1. Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp)
Vol. 101, Nº. 1, pp 59-68, 2007
VII Programa de Promoción de la Cultura Científica y Tecnológica
EMOCIONES Y CEREBRO
CARLOS BELMONTE MARTÍNEZ *
* Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Instituto de Neurociencias, Universidad Miguel Hernández.
03550 San Juan (Alicante). carlos.belmonte@umh.es
PASIÓN Y RAZÓN la concepción de la mente (el alma) para el mundo
griego y la posterior cultura judeocristiana, Razón y
Son muchas las emociones que podemos experi- Pasión mantienen un cierto antagonismo. El intelecto
mentar los seres humanos. Algunas han sido llamadas superior debe controlar las pasiones, al ser éstas emo-
‘emociones ‘primarias’, como son el miedo, la ira, la ciones desbocadas, que enturbian la capacidad de
alegría, la tristeza, el disgusto y la sorpresa, emociones pensar con claridad y asociadas casi siempre al pecado
que van acompañadas de patrones de conducta tales y la culpa. No es sorprendente que, aún hoy, tienda a
como respuestas faciales, motoras, vocales, endocrinas estudiarse científicamente la racionalidad o cognición,
y autonómicas hasta cierto punto estereotipadas y que como un proceso separado e independiente de ‘la
son reconocibles por encima de diferencias culturales emoción’.
y raciales en los seres humanos. Distinguimos también
otras muchas emociones, como la envidia, la
vergüenza, la culpa, la calma, la depresión y muchas EL CEREBRO, ASIENTO DE LAS
mas, que se denominan ‘emociones secundarias’, con
EMOCIONES
un componente cognitivo mas alto y que van además
siempre asociadas a las relaciones interpersonales.
Unas y otras constituyen sin duda parte esencial de Solo en tiempos mas recientes y gracias a las
nuestra vida, a la que confieren color y carácter. Mas influyentes aportaciones de científicos y neurólogos
aún, la alteración de los sistemas neurales de los que como Joseph LeDoux y Antonio Damasio, se ha
dependen las expresiones emocionales, provoca aceptado considerar que la consciencia no es el único
grandes trastornos de conducta. La mayoría de las elemento que ocupa la mente o, dicho de otro modo,
enfermedades siquiátricas son, sobre todo, alteraciones que el cerebro, cuya operación produce lo que lla-
en el modo de experimentar las emociones. mamos el pensamiento consciente, es igualmente el
origen de las emociones. Aunque a primera vista pueda
A lo largo de la historia de la cultura, cognición y parecer que, en el caso de la cognición, el soporte
emoción han sido considerados procesos independi- físico del cuerpo es irrelevante, mientras que resulta
entes y en cierta medida contrapuestos. Cada uno de fundamental para las emociones , cada vez se acepta
ellos, en realidad engloba a muchos otros. Dentro de lo mas la interpretación de que tanto en la emoción como
que llamamos de modo genérico ‘la cognición’ se en la cognición, tras los componentes conscientes sub-
incluyen la percepción, la memoria, la atención o la yacen e interaccionan toda una serie de mecanismos
acción. El concepto de ‘emoción’ abarca también cerebrales no conscientes (lo que Freud llamó premo-
desde la experiencia subjetiva (el sentimiento) hasta nitoriamente ‘el inconsciente’), que determinan de
las reacciones que llamamos vegetativas (sudoración, manera decisiva las características conscientes del
temblor, palidez) y motoras (gestos, posturas..). pensamiento y la emoción.
Ya los griegos distinguían entre ‘Pasión’ y ‘Razón’, En el estudio de las bases científicas de las emo-
separando así el pensamiento de los sentimientos. En ciones conviene recordar algunos principios, enun-

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ciados por LeDoux que sirven para centrar el sometidos a las emociones que a la inversa y que
problema en términos abordables por la ciencia actual. puedan, en determinadas circunstancias, verse avasa-
llados por éstas. Las emociones juegan, además, un
El primero es que lo que llamamos coloquialmente papel importante en la determinación de conductas
‘emoción’ no se corresponde con un proceso cerebral futuras y sus trastornos pueden dar lugar a graves
separado e independiente, sino el resultado de alteraciones del comportamiento, de carácter
múltiples mecanismos cerebrales que pueden ser dis- patológico.
tintos en emociones diferentes. Algo análogo a lo que
ocurre con ‘la memoria’ o ‘la inteligencia’. En tal Finalmente, no hay razón para asumir a priori que
sentido debe tenerse en cuenta también que los com- los componentes conscientes de las emociones son
ponentes conscientes de las emociones, que denomi- mas importantes que los inconscientes, para lo que
namos ‘sentimientos’, como la alegría, el miedo o el parece es el objetivo, en términos de la evolución de
amor, no son cualitativamente diferentes de las per- los seres vivos, de la aparición de los mecanismos
cepciones cognitivas como podrían ser la resolución cerebrales de las emociones, y que no es sino la super-
de un problema matemático o la percepción de que el vivencia de la especie a través de la evitación del
objeto en el que viajamos es un automóvil. Los meca- peligro de lesión corporal o muerte, la consecución del
nismos de procesamiento inconsciente que subyacen alimento y la reproducción sexual. En tal dirección,
en ambos casos son diferentes, pero en los dos, la tan importante o mas son la taquicardia o las actitudes
consciencia se produce cuando el mecanismo cerebral motoras defensivas que se ponen en marcha con la
general del conocimiento consciente los capta e emoción de manera automática, y que ayudan decisi-
incluye en su función. vamente a la huida o la lucha del animal, como las per-
cepciones conscientes de miedo. Por ello, el uso de
modelos animales puede ser de gran utilidad para
Un segundo principio importante es que los meca-
comprender como funcionan los mecanismos cere-
nismos cerebrales de conducta emocional, tales como
brales de las emociones en el hombre, puesto que en
los que se ponen en marcha durante el miedo, la
una parte muy importante de sus bases cerebrales, no
búsqueda de alimento o el deseo sexual, aparecieron
parecen existir diferencias cualitativas esenciales entre
ya en estadíos muy primitivos de la evolución animal
un caso u otro.
y se han conservado en gran medida durante la
evolución de los vertebrados, entre los que se cuenta el
hombre. Las emociones conscientes se darían en
aquellas especies animales que poseen consciencia. EL ESTUDIO CIENTÍFICO DE LAS
No es posible inferir si la emoción consciente que EMOCIONES
provoca una situación de miedo es percibida de modo
igual por el hombre y un animal. No obstante, si los El interés del hombre por la comprensión de los
patrones de conducta que se evocan en tal situación, en orígenes y causas de las emociones viene de antiguo.
el hombre y en la otra especie animal son iguales o Hipócrates, cinco siglos antes de Cristo, decía que
muy semejantes, podemos asumir que una parte nuestra estabilidad emocional dependía del equilibrio
importante de los procesos cerebrales que determinan de cuatro humores: sangre, flema, bilis amarilla y bilis
tal conducta son iguales en ambas especies. La negra. De ahí que todavía conservemos el término
mayoría de los componentes de las respuestas emo- humor para referirnos a nuestros estados de ánimo. Un
cionales se ponen en marcha de manera no consciente. exceso de bilis negra, por ejemplo, era para Hipócrates
Como especuló acertadamente Freud, la consciencia la causa de la depresión. Por eso se llamó a ésta
es solo la parte final de un sistema de operaciones también ‘Melancolía’, que viene de melanos- negro y
cerebrales mucho más amplio. Hay que señalar, kolos, bilis.
además, que, al ser los mecanismos neurales de las
emociones evolutivamente más primitivos que los de Se ha tardado siglos en aceptar que el cerebro es el
los procesos cognitivos, se ponen en marcha de asiento de nuestras funciones mentales, incluyendo las
manera inconsciente de un modo más inmediato que emociones, aunque tal concepto empieza a encontrarse
éstos. De ahí que los procesos cognitivos estén más ya en San Agustín o Leonardo da Vinci. Un paso cual-

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que ver con las emociones. Un caso famoso, que con-
tribuyó a extender este concepto fue el de Phineas
Gage, un cantero al que el estallido accidental de un
barreno disparó una barra que le perforó el cráneo,
penetrando por la órbita del lado izquierdo y saliendo
por la parte superior derecha, lo que destruyó su lóbulo
frontal, pese a lo cual sobrevivió. Sin embargo, Gage,
que había sido hasta entonces un hombre responsable,
piadoso y considerado, se convirtió en una persona sin
control de sus comportamientos sociales e incapaz de
planificar una conducta útil para él o las personas que
le rodeaban, poniéndose así en evidencia el importante
papel que juega el cerebro en la determinación de los
aspectos mas ‘espirituales’ de la personalidad.
A principios pues del siglo XX, se imponía la evi-
dencia de que las emociones se localizaban en el
cerebro, un órgano que empezaba a revelarse como
extraordinariamente complejo, gracias a los trabajos
morfológicos de Santiago Ramón y Cajal. Los estudios
de sicólogos y fisiólogos ponían también en evidencia
dos elementos clave en la emoción: por un lado el
componente subjetivo, que algunos llaman “sen-
Figura 1. Modelo de cabeza de porcelana de N. L. Fowler, uti-
timiento” (“feeling” en inglés) y por el otro la
lizado por los frenólogos para la localización de las distintas respuesta corporal, compuesta de una parte que lla-
funciones cerebrales en la superficie del craneo. mamos vegetativa (sudoración, vasoconstricción o
vasodilatación de los vasos sanguineos de la piel, que
itativo de interés en el largo camino de la asociación producen, respectivamente, palidez o enrojecimiento,
entre cerebro y emociones lo represento sin duda Franz piloerección, temblor, etc) y otra respuesta motora, que
Joseph Gall, un científico que, ante la evidencia clínica da lugar a la expresión somática, gestual de las emo-
de que las diferentes funciones cerebrales se local- ciones (expresiones faciales, huida, gestos de pro-
izaban en zonas diferentes del cerebro, asumió que tección, et..).
tales regiones debían estar mas o menos desarrolladas
en los diferentes individuos según que poseyeran en La interacción entre los dos grandes componentes
mayor o menor medida determinados rasgos de per- de la emoción, el elemento cognitivo y el elemento
sonalidad. Gall avanzó la teoría de que tal desarrollo vegetativo y motor, ha sido causa de grandes discu-
del cerebro se reflejaba también en la superficie del siones y diferentes teorías sobre como se organizan las
cráneo, que se abombaba mas o menos en función de emociones en el cerebro.
que bajo él se hubiera expandido tal o cual área
cerebral vinculada a una determinada cualidad, lo que William James, un psicólogo americano, propuso
permitía su identificación por palpación del cráneo, en 1884 que las emociones no ocurrían primero a nivel
consiguiendo con ello establecer el perfil de person- cognitivo, para ir seguidas luego por su respuesta ve-
alidad del sujeto. A esta peregrina ‘disciplina’ se la getativa, como la intuición nos sugiere, sino que el
llamó frenología y de la mano de Gall y sus proceso ocurría en realidad exactamente al revés: la
seguidores, adquirió un sorprendente desarrollo a experiencia cognitiva de la emoción sería secundaria a
finales del s.XIX (Figura 1). su expresión fisiológica. En términos simples, cuando
nuestro cerebro detecta, por ejemplo, una situación de
En paralelo, los neurólogos iban adquiriendo con- peligro (vamos a ser atacados) ponemos en marcha las
ciencia de que determinadas áreas del cerebro tenían reacciones de huida o lucha (actividad motora,

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taquicardia, etc.) a nivel inconsciente y son éstas las dirigía su agresión a ningún objeto externo, y una rata
que dan lugar a la sensación consciente de miedo en podía estar a su lado sin ser atacada.
otras zonas del cerebro; de acuerdo con esta visión,
tenemos miedo porque huimos o sufrimos por que llo- Cuando la lesión afectaba también al hipotálamo, la
ramos y no a la inversa. El danés Carl Lange refinó respuesta de falsa rabia no aparecía, aunque se
esta misma teoría, señalando que el sentimiento, el observaban algunos elementos descoordinados de la
aspecto consciente de la emoción, ocurre después de misma. Todo ello sugería que el hipotálamo caudal,
que se hayan puesto en marcha los mecanismos preservado en el primer caso, era imprescindible para
automáticos de ésta. En contra de tal hipótesis está el la expresión coordinada de conductas emocionales y
hecho de que los sentimientos permanecen después de que tal expresión era estereotipada e independiente de
que los componentes somáticos de las emociones han los elementos cognitivos conscientes de la emoción,
desaparecido, cosa que no debería ocurrir si la que serían producidos por estructuras cerebrales mas
aparición y persistencia de los procesos cerebrales altas, incluyendo la corteza. Para P. Bard, el
conscientes dependieran de la activación de esos com- hipotálamo formaría parte de un ‘sistema de super-
ponentes fisiológicos de la emoción. Sin embargo es vivencia’ incorporado al cerebro y dirigido a coordinar
cierto que, por ejemplo, los lesionados medulares las respuestas anticipatorias de la ‘reacción de alarma’
experimentan con menor intensidad de emociones que descrita por Cannon, que se evocaban por las emo-
los sujetos cuyo cerebro está conectado con las áreas ciones intensas y que estarían dirigidas a movilizar los
espinales que median las respuestas vegetativas. recursos energéticos, las actividades motoras y las
adaptaciones vegetativas destinadas a aportar oxigeno
y nutrientes de manera prioritaria a los músculos, el
cerebro y el corazón, poniendo así en marcha las
EL SISTEMA LÍMBICO
‘respuestas de lucha o huida’ requeridas para la super-
vivencia del individuo en situaciones de emergencia.
Los argumentos en contra de la teoría de que la En resumen, la teoría de Cannon-Bard sobre las emo-
emoción es un proceso consciente, puesto en marcha ciones establecía que unas zonas concretas del cerebro,
por una respuesta periférica vegetativa y motora particularmente el hipotálamo y el tálamo, eran las
empezaron a surgir tras las observaciones de Walter responsables de las respuestas emocionales integradas,
Cannon, quien demostró que, en situaciones de emer- proporcionando a la corteza cerebral la información
gencia, se produce una respuesta vegetativa y motora requerida para poner en marcha los mecanismos cere-
no específica, llamada ‘reacción de alarma’, tan brales de consciencia de la emoción.
estereotipada que no parecía probable que pudiera
evocar toda la variedad de emociones que el hombre es En años posteriores, Stephen W. Ranson y Walter
capaz de experimentar. Hess desarrollaron técnicas para la implantación de
electrodos intracerebrales y el estímulo del hipotálamo
Philip Bard, en 1928, trabajando en el laboratorio en animales despiertos, con las que pudo probarse que
de Walter Cannon, realizó lesiones controladas que diferentes partes del hipotálamo ponían en marcha
eliminaban los hemisferios cerebrales y una parte de patrones diferentes de conducta emocional, confir-
los núcleos profundos del cerebro y observó que mando que en esta estructura se organizaban los cir-
cuando la lesión preservaba la zona del mismo llamada cuitos neuronales básicos que integraban las conductas
el hipotálamo, se producía en el animal un cuadro típicas de las emociones, a través de sus conexiones
denominado ‘falsa rabia’. Este se caracterizaba con otras áreas del tronco del encéfalo (como la for-
porque, de manera espontánea o como resultado de un mación reticular), que serían responsables de controlar
estimulo cutáneo inocuo, el animal desarrollaba todos separadamente los componentes aislados de las
el cuadro típico de un estado de cólera: Erizamiento respuestas motoras y vegetativas, a través de los sis-
del pelo, arqueo del lomo, exhibición de dientes, temas motor y autónomo, respectivamente.
extrusión de las uñas, midriasis, taquicardia, subida de
presión arterial etc..El nombre de ‘falsa rabia’ se debió La expresión motora de la emoción es, como
a que pese a lo aparatoso de los gestos, el animal no veíamos antes, bastante estereotipada en los animales,

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Figura 2. Experimento de Duchenne de Boulogne, mostrando como la contracción por estimulo eléctrico de determinados grupos
musculares da lugar a expresiones de emoción similares a las evocadas de modo espontaneo.
pero también en el hombre, en el que la contracción aquel que rodeaban el cuerpo calloso, formadas por el
coordinada de determinados músculos forma parte de gyrus cinguli, el gyrus parahyppocampicus y la for-
la respuesta a la emoción. Esto había sido ya puesto en mación hipocámpica dentro de éste, todas ellas carac-
evidencia por un fisiólogo francés del siglo XIX, G-D. terizadas por su origen filogenético mas antiguo,
Duchenne de Boulogne, quien combinó la estimu- dentro de la evolución de la corteza cerebral (Figura
lación eléctrica de los músculos de la cara con la 3). Papez propuso que era el el hipotálamo el que
entonces incipiente fotografía, para mostrar como la mandaba y recibía información del cerebro límbico y
contracción de determinados músculos faciales que el hipocampo actuaba como coordinador entre el
determina las expresiones de alegría, terror, asombro, hipotálamo y las cortezas cingular y parahipocampica.
etc (Figura 2). Así, la sonrisa de alegría, también A favor de la interpretación de que existía un cerebro
llamada de Duchenne, combina la contracción de una emocional se adujeron en 1939 las observaciones de
serie de músculos de la cara que no pueden ser acti- dos científicos, Heinrich Klüver y Paul Bucy, quienes,
vados de manera voluntaria y que dependen de una vía para tratar de localizar en qué zona del cerebro del
nerviosa motora a cargo de la corteza motora accesoria mono actuaba la droga alucinógena mescalina,
en la corteza prefrontal, los ganglios de la base y las hicieron extirpaciones de zonas cerebrales concretas y
vías llamadas extrapiramidales, mientras que la sonrisa
voluntaria se regula por otra vía separada, que
desciende desde la corteza motora por la vía piramidal.
Como resultado de esta dicotomía, puede ocurrir que
la lesión de una u otra vía elimine la sonrisa involun-
taria pero no la voluntaria o viceversa (paresia facial
emocional y voluntaria, respectivamente).
Los experimentos que implicaban al hipotálamo en
la coordinación de las respuestas emocionales se
vieron pronto completados por datos experimentales
mas refinados, que evidenciaban la participación en la
expresión emocional, de otras áreas cerebrales mas
altas. Basándose en las conexiones que observó entre
el hipotálamo y otras áreas del cerebro, James Papez,
en 1937, especuló que existían áreas del cerebro
específicamente dedicadas a la emoción, que se corres-
pondían fundamentalmente con lo que Broca había Figura 3. Esquema de las areas cerebrales implicadas en la
llamado el cerebro límbico, y que incluía las zonas de conducta emocional.

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observaron que, al eliminar en los monos una zona del en éstos se añadiría las partes más modernas del
cerebro temporal que incluía la formación cerebro (el neocortex) responsables de la conducta
hipocampica, la amigdala y otras zonas no límbicas del racional. Según él, el hipocampo sería la estructura
lóbulo temporal, los animales, incluso aunque central en la que se elaborarían las experiencias emo-
hubieran sido antes particularmente agresivos, se cionales, expresándolas a través del hipotálamo y el
volvían mansos, tenían ceguera psíquica (es decir, no sistema nervioso autónomo, que produciría los compo-
distinguían los objetos), se metían cualquiera de ellos nentes vegetativos y motores de la emoción. McLean
en la boca, perdían por completo el miedo al experi- propuso que las alteraciones psiquiatricas de carácter
mentador o a elementos particularmente aterradores emocional estaban causadas por lesiones de este
para su especie como son las serpientes, desarrollaban ‘sistema límbico’ anatómicamente basado en el cir-
una conducta sexual hiperactiva y dirigida a toda clase cuito de Papez, con el añadido de la amígdala cerebral,
de objetos y experimentaban múltiples otros cambios el septum y la corteza prefrontal. Finalmente desa-
emocionales. Este cuadro, llamado hoy síndrome de rrolló la idea de que existen tres cerebros separados
Klüver-Bucy, se pudo también observar, con variantes, (teoría del cerebro ternario), de origen progresiva-
en pacientes que habían sufrido lesiones bilaterales del mente mas moderno (reptil, paleomamífero y neo-
lóbulo temporal y representó un apoyo decisivo a la mamífero) cada uno con un funcionamiento muy
hipótesis de que el cerebro límbico era el cerebro emo- autónomo, su propia inteligencia, memoria y sentido
cional. del tiempo. Solo en los mamíferos superiores (pri-
mates y hombre) estarían presentes los tres cerebros,
Tal idea fue adaptada y ampliada veinte años mas mientras que las aves, reptiles, anfibios y peces solo
tarde por Paul McLean, que recogió todas las ideas de tendrían el ‘cerebro reptil’. El cerebro paleomamífero
sus predecesores y desarrolló una teoría global sobre el lo constituiría, básicamente, el sistema límbico (Figura
cerebro emocional, intentando conjugar la importancia 4).
del hipotálamo en la expresión emocional, con la de la
corteza en la experiencia emocional. Introdujo la idea
de que el rinencéfalo, la parte filogenéticamente primi- LA AMÍGDALA CEREBRAL
tiva del cerebro a la que pertenece en parte el cerebro
límbico, en los animales inferiores constituye un
Los intentos de teorización integradora, tendían sin
cerebro visceral, encargado de las conductas instin-
duda a simplificar la realidad, pretendiendo dar unidad
tivas y los impulsos básicos necesarios para la super-
a funciones y mecanismos cerebrales que podrían ser
vivencia del individuo y la especie. Tal archipallium se
diferentes en las diferentes emociones. Mientras tanto,
mantiene intacto en los mamíferos superiores, aunque
la experimentación y la clínica iban acumulando infor-
mación que permitía precisar, de modo mas objetivo,
qué estructuras cerebrales participaban en algunos pro-
cesos emocionales y cómo lo hacían.
Así, los análisis mas refinados de los experimentos
de Klüver y Bucy pusieron en evidencia que una parte
de los síntomas que sus lesiones producían, se debían a
daño de áreas cerebrales implicadas en la visión y que
estructuras como los cuerpos mamilares, el hipocampo
y los núcleos talámicos anteriores, no intervenían en
realidad en las respuestas emocionales, mientras que
una zona situada en la porción anteromedial del lobulo
temporal, delante del hipocampo, la amigdala cerebral,
tenía un papel muy importante en la regulación de tales
conductas emocionales. En ese sentido, resultaron fun-
damentales los trabajos de John Downer, que extirpó
Figura 4. Teoría del “cerebro ternario” de McLean. en maccacus Rhesus la amígdala de un lado,

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Figura 5. Carencia de respuesta emocional de miedo (linea naranja) de la paciente S.M., con una lesión bilateral de la amigdala, a
la exhibición de caras con gestos que evocan en sujetos normales o con otras lesiones cerebrales, una reacción emocional de miedo.
desconectando al tiempo los dos hemisferios cere- anteriores, conectados con el hipotálamo y el tronco
brales, de modo que la información visual se podía del encéfalo y unos núcleos mediales, conectados con
hacer llegar separadamente a uno u otro, careciendo de el bulbo y la corteza olfatorios, sirve de conexión entre
amígdala uno de los lados. Cuando el animal veía el corteza e hipotálamo y es un gran centro de conver-
mundo a través del hemisferio sin amígdala, por tener gencia de información sensorial, cortical y visceral,
el ojo que proyectaba al otro hemisferio tapado, se cuya actividad varia acusadamente durante la conducta
comportaba de manera plácida, similar a los animales emocional.
con el síndrome de Klüver-Bucy. Si veía, sin embargo,
con el ojo del lado conectado al hemisferio con La evidencia experimental de que la amígdala
amígdala, el animal actuaba agresivamente. Eso solo juega un importante papel en la integración de las
ocurría con estímulos visuales, pues si se tocaba al respuestas emocionales agresivas, ha llevado a los
mono sin que éste viera al mismo tiempo, respondía de experimentadores mas modernos a utilizar el miedo
modo agresivo, independientemente del lado estimu- como paradigma experimental. En sujetos normales en
lado, indicando que las proyecciones nerviosas táctiles los que se registra la actividad de la amígdala uti-
a la amígdala son bilaterales. Estos experimentos lizando técnicas de imagen cerebral, puede verse que
pusieron en evidencia que la amígdala, una estructura esta estructura se activa cuando se enseñan a los
que contiene unos núcleos basolaterales que conectan sujetos caras con expresiones agresivas o de terror. Por
con la corteza cerebral, especialmente con la corteza otro lado, los pacientes con una rara enfermedad que
prefrontal orbital y medial, unos núcleos centrales y calcifica la amígdala muy selectivamente, sin afectar a

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Figura 6. Dispositivo experimental empleado para generar una respuesta condicionada de miedo en la rata. Cuando un sonido (figu-
ra de la izquierda) que por sí solo no causa una respuesta de miedo se repite acompañado de un choque electrico que si que evoca
tal respuesta (subida de presión arterial e inmovilidad, figura central), su aplicación aislada (figura de la derecha) provoca tal respues-
ta de miedo (Ledoux, 1994)
otras estructuras cerebrales, llamada la enfermedad de las que se medía la presión arterial así como la ‘parali-
Urbach-Wiethe, no experimentan emociones de miedo zación’ motora como síntomas de miedo. Cuando, tras
al serles presentadas las mismas caras y son incapaces varias sesiones de condicionamiento, la rata oía el
de hacer un esquema que muestre una expresión de tono, sin estimulo eléctrico, se paralizaba y su presión
terror, aunque si pueden representar otras emociones arterial subía (Figura 6). En estos animales, LeDoux y
(Figura 5). Por otro lado, cuando se ha podido colaboradores han ido trazando, mediante registros de
estimular eléctricamente la amígdala en pacientes la actividad eléctrica en distintas zonas del cerebro, las
despiertos durante operaciones de cirugía cerebral, áreas de éste que se activan con el estímulo de miedo,
éstos han descrito sensaciones de aprensión y miedo. demostrando que, como era lógico, las primeras exci-
tadas eran las vías auditivas desde el cuerpo genicu-
En el terreno experimental, quizás ha sido Joseph lado medial hasta la corteza, existiendo conexiones
LeDoux quien más ha contribuido experimentalmente directas entre aquel y los núcleos basolaterales de la
en los últimos años, a la comprensión del papel de la amígdala e indirectas a éstos a través de la corteza
amígdala en las reacciones de miedo. Para ello ha uti- cerebral. La información del shock eléctrico también
lizado ratas, en las que creaba miedo condicionado a llega a los núcleos amigdalinos. En la amígdala, final-
base de asociar un sonido con choque eléctrico, y en mente, se elaboran las respuestas endocrinas, conduc-

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tuales y motoras que caracterizan la respuesta emo- tados y agresivos, obteniendo resultados que
cional integrada. parecieron espectaculares en unos tiempos donde los
manicomios y la camisa de fuerza eran las únicas alter-
nativas terapéuticas. Sin embargo, la aparición en estos
La amígdala juega tambien un papel muy impor-
pacientes de cambios profundos en su personalidad,
tante en el aprendizaje de las conductas emocionales.
tales como falta de iniciativa, de planificación de las
Una conducta emocional de gran trascendencia, es el
consecuencias de la conducta y desaparición de inhibi-
llamado ‘condicionamiento de contexto’, que se
ciones, además de déficits intelectuales cuando la
refiere al aprendizaje de las conductas que empujan al
cirugía se extendió inaceptablemente al lóbulo frontal,
animal a ponerse mas frecuentemente en contacto con
junto a la aparición de psicofármacos, hizo que se
aquellos estímulos que son importantes para el man-
abandonara esta practica, que le valió, sin embargo, un
tenimiento de la especie (comida, sexo), aprendiendo a
posiblemente prematuro e injustificado premio Nobel
aumentar los contactos con los entornos que le propor-
a su promotor.
cionan una recompensa (nutritiva, sexual o de drogas
de abuso). Para lograr este objetivo, la constelación de
estímulos que identifican a un entorno en el que se Los estudios en pacientes con lesiones de zonas
obtiene la recompensa, se asocia a ésta. Tal asociación discretas de las áreas orbital y medial de la corteza pre-
tiene lugar en los nucleos basolaterales de la amígdala. frontal han permitido establecer que existen conex-
Ello ocurre a través de un mecanismo sináptico, posi- iones recíprocas de estas áreas con la amígdala y el
blemente dependiente del neurotransmisor glutamato y hipocampo, de modo que los estímulos con contexto
sus receptores NMDA, que hace que cuando se da una emocional de acuerdo con circuitos innatos o
coincidencia en el tiempo de la llegada a unas neu- adquiridos por aprendizaje, actúan sobre la amígdala,
ronas determinadas de la amígdala, a través de sus pero las conexiones con la corteza prefrontal, el lóbulo
conexiones sinápticas, de la información del estimulo temporal anterior y el hipocampo permiten que estas
neutro (el sonido) con la información nociceptiva del puedan activar esos mismos circuitos sin estímulos
estimulo eléctrico, produce un reforzamiento sináptico externos, por ejemplo, a través de la imaginación y la
de modo que después basta una activación de memoria explicita de aquellos. También sirve para
cualquiera de ellos para activar esas neuronas. Estas, a reducir o eliminar las respuestas emocionales reflejas.
través de sus conexiones con la corteza y el Si una sombra que nos ha parecido algo amenazador
hipotálamo, darán lugar a los sentimientos conscientes provoca taquicardia y sensación de miedo, la identifi-
por un lado y las respuestas vegetativas y motoras por cación consciente de que tal imagen es inocua, detiene
otro. Este proceso tiene seguramente un carácter la respuesta automática emocional. En general, estas
general, de modo que en la amígdala, los estímulos conexiones son fundamentales para la elaboración de
sensoriales neutros, que pueden ser externos o internos conductas emocionales complejas, que conllevan un
y agradables o desagradables pueden dar lugar al juicio de valor de la situación y una medida de las con-
proceso de aprendizaje asociativo. secuencias de nuestras acciones para, poder realizar
decisiones racionales que nos resultan ventajosas. Pero
además, constituyen la base de los sentimientos, que
como antes decíamos son el componente consciente de
NEOCORTEX Y EMOCIONES la emoción.
La participación del lóbulo frontal y concretamente La distribución de los diferentes elementos de la
de la corteza frontomedial en el desarrollo de las con- emoción entre ambos hemisferios cerebrales no es
ductas emocionales, se conocía desde el famoso caso simétrica. Por ejemplo, el hemisferio cerebral derecho
de Phineas Gage y los experimentos de Klüver y Bucy está implicado en la comprensión y expresión de los
a los que antes aludíamos. Precisamente basándose en aspectos afectivos del lenguaje y los elementos corpo-
esta observación, el neuropsicólogo portugués Egas rales de la expresión emocional, de modo que la mitad
Moniz, con la ayuda de un neurocirujano, el Dr. izquierda del cuerpo, que es la que controla este he-
Almeida Lima, planteó destruir zonas localizadas de la misferio, expresa las emociones en mayor medida y
corteza orbitofrontal en pacientes psiquiátricos agi- esto se pone en evidencia porque los músculos de ese

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lado de la cara, reflejan en grado mas acusado la luadas, jugando éstas así un papel importante en la
emoción que la mitad derecha de ésta. Por otra parte, elección de la decisión más ventajosa.
los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo
pierden en cierto grado la capacidad de experimentar
sentimientos positivos y en ellos los cuadros depre- Las enfermedades cerebrales del afecto, es decir,
sivos son mucho mas graves. aquellas alteraciones psiquiátricas en las que están
implicados de manera preeminente los sentimientos de
La experiencia emocional tiene profundas interac- tristeza o felicidad, afectan, en periodos distintos de la
ciones con los aspectos racionales de la conducta. Sus vida, a más de un 10% del conjunto de la población. La
alteraciones, como consecuencia de lesiones de la depresión o la enfermedad bipolar (alternancia de
corteza cerebral prefrontal medial y orbitaria depresión y manía) son cuadros clínicos que reflejan
implicada en la emoción o de lesiones de la amígdala, una afectación de los circuitos cerebrales de la
se manifiestan por la incapacidad de los sujetos que las emoción. Aunque estos circuitos están originalmente
padecen para hacer juicios y valoraciones adecuadas dirigidos a regular la conducta motivacional de los ani-
de situaciones sociales complejas. Como señala males, a fin de recompensar aquellas conductas que
Damasio, la toma de decisiones implica, a nivel favorecen la supervivencia y la reproducción, sus
cerebral, una rápida representación mental de la serie alteraciones se exteriorizan en forma de enfermedades
de posibles situaciones y de las consecuencias vincu- del afecto, uno de los problemas de salud mas graves
ladas a tal decisión y en ese proceso se activarían los que afrontan los hombres y mujeres de los países
componentes emocionales de las alternativas eva- desarrollados en el mundo de hoy.