúa mạch đạt 33%, cƣờng độ hô hấp gấp 1 vạn lần lúc hạt chỉ chứa 10 – 12 % nƣớc. Hoạt động sinh lý mạnh mẽ của mô phân sinh và lá non có liên quan với lƣợng nƣớc nhiều trong các mô đó
Trên Trái đất không có chất nào quan trọng đối với sự sống hơn nƣớc, nƣớc có vai trò to lớn trong quá trình trao đổi nhiệt và cân bằng nhiệt giữa cơ thể với môi trƣờng và đảm bảo sự ổn định tƣơng đối của điều kiện nhiệt độ của cơ thể nói chung và của từng tế bào nói riêng.
Nƣớc có khả năng th m thấu, có sức căng bề mặt tƣơng đối lớn và độ nhớt rất thấp. Nƣớc là dung môi rất phổ biến có khả năng tan dễ dàng và gây ra sự phân li (ion hóa) phần lớn chất vô cơ và hữu cơ trong tế bào. Nhờ các tính chất đó, nƣớc đóng vai trò quan trọng trong quá trình vận chuyển và trao đổi các chất và tạo nên môi trƣờng của các phản ứng hóa học trong tế bào.
Trong tế bào có hai dạng nƣớc tự do và liên kết. Dạng nƣớc liên kết bao gồm liên kết th m thấu và liên kết keo. Ý nghĩa chủ yếu của dạng nƣớc này là bảo vệ các hạt keo chống lại sự ngƣng ết và sự biến tính Độ ƣa nƣớc keo càng cao, vỏ nƣớc của keo càng dày thì keo càng bền vững lúc gặp các điều kiện ngoại cảnh bất lợi. Các phân tử nƣớc càng xa hạt keo và các ion thì lực liên kết càng yếu và sự sắp xếp càng lộn xộn. Tới một khoảng cách nhất định, lực tác dụng giữa các phân tử nƣớc với các hạt keo và ion hầu nhƣ hông đáng ể. Dạng nƣớc ở xa các hạt eo và ion nhƣ vậy đƣợc gọi là nƣớc tự do. Dạng nƣớc tự do mang đầy đủ các tính chất hóa lý điển hình của nƣớc và có ý nghĩa lớn lao đối với tế bào Đây là môi trƣờng hòa tan và môi trƣờng phản ứng của các hợp chất vô cơ và hữu cơ, là nhân tố bảo đảm sự trao đổi chất thƣờng xuyên và sự thống nhất trong nội bộ tế bào và với bên ngoài, đảm bảo sự điều hòa (ổn định)

10. 10
nhiệt độ, duy trì trạng thái căng (độ rắn lớn) cần thiết của các mô Ngoài ra nƣớc tự do còn tham gia trực tiếp trong các phản ứng sinh hóa nhƣ thủy phân, oxi hóa khử (quá trình quang hợp). Lúc tế bào bị mất nƣớc tới một giới hạn, chiều hƣớng quá trình phân giải lấn át quá trình quá trình tổng hợp do các enzym thủy phân từ dạng liên kết trên các tổ chức dị thể của tế bào chuyển thành dạng phân tán Điều đó gây ảnh hƣởng bất lợi cho sinh vật. ví dụ, hạn hán làm giảm ph m chất của nông sản ph m.
Nhu cầu của loài ngƣời và sinh vật về nguồn nƣớc sạch ngày càng nhiều hơn Hiện tại tình trạng nhiễm b n các nguồn nƣớc (biển, sông, hồ, mƣa, nƣớc ngầm…) đang ở mức báo động.
1.2.2.3. Các muối khoáng
Trong tế bào, muối khoáng thƣờng ở dạng hòa tan trong dịch bào (chứa trong các không bào thực vật và các túi uống ở tế bào động vật) hoặc ở dạng liên kết tĩnh điện (lực hấp dẫn bởi các gốc mang điện ngƣợc dấu) trên màng nguyên sinh và trên bề mặt các hạt keo. Nói chung muối hoáng thƣờng phân li thành các anion (HSO4-, Cl-, HCO3-, HPO4-, NO3-, …) và cation (K+, Na+, Ca2+, Mg2+…)
Tuy các muối khoáng chỉ chiếm lƣợng tƣơng đối nhỏ (2 - 6% trọng lƣợng khô của chất nguyên sinh) nhƣng có vai trò rất quan trọng đối với hoạt động sống bình thƣờng của tế bào.
Chất khoáng ở trạng thái tự do trong dịch bào tạo nên tiềm năng (áp suất) th m thấu và sức hút nƣớc của tế bào (theo cơ chế th m thấu). Các cây thích nghi với điều kiện mặn (đƣớc, sú, vẹt…) có hả năng “giành giật” nƣớc nhờ tích lũy nƣớc cao trong tế bào rễ tạo nên áp suất th m thấu và sức hút rất lớn (có lúc tới 100 atmotphe).
Các ion hoáng thƣờng phân bố hông đồng đều hai bên màng sinh chất. Chẳng hạn trên bề mặt ngoài của màng tế bào có nồng độ Na+ rất cao, còn bề mặt bên trong nồng độ của K+ lại rất thấp từ đó tạo nên thế hiệu màng và dẫn truyền các xung điện (ở cả tế bào thực vật cũng nhƣ tế bào động vật).
Các muối khoáng còn là nguyên liệu tổng hợp nên hàng loạt hợp chất hữu cơ (bằng liên kết hóa học và hóa trị phụ) nhƣ protein, axit nucleic, photpholipit,…
1.2.2.4. Saccarit (gluxit)
Saccarit là chất hữu cơ phổ biến trong mọi tế bào bao gồm 3 nguyên tố C, H, O trong đó H và O có tỷ lệ nhƣ trong nƣớc (do đó còn gọi là hidratcacbon). Công thức cấu tạo của saccarit là Cn(H2O)n. Các monosaccarit (đƣờng đơn) nhƣ glucozơ, fructozơ… là những đơn vị cấu trúc, tổng hợp nên polisaccarit trùng phân có phân tử lƣợng khá lớn nhƣ xenlulozơ

11. 11
Saccarit có nhiều chức năng trong tế bào Các monosaccarit (đặc biệt là glucozơ) là nguyên liệu giải phóng năng lƣợng (nguyên liệu hô hấp) chủ yếu do dễ bị phân giải so với các chất hác Các đƣờng pentozơ (ribozơ và deoxiribozơ là các thành phần cấu trúc nên các nucleotit. Các axit nucleic (ADN, ARN) các hợp chất ADP, ATP và các hợp chất liên kết cao năng hác (UDP, UTP, GDP, GTP…)
Ngoài chức năng cung cấp năng lƣợng và cấu trúc, saccarit còn đóng góp vào hả năng cảm ứng của tế bào. Trên màng sinh chất có các saccarit trùng hợp (polime) có thể giúp các tế bào cùng một kiểu nhận biết đƣợc nhau. Ví dụ, nếu trộn lẫn các tế bào gan và tế bào thận tách rời thì các tế bào thận sẽ gắn với nhau thành một nhóm còn các tế bào gan lại tập trung thành nhóm khác. Các tế bào u ác mất khả năng nhận biết điều đó
1.2.2.5. Lipit
Lipit là nhóm hữu cơ chứa C, H, O nhƣng tỉ lệ của oxi trong lipit thấp hơn trong saccarit. Chúng là những kị (ghét) nƣớc, hông tan đƣợc trong nƣớc, chỉ tan trong các dung môi hữu cơ hông phân cực nhƣ ete, clorofooc, bezen…
Trong tế bào gặp các nhóm lipit chính là triglyxerit (mỡ, dầu trung tính) photpholipit, steroit và sáp.
Chức năng của sáp và các dẫn xuất của chúng là hạn chế sự thoát nƣớc của cây bảo đảm cân bằng nƣớc của cây trong điều kiện hạn hán đồng thời góp phần bảo vệ tế bào chống sự xâm nhập của nấm bệnh.
1.2.2.6. Protein
- Cấu trúc hóa học
Protein là thành phần cấu trúc bắt buộc chiếm lƣợng nhiều nhất và có vai trò quan trọng nhất trong số các hợp chất hữu cơ của chất sống tế bào.
Tất cả các phân tử Protein đều chứa 4 nguyên tố cơ bản C (50 – 55%), O (21 - 24%), H (6,5 – 7,3 %), N (15 – 18 %) và một lƣợng nhỏ S (0 – 0,24 %). Ngoài ra một số Protein còn chứa P, Fe, Cu và nhiều nguyên tố vi lƣợng nhƣ: Mn, Cu, Zn, Co,…
Protein là hợp chất hữu cơ đại phân tử:
+ Khối lƣợng phân tử lớn
+ Phân tử lƣợng có thể đạt tới hàng vạn ĐVC Có hi tới 1.500.000 ĐVC, ví dụ: phân tử Protein ở cơ vân
Protein là hợp chất đa phân tử:
+ Protein cấu tạo theo nguyên tắc đa phân tử, đơn phân là các axit amin
+ Phân tử Protein trung bình có từ 200 – 500 aa.

12. 12
Cấu tạo 1 aa gồm 3 thành phần:
+ Một nhóm a min: - NH2
+ Một nhóm cacboxin: - COOH
+ Gốc R (Thƣờng là gốc hydrocacbon, các aa khác nhau bởi gốc R)
Trong chất nguyên sinh của tế bào có khoảng 20 loại aa. 1 aa có ích thƣớc trung bình 3 Angstron, khối lƣợng là 110 ĐVC
Ví dụ:
Các aa đƣợc liên kết với nhau tạo thành chuỗi Polypeptit nhờ các mối liên kết peptit. Liên kết peptit là liên kết giữa nhóm amin của aa này với nhóm cacboxil của aa kia đồng thời giải phóng 1 phân tử nƣớc.
Phân tử Protein có thể chỉ có 1 chuỗi polypeptit, cũng có thể gồm nhiều chuỗi polypeptit. Ví dụ, phân tử Hemoglobin bao gồm 4 chuỗi polypeptit.
- Cấu trúc không gian
Trong tự nhiên Protein tồn tại dƣới nhiều dạng khác nhau (1014 – 1015 loại Protein), có cấu trúc không gian từ bậc 1 đến bậc 4
+ Bậc 1: chính là trình tự các aa trong chuỗi polypeptit
+ Bậc 2: chuỗi polypeptit xoắn lại lần thứ nhất nhƣ lò xo
+ Bậc 3: chuỗi polypeptit xoắn lại hai lần

13. 13
+ Bậc 4: Thƣờng có dạng hình cầu (hay những dạng đặc trƣng cho từng loài).
Trong cấu trúc bậc 2, bậc 3 ngoài liên kết peptit còn có liên kết hidro giữa các vòng xoắn tạo cho Protein có một độ bền vững tƣơng đối, đồng thời lại rất linh động.
Chức năng của Protein:
Protein là hợp phần cấu tạo chủ yếu chất nguyên sinh, hợp phần quan trọng xây dựng nên các bào quan, màng sinh chất. Protein đảm nhận nhiều chức năng liên quan đến toàn bộ hoạt động sống của tế bào, quy định tính trạng, tính chất của cơ thể
- Vai trò cấu trúc
Protein cùng với photpholipit là hai thành phần kết cấu chủ yếu của các màng nguyên sinh và của các bào quan. Chúng có thể tạo dễ dàng các phức hợp với nhiều chất hữu cơ hác (lipoprotein, nucleoprotein, photphoprotein, glucoprotein …) và đóng vai trò là sƣờn cốt của cấu trúc nội bào.
- Vai trò xúc tác các quá trình trao đổi chất
Protein tạo nên các enzim xúc tác cho các phản ứng sinh hóa.
- Vai trò điều hòa các quá trình trao đổi chất
Protein tạo nên các hoocmon có chức năng điều hòa quá trình trao đổi chất trong tế bào, cơ thể
- Vai trò vận chuyển và chuyển động
Quá trình vận chuyển oxi đƣợc tiến hành nhờ các Protein nhƣ hemoglobin (ở động vật có xƣơng sống) và hemoxianin (ở động vật hông xƣơng sống). Protein ở trên màng có thể đóng vai trò là chất mang ion từ bên ngoài vào bên trong tế bào.
- Vai trò tự vệ
Lúc vi khu n hay virut xâm nhạp vào máu động vật và ngƣời, cơ thể lập tức phản ứng lại bằng cách tổng hợp nên các kháng thể là những Protein tự vệ đặc biệt. các kháng thể có khả năng nhận biết và bắt (liên kết) các Protein lạ của các tác nhân gây bệnh. Đối với mỗi Protein lạ, tế bào sản sinh một loại kháng thể tƣơng ứng. Trong số hàng nghìn Protein khác nhau, các kháng thể có thể nhận ra Protein lạ và phản ứng với nó và nhờ đó tạo khả năng miến dịch của tế bào.
Ngoài các kháng thể hòa tan trong máu, có những kháng thể gọi là inteferon nằm trên bề mặt các tế bào đặc biệt có thể nhận biết và bắt các tế bào lạ trong đó có virut gây bệnh.
Để nâng cao khả năng miễn dịch của cơ thể, hiện nay đang sử dụng rộng rãi phƣơng pháp tiêm phòng các vacxin chứa các vi khu n hay virut đã bị giết chết hay bị làm yếu. Dƣới tác động của vacxin, tế bào đƣợc tập dƣợt sản xuất các kháng thể Sau đó vi

14. 14
khu n hay virut mạnh đột nhập vào cơ thể chúng sẽ gặp phải những chƣớng ngại vật vững chắc của các kháng thể.
- Vai trò sinh trưởng và phân hóa
Chu kỳ sinh trƣởng của té bào đƣợc điều tiết nhịp nhàng ở mức độ gen và biểu hiện ở tốc độ tổng hợp Protein nói chung và các Protein – enzim và các Protein cấu trúc quy định các tính trạng về hình thái nói riêng. Sự phân hóa của tế bào tạo thành các mô khác nhau từ các tế bào phân sinh đồng nhất đi đôi với sự tổng hợp hàng loạt Protein mới trong từng thời điểm nhất định.
- Vai trò cung cấp năng lượng
Phân giải Protein tạo năng lƣợng cung cấp cho các hoạt động sống của tế bào và cơ thể.
1.2.2.7. Axit nucleic
Tƣơng tự nhƣ Protein , axit nucleic là những chất trùng hợp sinh học cao phân tử không chu kỳ (không phải lặp lại chỉ một loại đơn phân nhƣ trƣờng hợp tinh bột). Trong tế bào có hai loại axit nucleic: Axit deoxirboncleic (ADN) và axit ribonucleic (ARN).
Cấu trúc ADN:
* Cấu trúc hóa học của ADN
ADN tồn tại trong nhân tế bào và có mặt ở cả ty thể, lạp thể. ADN chứa các nguyên tố chủ yếu C, H, O, N và P.
- ADN là 1 hợp chất hữu cơ đại phân tử: Khối lƣợng phân tử rất lớn, phân tử lƣợng có thể tới hàng triệu đơn vị cacbon
- ADN là hợp chất đa phân tử: ADN đƣợc cấu tạo theo nguyên tắc đa phân tử, gồm nhiều đơn phân, đơn phân là các nucleotit
- Cấu trúc 1 Nu gồm 3 thành phần:
+ Phân tử axit photphoric: H3PO4
+ Phân tử đƣờng deoxirio: C5H10O4
+ 1 trong 4 loại bagionitric: A, G, X, T
- Trong mỗi loại nu đều có 2 phân tử luôn giống nhau là axit photphoric (H3PO4) và đƣờng deoxirio (C5H10O4), chỉ có phân tử bagionitric là khác nhau. Vì vậy, có 4 loại baginitric tƣơng ứng có 4 loại nu (A, T, G, X) Trong đó A, G là có ích thƣớc lớn; T, X là có ích thƣớc nhỏ. Khối lƣợng 1 nu là 300 ĐVC

15. 15
- Trên mạch đơn của phân tử ADN, các Nu đƣợc liên kết với nhau bằng liên kết hóa trị. Liên kết hóa trị là liên kết đƣợc hình thành giữa đƣờng C5H10O4 của Nu này với axit H3PO4 của Nu kia.
- Các Nu liên kết với nhau tạo thành chuỗi polynucleotit (hình…).
Hình: Sơ đồ cấu tạo đƣờng C5H10O4 và đƣờng C5H10O5
Hình: Cấu trúc nhân Purines và Pyrimidines
-

16. 16
- Từ 4 loại Nu có thể tạo nên tính đa dạng và tính đặc thù của ADN ở các loài sinh vật bởi số lƣợng, thành phần và trình tự sắp xếp các Nu trên phân tử ADN.
* Cấu trúc không gian của ADN (mô hình Oatxon và Cric)
ADN là một chuỗi xoắn kép gồm 2 mạch đơn (mạch Polynu) xoắn đều quanh 1 trục hông gian tƣởng tƣợng theo chiều từ trái sang phải nhƣ 1 thang dây xoắn, tay thang là phân tử đƣờng, mỗi bậc thang là 1 cặp bagio nitric đứng đối diện và liên kết với nhau bằng liên kết hdro theo nguyên tắc bổ sung, A liên kết với T bằng 2 liên kết hdro, G liên kết với X bằng 3 liên kết hdro. Đƣờng kính của mỗi vòng xoắn bằng 20A0, mỗi vòng xoắn dài 34A0 và gồm 10 cặp Nu.
ADN của một số loài virut và thể ăn hu n chỉ gồm 1 mạch polynu, ADN của vi khu n, ADN của lạp thể, ty thể lại có dạng mạch vòng khép kín.
* Tính đặc trƣng của ADN
ADN đƣợc đặc trƣng bởi số lƣợng, thành phần, trình tự phân bố các Nu. Vì vậy, từ 4 loại Nu đã tạo nên nhiều phân tử ADN đặc trƣng cho mỗi loài.
ADN đƣợc đặc trƣng bởi tỷ lệ A + T/G + X
ADN đặc trƣng bởi số lƣợng, thành phần, trình tự phân bố các gen trong từng nhóm gen liên kết.

17. 17
Cấu trúc ARN:
ARN là hợp chất hữu cơ đại phân tử, khối lƣợng phân tử lớn, phân tử lƣợng của ARN có thể tới hàng vạn đơn vị cacbon.
ARN là hợp chất đa phân tử, đƣợc cấu tạo theo nguyên tắc đa phân tử gồm nhiều đơn phân Đơn phân cấu tạo nên ARN là các Ribonu.
- Cấu tạo một Ribonu gồm 3 thành phần:
+ Phân tử axit photphoric: H3PO4
+ Phân tử đƣờng deoxirio: C5H10O5
+ 1 trong 4 loại bagionitric: A, G, X, U
- Sơ đồ cấu trúc 1 Ribonu:
Khối lƣợng 1 Ribonu là 300 ĐVC
(b)

18. 18
Các Ribonu liên kết với nhau tạo thành chuỗi Polyribo nhờ mối liên kết hóa trị. Liên kết hóa trị là liên kết giữa đƣờng C5H10O4 của ribonu này với axit H3PO4 của ribonu kia.
Có 3 loại ARN đƣợc tổng hợp từ ADN: ARN thông tin, ARN vận chuyển, ARN ri bô xôm.
* ARN thông tin
Phân tử mARN là một mạch polyribonu sao chép đúng 1 trong 2 mạch của 1 đoạn ADN, theo nguyên tắc bổ sung nhƣng U thay thế cho T.
Chiều dài của mARN tƣơng đƣơng với chiều dài của gen tổng hợp ra mARN đó
Số lƣợng các Ribonu trung bình từ 600 – 1500 Ribonu. Cứ 3 Ribonu liền nhau trên mARN gọi là bộ 3 mã sao (đƣợc sao chép từ bộ 3 mã gốc trên ADN) Nhƣ vậy, trình tự các Nu trên mạch gốc của ADN quy định trình tự các Ribonu trên mARN.
mARN là vật chất trung gian truyền thông tin di truyền từ ADN trong nhân ra tế bào chất tới các RBX để điều khiển tổng hợp phân tử protein.
*ARN vận chuyển (tARN)
Phân tử tARN là một mạch polyribonu, nhƣng cuộn lại ở một đầu. Trong mạch, có đoạn các cặp Bagionitric liên kết với nhau theo nguyên tắc bổ sung (A liên kết với U, G liên kết với X), nhƣng có đoạn không theo nguyen tắc bổ sung (vì chứa những bagio lạ) và tạo thành các thùy tròn.
Ở 1 đầu có một đoạn mang ribonu gọi là bộ 3 đối mã (sẽ khớp bổ sung với bộ 3 mã sao) đặc hiệu đối với aa mà nó phải vận chuyển Còn 1 đầu có vị trí gắn với aa.
Hình: Sơ đồ cấu trúc của phân tử ARN vận chuyển

19. 19
Phân tử tARN có số lƣợng 80 – 100 ribonu.
Chức năng: tARN vận chuyển aa cho quá trình tổng hợp protein. Mỗi loại tARN chỉ vận chuyển một loại aa nhất định.
* ARN riboxom (rARN)
ARN riboxom cũng có cấu trúc một mạch polyribonu, là thành cấu tạo nên riboxom.
1.2.2.8. ATP và các hợp chất hữu cơ hác trong tế bào
Trong bất kỳ tế bào nào, ngoài protein, axit nucleic, lipit và saccarit (gluxit) còn có vài nghìn các hợp chất hữu cơ hác là sản ph m cuối cùng hoặc trung gian của các quá trình sinh tổng hợp và phân giải. Các sản ph m cuối cùng của sinh tổng hợp bao gồm các chất hữu cơ đóng vai trò độc lập và đặc thù trong cơ thể hoặc là các đơn phân để tổng hợp nên các chất trùng hợp sinh học (nhƣ các aa, các nucleotit, glucozo từ đó tổng hợp nên protein, axit nucleic, tinh bột glicogen, xenlulozo).
Ngoài những nhóm trên trong tế bào còn có các hợp chất poliphotphat chứa liên kết cao năng, các hoocmon, vitamin và các chất có hoạt tính sinh học cao hác cũng có vai trò rất quan trọng.
Các hợp chất poliphotphat chứa liên kết cao năng: nucleotit adenilic (AMP, ADP, ATP) và các dạng nucleotit guanilic (GMP, GDP, GTP), xitidilic (XMP, XDP, XTP) uridilic (UMP, UDP, UTP), đặc biệt là axit ATP (adenozintriphotphat) đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong quá trình trao đổi năng lƣợng của tế bào.
1.3. Cấu trúc và chức năng các bộ phận của tế bào có nhân (Eucaryota)
1.3.1. Cấu trúc khái quát của tế bào
Dựa trên tổ chức tế bào chia sinh vật thành 2 nhóm: nhóm các sinh vật tiền nhân hay nhân nguyên thủy (procaryota: tiếng hy lạp pro là nguyên thủy, caryota là nhân) bao gồm các vi khu n và vi khu n lam (tảo lam) và nhóm các sinh vật tế bào có nhân thật (eucaryota).
Hình: Cấu tạo đơn giản của tế bào

20. 20
Về cơ bản, cấu tạo tế bào gồm 3 phần chính: màng, tế bào chất (chất nguyên sinh) và nhân. Tế bào tiền nhân (procaryota), miền tế bào chứa một nhiễm sắc thể dạng vòng gọi là axit nucleotit (tƣơng tự nhân) chƣa có màng bao bọc Còn đối với tế bào nhân thật (nguyên sinh động vật, nấm, thực vật, động vật), khác tế bào tiền nhân, nhân của tế bào nhân thật có màng cách biệt với tế bào chất .
Trong tế bào chất của tế bào có nhân thực, có nhiều bào quan có cấu trúc tinh vi, phức tạp nhƣ ti thể, lạp thể, bộ máy Golgi, mạng lƣới nội chất, lạp thể, thể hòa tan… có chức năng chuyên hóa Ngoài ra trong tế bào chất còn gặp các thể vùi là các tổ chức nhất thời, cấu trúc đơn giản chứa đựng các sản ph m dự trữ hay bài tiết của tế bào (không bào, giọt dầu, hạt tinh bột, hạt aloron, giọt tiết…)
Tế bào thực vật và động vật có thể thức cấu trúc cơ bản giống nhau. Chúng đều có nhân và các bào quan giống nhau. Cấu trúc hiển vi và chức năng của các bào quan là tƣơng tự nhau (điều đó là một bằng chứng về nguồn gốc chung của sinh giới). Bên cạnh đó hác với tế bào động vật, tế bào thực vật có màng xenlulozo bọc bên ngoài và chứa lục lạp là bào quan chuyên hóa chức năng quang hợp Ngƣợc lại, tế bào động vật thƣờng chứa lizoxom (thể hòa tan); trung thể là những bào quan ít gặp ở thực vật.
1.3.2. Màng xenlulozo
Cấu trúc:
Màng xenlulozo gồm các sợi xenlulozo có ích thƣớc hiển vi bề rộng 10 – 25 mm kết đan nhau theo nhiều hƣớng thành nhiều lớp trong khối cơ chất vô dịnh hình (hemixenlulozo + pectin) có tính chất khá mềm dẻo.
Các sợi xenlulozo sắp xếp một cách tự do trong cơ chất và thƣờng không liên kết với nhau bảo đảm vừa độ rắn chắc vừa tính đàn hồi đến một giới hạn nhất định của màng. Trên màng còn những lỗ thông ích thƣớc khá lớn nên nƣớc và các chất hòa tan có thể di chuyển dễ dàng qua màng.
Chức năng:
Bảo vệ tế bào chống các tác nhân ngoại cảnh bất lợi (nhiệt độ cao, hóa chất, nấm bệnh…) và duy trì trạng thái cứng rắn của mô, khiến nhiều cây đạt đƣợc độ cao lớn.
1.3.3. Màng sinh chất
Các nghiên cứu hiện đại với kính hiển vi điện tử đã cho biết màng sinh chất có độ dày khoảng 7,5 – 10 mm gồm hai lớp trong và ngoài đen thẫm. Bề dày trung bình mỗi lớp 2,5 mm.
Thành phần hóa học chủ yếu của màng là photpholipit và protein. Ngoài ra trên màng còn gặp saccarit và phức hợp glicoprotein.

21. 21
1. Lớp protein trong
2. Lớp kép photpholipit
2
1
Hình: Sơ đồ cấu tạo màng sinh chất

22. 22
Chức năng của màng sinh chất: Là chƣớng ngại vật, vận chuyển, th m thấu cấu trúc, sinh tổng hợp, trao đổi năng lƣợng, thụ cảm và điều hòa.
Màng có khả năng chọn lọc và có tính thấm hác hác nhau đối với các chất khác nhau. Các chất đi qua màng bằng nhiều cơ chế khác nhau. Nhờ tính bán thấm tƣơng đối của màng (cho nƣớc đi qua dễ dàng và các chất hòa tan qua lại hó hăn) mà tế bào có thể xem nhƣ một hệ th m thấu tiến hành trao đổi nƣớc với bên ngoài theo cơ chế th m thấu. Trên màng có các enzim pecmeaza hoặc các protein vận chuyển chuyên trách sự vận chuyển nhiều chất qua màng vào trong tế bào. Các hệ enzim khác nằm trên màng có khả năng xúc tác các phản ứng sinh tổng hợp và các quá trình trao đổi chất khác.
Trên màng sinh chất còn có các hợp chất nhƣ glycoprotein đóng vai trò thụ cảm các tín hiệu đặc trƣng của môi trƣờng, có khả năng tiếp nhận các kích thích hóa học, quang học, cơ học, hóa lý từ môi trƣờng ngoài hay bên trong và từ đó tế bào có trả lời thích ứng đối với các biến đổi của điều kiện sống. Nhờ khả năng màng sinh chất của tế bào nhận biết đƣợc các tế bào khác cùng loại và gắn với bề mặt của chúng mà hình thành nên các tế bào khác cấu trúc sắp xếp trật tự là mô và cơ quan Trong các u ác tính, tế bào mất khả năng này và tăng trƣởng một cách hỗn độn theo mọi phía.
1 3 4 Cơ chất của tế bào chất
Tế bào chất là một khối đồng thể trong đó nằm rải rác các bào quan đƣợc phân bố trong khối chất nền, cơ sở thể keo chứa đựng mạng lƣới các ống sợi gọi là “ hung xƣơng” của tế bào, bao gồm các ống nhỏ, dài và các sợi nhỏ trung gian và các sợi cực nhỏ.
Các ống nhỏ hình ống trụ có đƣờng kính 22 + - 2 nm, đƣợc cấu tạo bởi hai loại protein thể cầu là tubulina ampha và tubulina peta liên kết với nhau tạo thành các cao phân tử dài. Vách của ống gồm 13 sợi do các cao phân tử đó hợp thành. Các sợi nhỏ trung gian có độ dày 8 – 11 nm thƣờng có mặt ở tế bào động vật do nhiều loại protein tạo thành. Các sợi cực nhỏ thƣờng có độ dày 4 – 7 nm gồm các cao phân tử protein có khả năng co rút chủ yếu là actin và miozin. Các ống nhỏ có nhiều chức năng trong tế bào nhƣ đóng góp vào việc tạo thành thoi sợi bất nhiễm trong quá trình di chuyển của nhiễm sắc thể lúc phân bào Chúng cũng góp phần vào sự duy trì hình dạng và độ cứng rắn của tế bào, vào sự chuyển động của chất nguyên sinh, vào sự hình thành màng thứ cấp của các tế bào thực vật, vào quá trình tiết (nhƣ tiết insulin từ các tế bào tuyến tụy). Chúng cũng là thành phần chính trong thể gốc của các loại roi và trung thể.
Trong cơ chất của tế bào chất có các bào quan có ích thƣớc hiển vi nhƣ bộ máy golgi, lạp thể, ti thể, trung thể, lizoxom. Ngoài ra, trong tế bào chất còn có các thể vùi, các bào quan có cấu trúc siêu hiển vi là mạng lƣới nội chất và riboxom.

23. 23
1.3.5. Mạng lƣới nội chất
Cấu trúc của mạng lƣới nội chất bao gồm một màng kép gồm hai màng cơ bản (đơn vị màng) cách nhau bởi một xoang cơ chất có ích thƣớc thay đổi (7 – 50 mm). màng (vách) cơ bản của mạng lƣới nội chất có cấu trúc tƣơng tự màng nguyên sinh nhƣng mỏng hơn (bề dày của nó thƣờng 5 – 6 mm trong khi của màng nguyên sinh thƣờng 9 – 10mm).
Mạng lƣới nội chất gồm 2 loại: mạng lƣới nội chất trơn ( hông hạt) và mạng lƣới nội chất xù xì (có hạt).
+ Mạng lƣới nội chất có hạt thƣờng chủ yếu gồm các túi dẹp có các riboxom đính trên bề mặt ngoài. Chúng rất phát triển ở các mô tiết. Các mô chất tiết (hoocmon và các sản ph m khác) có bản chất protein sau khi tổng hợp trong các riboxom đƣợc chuyển qua màng và vào xoang cơ chất của mạng nội chất và từ đó đƣợc tế bào tiết ra ngoài. Ngoài các hoocmon, mạng nội chất có hạt cũng là nơi tổng hợp nhanh chóng rất nhiều loại protein khác nhau (các enzim, collagen, glycoprotein, các protein cấu trúc màng)
+ Mạng lƣới nội chất trơn ( hông hạt) bao gồm các ống dẫn, các túi tròn có ích thƣớc bé hơn loại hạt. Chức năng của chúng rất đa dạng. Ở đây diễn ra quá trình tổng hợp lipit cấu trúc màng (photpholipit) và các loại lipit hác nhƣ hoocmon steroit và thực hiện quá trình khử độc các hóa chất độc từ ngoài đột nhập vào tế bào (nhƣ các thuốc trừ sâu, các dƣợc ph m) nhờ các hệ enzim đặc thù. Ngoài ra, trong tế bào nhƣ tế
Hình: Sơ đồ cấu tạo mạng lƣới nội chất

24. 24
bào cơ vân, mạng lƣới nội chất trơn là nơi chứa Ca2+. Màng của chúng có các bơm Ca rất mạnh chỉ trong phần trăm giây đã có thể mang (bơm) một lƣợng lớn ion Ca2+ về bất kỳ phía nào.
Ngoài các chức năng nêu trên, cả hai loại mạng lƣới nội chất đều có vai trò là một hệ thống lƣu thông quan trọng bảo đảm sự vận chuyển nhanh chóng các chất từ môi trƣờng ngoài vào tế bào và sự phóng thích các sản ph m ra ngoài, đồng thời bảo đảm sự cách li của các quá trình khác nhau diễn ra đồng thời trong tế bào.
1.3.6. Riboxom
Riboxom là những cấu trúc siêu hiển vi thể cầu, có ích thƣớc 15 – 25nm. Mỗi tế bào có từ hàng vạn đến hàng triệu riboxom. Hai thành phần hóa học chủ yếu của chúng là ARN (chiếm 40 – 50%) và protein (chiếm 50 – 60%). Trong các cation, Ca2+ và Mg2+ thƣờng gặp ở dạng liên kết trong cấu trúc của riboxom.
Phần lớn riboxom ở dạng liên kết trên hệ thống màng (mạng lƣới nội chất, lục lạp, ti thể, lạp thể) và tập trung trong nhân con. Một phần nhỏ riboxom ở trạng thái tự do trong cơ chất của tế bào (ở dạng tổ hợp từ 2 đến 8 riboxom tạo thành polyriboxom hay còn gọi là polixom gắn nhau bằng mạch phân tử ARN thông tin.
Ở tế bào vi khu n (các loại tế bào tiền nhân) dạng riboxom phổ biến nhất là 70S (S là đơn vị biểu thị tốc độ lắng lúc quay li tâm) gồm 2 cấu tử dƣới đơn vị có tốc độ lắng tƣơng ứng là 30S và 50S.
Chức năng của riboxom: là trung tâm tổng hợp protein trong mọi tế bào. Quá trình sinh tổng hợp và đổi mới protein diễn ra với tốc độ rất nhanh trong từng tế bào (một phân tử protein có ích thƣớc trung bình đƣợc tổng hợp chỉ trong 1 phút). Chẳng hạn, protein của gan ở ngƣời sau 10 ngày đổi mới 1 nửa. Ở trẻ em, mỗi ngày tổng hợp gần 100g protein.
1.3.7. Bộ máy Golgi
Thành phần hóa học cơ bản của bộ máy golgi là protein và photpholipit. Ngoài ra còn thấy một lƣợng ít ARN.
Bộ máy golgi gồm hệ thống các túi dẹp là các màng kép (5 – 10 cặp, đôi hi tới 20 cặp) uốn cong vòng cung xếp song song với nhau tựa nhƣ các chồng đĩa, bề dày mỗi màng từng cặp 6 – 7nm, khoảng cách giữa các cặp 5 – 20 nm. Các túi dẹp cạnh nhau có thể nối với nhau bằng các ống.
Chức năng của bộ máy golgi: tập trung, hoặc sàng lọc, chế biến lại và “đóng gói” các sản ph m protein hay saccarit mới đƣợc tổng hợp ở mạng lƣới nội chất dƣới dạng các túi (giọt) tiết để vận chuyển ra ngoài hay tới các nơi hác của tế bào Chúng cũng có vai trò thâu góp các chất độc, các thể lạ và thải ra ngoài. Trong các mô tiết, protein

25. 25
đƣợc tổng hợp trong các riboxom của mạng nội chất có hạt, đƣợc chuyển qua xoang cơ chất và tập trung trong các túi nhỏ. Các túi này vận chuyển tới bộ máy golgi, ở đó chúng kết hợp với saccarit tạo thành glycoprotein. Chất này đƣợc “cô đặc” trong các túi nhỏ nằm ở ngoại biên hay trong lòng bộ máy golgi và lúc các túi đƣợc tách ra, chúng đƣợc chuyển tới các phần khác của tế bào và tiết ra ngoài cùng các túi tiết.
1.3.8. Lizoxom (thể hòa tan)
- Năm 1954, 1955 Christian De Duve đã phát hiện một loại bào quan và đặt tên là lizoxom (Lesis: hòa tan, soma: thể) Đó là những túi có ích thƣớc trung bình 0,25 – 0,6 μm đƣợc bao bằng màng đơn lipoprotein bề dày 5 – 6nm và chứa trên 10 loại enzim thủy phân (hidrolaza) nhƣ photphataza axit (tách gốc photphat), ribonucleaza, deoxiribonucleaza (phân giải axit nucleic)… Chúng đƣợc tạo thành từ bộ máy Golgi và mạng lƣới nội chất có hạt Bình thƣờng các enzim của lizoxom cách li với các chất còn lại của tế bàobằng màng bao bọc và do đó các cấu trúc tế bào đƣợc bảo vệ không bị phân hủy. Tuy nhiên lúc gặp các điều kiện bên ngoài bất lợi hoặc lúc tế bào chết tự nhiên, màng của lizoxom bị phá hủy, các enzim bị giải phóng vào tế bào chất làm tiêu hóa tức thời mọi bào quan và chất nguyên sinh nói chung gây nên sự chết của tế bào bằng cách tự tiêu. Sự hoạt động bất thƣờng hoặc sự thiếu các enzim của lizoxom cũng gây ra nhiều bệnh tật, mỗi bệnh đƣợc đặc trƣng bởi sự thiếu một enzim đặc thù và thể hiện ở các triệu chứng tƣơng ứng và thể hiện ở các triệu chứng tƣơng ứng của sự tích lũy polisaccarit hay lipit ở trong mô của các tế bào thần inh, cơ, gan, lá lách
Ví dụ, bệnh liên quan tới lizoxom là không có enzim mantaza trong lizoxom (En zim mantaza tham gia vào quá trình trao đổi glycogen), khiến trong cơ tích lũy một lƣợng lớn glycogen gây ra chứng tê liệt và chết yểu ở trẻ em 2 tuổi.
Lizoxom đƣợc phân biệt thành 2 dạng: loại nguyên thủy chỉ là túi chứa enzim và dạng thứ cấp đƣợc hình thành do sự phối hợp của các lizoxom nguyên thủy với các không bào chứa các chất cần phân giải.
Chức năng của lizoxom: lizoxom có chức năng tiêu hóa tự vệ và bài tiết. Bào quan này có khả năng tiêu hóa và thải loại các cấu trúc (nhƣ ti lạp thể, lục lạp…) thoái hóa không còn hoạt động bình thƣờng bằng cách tự ăn Chẳng hạn, ti lạp thể bị thƣơng tổn hoặc không cần đến trong quá trình hô hấp ở thời điểm nhất định đƣợc thu gom và tiêu hóa.
Lizoxom còn có vai trò quan trọng trong quá trình thực bào và bảo vệ tế bào chống các tác nhân gây hại.
Ví dụ, các động vật nguyên sinh nhƣ amip có thể bắt và tiêu hóa các sinh vật, các m u thức ăn Tế bào bạch cầu có khả năng bắt và tiêu hóa các vi khu n. Các tế bào gan của động vật có xƣơng sống cũng có hả năng tiêu hóa các vi hu n, các kí sinh trùng, các

26. 26
tế bào máu đã “ iệt sức” Khả năng của các tế bào động vật phá hủy các vi khu n và các cơ thể gây bệnh hác là con đƣờng tự vệ chủ yếu chống sự nhiễm bệnh. Trong quá trình hấp thụ vào trong và tiêu hóa bên trong bằng cách thực bào, tế bào bắt giữ các thể lạ bằng cách tạo thành các túi lõm vào trong của màng nguyên sinh và tạo nên các không bào tiêu hóa hoặc còn gọi là thể thực bào và chuyển chúng vào trong. Tiếp đó các thể thực bào hòa lẫn với lizoxom tạo thành lizoxom thứ cấp. Các enzim của lizoxom thoát ra làm tiêu hóa vi khu n hoặc các vật thể lạ khác. Các phân tử bé đƣợc hình thành trong quá trình tiêu hóa này khuếch tán qua màng ra ngoài và đƣợc tế bào sử dụng để tổng hợp nên các phân tử mới. Các nguyên liệu không thể tiêu hóa đƣợc loại bỏ bằng cách gắn màng của không bào tiêu hóa với màng sinh chất và bằng cách đó đƣợc thải ra ngoài tế bào.
1.3.9. Peroxixom, glioxixom
Peroxixom là một nhóm bào quan có dạng là các túi chứa enzim có màng bao bọc đƣợc phát hiện ở nhiều tế bào có nhân thực. Khác với lizoxom, chúng đƣợc tạo thành từ các mạng nội chất trơn và chứa một hay vài enzim phân giải oxi hóa các axit amin, axit lactic và các chất khác thành các sản ph m nhỏ hơn Chúng rất phát triển ở nấm men, các động vật nguyên sinh, tế bào thận, tế bào gan của động vật có vú.
Ở một số tế bào của một số loài cây (nhóm cây C3), Peroxixom phối hợp và tƣơng tác với lục lạp trong quá trình tạo thành các sản ph m quang hợp.
Ở tế bào gan, chúng tiêu thụ tới 20% oxi và sử dụng oxi đó để biến đổi peroxit hidro (H2O2) là một sản ph m trao đổi chất có đặc tính cao thành nƣớc và oxi dƣới tác động xúc tác của enzim catalaza
H2O2 + 1/2O2 H2O + O2
Một dạng Peroxixom chứa các enzim xúc tác chuyển hóa lipit thành saccarit gọi là glioxixom. Chúng khá phổ biến ở các vi sinh vật và trong các tế bào thực vật dự trữ dầu, nhƣ trong hạt cây thầu dầu.
1.3.10. Trung tử
Trong tế bào thƣờng có hai trung tử nằm ở phần trung tâm của tế bào chất gần nhân. Chúng có cấu trúc hình trụ, xếp thẳng góc với nhau và nằm trong khối sinh chất có độ nhớt thấp màu sáng gọi là trung cầu thƣờng tiêu biến trong ì trƣớc và lại xuất hiện vào kỳ cuối của phân bào có tơ
Thành phần hóa học của trung tử chủ yếu gồm protein tubulin, mucoprotein, glicoprotein, một ít lipit và ARN.

27. 27
1.3.11. Ti thể
Ti thể là bào quan có ích thƣớc hiển vi phổ biến ở mọi sinh vật Dƣới kính hiển vi quang học, ti thể có dạng các sợ ngắn hay dạng hạt, ích thƣớc trung bình đƣờng kính là 0,1 – 0,5 μm, bề dày 1- 10 μm.
Hình dạng, ích thƣớc, vị trí sắp xếp, số lƣợng của ti thể biến thiên theo các điều kiện môi trƣờng và trạng thái sinh lý của tế bào. Số lƣợng ti thể lệ thuộc với cƣờng độ các hoạt động sống.
Dƣới kính hiển vi điện tử, ta thấy ti thể có cấu trúc nội tại rất tinh vi gồm hệ màng kép gồm màng ngoài và màng trong (độ dày mỗi màng 4 -6nm) cách biệt nhau bởi khoảng không gian bao quanh ti thể có độ dày 8 – 10nm chứa chất dịch tựa nhƣ huyết thanh. Màng ngoài điều hòa sự xâm nhập các chất (các sản ph m phân giải kị hí…) vào và sự thải các chất từ ti thể ra. Từ màng trong hình thành các tấm răng lƣợc hoặc các ống nhỏ xuyên vào khối cơ chất ở trong lòng ti thể làm tăng bề mặt nội tại của hệ màng lên rất nhiều. Hình dạng, số lƣợng và cách sắp xếp của các tấm răng lƣợc thay đổi tùy từng loại tế bào và trạng thái sinh lý khác nhau. Ti thể của tế bào ít dùng năng lƣợng nhƣ tế bào dự trữ mỡ thƣờng ít tấm răng lƣợc còn ở cơ bay của chim, sâu bọ lại có nhiều tấm răng lƣợc.
Chức năng chủ yếu của ti thể là trung tâm giải phóng và chuyển hóa năng lƣợng của tế bào. Ngoài ra, ti thể còn có khả năng tổng hợp protein (protein cấu trúc và các enzim), photpholipit, axit béo…
Hình: Sơ đồ cấu tạo ti thể

28. 28
1.3.12. Lạp thể
Là nhóm bào quan đặc trƣng cho tế bào thực vật bao gồm lục lạp (chloroplaste), vô sắc lạp (leucoplaste), sắc lạp (cromoplaste), bột lạp (amiloplaste) và proteoplaste (chứa dự trữ protein).
Chức năng của lạp thể, tƣơng tự ti thể ngoài chức năng chủ yếu là trạm chuyển hóa năng lƣợng mặt trời thành hóa năng, lục lạp còn có chức năng là nhà máy tổng hợp protein (do đó tham gia vào việc quy định tính di truyền tế bào chất) và nhiều chất hữu cơ hác
1.3.13. Nhân
Nhân là một bào quan lớn nhất, là một thành phần cấu trúc thƣờng xuyên có mặt của mọi tế bào động vật và thực vật.
Thành phần hóa học của nhân bao gồm protein (chiếm 74 – 90% ở động vật, 73,9% ở thực vật) và axit nucleic trong đó ADN chiếm 4 -12% ở tế bào động vật. và 14% ở nhân tế bào thực vật. Còn ARN chiếm từ 2 -5% ở động vật và 12% ở thực vật. Thành phần protein bao gồm nhóm có tính kiềm (histon, protamin) dễ dàng cùng với ADN tạo nên các phức hợp deoxiribonucleoprotein trong nhiễm sắc thể và nhóm có tính axit dễ dàng liên kết với lipit (tạo nên lipoprotein trong màng nhân) và ARN (trong nhân con).
Chức năng của nhân:
- Vai trò trung tâm của nhân đối với tính di truyền của tế bào: nhân là trung tâm điều khiển, điều hòa các hoạt động sống của tế bào, đặc biệt là các quá trình sinh tổng hợp.
- Vai trò của nhân đối với quá trình phát sinh hình thái của tế bào:
- Vai trò điều hòa của nhân:
1.4. Sự vận chuyển các chất qua màng tế bào
1.4.1. Sự hấp thụ nƣớc
- Sự hấp thu nƣớc của tế bào theo hai cơ chế: chủ động và thụ động
* Sự hấp thu nước của tế bào theo cơ chế thụ động:
Nƣớc đi vào và thoát ra hỏi tế bào chủ yếu theo cơ chế th m thấu. Tế bào sống có đầy đủ các điều kiện cần thiết của một hệ th m thấu tƣơng tự nhƣ th m thấu kế: không bào chứa các chất hòa tan tạo nên tiềm năng th m thấu nhất định (xác định đƣợc và tính bằng at), toàn bộ khối chất sống và đặc biệt màng sinh chất có khả năng thấm có chọn lọc nhƣ một màng bán thấm tƣơng đối. Tùy thuộc sự khác biệt của nồng độ các chất hòa tan trong dịch bào so với nồng độ môi trƣờng bên ngoài mà nƣớc từ bên ngoài chui vào tế bào

29. 29
+ Nƣớc bên ngoài vào tế bào khi tế bào trong dung dịch nhƣợc trƣơng;
+ Nƣớc từ tế bào thoát ra ngoài khi tế bào trong dung dịch ƣu trƣơng
+ Nƣớc đi vào và đi ra hỏi tế bào cân bằng nhau khi tế bào trong dung dịch đẳng trƣơng
Chiều hƣớng vận chuyển của nƣớc từ nơi này sang nơi hác đƣợc biểu thị bằng thế năng của nƣớc. Thế năng của nƣớc nguyên chất là cực đại và đạt giá trị 0. Sự có mặt các chất hòa tan làm giảm thế năng th m thấu của nƣớc. Nồng độ dung dịch càng cao thì thế năng th m thấu của nƣớc càng thấp (đạt các giá trị âm).
Nƣớc luôn vận chuyển từ nơi có thế năng th m thấu cao tới nơi có thế năng th m thấu thấp hơn qua màng bán thấm (nghĩa là từ dung dịch có nồng độ thấp tới nơi chứa dung dịch có nồng độ cao hơn)
* Sự hấp thụ nước của tế bào theo cơ chế chủ động:
MT ƣu trƣơng MT đẳng trƣơng MT nhƣợc trƣơng

30. 30
Đây là cơ chế hấp thụ tích cực, mang tính chủ động nhƣ sự hình thành các túi uống nhờ sự giành giật và liên kết chặt chẽ với nƣớc của các hệ eo ƣu nƣớc của chất nguyên sinh nhờ hệ thống “vận tải” hay “chất mang”, vận chuyển nƣớc qua màng tế bào. Sự vận chuyển tích cực đòi hỏi chi phí năng lƣợng dƣới dạng ATP.
1.4.2. Sự hấp thụ các chất hòa tan của tế bào
Sự hấp thu các chất hòa tan của tế bào cũng theo cơ chế thụ động và cơ chế chủ động
* Sự hấp thu thụ động các chất hòa tan của tế bào
Lúc nồng độ các chất hòa tan ở bên ngoài tế bào cao hơn bên trong (lúc cây sống trên đất mặn, bón phân quá liều lƣợng… ) các chất này vận chuyển vào tế bào theo cơ chế khuếch tán (hấp thu thụ động). Tốc độ khuếch tán lệ thuộc vào nhiệt độ, ích thƣớc và các tính chất hóa, lí của chất hòa tan (nhƣ tính ƣa mỡ, tính phân cực, điện tích,…) và vào gradient nồng độ (độ chênh lệch của nồng bên trong và bên ngoài tế bào).
Do màng nguyên sinh chứa photpholipit nên tính tan trong lipit có ý nghĩa quan trọng đối với tốc độ hấp thụ nhiều chất hữu cơ Chẳng hạn, tốc độ chui vào tế bào đồng biến với độ tan trong lipit theo chiều giảm dần của dãy các chất sau đây: rƣợu metanol, ete etyl glyxerin, ete metyl glyxerin, glyxerin, ertritol.
Nói chung, phân tử hay ion có ích thƣớc càng lớn thì tốc độ khuếch tán và chui vào tế bào càng chậm (chẳng hạn tốc độ khuyếch tán của ure > glyxerin > đƣờng arabinozơ > glucozơ > saccarozơ).
Trên màng tế bào tồn tại hệ thống vận tải hay chất mang đặc thù có bản chất là Protein. Các ion và các chất hòa tan khác gắn nối với chất mang tạo thành các phức hợp Lúc đó cấu hình không gian của phân tử chất mang thay đổi theo tính chất của phân tử khuếch tán và tạo thành kênh dẫn phân tử đó đi vào bên trong tế bào. Tới đây, ái lực của chất mang với chất đƣợc vận chuyển giảm, khiến chúng đƣợc tách ra và đƣợc giải phóng vào nguyên sinh chất của tế bào, còn phân tử chất mang lại phục hồi

31. 31
cấu hình ban đầu và tiếp tục tham gia vào quá trình liên kết và vận chuyển các phân tử khác.
Nhờ các chất mang mà nhiều chất dinh dƣỡng quan trọng trong cơ thể động vật có xƣơng sống nhƣ glucozơ đƣợc hấp thụ vận chuyển nhanh chóng kịp thời vào máu, tới gan, mô cơ, mô thần inh… Một số hoocmon nhƣ insulin cũng có tác động thúc đ y thêm tốc độ khuyếch tán và hấp thụ glucozơ trong cơ thể. Ở ngƣời và động vật, quá trình hấp thụ đƣợc điều hòa bởi hệ thần kinh và nội tiết.
* Sự hấp thu và vận chuyển chủ động các chất hòa tan của tế bào
Trong nhiều trƣờng hợp, tế bào có khả năng hấp thụ nhiều chất từ bên ngoài có nồng độ thấp hơn nồng độ trong tế bào (ngƣợc gradient nồng độ). Ví dụ, nồng độ K, P và nhiều nguyên tố vi lƣợng trong tế bào thực vật thƣờng cao hơn môi trƣờng đất, nƣớc xung quanh Tƣơng tự nhƣ vậy, nồng độ đƣờng và các axit amin trong tế bào nguyên sinh động vật và các vi khu n sống tự do thƣờng cao hơn trong môi trƣờng sinh sống của chúng Ngƣợc lại, nồng độ Na trong tế bào lại thƣờng thấp hơn môi trƣờng ngoài.
Vận chuyển chủ động là quá trình vận chuyển các ion và phân tử theo chiều ngƣợc với gradien nồng độ và đòi hỏi phải tiêu dùng năng lƣợng (dƣới dạng ATP). Theo kết quả nghiên cứu của các nhà khoa học, quá trình vận chuyển chủ động có sự đóng góp quan trọng của chất mang đặc thù đối với từng chất có bản chất là protein (enzim). Ví dụ, nghiên cứu sự vận chuyển chủ động bơm Na+ và K+.
Hệ thống vận chuyển chủ động Na và K đƣợc gọi là bơm Na+ và K+ đã đƣợc nghiên cứu đối với các tế bào hồng cầu. Cụ thể tế bào hồng cầu enzim gọi là Na+/K+ - ATPaza (Adenozintriphotphataza) có khả năng thủy phân ATP thành ADP và gốc P vô cơ, lúc

32. 32
có mặt Na+, K+ và Mg2+ ngƣời ta đã cho rằng enzim này đóng vai trò là chất mang Na và K Bơm Na và K nhờ chất mang trên có đặc trƣng sau:
1. Bơm chỉ hoạt động lúc có mặt cả Na+ và K+ và bơm vận chuyển đồng thời cả hai ion trên.
2. K+ đƣợc bơm từ ngoài vào tế bào còn Na+ đƣợc đ y từ trong ra.
3. Ứng với một phân tử ATP đƣợc enzim ATPaza thủy phân (và tạo ra năng lƣợng tƣơng ứng), 3Na+ đƣợc đ y ra và 2K+ đƣợc bơm vào (phía trong màng tế bào mang điện tích âm so với phía ngoài).
4. Năng lƣợng do ATP cung cấp gây ra sự thay đổi cấu hình không gian của chất mang và do đó xuất hiện áp lực cao của enzim đối với Na+ ở mặt ngoài và với K+ ở mặt ngoài và với K+ ở mặt trong của màng. Sau khi Na+ đƣợc chuyển ra mặt ngoài và K+ đƣợc chuyển vào mặt trong, cấu hình không gian của enzim lại thay đổi làm giảm ái lực của nó với các ion cũng nhƣ với gốc photphat.
Tiếp đó Na+ đƣợc giải phóng ra bên ngoài tế bào và K+ đi vào trong tế bào, còn gốc P đƣợc tách ra dƣới dạng vô cơ Lúc này Bơm lại sẵn sàng để thực hiện chu trình vận chuyển khác.
Ngoài bơm Na+ - K+ trên màng tế bào còn tồn tại một số bơm hác nữa nhƣ bơm Ca2+ (Ca2+ - ATP – aza), bơm proton (H+ - ATP – aza), bơm K+, bơm glucozơ … Chẳng hạn Ca2+ đƣợc vận chuyển nhanh chóng và chủ động qua màng sinh chất các tế bào cơ xƣơng là nhờ bơm Ca2+. En zim Ca2+ - ATP – aza cũng điều tiết Ca tự do gồm các sợi cơ và qua đó điều hòa cƣờng độ co cơ
Nhƣ vậy:
- Vận chuyển thụ động các chất qua màng là sự vận chuyển không tiêu tốn năng lượng ATP và theo chiều gradien nồng độ.
- Vận chuyển chủ động các chất qua màng là sự vận chuyển tiêu tốn năng lượng ATP và ngược chiều gradien nồng độ.
- Các chất càng bé càng dễ vận chuyển qua màng, các chất hòa tan trong lipit dễ dàng vận chuyển qua màng(O2, CO2, NO…).
- Các chất tích điện (các ion), các phân tử phân cực như H2O, glucôzơ (khó đi qua màng) được sự giúp đỡ của prôtêin màng (pecmêaza), hay các kênh ion( ion channel ).
1.4.3. Sự vận chuyển các phân tử lớn và các tiểu thể rắn qua màng tế bào
Ngoài khả năng vận chuyển các phân tử bé và các ion nhƣ nêu trên, màng nguyên sinh chất còn có thể vận chuyển các phân tử lớn và các giọt chất lỏng vào hoặc ra khỏi tế bào. Quá trình này gọi là nội m bào (endocytosis) bao gồm 2 hình thức:
+ Ăn (thực bào: phagocytosis)

33. 33
+ Uống ( m bào: pinocytosis)
Bên cạnh đó, tế bào cũng có hả năng thải loại các cặn bã và tiết các hoocmon ra khỏi tế bào, quá trình này gọi là sự thải khỏi tế bào (exocytosys).
Các quá trình nêu trên (endocytosis, exocytosys) đều là sự vận chuyển tích cực, chủ động, đòi hỏi cung cấp năng lƣợng (dƣới dạng ATP) và ìm hãm dƣới ảnh hƣởng của các chất gây ức chế sự chuyển hóa năng lƣợng của tế bào.
1.4.3.1. Quá trình uống các giọt chất lỏng của tế bào
Hình thức uống các giọt chất lỏng chứa các chất hòa tan và các phân tử lớn rất phổ biến ở tế bào động vật. Quá trình uống các giọt chất lỏng trải qua 4 giai đoạn kế tiếp nhau:
1. Phân tử Protein hay các phân tử có hiệu quả gây cảm ứng khác gắn với màng sinh chất
2. Màng tế bào lõm vào trong tạo thành ống dẫn
3. Sự hình thành và chuyển vận vào trong tế bào của các túi uống nhỏ (pinoxom)
4. Sử dụng (đồng hóa) các nguyên liệu đã đƣợc mang vào tế bào và tiêu biến dần các ống dẫn.
Các túi uống ở trong tế bào thƣờng gắn kết với thể hòa tan lizoxom tạo thành một dạng thể hòa tan thứ sinh, trong đó các enzim thủy phân phân giải các tiểu thể rắn và các phân tử lớn thành các phân tử bé. Các chất này khuyếch tán ra tế bào chất bao quanh các thể hòa tan và đƣợc sử dụng tiếp tục. Các chất cặn bã hông tiêu hóa đƣợc còn lại trong thể hòa tan về sau đƣợc thải ra khỏi tế bào.
1.4.3.2. Quá trình thực bào
Quá trình thực bào là một cách bắt giữ và tiêu hóa mồi chủ yếu nhƣ ở động vật nguyên sinh. Ở động vật có vú, khả năng bắt và ăn các tiểu thể rắn của các tế bào bạch cầu và các dạng thực bào hác (nhƣ macrophage của các võng mô, biểu mô của đƣờng hô hấp và tiêu hóa) là một phƣơng thức quan trong bảo vệ cơ thể chống sự đột nhập của các vật thể lạ nhƣ các vi hu n, các vật kí sinh, các hạt bụi nhỏ.
Ngoài các tế bào bạch cầu, các tế bào ở động vật có vú có khả năng thực bào bao gồm một số dạng tế bào gan, lá lách, hạch bạch huyết, mô liên kết, não bộ, tủy xƣơng phổi, khí quản và nhiều mô khác.
Quá trình thực bào trải qua một số bƣớc sau:
1. Gắn chặt (bắt giữ) các tiểu thể lạ trên bề mặt tế bào
2. Bao vây và kéo tiểu thể lạ sâu vào trong tế bào bằng cách tạo thành các chân giả
3. Tạo thành các túi chứa tiểu thể đã bị bao vây là thể thực bào

34. 34
4. Hòa lẫn thể thực bào với thể hòa tan tạo thành phagolizoxom và tiếp đó thành không bào tiêu hóa
5. Tiêu hóa tiểu thể rắn nhờ tác động của các enzim của thể hòa tan.
6. Thải loại các cặn bã hông tiêu hóa đƣợc ra khỏi tế bào.
Hình: Sơ đồ biểu diễn các bƣớc của quá trình thực bào
a, Quá trình thực bào; b, Quá trình xuất bào
1.4.3.3. Quá trình bài tiết các chất ra khỏi tế bào
Sự thải loại các cặn bã hông tiêu hóa đƣợc (bao gồm các m u vụn xác của các bào quan hay của các vật thể lạ) (hình… b) đƣợc thực hiện theo cách ngƣợc với quá trình thực bào và m bào.
a,
b

35. 35
Quá trình thải ra ngoài tế bào các chất hình thành trong quá trình trao đổi chất là một hoạt động chính của các tế bào của mô tiết của động vật. Các sản ph m tiết đƣợc tổng hợp trong mạng lƣới nội chất có hạt rồi tích lũy trong các túi nhỏ. Các túi này di chuyển tới bộ máy Golgi, ở đó các sản ph m tiết đƣợc sàng lọc và đóng gói thành dạng hoàn chỉnh trong các túi tiết.
Ở các tuyến nƣớc bọt, tuyến tụy, tuyến thƣợng thận lúc các túi tiết di chuyển tới màng sinh chất, màng của chúng hòa nhập với màng sinh chất và thải các chất chứa trong túi ra ngoài tế bào … Quá trình tiết mồ hôi dầu ở bề mặt da các động vật có vú xảy ra lúc toàn bộ tế bào tiết bị phân hủy. Ở các tuyến sữa chỉ một phần tế bào chứa sữa bị tách rời ra trong quá trình tiết.
1.5. Chu kỳ sống của tế bào
Quá trình phân chia, sinh trƣởng, phân hóa, sự già và chết của tế bào
1.5.1. Chu kỳ sống (vòng đời) của tế bào
Chu kỳ sống của tế bào là thời gian tồn tại của tế bào từ lúc đƣợc tạo thành do kết quả của sự phân chia của tế bào mẹ cho tới lần phân chia của chính bản thân tế bào đó (đối với các tế bào có thể phân chia nhiều lần) hay tới lúc tế bào chết một cách tự nhiên (đối với tế bào chỉ phân chia một lần).
Một số tế bào có khả năng phân chia trong suốt đời của sinh vật còn một số tế bào khác mất khả năng này Do đó, chu ỳ sống của tế bào có thể đƣợc giới hạn bằng hai lần phân chia kế tiếp nhau hoặc đƣợc bắt đầu bằng sự phân bào và kết thúc bằng sự già và chết của tế bào.
Các giai đoạn phát triển chính của tế bào: chƣa phân hóa, sinh trƣởng, phân hóa, già và chết không phụ thuộc vào tuổi của toàn bộ cơ thể. Trong đời sống của mỗi sinh vật luôn xảy ra sự đổi mới của đa số mô: trong cùng một lúc, một số tế bào chết đi, một số lại sinh sôi nảy nở bù vào sự mất mát đó. Các loại tế bào khác nhau có khả năng phân chia nhịp độ sinh trƣởng và hóa già và thời gian kéo dài của chu kỳ sống khác biệt nhau nhiều. Một số tế bào có chu kỳ rất ngắn, ví dụ: các tế bào sinh trƣởng nhanh trong giai đoạn đầu tiên của phôi có chu kỳ sống chỉ 15 – 20 phút, các tế bào vi khu n cũng thƣờng có chu kỳ phát triển 20 – 30 phút Trong hi đó chu ỳ của tế bào các sinh vật có nhân thật hông dƣới 10 – 12 giờ và thƣờng kéo dài một số ngày.
1.5.2. Quá trình phân chia tế bào
1.5.2.1. Sự phân bào của các sinh vật tiền nhân
Quá trình phân chia tế bào của các sinh vật tiền nhân tƣơng đối đơn giản, gồm hai giai đoạn chính là nhân đôi phân tử ADN và phân chia tế bào chất (cytokinesis).

36. 36
Sự nhân đôi và tách nhau của phân tử ADN: cơ sở vật chất mang tính di truyền của các sinh vật tiền nhân thƣờng bao gồm một phân tử ADN rất dài ở dạng mạch đơn khép kín thành vòng. Ở các sinh vật chƣa có nhân thật, sự nhân đôi (tái bản, sao chép) của phân tử ADN cũng xảy ra ngay trƣớc lúc phân chia tế bào. Mỗi phân tử ADN con tiếp đó đƣợc gắn với các vùng khác nhau của màng sinh chất Điều đó đảm bảo sự phân bố sau này của mỗi phân tử này trong mỗi tế bào con.
Sự phân chia tế bào chất: diễn ra lúc những màng sinh chất mới và một vách ngăn mới đƣợc tổng hợp ở phần giữa tế bào Lúc đầu, màng sinh chất xuất phát từ phía ngoài, ở quãng giữa hai phân tử ADN và tiến dần vào phía trong tế bào Vách ngăn giữa các màng này cũng đƣợc hình thành và phân chia tế bào thành hai phần gần bằng nhau. Ở các loài vi khu n lam dạng sợi, sau lúc phân chia, các tế bào con vẫn dính liền với nhau. Ở các vi khu n đơn bào, các tế bào con tách nhau ra thành các cơ thể mới.
1.5.2.1. Sự phân bào của các sinh vật có nhân
Các sinh vật này có hai kiểu phân bào: phân bào có tơ và phân bào hông tơ hay phân chia trực tiếp.
* Quá trình phân bào có tơ (nguyên phân): Cách phân chia này đảm bảo sự phân phối bằng nhau của vật chất di truyền đã đƣợc nhân đôi từ tế bào mẹ cho hai tế bào con.
Chu kỳ sống của tế bào có khả năng phân chia bao gồm thời kỳ phân chia tế bào thực sự (M) và gian kỳ là thời gian giữa hai lần phân chia.
Gian kỳ là thời kỳ chu n bị kh n trƣơng các điều kiện về vật chất và năng lƣợng cho sự phân bào. Hiện tại ngƣời ta chia gian kỳ thành 3 thời kỳ nhỏ là kỳ trƣớc tổng hợp (G1), kỳ tổng hợp ADN (S) và kỳ sau tổng hợp (G2). Chu kỳ sống của tế bào bao gồm cả 4 thời kỳ M + G2 + S + G1còn phân bào có tơ bao gồm 3 thời kỳ có liên quan trực tiếp đến sự phân bào là S + G2 + M.
- Thời kỳ trƣớc tổng hợp (G1) thƣờng là thời kỳ dài nhất và có thời gian thay đổi nhiều nhất ở các loại tế bào khác nhau. Trong thời kỳ trƣớc tổng hợp (G1) diễn ra sự gia tăng của tế bào chất, sự hình thành thêm các bào quan khác nhau, sự phân hóa về cấu trúc và chức năng của tế bào và chu n bị điều kiện cho sự tổng hợp ADN ở ì sau đó
- Thời kỳ tổng hợp (nhân đôi) ADN (S): sự nhân đôi của ADN xảy ra ở kỳ tổng hợp thuộc gian kỳ. Ngoài sự nhân đôi ADN, trong thời kỳ này còn thực hiện mạnh mẽ quá trình tổng hợp nhiều hợp chất cao phân tử khác (Protein, ARN…) và các hợp chất giàu năng lƣợng (ATP, và các hợp chất có liên kết cao năng hác
- Thời kỳ sau tổng hợp (G2): trong thời kỳ này tế bào tiếp tục tích lũy thêm nguồn năng lƣợng và hình thành các cấu trúc có liên quan trực tiếp với quá trình phân bào nhƣ trung tử (gồm 2 cặp)

37. 37
- Quá trình phân chia tế bào có tơ thực sự (M) bao gồm 4 thời kỳ kế tiếp nhau : kỳ trƣớc, kỳ giữa, kỳ sau và kỳ cuối
+ Kỳ trƣớc: Kéo dài 2 đến 270 phút (tùy từng loại tế bào), diễn ra các biến đổi hóa lý của nhân và tế bào chất (độ nhớt của tế bào chất tăng còn của nhân giảm). Thể tích nhân tăng lên Dƣới kính hiển vi thƣờng lúc này ta có thể quan sát đƣợc bộ nhiễm sắc thể với số lƣợng, độ dài và hình dạng đặc trƣng cho từng loại tế bào do kết quả của sự ngƣng tụ, kết xoắn, rút ngắn và dày thêm liên tục các cặp NST.
Tới cuối kỳ trƣớc, các NST tách nhau ra và nằm ở ngoại biên của nhân, màng nhân và nhân con biến mất. Các cặp trung tử tách dần nhau và phân bố ở hai đối cực của nhân và từ đó hình thành các sợi thoi vô sắc.
+ Kỳ giữa: kéo dài từ 0,3 đến 170 phút. Các NST co ngắn và đóng xoắn cực đại tạo NST điển hình tập trung thành hàng thẳng trên mặt phẳng xích đạo của thoi vô sắc. Mỗi nhiễm sắc thể kép gồm 2 crômatit dính nhau ở tâm động.
+ Kỳ sau: thời gian cũng rất nhanh từ 0,3 đến 122 phút. Các crômatit tách nhau ra ở tâm động, mỗi crômatit trở thành một NST đơn di chuyển tới một trong hai đối cực của thoi sợi vô sắc Cùng lúc đó, các trung tử (cực của thoi vô sắc) cũng tách nhau xa hơn hiến thoi sợi vô sắc ở kỳ sau có dạng kéo dài.
+ Kỳ cuối: kéo dài từ 1,5 đến 140 phút. NST con mới đƣợc tạo thành đã đƣợc di chuyển tới hai đối cực của thoi vô sắc (thoi bất nhiễm). Trong kỳ này diễn ra các biến đổi theo chiều hƣớng ngƣợc với kỳ trƣớc. NST giảm dần độ bện soắn và trở về dạng sợi mảnh (tƣơng tự nhƣ ở gian kỳ). Thoi sợi vô sắc và trung tử phân giải và không còn thấy nữa. Nhân con lại xuất hiện trở lại, màng nhân đƣợc hình thành trở lại bao quanh các NST.
-Sự phân chia tế bào chất: Đồng thời với sự hình thành nhân mới, trong tế bào mẹ diễn ra sự phân chia tế bào chất, quá trình này diễn ra ở tế bào động vật và thực vật là khác nhau.
Ở tế bào thực vật: sự phân chia tế bào chất đƣợc thực hiện bằng cách hình thành vách ngăn (bản trung gian bằng chất pectin và màng xenlulozơ, ở phần giữa tế bào trùng với mặt phẳng xích đạo) giữa hai nhân con đƣợc hình thành trong kì cuối. Sự hình thành vách ngăn tế bào đƣợc tiến hành nhờ sự tham gia cung cấp nguyên liệu) của nhiều cấu trúc tế bào nhƣ bộ máy golgi, các sợ thoi vô sắc, các sợi xenlulozơ cực nhỏ.
Tế bào động vật, đƣợc phân làm hai do sự xuất hiện và lấn sâu dần của eo thắt ở phần giữa tế bào Quá trình tách đôi tế bào động vật đƣợc thực hiện nhờ vòng đai các sợi cực nhỏ (microfilament) có khả năng co rút tập trung ở dƣới màng sinh chất ở vùng giữa (bản xích đạo) của tế bào mẹ. Các sợi này bao gồm protein actin là một thành phần quan trọng của sợi cơ.
* Cách phân chia tế bào hông tơ

38. 38
Ở nhiều loại tế bào chuyên hóa của động vật và thực vật (nội nhũ, tế bào rễ con, mô dự trữ, bao phấn, trùng đế giày, bạch cầu, gan, thận…) thƣờng xảy ra hình thức phân bào hông tơ (còn gọi là phân bào trực tiếp), hình thức này khác với phân bào có tơ ở chỗ hông đảm bảo tạo thành các nhân và tế bào con có giá trị ngang nhau về mặt di truyền.
Sự phân bào không tơ có thể tiến hành bằng một số cách trong đó phổ biến nhất là cách tạo co thắt ở giữa chia nhân làm hai phần gần bằng nhau, sau đó xảy ra sự phân chia tế bào chất. Ngoài ra, nhân có thể tách ra các phần nhỏ bằng cách tạo chồi hay đứt đoạn.
1.5.3. Quá trình tăng trƣởng và phân hóa của tế bào
1.5.3.1. Sự tăng trƣởng của tế bào
Sự sinh trƣởng của động vật và thực vật đƣợc thực hiện nhờ sự tăng trƣởng và sự phân chia của té bào Kích thƣớc của sinh vật do ích thƣớc và số lƣợng của tế bào chi phối. Các tế bào con sau hi đƣợc hình thành bằng cách phân chia tế bào mẹ, thƣờng đến một giới hạn nhất định thì lại chuyển sang trạng thái phân chia (nếu tế bào phân chia nhiều lần liên tiếp) hoặc trạng thái tế bào phân hóa, thực hiện những chức năng riêng biệt Thƣờng kích thƣớc của tế bào không tỷ lệ thuận với ích thƣớc cơ thể.
1.5.3.2. Sự phân hóa của tế bào
Quá trình phân hóa của tế bào là cơ sở hình thành và phân hóa về cấu trúc và chức năng của các mô, cơ quan hác nhau của sinh vật. Kết quả của quá trình phân hóa là từ những tế bào đồng nhất ban đầu (hợp tử) tạo thành các tế bào khác biệt nhau rõ rệt về hình thái, cấu trúc, thành phần hóa học, chức năng hoạt động, trao đổi chất.
Ở cơ thể động vật, quá trình phân hóa tế bào chủ yếu diễn ra trong quá trình phát triển phôi dẫn đến sự tạo thành các loại mô khác nhau của động vật (biểu mô, mô liên kết, mô sụn xƣơng, máu và bạch huyết, mô cơ, mô thần kinh). Quá trình phân hóa của tế bào động vật vẫn còn tiếp tục diễn ra trong thời kỳ phát triển hậu phôi, ở cơ thể trƣởng thành (chẳng hạn sự tạo thành các cơ quan mới trong các giai đoạn biến thái của sâu bọ, lƣỡng cƣ, sự tạo thành các tế bào hồng cầu trong tủy xƣơng của động vật có vú…)
Quá trình phân hóa của tế bào thực vật, tiến hành liên tục trong vòng đời của cây ở phần chóp rễ, ngọn chồi thân và ở cạnh các tầng phát sinh (tƣợng tầng) của rễ và thân. Từ các tế bào của mô phân sinh, qua quá trình phân hóa tạo nên lông hút, các mô dẫn (mạch gỗ và libe), cƣơng mô (sợi gỗ), nhu mô dự trữ và nhu mô chứa lục lạp, biểu bì, tế bào khí khổng…
Trong quá trình phân hóa của tế bào thực vật, các chất điều hòa sinh trƣởng (các chất ích thích nhƣ: auxin, giberelin, inetin, các chất ức chế nhƣ axit apxixic) có vai trò điều tiết rất rõ ràng Hàm lƣợng và hoạt tính (thể hiện ở hàm lƣợng tự do) các chất

39. 39
điều hòa sinh trƣởng biến đổi có tính quy luật trong chu kỳ sống cá thể của từng loài, giống cây khác nhau và phù hợp với các thay đổi của điều kiện ngoại cảnh (chẳng hạn sự thay đổi của các quang chu kỳ). Sự biến đổi của các chất điều hòa sinh trƣởng dẫn đến sự hình thành các mô mới (có đặc trƣng về hình thái, cấu trúc, trao đổi chất), các cơ quan mới (nhƣ lúc ra hoa, tạo quả…). Vai trò các chất điều hòa sinh trƣởng đƣợc đặc biệt quan tâm trong nuôi cấy mô.
Bằng cách sử dụng hỗn hợp các chất điều hòa sinh trƣởng theo những tỷ lệ khác nhau, ta có thể điều khiển quá trình phân hóa theo hƣớng mong muốn. Chẳng hạn chất xitokinin ở nồng độ 10-6 M có tác động kích thích sự phân bào (phản phân hóa) còn ở nồng độ 10-5 – 10-6 M lại kích thích sự phân hóa chồi.
Các chất điều hòa sinh trƣởng có ảnh hƣởng đến sự phân hóa hay ức chế các gen nhất định. Cùng với các nhân tố khác, chúng có thể là những nhân tố cảm ứng các tác động ngoại cảnh và gây ra các biến đổi có tính chất dây chuyền dẫn đến sự thay đổi nhịp độ và cƣờng độ sinh tổng hợp những protein đặc thù có vai trò quyết định trong quá trình phân bào . Ở các u ác tính, do sự rối loạn của cơ chế tự điều hòa, tế bào tiến hành tổng hợp protein không hạn độ và mất khả năng phân hóa, chỉ thực hiện sự phân bào liên tục từ đó tạo thành các khối u.
1.5.4. Sự già và chết của tế bào
Thời gian sống của mỗi loại tế bào không giống nhau, phụ thuộc với đặc điểm sinh lí của chúng.
Có những tế bào có thới gian tồn tại rất ngắn (tế bào hồng cầu, tế bào mô bì, giác mạc, tuyến mỡ…) Sau hi đƣợc tạo thành bằng cách phân chia của các tế bào không phân hóa, chúng phân hóa, già và chết rất nhanh và đƣợc thay thế bằng những tế bào mới. Chẳng hạn, sau hi đƣợc tạo thành từ các tế bào chƣa phân hóa ở tủy xƣơng, các tế bào hồng cầu chỉ sống 60 – 120 ngày. Các tế bào mô liên kết của cơ thể ngƣời cũng sống trong thời gian tƣơng đối ngắn (2- 3 năm)
Có những tế bào có thời gian sống khá dài. Chúng chỉ ngừng phân chia lúc cơ thể ngừng lớn (tế bào gan, tuyến tụy, tuyến nƣớc bọt, tuyến giáp, cơ trơn)
Ngoài ra, có những tế bào đƣợc phân hóa rất sớm trong thời kỳ phôi thai và tồn tại trong suốt thời gian sống của cơ thể (tế bào thần kinh, tế bào cơ vân). Chúng già dần rồi chết cùng toàn bộ cơ thể. Quá trình hóa già là một quá trình tất yếu tự nhiên của mọi sinh vật nói chung và của từng tế bào nói riêng do kết quả của những biến đổi có tính bất thuận nghịch của tính chất hóa lí, cấu trúc và chức năng nội bào. Trong quá trình hóa già, mức độ phân tán và tính ƣa nƣớc của hệ keo chất nguyên sinh giảm dần (hàm lƣợng protein dễ tan giảm) Độ nhớt (độ kết đặc) của hệ eo tăng và tính thấm của tế bào giảm dần đến sự giảm sút cƣờng độ các hoạt động sinh lý, các quá trình trao

40. 40
đổi chất. Điểm đẳng điện của các protein chuyển từ vùng axit sang miền trung tính. Trong thời kỳ già, ở các tế bào của mô thần inh, cơ tim, gan, thận, tuyến giáp… xuất hiện các sắc tố không tan trong dung môi hữu cơ (chúng là sản ph m chuyển hóa của các axit béo không no).
1.6. Di truyền học phân tử
1 6 1 Cơ sở vật chất và cơ chế di truyền ở cấp độ phân tử
Vật chất di truyền bao gồm 2 cấp độ:
- Cấp độ phân tử: axit nucleic: ADN, ARN và Protein
- Cấp độ tế bào: Nhiễm sắc thể.
Cơ chế di truyền bao gồm 2 cấp độ:
- Cấp độ phân tử: nhân đôi tổng hợp ADN, sao mã tổng hợp ARN, giải mã tổng hợp Protein.
- Cấp độ tế bào: nguyên phân, giảm phân, thụ tinh.
1 6 1 1 Cơ chế di truyền ở cấp độ phân tử:
Cơ chế tổng hợp ADN:
- Vị trí và thời điểm: Xảy ra trong nhân tế bào lúc AND duỗi thẳng ra vào khoảng gian kỳ của tế bào.
- Cơ chế: Dƣới tác dụng của enzim AND polymeraza lần lƣợt hai mạch đơn của phân tử AND tách nhau ra, trên mỗi mạch đơn các nucleotit lần lƣợt liên kết với các nucleotit tự do trong môi trƣờng nội bào theo nguyên tắc bổ sung (A liên kết với T bằng 2 liên kết hidro, G liên kết với X bằng 3 liên kết hidro).
- Kết quả: từ 1 phân tử AND mẹ hình thành 2 phân tử AND con, trong mỗi AND con có một mạch là nguyên liệu cũ, một mạch là mới đƣợc tổng hợp.
* Phần mở rộng cơ chế tổng hợp AND theo mô hình Okazaki
Trên mạch mới đƣợc tổng hợp, các nucleotit tự do đƣợc lắp ráp theo chiều 5’ – 3’, ngƣợc với chiều 3’ – 5’ của mạch AND Nhƣ vậy, trong hai mạch mới thì một mạch đƣợc hình thành liên tục, còn mạch mới ia đƣợc hình thành từng đoạn (còn gọi là các đoạn Okazaki) theo hƣớng ngƣợc lại Các đoạn này đƣợc nối lại với nhau nhờ một loại enzim gắn ligaza.
Sơ đồ:

41. 41
Việc tổng hợp các đoạn Okazaki ban đầu cần phải có đoạn mồi Đoạn mồi này là 1 chuỗi ARN ngắn đƣợc sinh ra bởi enzim primaza. Trình tự các bagiơ của đoạn mồi đƣợc định hƣớng theo trình tự của các nucleotit của sợi AND làm khuôn. Về sau đoạn mồi ARN sẽ bị AND thế chỗ Nhƣ vậy, mỗi đoạn Okazaki đƣợc khởi đầu bằng 1 đoạn ngắn ARN Đoạn này dùng làm chất mồi để kéo dài tiếp chuỗi polynucleotit. Sau khi loại bỏ ARN và lấp đầy khoảng trống bằng tác dụng của AND polymeraza I thì các đoạn đƣợc nối lại với nhau bằng ligaza AND. Sợi AND đƣợc tổng hợp bằng cách nối các đoạn Okazaki lại với nhau gọi là sợi ra chậm (sợi đi theo) Sợi đƣợc tổng hợp liên tục gọi là sợi dẫn đầu.
Cơ chế tổng hợp ARN:
Tổng hợp mARN:
-Vị trí: Xảy ra trong nhân tế bào, lúc AND duỗi thẳng ra vào khoảng gian kỳ của tế bào
- Cơ chế: Dƣới tác dụng của 1 loại enzim ARN polymeraza một đoạn của AND ứng với một gen cấu trúc đƣợc tháo xoắn. Hai mạch đơn tách nhau ra, mỗi nucleotit trên mạch mã gốc liên kết với 1 ribonu trong môi trƣờng nội bào theo nguyên tắc bổ sung (A liên kết với U bằng 2 liên kết hidro, G liên kết với X bằng 3 liên kết hidro). Enzim di động trên mạch mã gốc theo chiều 3’ – 5’ và sợi mARN kéo dài theo chiều 5’ – 3’.
Quá trình sao mã đƣợc tiến hành từ mã mở đầu trên AND và chấm dứt ở mã kết thúc. Sau khi tổng hợp xong, mARN tách khỏi mạch mã gốc đi vào tế bào chất tới các riboxom tham gia sự tổng hợp protein, còn hai mạch đơn của AND lại liên kết với nhau.

42. 42
A- Một pre-mARN có chứa 4 exon, 3 intron
B- Cách cắt nối để có 4 exon
C- Cách cắt nối khác có thể lấy đi một hoặc nhiều exon từ phân tử mARN trưởng thành
Tổng hợp tARN, rARN: Quá trình tổng hợp ARN vận chuyển và ARN riboxom cũng theo nguyên tắc tƣơng tự. Ở đây, mạch polyribonu quận lại và hình thành phân tử tARN (hoặc rARN) với cấu trúc đặc trƣng
Cơ chế tổng hợp Protein:
-Vị trí: Protein đƣợc tổng hợp trong tế bào chất, tại các riboxom
- Cơ chế: Quá trình tổng hợp protein trong tế bào gồm hai giai đoạn, giai đoạn sao mã và giai đoạn giải mã Giai đoạn sao mã (chính là quá trình tổng hợp ARN).
* Giai đoạn giải mã:
a, Hoạt hóa axit amin
- Dƣới tác dụng của enzim, aa tự do trong tế bào chất liên kết với ATP và trở thành dạng hoạt động (hoạt hóa).
- Nhờ 1 loại enzim hác, aa đã hoạt hóa liên kết với tARN tƣơng ứng tạo nên phức hợp aa-tARN.
Tóm tắt: aa tự do aa hoạt hóa phức hợp aa.tARN
b, Tổng hợp chuỗi polypeptit
Gồm 3 bƣớc: - Mở đầu chuỗi polypeptit
- Kéo dài chuỗi polypeptit
- Kết thúc chuỗi polypeptit
E + ATP
E + tARN

43. 43
Bƣớc 1. Mở đầu chuỗi polypeptit
Riboxom gắn vào mARN ở vị trí mã mở đầu (AUG), phức hợp aa mở đầu tARN tiến vào riboxom, đối mã của nó khớp với bộ ba mã sao trên mARN theo nguyên tắc bổ sung (A liên kết với U bằng 2 liên kết hidro, G liên kết với X bằng 3 liên kết hidro).
Bƣớc 2. Kéo dài chuỗi polypeptit
Tiếp đó tARN mang aa1 tiến vào riboxom, đối mã của nó khớp với bộ 3 mã sao trên mARN theo nguyên tắc bổ sung Dƣới tác dụng của enzim hình thành liên kết peptit giữa aa mở đầu với aa1.
Sau đó, RBX dịch chuyển sang một bộ 3 theo chiều 5’ – 3’. Sự dịch chuyển này làm cho tARN mở đầu rời khỏi RBX, phức hợp aa2 – ARN tiến vào RBX, đối mã của nó khớp với bộ 3 mã sao trên mARN theo nguyên tắc bổ sung Dƣới tác dụng của enzim liên kết peptit đƣợc hình thành giữa aa1 với aa2
RBX lại chuyển dịch theo từng nấc bộ 3 và cứ nhƣ vậy cho đến khi gặp bộ 3 kết thúc trên mARN (UAA, UGA, UAG) thì quá trình tổng hợp protein ngừng lại.
Bƣớc 2. Kết thúc chuỗi polypeptit
…

44. 44
1.6.1. Biến đổi vật chất di truyền ở cấp độ phân tử
Đột biến gen
- Khái niệm: Đột biến gen là những biến đổi trong cấu trúc phân tử của gen liên quan đến một hoặc một số cặp nucleotit xảy ra tại một điểm nào đó của phân tử AND.
- Các loại đột biến gen: Mất, thêm, thay thế, đảo vị trí một cặp nucleotit.
- Nguyên nhân và cơ chế:
+ Nguyên nhân: Do các tác nhân lý, hóa của ngoại cảnh và do sự rối loạn các quá trình sinh lý, sinh hóa của tế bào.
+ Cơ chế phát sinh đột biến gen: Do các tác nhân lý, hóa của ngoại cảnh, hoặc do sự rối loạn quá trình sinh lý, sinh hóa của tế bào gây nên rối loạn quá trình tự nhân đôi của AND hoặc làm đứt phân tử AND hoặc nối đoạn bị đứt vào AND ở vị trí mới.
+ Cơ chế biểu hiện của đột biến gen:
 Đột biến giao tử: Phát sinh trong quá trình giảm phân ở tế bào sinh dục Đột biến giao tử qua quá trình thụ tinh đi vào hợp tử, nếu là đột biến trội biểu hiện ngay ra kiểu hình, nếu là đột biến lặn biểu hiện ở trạng thái đồng hợp tử.
 Đột biến xôma (tế bào có số lƣợng nhiễm sắc thể là 2n): xảy ra ở quá trình nguyên phân Đƣợc nhân lên ở trong mô tạo thành thể khảm và biểu hiện ở một phần cơ thể. Ví dụ: cành hoa giấy Đột biến xoma không di truyền bằng sinh sản hữu tính nhƣng di truyền bằng sinh sản sinh dƣỡng.
 Đột biến tiền phôi: xảy ra ở những lần nguyên phân đầu tiên của hợp tử. Di truyền bằng sinh sản hữu tính.
- Hậu quả của đột biến gen:
+ Đột biến gen có hại cho cơ thể vì gây rối loạn, thay đổi cấu trúc của gen.
+ Một số ít trƣờng hợp là có lợi, ví dụ: đột biến làm tăng số bông trên khóm lúa
+ Một số đột biến trung tính không có lợi và không có hại là cơ sở của quá trình tiến hóa
1.7. Di truyền học tế bào
1.7. 1. Cơ sở vật chất và cơ chế di truyền ở cấp độ tế bào
1.7.1.1. Cơ sở vật chất ở cấp độ tế bào
Nhiễn sắc thể (NST)
* Đại cương về NST