Adattamento, Evoluzione, Mutazione_selezione, Polimorfismo, Specie

1. • •
E NCICLOPEDIA E I N A UD I [ 1 9 8 2 ]
EVOLUZIONE
A ntoin e D a n c h in — EVOLUZIONE p ag. 4
Richar d C . Lew o n t i n — ADATTAMENTO pag.10
Richard C. Lewontin, Richard Levins — EVOLUZIONE pag.19
Richar d C . Lew o n ti n — MUTAZIONE/SELEZIONE pag.48
Albert Jacquard — POLIMORFISMO pag.55
Paolo Menozzi — SPECIE pag.64

2. Evoluzione I02
IO3 Evoluzione
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adattamento 6 3 4 7 64 I 5 3 2 4 7 5 z 3 6
evoluzione 6 6 4 5 6 • 6 6
S 4 6 3 I 3 7 4 3 4 z 4 6
mutazione/selezione 5 z 5 5 5 4 3
4 4
88 7 3 6
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polimorfismo 3 z 4
specie 7 z 4 6 5 3 7 3 5 6
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adattamento 3 3 2 5 3 5 5 2 ' 2 3 3 • • 6 6 3 3 4 4 4
evoluzione 4 S 5 6 6 8 8 S 2
88
4 5
4 3 8 6 5 8 6 6 6 6 4 3 8 S 2
mutazione/selezione 4 I 5 I 7 7 3 2
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4
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polimorfismo 3
specie 4 3 3 3 4 7 7 7 6 • 3
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evoluzione 5
mutazione/selezione 5 7
665
5
adattamento 6
S53
I
polimorfismo 2
adattamento

3. ambiguità allegoria
competenza/esecuzione codice
Evoluzione fonetica immagine avanguardia Evoluzionegrammatica metafora classico
concetto analogia c metafora lessico segno critica
esistenza argomentazione lingua significato lilologia
essere interpretazione lingua/parola simbolo
b«ilo/brutto
letteratura
fenomeno linguaggio creatività
maniera
formaastratto/concreto metrica espressione
ideadialettica semantica
poetica fantastico
alfabeto retorica
identità/differenza proposizione e giuduio sens%ignificato gUSta
ascolto
mediazione traduzione imitazione
anthropos
opposizion%ontraddizione universali/particolari gesto immaginazione
lettura progetto cultura/culture
qualità/quantità atti linguistici luogo comune nproduzion%iproducibihta etnocentrismi
totalità dicibil%ndicibile orale/scritto discorso sensibilità natura/cultura
uno/molti enunciazione comunicuzàanodecisione
distribuzione statistica presupposizione e allusione ( errore
parola finzione spaziahta ar'tl
ritmo genen
dato referente informazione artigianato
giochi scrittura narrazione/narratività artista
etica acculturazioneinduzione statistica voce stile attribuzione
probabilità
filosofia/Rlosofie civiltàtema/motivo
ragione antico/moderno oggetto futuro
rappresentazione statistica
razionai%rrazionale catastrofi testo
calendario produzione artistica selvaggio/barbaro/civilizzato
teoria/pratica
soggetto/oggetto ciclo decadenza
armoniauguaglianza evento escatologia colore
escrementi
caos/cosmo valori periodizzazione età mitiche melodia disegno/progetto fertilità
curve e superfici infinito vero/Falso tempo/tamporulità genesi ., ritmica/metrica abbigliamento visione nascita educazione
geometria e topologia macrocosmo/microcosmo volontà passato/presente
I scala canto sensi generazioni
invariante mondo
alchimia
progress%eazione Cuna%umore corpo sessualità infanzia coltivazione
natura storia danza morte cultura materiale
astrologia atlante
>tááo1c/utontùc / vecchiaia
osservazione maschera amare industna rurale
cabala collezione vita/morte
desiderio materiali
deduzione/prova reale moda
elementi documento/monumento eros prodotti
equivalenza unità armi ornamento
esotarico/essoterico credenzefossile isteria clinica
differenriale formalizzazione frontiera scena
memoria dialetto angoscia/colpa cura/normalizzazione
funzioni pulsione
logica rovina/restauro guerra enigma castrazione e complesso esclusion%ntegrazionc
inlinitesimale soma/psiche
possibilità/necessità analisi/sintesi imperi fiaba fuoco rr:censura farmaco/droga
locale/globale sonn%ognoreferenza/verità anticipazione fumione nazione mostro cannibalismo identificazione e transfert falba/delirio homta ;,
sistemi di riferimento ricorsività ipotesi misura tattica/strategia popolare dèi inconscio mediana/medicalizzazione mano/manufatto"
stabilità/instabilità matematiche modello
alienazione proverbi divino nevrosi/psicosi normale/anormale tecnica
variazione metodo struttura tradlziolll eroi utensile
coscienza/autocosciema PIACCIC salute/malattia
centrato/ac«ntrato teoria/modello demagogia iniziazione
combinatoria
immaginazione sociale discriminazione sintomo/diagnosi
magra
grafo
pace demonirepressione alimcntazionc
messiaapplicazioni ateo agonismo
labirinto
serv%ignore tci'ICIc divinazione ammale
millennio casta
assioma/postulato caso/probabilità chierico/laico cerimoniale
uomo tolleranza/intolleranza mit%ito donna cucina
continuo/discreto rete causa/effetto chiesa persona festa
utopia toi'tUIC mythos/logos endogamia/esogamia domesticamento
dipendenza/indipendenza abaco certezza/dubbia diavolo pur%mpuro feticcio
violenza origini famiglia fame
divisibilità algoritmo eresia religione
coerenza gioco
incesto vegetale
dualità approssimazione sogno/visioneconvenzione categorie/categorizzazione
libertino lutto
maschile/femminile
insieme calcolo stregoneriadeterminato/indeterminato libro regalità
conoscenza matrimonio
razionai%lgebrico/trascendente numero empiria/esperienza coppiefilosofiche
peccato rito
pare ntcle
simmetria zero esperimento disciplina/discipline
sacro/profano caccia/raccolta
borghesi/borghesia tote
strutture mctemaùche legge enciclopedia
santità ilario
burocrazia economia uomo/donna
trasformazioni naturali / categorie libertà/necessità innovazion%coperta
eccedenteclassi formamone economico-sociale pastorizia
contrafia/rctroazionc
metafisica insegnamento contadini lavoro
natural%rtificiale primitivo
energia consenso/dissenso ideologia Inodo di produzione reaprocità/ndistnbuzione
analogico/digitale equilibrio/squilibiio operatività rappresentazione egemonia/dittatura masse proprietà
intellettualiautoma interazione
paradigma ricerca proleiariato riproduzione
previsione e possibilità sistematicae classificazione libertàintelligenza artificiale ordine/disordine rivoluzione transizione abbondanza/scarsità
riduzione
macchina organizzazione maggiorama/minoranza bisogno
ripetizione
programma semplice/complesso partiti consumo
simulazione aàstomu apprendimento politica
amministrazione accumulazione imposta
strumento soglia
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~ 11, autoregolazion%quilibrazioneh comunità capitale lusso
vincolo
rificabilità/falsificabilità ~ ~
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ca uiulono conflitto crisi oro e argento
consuetudine costiturione élite distribuzione pesi e misure
diritto democrazia/dittatura fabbrica
gergo produzione/distribuzione
astronomia à glUatl zia nonna gestione ricchezza~ emozione/motivsrionc I g"Uppa
cosmologie scambio
atomo e molecola
operazioni / istituzioni patto marginalità imperialismo
gravitazione
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perceaiane / potere impresa
conservazion%nvarianza responsabilità spreco
luce quòziente intellettuale. w
opinione
pater%utorità povertà mercato
materia
entropia
pubblico/privato merce
fisica propaganda
spazio-tempo atmosfera cellula società civile moneta
forza/campo adattamento ruolo/status
litosfera differciiz lsrricllto
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moto socializzazione pianificazione
cvoltacionc immunità acqua profitto
particella • ocictà
planefii ambiente rendita
plasma
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città
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salario
propagazione polimorfismo integrazione
invecchiamento clima utilità
quanti apone ecumene
relatività organismo valore/plusvalore
insediamento agricoltura
reversibilità/irreversibilità
regolazione
catalisistato fisico sviluppoemor fogenesi migrazione città/campagna
macromolecole paesaggio colonie
metabolismo popolazione commercio
omcostasi regione industria
oroditàozganiao/iuarguniuo risorse spazio economico
asrliosi gene suola sviluppo/sottosviluppo
ulta
genotipo/fenotipn terra
tctfrtorio
canine l', lll llsggio(

4. 232
Evoluzione
Adattamento, Evoluzione, Mutazione/selezione,
er, Polimorfismo, Specie
L'+evoluzione+ delle specie è diventata un argomento consueto nella pub
blicistica odierna e sovente si confronta la «rivoluzione darwiniana» con la «ri
voluzione copernicana». (Si vedano gli articoli di Thuillier e Blanc apparsi sulla
«Recherche» nel rii8z per commemorare il centenario della morte di Charles
Darwin ). Eppure c'è che si rifiuta di ammettere che sia potuta esistere una con
tinuità reale fra la materia inorganica della Terra primordiale e la materia or
ganica della carne umana. Il fatto è che la « teoria dell'evoluzione» che vuoi ren
der conto del modo in cui le specie si sono succedute sulla Terra va incontro a
un gran numero di difficoltà epistemologiche di principio.
Anzitutto i dati iniziali su cui si basa condividono con la storia — che per
molti epistemologi non è una scienza — il fatto di trattare di eventi unici. La
comparsa diciascuna specie nuova è avvenuta una sola volta e sarebbe impre
vedibile sia a priori sia a posteriori, anche in una visione causale rigorosamente
determinista dello svolgimento dinamico delle associazioni della materia che
hanno permesso la vita. Eppure è certamente legittimo parlare di « teoria dell'e
voluzione», perché nello sviluppo individuale delle specie esiste un gran nume
ro di caratteristiche comuni che consentono, se non di predirne, per lo meno di
giustificarne l'esistenza e la filiazione. All'origine della teoria dell'evoluzione vi
sono dunque state delle regolarità, e se queste regolarità, inizialmente, potevano
sembrare ad hoc, non si può afFermare oggi la stessa cosa, dal momento che i
postulati su cui è basata la biologia come scienza sono gli stessi su cui si basano
la fisica e la chimica.
Senza dubbio la distinzione aristotelica fra la sostanza e la forma si è trovata
inizialmente all'origine della classificazione delle specie, e da allora l'+adatta
mento+ è rimasto al centro di tutte le controversie biologiche. Saldamente affer
rati con le loro zampe posteriori membranose a un ramoscello del loro stesso
colore, certi bruchi di Geometridi stanno tesi e rigidi per ore, e assomigliano a
un rametto a tal punto che anche un osservatore allenato è obbligato a toccarli
per assicurarsi che siano proprio bruchi. Le crisalidi di molte farfalle sono pro
tette efficacemente da un bozzolo di seta tessuto dal bruco e i mezzi impiegati
dall'insetto adulto per tirarsi fuori da tale prigione sono i piu vari: essi vanno
dal semplice attacco chimico (utilizzando gli escrementi caustici accumulati dal
la crisalide durante la diapausa) ai sistemi meccanici (il bozzolo di Saturnia pa
vonia possiede un'apertura analoga a quella di una nassa, ma rovesciata: se ne
esce facilmente, non vi si può penetrare dall'esterno), passando per soluzioni
estremamente raffinate. Cosi il bruco di Sibine bonaerensistesse un bozzolo estre
mamente rigido, e resistente al punto che l'insetto adulto non potrebbe uscirne
se la sua crisalide non possedesse un mezzo originale per risolvere il problema.
Questa ninfa è infatti dotata sulla sommità del capo di una punta aguzza, e il

5. z35 Evoluzione
Sistematica locale z34
suo addome, costituito da segmenti mobili, culmina in una sorta di perno molto posito era contraddittorio) nascerà l'idea di una congiunzione tra variazioni ca
liscio. Poco prima della schiusa i segmenti dell'addome si animano d'un movi suali del materiale ereditario, combinata con la selezione d'una categoria parti
mento di va-e-vieni che imprime alla crisalide un rapido moto rotatorio. La colare d'individui. Questa combinazione sarà l'agente causativo — che solo a po
punta cefalica viene cosi messa in condizione di aprire un opercolo nel bozzolo, co a poco verrà ammesso come accidentale — dell'evoluzione delle specie, evolu
che cede facilmente quando emerge la farfalla. A questo esempio di perfetto
zione percepita come risultante dell'adattamento all'ambiente («the survival of
adeguamento fra una struttura complessa, un comportamento elaborato e una the fittest») e come creatrice di forme nuove, di nuove possibilità d'adattamento
necessità vitale viene ad aggiungersi un fenomeno ancora piu straordinario. La e, in una parola, di nuove specie.
farfalla è infatti spesso vittima di un parassita, le cui uova infettano il bruco e
La +specie+ assume dunque un ruolo centrale nelle teorie dell'evoluzione,
la cui ninfa si forma quindi nel bozzolo tessuto dal br@co stesso. Il parassita sf anche se si tratta di un concetto estremamente vago, risultato del lavoro appro
fondito dei sistematici della fine del xvrrr e dell'inizio del xrx secolo. Vi si ritortrova insomma rinchiuso in quel bozzolo tanto resistente. Ora, il problema di
uscirne viene risolto nello stessomodo in cui lo ha risolto la farfalla, vale a dire nerà in seguito.
che la ninfa del dittero parassita è anch' essa mobile e munita di una punta aguz La selezione naturale suppone che i caratteri adattativi della specie varino
za sul capo! Va rilevato qui che sembra difficile descrivere e spiegare questo
da un individuo all'altro in modo puramente accidentale, ossia senza attitudi
fenomeno ricorrendo amodelli che presuppongono l'evoluzione graduale econ ne a priori a consentire un migliore adattamento all'ambiente. L'idea della so
tinua di una struttura, come voleva Darwin; il parassita è infatti prigioniero pravvivenza del piu adatto contraddice quella dell'accidentalità dei caratteri
nel bozzolo e se non disponesse subito di una struttura e di un comportamento
adattativi. Il primo a rendersene conto fu certamente Weismann — è possibile
adeguatinon potrebbe sopravvivere. farsene un'idea leggendo le frasi caustiche del finalista Lysenko a tal proposito —,
Non è intenzione di chi scrive commentare questi esempi, scelti intenzio il quale impose l'idea (ancora poco diffusa ai giorni nostri...) che la selezione
nalmente nel mondo ristretto dei lepidotteri, bensi mettere in evidenza i diversi sia una semplice setacciatura d'una frangia variabile del patrimonio ereditario: '
'
modelli che sono stati immaginati per interpretare questo genere di fenomeni, a posteriori, tutto ciò che non viene eliminato da un disadattamento totale alla
sottolineando che l'apparente consenso oggi esistente sul nome di Darwin ma sopravvivenza può sussistere,anche selevariazioni corrispondenti (la forma del
schera in realtà un'ampia varietà d'interpretazioni destinate tutte a render con naso degli uomini, per esempio) non hanno alcun carattere adatthtivo. Non c'è
to, quanto piu fedelmente possibile, dello stato attuale delle specie diffuse sul finalismo né ortogenesi, e neppure teleonomia (secondo il termine, scelto male
la Terra e della loro filiazione. Verrà mostrato per concludere che esiste si in un contesto di teoria selettiva, di Jacques Monod), anche se a posteriori l'e
un concetto soggiacente, profondamente esplicativo (quello di stabilizzazione voluzione sembra aver seguito delle strade notevolmente adattative. Se il con
selettiva, sviluppato in particolare dal biologo russo Smal'gauzen), presente testo vi si presta, l'+adattamento+ può corrispondere a una straordinaria diver
in tutte le interpretazioni, ma che molto sovente esso è frammischiato a concetti sità di forme: basta confrontare uu pesce adattato al nuoto, dotato di forma no
contraddittori che prevedono un motore istruttivo, e questo non soltanto fra gli tevolmente idrodinamica, con un altro pesce, che vive tra le rocce e assomi
avversari delle diverse forme di teorie darwiniane, ma anche in Darwin stesso. glia, grazie a una forma arzigogolata (e totalmente priva d'idrodinamismo), a
Il concetto centrale delle teorie darwiniane dell'+evoluzione+, che ispira ogni una roccia coperta di alghe.
spiegazione della definizione e della filiazione delle specie, è quello di selezio Detto questo, rimangono da definire le vie dell'+evoluzione+. Per Darwin,
ne naturale. Ma proprio come avviene per il gradualismo dell'evoluzione postu come s'è visto, non potevano essere che graduali. Ma esistono molti casi — l'e
lato da Darwin, si tratta di un concetto misto che contiene in se stesso una con sempio adattativo d'una forma di parassitismo descritto sopra lo mostra bene,
traddizione, perché la natura stessa degli oggetti fisici che compongono il ma
cosi come molte serie paleontologiche — in cui si ha al contrario l'impressione
teriale dell'eredità, il DNA, suppone che a un livello almeno compaia una qualche di un salto evolutivo brusco. Il botanico Hugo de Vries mise in evidenza que
discontinuità. Altre due proposizioni ancora definiscono la teoria darwiniana sti salti bruschi, introducendo delle unità di cambiamento casuale ereditario
dell'evoluzione. Anzitutto vi si postula che le specie non siano immutabili ma improvviso, le mutazioni, appunto. Il concetto di mutazione si diffuse rapida
che si trasformino nel corso del tempo, e poi che le specie nuove derivino da mente, perché aveva il vantaggio di poter essere facilmente associato ai concetti
specie presenti inizialmente. Queste due ultime proposizioni erano già state della genetica mendeliana allora riscoperta — e sviluppata, nel caso particolare
esplicitamente sottolineate da Lamarck, per esempio nella suaPhilosophie zoolo della mosca Drosophila, dalla scuola di Morgan — e a quello di selezione natu
gique (r Sori). Ma questi ipotizzava l'esistenza di un agente motore che stabilisce
rale.Inoltrepoteva far pqpsare alla comparsa improvvisa d'una+specie+ nuova
l'orientamento dell'evoluzione — vale a dire, per esempio, l'esercizio regolare di nella discendenza di una specie già ben stabilita.
questa oquella funzione avrà come conseguenza la comparsa nelladiscendenza Eppure fu a questo livello che il concetto di mutazione alla De Vries (oggi
di un'impronta ereditaria che fisserà un migliore adattamento di questa funzio si direbbe «macromutazione») s'incagliò. In realtà i sistematici avevano spesso
ne —, mentre in Darwin (anche se a stento, perché il suo pensiero a questo pro
occasione di mettere in evidenza un'estrema variabilità, in apparenza abbastanza

6. Sistematica locale z36 237 Evoluzione
continua, un +polimorfismo+ molto ampio in seno a una data specie. E cosi quenza degli altri alleli. Inoltre, patrimoni genetici differentipossono condurre a
fece lasua comparsa un modo rivoluzionario di concepire l'evoluzione, come un identico adattamento, mentre patrimoni genetici identici possono condurre
ricorda uno dei suoi artefici, Ernst Mayr: vale a dire quello di considerare una ad adattamenti digerenti (in ambienti differenti). Cosi come aveva immaginato
specie come una popolazione d'individui. Ciò condusse anzitutto all'abbandono Darwin, Dobzhansky supponeva che l'evoluzione avvenisse per accumulazione
del concetto di mutazione alla De Vries — dopo aver osservato che anche delle graduale di micromutazioni in seno a una popolazione. Nel rqyz Ernst Mayr
modifiche graduali potevano seguire le leggi della genetica mendeliana — e poi pubblicò il secondo dei grandi libri che diedero vita alla teoria sintetica, System
a tener conto nella definizione della specie del polimorfismo genetico, che au atics and the Origin of Species; qui si tenta di definire il concetto di +specie+
torizza,per esempio, lapresenza d'uno stesso gene in seno a una popolazione collegandolo a un'ipotesi plausibile sulla formazione di nuove specie in natura.
di alleli multipli. La definizione odierna del materiale genetico sotto forma di In particolare Mayr sottolinea il ruolo selettivo dell'ambiente, che conferisce
molecole di DNApermette di riconciliare i due concetti di mutazione: le varia alla collocazione geografica un ruolo di primo piano. Inoltre egli insiste sul ruolo
zioni piccolissime (micromutazioni) della struttura di un DNA sono all'origine determinante dell'isolamento geografico, che tende ad accentuare e a rendere
del +polimorfismo+, mentre cambiamenti importanti nella sua organizzazione irreversibile la deriva delle frequenze di certi caratteri in una popolazione data.
(macromutazioni, che possono eventualmente non alterare alcun gene) possono Mayr trova in tutto ciò materia di rifléssione sui caratteri cosi particolari del
contribuire fortemente, come pensava De Vries, alla formazione di altre nuove l'isolamento insulare, isolamento che era stato all'origine della profonda rifles
specie. sione di Darwin sull'origine delle specie dopo il suo soggiorno nelle isole Ga
La+specie+ sarà cosi definita in termini di popolazioni d'individui interfecon lapagos. Mayr insiste infine sul fatto che la deriva genetica, da sola, basta per
di, geograficamente o temporalmente isolati. Si potrà dunque trovare tutta una ché si abbandoni qualunque idea del ruolo istruttivo dell'ambiente sull'evolu
gradazione — varietà, razze, sottospecie — che definisce delle popolazioni sempre zione, e conduce all'abbandono delle teorie ortogenetiche o finaliste ispirate dal '
piu isolate, fino a condurre a popolazioni che non sono piu interfeconde. Dal trasformismo lamarckiano. Il terzo libro cruciale per la genesi della teoria sin
punto di vista genetico non c'è soluzione di continuità fra popolazioni, semi tetica dell'evoluzione concerne un aspetto direttamente implicato nell'evolu
specie (vale a dire specie che, in linea di principio, sono interfeconde, ma non zione, la paleontologia. Nella sua opera Tempo andMode in Evolution (rg'),
lo sono in pratica, a causa di un isolamento compartimentale, geografico o tem Simpson cerca di dimostrare tramite la raccolta di documenti fossili che l'evo
porale), specie affini o specie appartenenti allo stesso genere. Ma bisogna rile luzione consiste in un'accumulazione graduale di piccole variazioni (interpreta
vare come l'interfecondità possa benissimo essere eliminata, senza che si verifi te come il risultato di mutazioni ) in seno ad una popolazione. La principale dif
chi una modifica anche d'un solo prodotto genico, ma soltanto in ragione di un ficoltà del lavoro del paleontologo 'era allora quella di riunire una collezione di
riordinamento della struttura di un cromosoma (per fusione, traslocazione, du resti fossili della medesima epoca tale da consentire l'analisi statistica di questa
plicazione, ecc.). Questi eventi, che sono delle macromutazioni, sono in effetti o quella piccola variazione. Oltre a portare un notevole contributo sul piano
estremamentefrequenti (molto piu delle mutazioni puntiformi in un punto preci metodologico, Simpson mise in evidenza che l'apparente «teleonomia» (per ri
so di un gene), ma il piu delle volte sono letali. Sembra dunque impossibile prendere laparola di Monod ) dell'evoluzione non risulta dalla definizione di
considerare la coppia +mutazione/selezione+ come orientata in quanto è la fre un obiettivo da raggiungere, ma dal perdurare della selezione in base allo stesso
quenza di certi alleli che avrà un'influenza importante in caso, per esempio, di vincolo adattativo per un periodo assai lungo (il che suppone venga mantenuta
macromutazioni, e le regole che definiscono la coppia micromutazione (con una la struttura dell'ambiente durante questo stesso periodo).
certa frequenza) / macromutazione non possono che essere puramente acciden A questo stadio poteva sembrare — come in effetti sembrò alla maggior parte
tali (al livello dell'adattamento dell'individuo e della popolazione a un ambiente dei biologi al termine della seconda guerra mondiale — che ci fosse un accordo
dato). di fatto tra le osservazioni della paleontologia e quelle della sistematica, tra
A questo stadio della comprensione dei meccanismi dell'espressione genetica la genetica delle popolazioni e la genetica mendeliana che stava per divenire la
e della formazione delle specie diventa possibile fondare una vera e propria genetica molecolare, e che tutto concordasse nel senso d'una teoria sintetica
teoria sintetica dell'+evoluzione+. Come sottolinea Blanc, sono all'origine di dell'evoluzione contraddistinta 'dal gradualismo e dalla selezione naturale e
questa nuova teoria darwiniana tre libri. Il primo, Genetics andthe Origin of che consentiva la costruzione di un albero filogenetico generale. La scoperta
Species,usci nel rtl37 e ne fu autore Dobzhansky. Vi è ricordato che in una po della struttura a doppia elica del DNA nel rgg3, e poi del codice genetico nel
polazione può esistere per ciascun gene un grande numero di alleli, che con corso dei sei anni seguenti, non poteva mancare di confol.tare quest'idea. Re
sentono una grande variabilità dell'espressione genetica, senza che cio implichi stava comunque il fatto che, malgrado fosse stato possibile creare in laboratorio
una relazione d'ordine fra i geni. La combinatoria di differenti alleli di differenti un certo numero di specie (principalmente specie domestiche: animali e ve
geni in un ambiente dato può condurre a una migliore sopravvivenza, o a un getali creati dall'uomo possono spesso, a giusto titolo, essere considerati specie
tasso di riproduzione piu elevato, il che comporterà una lenta deriva della fre nuove, tanto per la loro specializzazione morfologica e il loro adattamento a un

7. Sistematica locale z38 z39 Evoluzione
ambiente assai ristretto, quanto per i loro caratteri genetici propri, la loro strut fatica a liberarsi, ma che imbroglia le carte e ostacola la lenta costruzione del
tura cromosomica in particolare), la sistematica e la paleontologia si imbatteva sapere.
no spesso in esempi difficilmente spiegabili senza postulare dei bruschi salti Come dunque possono essere avvenute le differenti speciazioni? Prima an
evolutivi. Inoltre l'analisi formale dell'evoluzione graduale conduceva a un'im cora di rispondere a questa domanda, è essenziale rilevare che, nonostante la
passe: si poteva dimostrare che, in base alle ipotesi allora ammesse, la trasforma ricerca delle regolarità contraddistingua tutto il pensiero umano, niente auto
zione di una specie in un'altra non poteva mettere in gioco piu di una dozzina rizza a pensare che tutte le specie siano comparse secondo lo stessomode/lo.
di geni alla volta! Bisognava dunque ammettere che esistono parecchi livelli Quel che è certo è che qualsiasi sistema materiale non vincolato dall'esterno
nell'evoluzione genetica di una popolazione e che il livello delle mutazioni punti tende ad evolvere realizzando tutti gli stati possibili, il che implica necessaria
formi corrispondente al +polimorfismo+ genetico della popolazione costituente mente una divergenza — tranne quando dei vincoli molto stretti consentono la
una specie non è il livello direttamente pertinente per render conto dell'+evo genesi stabilesoltanto di certe forme o di certi cammini. Cosi la speciazione avrà
luzione+. tendenza, per via di un'inevitabile esplorazione in cui sono permessi tutti i
Curiosamente, questo stadio della riflessione dei biologi fu un pretesto per tentativi e tutti gli errori, a occupare tutti gli strati dell'ambiente terrestre. Allo
la rinascita di idee finaliste, tanto che nella letteratura recente si vede di nuovo stesso modo, siccome nessun sistema materiale è assolutamente obbligato a ri
fiorire, come ai tempi di Lysenko, l'idea di un'ortogenesi. Piaget per esempio, petersi, il patrimonio ereditario di ogni individuo sarà sempre alterato nella sua
nel suo Biologie et connaissance(r966), si fa apostolo della rinascita dell'eredita discendenza. Inoltre, contrariamente alle idee che sono alla base della maggior
rietà dei caratteri acquisiti e questo in nome del rifiuto dell'atteggiamento ana parte delle teorie matematiche e formali dell'+evoluzione+, il +polimorfismo+ è
litico che tiene conto delle acquisizioni della genetica molecolare. All'altro estre una necessità fisica di qualunque popolazione di esseri viventi e non qualcosa
mo si trovano i sostenitori del darwinismo stretto, che fanno anch' essi appello di cui ci si debba stupire! È dunque cosa normale trovare sovente molto piu di
a un finalismo rigoroso, quello di una selezione manichea che guida su un cam un unico allele per uno stesso gene e rilevare che il polimorfismo è abitualmente
mino stretto tutte le forme di vita, ivi comprese le sue implicazioni sociali. I molto elevato: z3 per cento negli invertebrati, i7 nelle piante e piu del 6 per
sociobiologi utilizzano in nome del darwinismo gli stessi principi istruttivi dei cento nei vertebrati, per quel che concerne i geni di cui è possibile identificare
sostenitori del trasformismo lamarckiano. A prima vista ciò potrebbe sembra i prodotti (proteine), ma senza dubbio molto di piu per quel che concerne certi
re contraddittorio, ma basta leggere le infiammate dichiarazioni di Lysenko nel frammenti di DNA la cui funzione esatta non è stata ancora individuata (pseudo
la sua Agrobiologija, nella quale si proclama fervente discepolo di Darwin pur geni, per esempio) e che rappresentano tuttavia la porzione piu grande del DNA
«dimostrando» l'ereditarietà dei caratteri acquisiti, per capire che, per il tramite nella maggior parte delle specie. Piu precisamente si constata che i sistemi molto
della ricerca d'un motore istruttore dell'+adattamento+ in tutte le sue forme (sia elaborati che consentono la correzione degli errori al momento della riprodu
a livello dell'evoluzione delle specie sia su scala macromolecolare), questi due zione si sono sviluppati in modo da permettere un tasso d'errore ottimale in
estremi difatto sitoccano. un dato ambiente : troppi errori condurrebbero alla scomparsa rapida della+ spe
Per fortuna l'apparente vicolo cieco nel quale sembrava essersi venuta a cie+, ma troppo pochi impedirebbero l'adattamento genetico alle variazioni sem
trovare la teoria sintetica è andato riducendosi da qualche tempo a questa parte pre imprevedibili dell'ambiente.
a un falso problema. Le acquisizioni della biologia molecolare hanno consentito Il vantaggio del+polimorfismo+è assai chiaro : una famiglia di geni di strut
infatti d'intravedere parecchie soluzioni possibili, in particolare a condizione di tura data è adattata a un ambiente dato, ma — nulla l'impedisce — possono essere
abbandonare l'intuizione erronea, ma spesso sottintesa, che esista una qualche presenti un gran numero di gruppi d'alleli che consentono adattamenti vicini.
corrispondenza biunivoca fraun gene e lasua espressione. È essenziale capire Inoltre un gruppo di alleli adattati a un ambiente dato può essere assolutamente
bene che la selezione opera al livello degli individui, ossia al livello dell'espres disadattato rispetto a un altro ambiente, e può succedere — non foss'altro che
sione genetica, e non al livello dei geni ; inoltre questa selezione non fa comparire per le condizioni climatiche, che, com'è noto, sono piuttosto instabili — che un
nulla, può soltanto far scomparire. Una conseguenza essenziale è che non si può gruppo di alleli avvantaggiato nel corso di una certa annata non lo sia piu in
applicare la teoria della selezione naturale direttamente al livello dei geni e che, quella successiva, e cosi di seguito. Infine l'ambiente è perturbato dalla rnolti
di conseguenza, il formalismo iinpiegato era inadeguato. È cosi ad esempio che plicazione della specie considerata se, per un caso particolare, un gruppo di al
Kimura propose l'idea di una fluttuazione selettivamente neutra 'della frequenza leli permettesse una riproduzione molto efficiente e il numero degli individui
della maggior parte dei geni. Quest'idea, molto recente, torna a comprendere, della popolazione aumentasse in proporziòni tali da provocare presto una ca
finalmente, la natura profonda delle teorie selettive, ossia che tutto ciò che non renza di risorse alimentari, il che condurrebbe immancabilmente a favorire un
è impossibilepuò sopravvivere; o ancora, che la nozione (istruttiva!) di «piu sottogruppo forse meno fecondo ma piu frugale. Sulla base di questi esempi si
adatto» è profondamente inadeguata e soprattutto porta in sé la contraddizione vede che, come regola, la fluttuazione genetica tende ad aumentare il polimor
dell'idea selettiva. Si tratta d'un residuo di finalismo di cui il pensiero umano fismo e la+selezione+ a ridurlo. La migliore esemplificazione è data dagli ani

8. Sistematica locale 240 24 I Evoluzione
mali domestici: protetti dall'uomo, i cani possono presentare un polimorfismo dell'espressione genetica, al livello del fenotipo di ogni individuo, e non al li
assai spinto (si confrontino un chihuahua, un griffone e un mastino...) ; ridi vello dei geni. È dunque assurdo avanzare, come fanno i modelli formali della
ventati selvaggi essi si ritrovano, come il dingo, vicini al lupo, alla volpe, al genetica delle popolazioni, un'ipotesi selettiva dell'azione dell'ambiente sui geni.
coyote. Quest'azione non può essere che indiretta, e certamente renderebbe conto assai
È dunque importante non pensareche a un allele dato corrisponda un'atti meglio della stabilità genetica di una popolazione la teoria, ancora da costruire,
tudine data: non c'è selezione del piu adatto, c'è soltanto eliminazione del to della rete di connessioni.
talmente disadatto, o meglio ancora stabilizzazione selettiva d'una rete di alleli. Si rileva qui ancora una volta quanto sia importante la necessità fisica della
Quest'ultimo modo di vedere dà la chiave della speciazione. Il ruolo prepon variabilità: è inutile o dannoso (per le stesse ragioni per cui è inutile e dannoso
derante potrà essere del polimorfismo, delle micromutazioni o delle macro introdurre il concetto di valore adattativo per un gene dato) considerare che ci
mutazioni (come il riordinamento dei cromosomi), come vorrebbero questo o sia un vantaggio selettivo intrinseco della situazione eterozigotica (fenomeno co
quello studioso: è probabile che si trovi un giorno un esempio di ciascun ca nosciuto con il nome di eterosi) ma è chiaro che l'accidentale abbondanza di
so, in funzione di condizioni climatiche o geografiche particolari; ma quel che polimorfismo permette auna popolazione di anticipare un avvenireincerto.Ba
sembra essenziale è l'adattamento di una rete di alleli, per il tramite della loro sta tuttavia, perché la specie sussista in quanto tale, che il tasso di mutazione
espressione, a un ambiente dato. Viene cosi ad esistere, per ogni rete e per ogni per generazione sia abbastanza piccolo da lasciare una frazione importante del
tipo di ambiente, un ambito di stabilità che definisce una +specie+. Ma questo la popolazione identica ai suoi genitori. Questo ruolo regolatore è svolto dalla
ambito di stabilità è relativo; cosi come non esiste ordine preferenziale tra i sessualità, per il fatto che essa conduce al raddoppiamento obbligatorio di
geni, allo stesso modo non esiste ordine preferenziale tra le reti di alleli : in un ciascun gene. Essa consente inoltre, per il tramite dei meccanismi di ricombi
ambiente ben definito, una specie potrà sopravvivere oppure no. Si tratta an nazione genetica, di ridistribuire i geni originali (come d'altronde i geni mu
cora, d'altronde, di un'osservazione corrente e che dovrebbe cancellare l'idea tati) in seno alla popolazione. Infine il concetto di stabilizzazione selettiva per
sbagliata che esistano delle specie piu adatte: la Terra è popolata da milioni di mette di comprendere che l'+adattamento+ è definito dai geni, e non viceversa.
specie differenti e molto sovente specie straordinariamente numerose coesistono. In seno a una popolazione preesiste un polimorfismo accidentale e gli individui
Solo in ambienti molto particolari, in condizioni estreme (come le sorgenti ter portatori di questo polimorfismo sopravviveranno là dove non sono disadattati.
mali d'acqua bollente), si osservano poche specie viventi. In realtà l'+evoluzione+ In questo senso qualsiasi rete di geni è, in qualche modo, l'immagine dell'am
delle specie è sempre una coevoluzione di parecchie specie, spesso di un nume biente: il prodotto di un gene definisce una famiglia di morfologie (è vero dal
ro immenso. Non è legittimo, di conseguenza, considerare soltanto una popo livello delle macromolecole fino al livello dell'intero organismo) e questa fami
lazione di una data specie quando si vuoi render conto della speciazione. Inol glia di morfologiescarterà e tratterrà,come fa una nassa, nel mezzo esterno,
tre, quando si produce una speciazione, il regime stazionario, che corrisponde ciò che permette delle relazioni stabili (vale a dire durevoli, in rapporto ai tempi
all'equilibrio dinamico di una rete di popolazioni costituenti delle specie in re dell'individuo). Si osserverà cosi che qualsiasi essere vivente tende, spontanea
lazione fra loro, viene meno e questo squilibrio sarà causa e conseguenza di mente, a occupare l'ambiente che gli è piu congeniale. La ragione è semplice:
qualsiasi speciazione. E cosi che si possono osservare insieme la sopravvivenza, qualsiasi interazione non adattata è instabile e di breve durata, e, per tentativi
per decine di milioni d'anni, di una data specie (sia pur con le modifiche gra ed errori, il sistema si stabilizzerà là dove le interazioni sono piu stabili e di
duali e sottili che corrispondono all'evoluzione cosmologica della situazione del conseguenza piu adattare.
la Terra nel corso di un periodo cosi lungo : è il caso del nautilo ) e la genesi a Stabilità e coevoluzione caratterizzano dunque la speciazione. Si è quindi
partire da questa specie di tutta una rete di nuove specie. Se l'ambiente non è ora in grado di render conto del fenomeno misterioso, descritto all'inizio, di un
troppo alterato dalla comparsa di discendenti molto differenti dai loro progeni caso di parassitismo negli insetti. Anzitutto, ospite e parassita sono certo evo
tori, i discendenti conformi non hanno in effetti alcuna ragione di scomparire. luti insieme. Un mutante di un insetto parassita non può aver risolto improvvi
Il numero /nilo di individui di una specie ha tuttavia per conseguenza che samente e in una volta sola il problema architettonico che si poneva al suo ospi
al termine di un periodo di tempo finito (tanto piu lungo quanto piu nume te. In seguito è necessario interrogarsi sulla forma delle tappe successive che
rosa è la popolazione) qualsiasi specie è votata alla scomparsa. Inoltre, rap hanno condotto a questa notevole evoluzione. Sarà stata graduale o improvvisa >
portati ai tempi geologici si producono necessariamente dei mutamenti climatici I concetti — formalmente ancora mal formulati,,rIia di cui esiste senza dubbio
di grande ampiezza e ciò non può che contribuire a stabilizzare la divergenza un abbozzo nella teoria delle catastrofi di René Thom — di stabilità di una rete,
dell'evoluzione. Ma questa divergenza sarà sempre collettiva: qualsiasi com cosi come quelli della dinamica che consente di attraversare le zone di stabilità
parsa diuna specie nuova crea una rete di connessioni con le specie ancora (la stabilizzazione selettiva), consentono di proporre gli elementi di una rispo
presenti e le circostanze tenderanno senza sosta a interrompere le connessioni sta. Le piccole modifiche graduali non provocano l'uscita da un dato «bacino
già esistenti. E certamente tutte queste connessioni non si fanno che al livello di stabilità», ma permettono nondimeno di allontanarsi piái o meno dal punto

9. Sistematica locale 242 243 Evoluzione
Lysenko, T. D.
piu stabile, e dopo una serie (accidentale!) di modifiche che abbiano condotto 1943 Agr obiologijai sbornik rabot po voprosam genetiki, selecii i semenovdstva, Sel'chozgis,
una frazione della popolazione ad allontanarsi sensibilmente da questa zona di Moskva.
maggiore stabilità, basterà una nuova modifica (che può essereimportante, ma Mayr, E.
anche debole) a spostare irreversibilmente il sistema verso un altro dominio di t94z Sys tematics and the Origin of Species, Columbia University Press, New York.
stabilità. L'idea soggiacente di rete d'alleli mostra che la stabilità non è definita Mayr, E., e Provine, W. B.
solo dagli alleli dei geni stessi, ma anche dalle loro relazioni. Quest'ultimo punto t98o (s cura di) The Evolutionary Synthesist PersPectives on the Unification of Biology, Har
vsrd University Press, Cambridge Mass.
ha un'importanza particolarmente grande e ciò suggerisce che saranno piutto Monod, J.
sto delle modifiche di queste relazioni a condurre alla speciazione. Cosi la di t97o Le h asard et la nécessité. Frraisur la philosophie naturelle de la biologie moderne, Seuil,
sposizione dei geni in seno ai cromosomi appare d'importanza cruciale ed è Paris (trsd. it. Mondsdori, Milano t976).
certo che, in un buon numero di casi, delle modifiche di questa disposizione Pstterson, C.
(peraltro frequenti) potrebbero essere un motore determinante della speciazione. t978 Ev o ltction,Cornell University Press, Ithaca N.Y.
Ne risulta, come conseguenza importante, che il momento della speciazione Portier, P.-J.
t949 La biologie dee Lépidoptères, Le Chevalier, Paris.
sarà sempre breve (rapportato al tempo geologico)eche potrà non lasciaretrac
Simpson, G. G.
ce visibili, Si vedrà dunque tale o talaltra specie, stabile per lungo tempo, dar t944 Tempo and Mode in Evolution, Columbia University Press, New York.
vita in un brevissimo periodo a una nuova specie. Questo, sembra, è il punto Smal'gauzen, I. I.
di accordo a cui i biologi pervengono oggi realizzando quelli che il paleontologo t946 Pr o blemy darvinizma,Nauks, Leningrad t969 .
Stephen J. Gould chiama equilibri punteggiati. Alla luce di queste nuove in
terpretazioni pare che il modo in cui sono state create, per domesticamento,
delle nuove specie (di vegetali in particolare) rifletta assai bene, su una scala
del tempo accelerata, alcune delle regole della speciazione nel corso dell'+evo
luzione+: isolamento geografico, numerosità ridotta (temporaneamente almeno)
della popolazione, selezione severa.
Lungi dall'essere totalmente enigmatica, lungi dall'essere una semplice cre
denza, la teoria dell'+evoluzione+, tenuto conto di tutto ciò che non è proibito
dalle leggi della fisica (il che conduce a parecchi cammini possibili, compatibili
fra loro), riflette concretamente i vincoli dell'accidentalità delle fluttuazioni dei
patrimoni ereditari e le necessità locali della stabilizzazione selettiva. [A.n.].
Blanc, M.
t982 Le sthéories de lévoluttion aujourd'hui, in «La Recherche)>,XIII, rz9, pp. z6-4o.
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t8o9 Ph ilosophie zoologique,ou Exposition des considérations relatives à l'histoire naturelle des
animaax, Dentu, Paris (trsd. it. parziale La Nuova Italia, Firenze t976 ).

10. '99 Adattamento
Adattamento supremo. Secondo alcuni cristiani, l'oggetto principale di tale creazione era l'uo
mo, la cui natura venne modellata con cura per consentire lo sviluppo di una
nuova e piu fidata razza di angeli, mentre il resto del mondo vivente era desti
nato a servirlo: le vacche a provvederlo di latte e gli alberi a dargli ombra e ri
Ogni teoria del mondo veramente efficace e comprensiva porta con sé im paro. La piu importante conseguenza politica di questa visione del mondo fu la
manente la propria caricatura. Se dobbiamo fornire una spiegazione soddisfa legittimazione data all'organizzazione sociale. Signori e servi della gleba, padroni
cente di un'ampia gamma di eventi verificantisi in una grande varietà di cir eschiavirappresentarono una divisione del potere e dellavoro necessaria per un
costanze, necessariamente la nostra teoria deve contenere qualche elemento funzionamento confacente della società e per l'esplicazione del progetto divino.
logicamente molto efficace, abbastanza flessibile da essere applicabile in un
La credenza che gli organismi fossero mirabilmente adatti ai loro ambienti
numero cosi elevato di situazioni. Tuttavia, lo stesso vigore logico di un simile e che ogni parte di un organismo fosse esattamente prevista per assolvere una
sistema ne costituisce anche la maggiore debolezza, poiché una teoria in grado
funzione specifica nel corpo, esattamente come le parti del corpo politico erano
di spiegare tutto non spiega nulla. Essa cessa di essere una teoria del mondo perfettamente idonee aservire lenecessità della «società», venne trasposta nel
contingente e diviene viceversa una vacua metafisica che genera non soltanto moderno pensiero biologico e antropologico. Mutava solo la spiegazione : avendo
tutti i mondi possibili, ma anche tutti quelli concepibili. L'esile linea che separa
rifiutato l'Architetto Supremo come responsabile della perfezione del globo,
una teoria genuinamente fruttuosa ed efficace dalla sua sterile caricatura è ri Darwin [i859] avverti la necessità di dimostrare che l'evoluzione per selezione
petutamente attraversata dai divulgatori che s'impadroniscono dell'elemento naturale poteva portare allo stesso risultato: «È facilmente comprensibile che
effettivamente esplicativo e, col f ame un uso indiscriminato, ne distruggono un naturalista, considerando l'origine delle specie... possa giungere alla conclu
l'utilità. In tal modo, comunque, essi rivelano i punti deboli insiti nelle teorie sione che le specie... sono derivate, come varietà, da altre specie. Ma una con .
stesse, portando alla loro riformulazione. clusione diquesto genere, per quanto ben fondata, non potrebbe essere sod
Questo elemento di caricatura immanente è senz'altro presente in tre struttu
disfacente, finché non si potesse dimostrare in che modo le innumerevoli spe
re teoriche che hanno avuto effetti immensi sul pensiero borghese del xx secolo : cie che abitano questa terra si siano modificate, ed abbiano acquistato quella
il marxismo, il freudismo e il darwinismo. Il materialismo storico di Marx è perfezione di struttura e di coadattamento che giustamente suscita la nostra
stato messo in caricatura dall'economismo volgare, che tenta di spiegare i ammirazione» (trad. it. p. 78).
minimi particolari della storia umana come diretta conseguenza di forze eco
In realtà, nel vi capitolo, dedicato alle difficoltà della teoria, Darwin si rese
nomiche. Le idee freudiane di sublimazione, transfert, rimozione e repressione
conto che «organi di estrema perfezione e complessità» costituivano un banco
consentono di giustificare qualunque forma di comportamento come manife di prova per la sua teoria. «Supporre che l'occhio con tutti i suoi inimitabili
stazione diretta o trasformata di una qualche arbitraria causa psicologica. Nel
congegni per l'aggiustamento del fuoco a differenti distanze, per il passaggio
darwinismo, l'elemento centrale della visione evolutiva globale, e al tempo stesso
di diverse quantità di luce, e per la correzione dell'aberrazione sferica e cro
quello che può distruggerlo in quanto teoria sperimentabile, è il concetto di matica, possa essersi formato per selezione naturale, sembra, lo ammetto fran
adat tamento.
camente, del tutto assurdo» [ibid., pp. z38-39].
Adattamento è un concetto che non caratterizza soltanto le spiegazioni Ma simili «organi perfetti » sono soltanto le estreme e ovvie conseguenze del
dell'evoluzione delle forme di vita, ma riappare anche nella teoria culturale processo di selezione naturale che si pone al centro della teoria evolutiva dar
come funzionalismo. È il concetto dell'esistenza di certi «problemi» che gli
winiana. Per Darwin, l'origine delle specie era il risultato di un incessante pro
organismi e le società devono «risolvere», e del fatto che le forme attuali di or cesso di adattamento che, oltre a nuove specie, produceva organismi le cui
ganizzazione biologica e sociale osservate sulla Terra sono «soluzioni» a que parti erano in reciproca armonia, sicché l'organismo nel suo complesso era in
sti «problemi». La descrizione dell'adattamento nei termini moderni di «so armonia con l'ambiente.
luzioni» a «problemi» non dovrebbe mascherare il fatto che il concetto di
adattamento proviene da una concezione del mondo molto piu antica, carat
teristica del inondo aristocratico e statico anteriore alla rivoluzione borghese. Essere adattati e divenire adattati.
Si tratta della concezione secondo cui l'universo intero, compresi gli organismi
viventi e in particoláre la specie umana e la sua organizzazione sociale, era per Il concetto di adattamento implica la preesistenza di-una forma, un pro
fettamente idoneo ad assolvere uno scopo superiore. «I cieli narrano la gloria di blema, o un ideale cui le cose si conformano mediante un processo dinamico.
Dio ~ e l'opera delle sue mani annunzia il firmamento» sono le parole di re Da
Il processo è l'adattamento e il risultato finale è la condizione dell'essere adat
vide [Salnti, i9, z]. L'universo fu opera di un Creatore Divino, che ne fece le sin tati. Cosi una chiave può essere adattata a una serratura tagliandola e liman
gole parti perché si adattassero armoniosamente tra loro in funzione dell'ordine dola, oppure un pezzo previsto per un tipo di macchina può essere utilizzato

11. 20I Adattamento
Adattamento 200
in un tipo differente mediante un riduttore che ne alteri la forma. Non vi può
Nel contempo le specie evolvono, modificando morfologia, fisiologia, compor
essere adattamento senza il modello ideale verso il quale tende l'adattamento.
tamento. Il problema è come la specie possa in ogni momento essere adattata e
Cosi, l'impiego stesso della nozione di adattamento introduce inevitabilmente
in fase di adattamento.
nella biologia moderna la concezione teologica di un mondo fisico preformato
Per risolvere il paradosso si è ammesso che l'ambiente decada costantemente
cui gli organismi sono stati adattati. Quando l'universo veniva interpretato
rispetto agli organismi esistenti, cosicché questi debbano evolvere per mantene
come il prodotto di una volontà divina, questo concetto non creava difFicoltà,
re il loro stato di adattamento. L'adattamento evolutivo sarebbe dunque un
poiché il mito della creazione stabiliva che prima era stato prodotto il mondo
processo infinitesimale nel quale gli organismi inseguono l'ambiente in conti
fisico e poi erano stati foggiati gli organismi destinati a inserirsi in quel mon
nuo mutamento, restando sempre leggermente indietro, adattandosi sempre al
do. Fu la mente del Divino Artefice a creare tanto il mondo fisico quanto gli or
l'ambiente piu recente, e tuttavia alla mercé di un ulteriore mutamento storico.
ganismi che lo popolavano, cosicché i «problemi» da «risolvere» e le «soluzioni»
In questo modo è possibile spiegare sia gli improvvisi occasionali incrementi del
facevano parte dello stesso schema. Dio pose i problemi e diede Egli stesso le ri
numero e dell'area di diffusione di una specie, sia l'inevitabile estinzione di tutte
sposte. Creò gli oceani e dotò i pesci di pinne per nuotarvi; creò l'aria e forni
le specie.Se l'ambiente dovesse cambiare in modo tale da rendere per caso
gli uccelli di ali per volarvi. Fabbricate le serrature, PAlto Fattore le dotò di
ben riusciti dal punto di vista della riproduzione l'attuale fisiologia e comporta
chiavi adatte. Tuttavia, con l'avvento delle spiegazioni evolutive, il concetto
mento di una specie, essa potrebbe diffondersi con molta rapidità. È questo il
di adattamento pone di fronte a gravi problemi. Se l'universo fisico ha certamen caso di certe specie che hanno colonizzato un nuovo continente, come ad esem
te preceduto gli organismi viventi, quali sono gli schemi fisici cui questi ultimi pio il coniglio in Australia, dove ha trovato per mero caso condizioni ambientali
si stanno adattando e si sono adattati> Ci sono davvero «problemi» preesistenti
(compresa l'assenza di competitori) alle quali è meglio adattato di quanto non lo
ai quali l'evoluzione degli organismi fornisce «soluzioni»t È la questione della fosse nel suo habitat originario. Naturalmente, può accadere che tale specie'
nicchia ecologica. La nicchia è una descrizione pluridimensionale di tutte le re
consumi una data risorsa in un primo tempo sovrabbondante rispetto alle sue
lazioni intrattenute da un organismo con l'ambiente circostante. Quale tipo di
necessità, ovvero alteri l'ambiente con la propria attività, al punto di non poter
cibo, e in quale quantità, l'organismo consuma; qual è il suo modulo di movi
piu accrescersi numericamente. Assai meno probabile è l'alternativa di un am
mento spaziale; dove si riproduce; in quali periodi del giorno e durante quali
biente rimasto invariato e di una specie che abbia, fortuitamente acquisito un
stagioni è attivo? Asserire che gli organismi si adattano all'ambiente equivale carattere per cui le sia possibile utilizzare una risorsa precedentemente non
ad affermare che le nicchie ecologiche esistano in assenza degli organismi e che
sfruttata. Tuttavia può darsi che simili favorevoli mutazioni, veri e propri «mo
l'evoluzione consista nel riempire queste nicchie vuote e preesistenti. Ma il stri», si siano verificate, ad esempio nell'evoluzione della coltivazione dei funghi
mondo esterno può essere suddiviso in un'infinità di modi, dando luogo a una
da parte delle formiche.
quantità di nicchie ecologiche concepibili. A meno che non vi sia un modo
La semplice idea che l'ambiente esterno si modifichi con una sua dinamica
preferenziale e giusto in assoluto di suddividere il mondo, l'idea di una nic
particolare e venga seguito dagli organismi non tiene in alcun conto l'effetto
chia ecologicasenza un organismo che laoccupi perde ogni significato.
che questi ultimi hanno sull'ambiente. I 'attività di tutte le forme viventi tra
L'alternativa è che le nicchie ecologiche siano definite soltanto dagli or sforma il mondo esterno in modi che insieme promuovono ed inibiscono la
ganismi che vi dimorano, ma ciò mette seriamente in crisi il concetto di adat
vita degli organismi. La costruzione dei nidi, la delimitazione del territorio,
tamento. L'adattamento non può essereun processo digraduale adeguamento
la creazione di interi habitat, come nel caso della costruzione delle dighe da
di un organismo all'ambiente, se la specifica conf igurazione ambientale — la parte dei castori, sono tutti modi di accrescere le possibilità di vita. D'altra parte
nicchia ecologica —, cui si va adattando, non esiste già da prima. Se gli organi gli organismi sono universalmente caratterizzati dal fatto che il loro incremento
smi definiscono le loro nicchie, allora tutte le specie sono già adattate, e non
numerico è limitato dal rapido esaurirsi delle risorse di cibo e di spazio uti
è possibilevedere l'evoluzione come processo diadattamento in divenire. lizzabili. In tal modo, l'ambiente è un prodotto dell'organismo, proprio come
In effetti, anche se si tralascia il problema dell'esistenza delle nicchie eco
l'organismo è un prodotto dell'ambiente. A breve termine, l'organismo adatta
logiche, è difficile concepire l'evoluzione come un processo di adattamento. Per
l'ambiente alle proprie necessità, ad esempio costruendo nidi; ma sul lungo
una grandissima parte della loro storia evolutiva, tutte le specie ancora esi periodo esso si deve adattare ad un ambiente modificato in parte proprio dalla
stenti non hanno snbito variazioni di sorta quanto a numero ed area di distri
s»a attività, secondo modalità caratteristiche della specie,
buzione.Se una specie dovesse accrescersiin media anche soltanto diuna piccola
Nell'evoluzione umana la relazione tra organismo e ambiente si è pratica
frazione percentuale ad ogni generazione, ben presto riempirebbe il pianeta ed
mente rovesciata nell'adattamento: l'invenzione culturale sostituisce la mu
emarginerebbe tutti gli altri organismi. Viceversa, se dovesse in media subire un
tazione genetica come sorgente effettiva di variazione; il pensiero cosciente
decremento, si estinguerebbe rapidamente. Quindi, per lunghe fasi dei loro rende in pratica possibili l'analisi e l'intervento deliberato. Ne deriva che l'adat
archi evolutivi, le specie sono adattate nel senso che vivono e si riproducono.
tamento dell'ambiente all'organismo è divenuta la forma dominante. A partire

12. Adattamento
Adattamento z02 203
dal rapporto consueto, in cui prevaleva il lento adattamento genetico a un am terrestri, e quindi gli strumenti rileveranno soltanto quelle forme di vita extra
biente che mutava in modo quasi indipendente, la linea che porterà all'Homo terrestre che si conformino alle nicchie ecologiche già definite sulla Terra.
sapiensraggiunse uno stadio in cui l'attività consapevole rese l'adattamento del Se la vita sugli altri pianeti ha suddiviso l'ambiente in modi radicalmente di
l'ambiente ai bisogni dell'organismo parte integrante dell'evoluzione biologica versi da quelli terrestri, le forme viventi non verranno registrate. È impossibile
della specie. Come osservò Engels [i876j, la mano umana è un prodotto dell'at servirsi dell'adattamento come principio centrale dell'evoluzione senza far ri
tività umana almeno quanto è uno strumento di quell'attività. Infine la specie corso a una predeterminazione degli stati di natura in relazione ai quali si veri
umana ha raggiunto lo stadio nel quale l'adattamento dell'ambiente all'orga
fica l'adattamento stesso; d'altra parte, non sembra possibile scegliere questi
nismo è divenuto completamente dominante, distinguendo PHomo sapiensda stati di natura, se non riferendosi a organismi già esistenti.
tutte le altre forme di vita. Proprio a questo fenomeno, piuttosto che a qualsiasi
mutamento favorevole nel mondo esterno, è dovuta la rapida espansione della
specie umana inepoca storica. z. Ada ttamenti specifici.
L'estinzione può essere considerata come l'insuccesso finale dell'adatta
mento in una specie già adattata, dovuto a modifiche dell'ambiente di portata Gli evoluzionisti, avendo accettato l'evoluzione come processo di adatta
tale che le variazioni genetiche o plastiche della specie risultano inadeguate. mento, considerano ogni aspetto della morfologia, della fisiologia e del com
La risposta di una specie all'alterazione ambientale è limitata dalla plasticità portamento degli organismi come adattamenti specifici, che concorrono a rea
morfologica, fisiologica e comportamentale consentita dalla sua attuale biologia lizzare lo stato di adattamento totale dell'intero organismo. Cosi, le pinne sono
e dalle variazioni genetiche possibili per via di mutazioni e selezione naturale. un adattamento al nuoto, le ali al volo e le gambe alla deambulazione. Proprio
Questa plasticità fenotipica e genetica non è infinita ma, cosa piu importante, come la nozione di adattamento quale condizione attuale di un organismo ri
'
limitata quanto a capacità di risposta, cosicché è sicuro che in definitiva l'am chiede una predeterminazione della nicchia ecologica, l'attribuzione di un si
biente si altera in un modo e ad un ritmo di gran lunga superiori alla risposta gnificato adattativo ad un organo o a uno schema di comportamento presuppone
adattativa della specie. Piu del 99,9 per cento di tutte le specie esistite sono
l'esistenza di un «problema» del quale il carattere è una «soluzione». Pinne,
estinte ed è certo che tutte finiranno con lo scomparire. ali e gambe sono le soluzioni dell'organismo al problema della locomozione in
Ad ogni modo, la teoria di un adattamento al seguito delle trasformazioni tre mezzi diversi. Un simile modo di vedere si risolve nell'elaborazione di una
ambientali non risolve il problema dell'evoluzione, non essendo ad esempio in descrizione del mondo esterno e di una descrizione dell'organismo tali da poter
grado di spiegare l'immensa diversificazione degli organismi. Se l'evoluzione essere convertite l'una nell'altra in base ad affermazioni sulla funzione. In pra
consistesse soltanto nella successiva modificazione delle specie per tener testa tica, si può cominciare sia con l'ambiente, sia con l'organismo, servendosi della
ad un ambiente in costante divenire, sarebbe difficile capire come la terraferma funzione per costruire la struttura corrispondente nell'altro campo. In altri
fu popolata a partire dall'acqua e l'aria dalla terra, o perché gli animali omeo termini è possibile enumerare dapprima i «problemi» e quindi suddividere
termi si evolsero nello stesso periodo in cui abbondavano i pecilotermi. È im
l'organismo in «soluzioni », oppure supporre che un tratto particolare di un or
possibile descrivere coerentemente questa diversificazione evolutiva come un ganismo sia una «soluzione» e ricostruire a partire da esso il «problema». Ad
processo diadattamento, a meno di poter descrivere una suddivisione preferen
esempio, il corretto riconoscimento reciproco da parte di individui maschi e
ziale dello spazio in nicchie verso cui le specie si andavano evolvendo e quindi femmine della stessa specie è considerato un problema, poiché l'incapacità di
adattando. In altre parole, il concetto di adattamento è informativo soltanto se compiere l'identificazione porterebbe a uno spreco di gameti e di energia nel
ha un certo potere previsionale. Dev' essere possibile costruire a priori nicchie
l'infruttuoso tentativo di dar vita a una progenie vitale accoppiandosi con mem
ecologiche prima che siano noti gli organismi che le occupano, e quindi de bri di un'altra specie. Numerosi caratteri di organismi, quali i contrassegni
scrivere l'evoluzione degli organismi verso queste nicchie come adattamento. cromatici, lo schema temporale di attività, le vocalizzazioni sul tipo del «ri
L'esplorazione di altri pianeti ci dà la possibilità di avanzare tali previsioni a chiamo di accoppiamento» delle rane, i rituali di corteggiamento, l'odore, ecc.,
priori, ma illustra anche le difFicoltà epistemologiche che ciò implica. Se dav possono allora essere spiegati come adattamenti specifici volti alla risoluzio
vero vi sono nicchie preesistenti cui gli organismi si adattano, dovrebbe essere ne di questo problema universale. Viceversa, le grandi placche ossee verticali
possibile prevedere il tipo di organismi che saranno eventualmente scoperti su lungo la linea dorsale mediana dello Stegosauruscostituiscono un carattere che
Marte o Venere, a partire da un esame degli ambienti fisici di quei pianeti. Di richiede una spiegazione adattativa, per cui sono state viste di volta in volta co
fatto, previsioni del genere vengono effettuate nella costruzione dei dispositivi me una soluzione al problema della difesa (sia che costituissero effettivo osta
progettati per rilevare la presenza di forme di vita su questi pianeti, rilevazione colo all'attacco di un predatore, sia che facessero apparire l'animale piu grande
che dipende dalla crescita di organismi ipotetici in soluzioni nutritive ben di profilo ), al problema del riconoscimento nel corteggiamento, o a quello della
definite. Tuttavia, queste soluzioni si basano sulla fisiologia di microrganismi regolazione della temperatura, agendo come pinne refrigeranti.

13. Adattamento 204 205 Adattamento
Nelle analisi adattative si celano numerosi presupposti risalenti alle conce e configura in tal modo la problematica stessa della scienza, che consiste nel tro
zioni teistiche della natura e a un ingenuo cartesianismo. In primo luogo, bi vare l'adattamento e non nel chiedersi se esista.
sogna partire dal presupposto che la divisione degli organismi in caratteri e La debolezza della teoria evolutiva è manifesta nel presupposto che tutti
quella dell'ambiente in problemi abbiano una base reale e non siano sempli i caratteri, descritti arbitrariamente, siano adattativi. Se si lascia cadere tale
cemente la materializzazione di categorie umane intuitive. In che senso in presupposto, i caratteri difficili da razionalizzare possono essere dichiarati non
natura una pinna, una gamba o un'ala sono un carattere individuale la cui evo adattativi, il che consente agli evoluzionisti di spiegare solo quei tratti che piu
luzione è comprensibile in termini di soluzione di un particolare problema> Se ovviamente sembrano rientrare nel loro schema esplicativo, lasciando gli altri
la gamba è un carattere, lo è pure ciascuna delle sue parti? A quale livello di alla categoria dei «non-darwiniani» [King e Jukes i965]. Gran parte della va
suddivisione i confini non corrispondono piu a divisioni «naturali »? Forse riazione nella struttura delle proteine tra le specie è ora considerata da alcuni
l'intera topologia è erronea. Ad esempio, le normali divisioni fisiche del cervello evoluzionisti casuale, irrazionale e non-darwiniana [Kimura e Ohta i97i ], al
corrispondono in modo molto approssimativo alla localizzazione di certe fun che si oppongono vigorosamente idarwinisti ortodossi, che accettano senza
zioni nervose centrali, ma sembra che la memoria degli avvenimenti sia accu riserve il programma metodologico adattazionista [Ford i975].
mulata in modo diffuso, sicché una determinata regione microscopica non è Dati i presupposti del programma adattazionista, vi sono molte difficoltà
sede di ricordi particolari. Se si passa dalle caratteristiche anatomiche alle de e ambiguità nella determinazione dell'adattamento di un determinato organo.
scrizioni del comportamento, il pericolo di materializzare categorie umane si Ogni carattere è implicato in una varietà di funzioni, ma non si può sostenere
accresce. Il comportamento animale è descritto mediante categorie quali ag che esso risulti da un adattamento per tutte. Ad esempio, la coda di una balena
gressione,altruismo, cure parentali,guerra, schiavismo, cooperazione, e per può distruggere una piccola baleniera, ma nessuno ne arguirebbe ch' essa risulti
ognuno di questi «organi di comportamento» si fornisce una spiegazione adat da un adattamento per la distruzione di predatori di superficie piuttosto che
tativa individuando il problema del quale rappresenta una soluzione [Wilson per il nuoto. Né l'uso abituale e «naturale» di un organo ne implica necessaria
x975]. Inversamente, anche i «problemi » da risolvere nell'adattamento possono mente l'adattamento a quello scopo. La tartaruga verde, Chelonia mydas, si
essere materializzazioni arbitrarie. Ad esempio, per estensione dal comporta serve delle zampe anteriori per spingersi sulla sabbia asciutta sino ad un luogo
mento umano in certe società, si afferma che altri animali devono affrontare un dove depone le uova al di là del limite dell'alta marea; quindi scava una buca
«conflitto tra genitori e figli», conflitto che sorge in quanto genitori e figli, non profonda per le uova con movimenti lenti e goffi usando le zampe posteriori a
identici dal punto di vista genetico, sono entrambi stimolati dalla selezione mo' di paletta. Ma questo impiego delle natatoie avviene in mancanza di meglio
naturale a diflondere i loro geni [Trivers i974]. Viene cosi spiegata tutta una e non è possibile considerarle come frutto di adattamento né alla locomozione
gamma di comportamenti manifesti, come ad esempio l'alimentazione della sulla terraferma né allo scavo di buche. Se la sufficienza di un organo non è
progenie da parte dei genitori. Cosi, l'emissione di suoni da parte di uccelli o condizione sufficiente per fame un carattere adattativo, neppure la necessità
esseri umani immaturi è un sistema per costringere i genitori a nutrire i figli, ne è condizione necessaria. Ogni animale terrestre di dimensioni superiori a
che altrimenti verrebbero trascurati da padri e madri egoisti. quelle di un insetto deve possedere polmoni, in quanto la traspirazione passiva
Un secondo presupposto implicito è che sia possibile isolare i caratteri in dei gas attraverso la pelle o mediante un sistema tracheale non basterebbe alla
un'analisi adattativa e che, pur potendo esserci interazione tra essi, tali intera respii*
azione per grandi volumi di aria. Si può correttamente affermare che i
zioni siano secondarie e rappresentino limitazioni all'adattamento di ciascun polmoni sono un adattamento alla respirazione, in quanto senza di essi l'ani
carattere, preso separatamente. Analogamente, ogni problema ambientale da male soffocherebbe. Ma la maggior parte degli adattamenti non sono cosi es
risolvere viene isolato e la sua soluzione considerata indipendente da altre in senziali. La striatura delle zebre potrebbe essere il risultato di un adattamento
terazioni con l'ambiente, viste tutt' al piu come vincoli alla soluzione. Ovvia alla necessità di mimetizzarsi nell'erba alta, ma non è aflatto certo che una spe
mente, le ricostruzioni adattative richiedono l'introduzione di un argomento cie di zebre prive di strisce si estinguerebbe a causa della predazione, ovvero
ceteris paribus; altrimenti sarebbe necessario prendere in considerazione tutti che risulterebbe meno numerosa.
i caratteri nella soluzione di tutti i problemi e viceversa, con una sorta di Il problema del giudicare l'importanza adattativa di un carattere dal suo
analisi dei sistemi complessi applicata all'intero organismo nella totalità del uso diviene piu difficoltoso quando è necessario ricostruire l'uso stesso: può
suo ambiente. La tesi dell'adattamento evolutivo va complessivamente nel darsi che le placche ossee dello Stegosaurussiano state contemporaneamente
senso di un'analisi cartesiana per parti distinte, ciascuna con la sua funzione dispositivi di regolazione della temperatura, protezione" contro i predatori e
specifica. segnali di riconoscimento della specie. Né questo dubbio è limitato alle forme
Il terzo presupposto implicito è che tutti gli aspetti di un organismo siano estinte. Le lucertole attuali presentano lungo la linea dorsale escrescenze eret
adattativi. Il programma metodologico della spiegazione adattativa richiede tili e tasche golari gonfiabili dai colori vivaci. Esse possono servire sia come
un'accettazione a priori di simili spiegazioni per tutti i caratteri descrivibili, ostentazione aggressiva sia come segnali di riconoscimento sessuale, e le escre

14. Adattamento
Adattamento zo6 207
scenze dorsalipossono anche essere regolatoritermici.In teoria è possibile con stimolo concorrente di visitare il nido abbastanza spesso da scoraggiare i preda
durre esperimenti su lucertole viventi per determinare l'effetto dell'asporta
tori. Questa ricostruzione adattativa è paradigmatica. Il problema è posto in
zione o dell'alterazione di questi caratteri, ma in pratica l'interpretazione di si origine in termini di efficienza nella raccolta del cibo. Una deviazione del com
mili modificazioni è pericolosa, poiché non è chiaro se l'alterazione ha intro portamento, nella direzione prevista, viene considerata come una convalida del
dotto unavariabileestranea. Anche se sipotesse dimostrare che un organo fun la spiegazione adattativa e lo scarto dall'optimum previsto spiegato con un pro
ziona in piu modi, la questione del suo adattamento non sarebbe risolta, a causa blema secondario ad hoc che agisce come vincolo nella soluzione del problema
della determinazione storica implicita nella teoria dell'adattamento. La pos primario. Non vi è alcuna regola metodologica che dica al teorico il valore che
sibilità di considerare la tasca golare di una lucertola come un carattere adatta deve assumere la differcnza dell'osservazione dalla previsione prima di abban
tivo finalizzato al riconoscimento della specie dipende dalla supposizione che la donare del tutto l'originaria spiegazione adattativa. Consentendo al teorico di
selezione naturale abbia operato sulla tasca come segnale di riconoscimento at
ipotizzare varie combinazioni di «problemi» per i quali i caratteri manifesti
traverso la maggior frequenza degli opportuni accoppiamenti tra gli individui che sono «soluzioni» ottimali, il programma adattazionista fa dell'adattamento un
ne erano provvisti. Se, raggiunta una certa dimensione, la tasca servisse an postulato metafisico, non soltanto impossibile da confutare, ma necessariamente
che tra l'altro ad atterrire i predatori, essa costituirebbe un preadattamento per
confermato da ogni osservazione. È questa la caricatura immanente nell'intui
quest'ultimo scopo. La distinzione tra gli usi per cui un organo o un carattere zione di Darwin dell'evoluzione come prodotto della selezione naturale.
è un adattamento e quelli per cui è un preadattamento potrebbe essere effet
tuata soltanto su basi storiche, mediante una ricostruzione delle forze che de
terminano realmente la selezione naturale — ricostruzione che, anche per gli Selezione naturale e adattamento.
organismi ancora esistenti, è impossibile.
In assenza di effettivi dati storici sulla selezione naturale, l'asserzione se Tre proposizioni bastano a dar conto dell'evoluzione per selezione naturale:
condo cui un carattere è frutto di adattamento si basa su un'analisi dell'orga a) tra i membri di una stessa specie c'è variazione dei caratteri morfologici,
nismo come macchina in grado di risolvere determinati problemi, che sono fisiologici e comportamentali (principio della variazione) ;
postulati. Viene analizzata la struttura complessiva e le caratteristiche postulate b) la variazione è in parte ereditaria, sicché gli individui assomigliano piu
sono messe a confronto con l'organo in questione. Cosi l'ipotesi che le placche ai loro congiunti che non ai soggetti non imparentati e, in particolare, i
dorsali dello Stegosaurussiano in realtà adattamenti in vista dello scambio ter figli assomigliano ai genitori (principio dell'eredità);
mico si fonda sulla natura porosa dell'osso, indicativa di un'ampia circolazione c) varianti diverse lasciano discendenze piu o meno numerose sia nelle
sanguigna; sulle maggiori dimensioni delle placche in corrispondenza della generazioni immediatamente successive, sia in quelle future (principio
parte piu massiccia del corpo ove massima è la produzione di calore; sulla di dell'idoneità differenziale).
sposizione alternata delle placche a sinistra e a destra della linea mediana, ade
guata alla funzione refrigerante; infine, sul restringimento delle placche alla
Ci si può attendere che ogni carattere cui si applichino questi tre principi
base, ove sono piu vicine alla fonte di calore e sarebbero quindi radiatori inef
sia evolutivo. In altre parole, la frequenza delle diverse forme varianti nella
ficienti. Talvolta si compie un'analisi strutturale piu quantitativa proponendo specie muterà,pur non conseguendone in ogni caso che una forma delcarattere
che l'organo o il carattere sia effettivamente ottimale per lo scopo postulato. sostituisca tutte le altre. Possono esistere equilibri intermedi stabili nei quali
Leigh [I97z], basandosi su principi idrodinamici, dimostrò che le spugne ave
due o piu forme varianti coesistono con una frequenza fissa caratteristica. È
vano una forma ottimale, supposto che per la spugna il problema consistesse
importante osservare che tutte e tre le condizioni sono necessarie e sufficienti
nel trattare la massima quantità di acqua contenente cibo per unità di tempo. nella spiegazione dell'evoluzione per selezione naturale. Naturalmente, senza
L adcguamcnto pero Iloil scmprc c pel fctto. Ollans [?976] ha calcolato la di un successo riproduttivodifferenziale delle diverse varianti soprattutto non ci
stribuzione ottimale delle dimensioni del cibo per un uccello che deve cercare e
sarebbe selezione naturale, ma essenziale è l'esistenza della variazione ereditaria.
catturare la preda e quindi tornare con essa a un nido («approvvigionamento a Se la variazione sussiste ma non viene trasferita dai genitori ai figli, i successi
sito centrale»). Un confronto tra preda catturata e distribuzione delle dimensio riproduttivi differenziali delle varie forme sono irrilevanti, poiché tutte le forme
ni delle prede disponibili dimostrò in realtà che gli uccelli non si impadronisco
daranno luogo alla stessa distribuzione di tipi nella generazione successiva.
no del cibo a caso, ma tendono a catturare le prede piu grandi, pur non com Questi principi necessari e sufficienti dell'evoluzione per selezione naturale
portandosi secondo l'optimum calcolato. La spiegazione di questa mancata
non contengono riferimenti all'adattamento. Il postulato dell'adattamento fu
aderenza alla norma teorica è che gli uccelli spendono meno tempo nella ri aggiunto come quartaproposizione da Darwin, a spiegazione dellacausa mec
cerca di una preda ottimale di quanto farebbero se il comportamento dipen
canica del fenomeno della riproduzione e sopravvivenza differenziali. La «lotta
desse puramente dall'efficienza sul piano alimentare, perché sono soggetti allo
per l'esistenza», secondo Darwin, era il risultato della tendenza delle specie a

15. zo8 AdattamentoAdattamento 209
riprodursi in eccesso rispetto alle risorse disponibili — idea ricavata dalla let tautologia insita nella teoria della selezione naturale. Senza di essa la teoria
tura di An Essay ontbc Principle of Population di Malthus. La lotta porterebbe darwiniana si limiterebbe ad affermare che gli individui piu idonei lasciano una
alla vittoria degli individui in grado, per morfologia, fisiologia e comportamento, discendenza piu numerosa nelle generazioni successive, e pertanto la determi
di appropriarsi di una maggiore porzione di risorse scarse, o capaci di soprav nazione della idoneità relativa avverrebbe in base al numero di discendenti
vivere e riprodursi ad un livello di risorse inferiore, o ancora di utilizzare una lasciato da individui diversi. Poiché, in un mondo finito di eventi contingenti,
risorsa inadatta ai competitori. Queste due ultime forme di lotta per l'esistenza ci saranno sempre individui che, magari per caso, lasceranno una discendenza
evitavano che il principio restasse vincolato a un'effettiva lotta tra individui. piu numerosa di altri, le differenze di idoneità tra gli individui rilevate a poste
«Devo premettere ch'io uso questa espressione in un senso lato e metafo riori sono tautologiche. Tutto ciò che si può dire è che l'evoluzione avviene
rico... Si può affermare con certezza che due canidi, in periodo di carestia, lot perché avviene. L'analisi della struttura fisica consente però di determinare a
tino l'uno contro l'altro per carpirsi l'alimento necessario alla vita. Ma diremo priori l'idoneità e quindi di dare un giudizio sull'adattamento relativo di due
anche che una pianta al limite del deserto lotta per la vita contro la siccità, ben forme senza conoscere preliminarmente le loro prestazioni riproduttive.
ché sarebbe piu esatto dire che la sua esistenza dipende dall'umidità» [Darwin Le condizioni per la previsione evolutiva a partire dall'analisi dell'adatta
r859, trad. it. p. rgz]. mento relativo sono identiche a quelle valide per giudicare dell'adattamento
Ammessa questa lotta nel suo «senso lato e metaforico», dovrebbe essere assoluto. Una variazione nella lunghezza delle ossa lunghe delle gambe delle
possibile prevedere con un'analisi tecnica quale di due individui sopravviverà zebre, consentendo loro una corsa piu veloce, sarà favorita nell'evoluzione a
e si riprodurrà meglio. Ad esempio, studiando le ossa e i muscoli delle gambe patto che a) la velocità della corsa sia realmente il «problema» che la zebra deve
di una zebra e applicando semplici principi meccanici, dovrebbe essere pos risolvere; b) il cambiamento di velocità non abbia in compenso effetti negativi
sibile prevedere quale di due zebre potrà correre piu veloce e quindi meglio sull'adattamento dell'animale alla «risoluzione» di altri «problemi» posti dal-'
sfuggire ai predatori. Inoltre, è in linea di principio prevedibile il senso dell'evo l'ambiente; e c ) l'allungamento dell'osso non determini in compenso effetti
luzione dei muscoli e delle ossa delle gambe in base a un'analisi differenziale diretti sullo sviluppo o la fisiologia di altri organi o sulla sua stessa funzione.
locale, poiché tra due forme lievemente diverse si può sempre individuare Anche se ileoni cacciano le zebre, non è necessariamente vero che una zebra
quella superiore. piu rapida si salvi con maggiore facilità, poiché non è affatto certo che i leoni
La lotta per l'esistenza sposta altresi l'idea dell'adattamento da un criterio siano limitati dalla velocità nella loro capacità di catturare la preda. Inoltre una
assoluto a un criterio relativo. Finché gli organismi sono considerati soltanto maggiore velocità può andare a scapito del rendimento metabolico, cosicché, se
in relazione alla loro nicchia ecologica, essi o sono adattati, nel qual caso per per le zebre il cibo è una limitazione, il «problema» dell'alimentazione può es
sisteranno, o sono disadattati, e quindi in via di estinzione. Ma se si prendono sere aggravato dalla «soluzione» del «problema» della fuga dai predatori. In
in esame individui della stessa specie l'uno in relazione all'altro, essi sono in fine, ossa delle gambe piu lunghe si possono rompere piu facilmente, richiedono
competizione per lo stesso insieme di risorse o lottano per riprodursi nello stesso una maggiore energia di sviluppo e creano tutta una serie di problemi di mor
ambiente sfavorevole (le piante ai margini del deserto) e il loro adattamento re fologia integrata. L'adattamento relativo, al pari dell'adattamento assoluto,
lativo diviene rilevante. Due forme della medesima specie potrebbero essere dev' essere considerato a parità di ogni altra condizione e, poiché ciò non si
entrambe assolutamente adattate, nel senso che la specie potrebbe durare se verifica mai, il giudizio finale sul fatto che un cambiamento particolare in un
fosse costituita tutta dall'una o dall'altra delle due forme ; poste in competizione, carattere determini un adattamento relativamente maggiore dipenderà dal
però, il maggiore adattamento dell'una porterebbe all'estinzione dell'altra. Per l'effettonetto sull'intero organismo. L'alternativa consisterebbe nel sostenere
gli stessi motivi, non è possibile in generale considerare l'adattamento relativo che l'analisi svolta in relazione a un «problema» predeterminato possa portare a
di due specie distinte, poiché le specie non sono mai in reciproca competizione definire l'adattamento, indipendentemente dal beneficio netto arrecato o meno
cosi esclusivamente come lo sono forme dellastessa specie. Se due specie si all'organismo. Una soluzione del genere scinderebbe l'adattamento dall'evo
sovrapponesserodavvero nelleloro nicchie ecologiche alpunto che l'abbondanza luzione e lo trasformerebbe in un puro gioco intellettuale.
delle rispettive risorse fosse determinata criticamente dallo stesso fattore li Le serie difficoltà metodologiche nell'uso di argomenti adattativi non do
mitante, una delle due andrebbe estinta nella competizione. Di quando in vrebbero far perdere di vista il fatto che molte caratteristiche degli organismi
quando, naturalmente, una specie porta alla scomparsa di un'altra come ad sono chiaramente adattamenti a ovvi «problemi » ambientali, Non è un caso che
esempio nel caso del moscerino della frutta mediterraneo che si estinse nel i pesci abbiano pinne; che le appendici dei mammiferi acquatici si siano modi
l'Australia orientale a causa dell'improvvisa diffusione verso sud del moscerino ficate a formare natatoie pinniformi; che anitre, oche e uccelli marini abbiano
della frutta del Queensland, una forma assai affine che depone le uova negli zampe palmate; che i pinguini siano dotati di ali a forma di spatola, e anche che i
stessi frutti coltivati. serpenti di mare, privi di pinne, presentino una sezione trasversale appiattita.
Questo tipo di analisi dell'idoneità differenziale sembra eliminare l'evidente È ovvio che tutti questi caratteri sono adattamenti per la locomozione acquatica,

16. 2IO 2II AdattamentoAdattamento
cosicché l'idoneità riproduttiva del progenitore di queste forme dev' essere tura umana» due comportamenti socialmente determinati poi si costruisce una
stata accresciuta dalla graduale modificazione adattativa delle loro appendici. argomentazione per affermarne l'evoluzione adattativa. Lasciando da parte la
Ne deriva chel'argomento ceterisparibus dev'essere vero in un numero di casi questione dell'universalità dell'addottrinabilità e della fede cieca, l'affermazione
ragionevolmente elevato; in caso contrario non potrebbe avere luogo alcuna per cui esse sarebbero il frutto di una evoluzione adattativa richiede che nella
alterazione progressiva nel senso di tali strutture. Di conseguenza, la traduzione biologia evolutiva umana si sia verificata una variazione ereditabile per questi
dei caratteri in termini di idoneità riproduttiva netta va vista m termini di con caratteri ; che, a parità di ogni altra condizione, i conformisti lascino veramente
tinuità e di relativa indipendenza.Per «continuità» s'intende che mutamenti una discendenza piu numerosa, e, infine, che tutte le altre condizioni siano
piccolissimi in un carattere comportano variazioni assai esigue nelle relazioni uguali. Nessuna di queste proposizioni è suscettibile di sperimentazione. Non si
ecologiche dell'organismo, e quindi cambiamenti minimi nell'idoneità ripro hanno prove di un'attuale variazione genetica per il conformismo, ma ciò non è
duttiva. La prossimità tra i caratteri si traduce in prossimità tra le idoneità. decisivo poiché quel che si richiede è una variazione genetica nel passato evo
Un lievissimo cambiamento nella forma di una pinna o di un'appendice di un lutivo; né vi sono motivi per supporre che il conformismo sia un carattere
mammifero per renderla pinniforme non può provocare un mutamento dram distinto e non semplicemente un concetto definito in un preciso ambito cultu
matico nello schema di riconoscimento sessuale, o rendere l'organismo attraente rale e materializzato dal biologo. L'alternativa consiste nel riconoscere che il
per un gruppo del tutto nuovo di predatori. Per «relativa indipendenza» s'in «conformismo» è un «carattere» solo in virtu di una costruzione astratta; che
tende che esiste un'ampia gamma di percorsi evolutivi in base ai quali un de rappresenta uno dei modi possibili di descrivere un determinato aspetto del
terminato carattere può modificarsi e che, sebbene alcuni di essi possano dare comportamento di certi individui in certi momenti ; e che è una conseguenza
origine a mutamenti compensativi in altri organi e in altri aspetti delle relazioni dell'evoluzione di un sistema nervoso centrale complesso. In altre parole, il
ecologiche dell'organismo, una percentuale non trascurabile di questi percorsi carattere adattativo è l'organizzazione nervosa centrale, estremamente sviluppa
. '
non porterà a effetti compensativi di ampiezza tale da sovrastare l'aumento di ta, mentre il conformismo come manifestazione di quella complessità è solo un
idoneità dovuto all'adattamento. In termini genetici, «relativa indipendenza» epifenomeno. Una situazione parallela per i caratteri morfologici è da tempo
esprime la possibilità del verificarsi di una gamma di mutazioni, tutte con lo ammessa nel fenomeno dell'allometria. La velocità di crescita di organi diffe
stesso effetto sul carattere primario, ma con conseguenze diverse su altri ca renti è diversa, cosicché organismi piu grandi non hanno tutte le parti propor
ratteri, alcuni gruppi dei quali non si tradurranno in uno svantaggio netto. zionatamente piu sviluppate. Ad esempio, nei primati le dimensioni dei denti
aumentano piu lentamente di quelle corporee nelle varie specie, sicché i grandi
primati hanno denti proporzionalmente meno sviluppati rispetto ai piccoli.
Caratteri non-adattatiei e insuccesso dell'adattamento. Questa relazione è costante per tutti i primati e sarebbe sbagliato dedurne che i
gorilla, in forza di qualche particolare motivo adattativo, siano stati selezionati
Mentre è possibile usare i principi della continuità e della relativa indipen per i denti relativamente piccoli. Le correlazioni relative allo sviluppo tendono
denza per spiegare tendenze adattativein caratteri realmente manifestatisi, a essere piuttosto conservative nell'evoluzione, e molte cosiddette «tendenze
non è lecito servirsene indiscriminatamente per affermare che tutti i caratteri adattative» ad un esame piu attento si rivelano puramente allometriche.
sono adattativi,o che un carattere che dovrebbe evolvere in quanto sarebbe Viceversa, l'incremento di certi caratteri in una popolazione per via di se
adattativo, farà necessariamente la sua comparsa. La mancanza di continuità lezione naturale non è di per sé un'indicazione di adattamento. Una mutazione
e di relativa indipendenza può in effetti essere di grave ostacolo alle tendenze che raddoppiasse il tasso di ovideponizione di un insetto, limitato dalla quantità
adattative. Che l'adattamento si sia verificato appare ovvio; che lo abbia fatto di cibo disponibile per gli stadi immaturi, si diffonderebbe con estrema rapidità
per la maggior parte del tempo o anche soltanto molto spesso non è affatto tra la popolazione. Tuttavia il risultato finale sarebbe una popolazione con una
chiaro. Il programma adattazionista fa talmente parte della divulgazione del densità di adulti identica a prima, ma con una densità doppia di giovani imma
darwinismo che la teoria dell'evoluzione consiste sempre piu nell'applicazione turi e una competizione molto piu accentuata tra stadi larvali. Se si verificano
acritica del programma ai caratteri manifesti o postulati degli organismi. Esem periodicamente gravi carestie, la probabilità di estinzione della popolazione
pio tipico l'argomentazione di Wilson [I975] secondo cui l'addottrinabilità sarà maggiore di quella esistente quando la competizione larvale era piu bassa.
(«Gli esseri umani sono assurdamente facili da ammaestrare... essi ne vanno in Inoltre può darsi che i predatori orientino la loro ricerca sulle larve di questa
cerca», p. 562) e la fede cieca («Gli uomini sono disposti a credere piuttosto che a specie, ora che sono piu abbondanti, ed è probabile che Je malattie epidemiche
conoscere», p. 56I ) sarebbero conseguenze adattative dell'evoluzione umana, si diffondano piu rapidamente. Sarebbe difficile stabilire con precisione per
poiché gli individui conformisti si sottometterebbero piu spesso agli obiettivi quale «problema» ambientale l'aumento di fecondità avrebbe rappresentato una
comuni del gruppo, garantendo sostegno anziché ostilità e accrescendo quindi la «soluzione».
loro idoneità riproduttiva. Si universalizzano, si considerano parte della «na

17. Adattamento 2I2 2I3 Adattamento
mento successivo di relazioni meccaniche. Va ricordato che per Darwin l'esi
Adattamento come ideologia. stenza di «organi di estrema perfezione e complessità» costituiva una difficoltà
e non una prova della sua teoria. Egli richiamò l'attenzione sulle numerose for
La caricatura dell'adattazionismo darwiniano che mterpreta tutte le ca me rudimentali e imperfette di questi organi presenti nelle specie viventi. L'idea
ratteristiche, reali o costruite, come soluzioni ottimali di determinati problemi, che l'analisi delle forme viventi dimostrerebbe in genere ch' esse presentano
è piu vicina all'ideologia del xvI che non a quella del xtx secolo. Prima dell'av caratteriottimali sarebbe stata del tutto estranea a Darwin. La dimostrazione
vento al potere della borghesia il mondo fisso e invariabile era considerato e dell'ottimalità universale non avrebbe fatto altro che compromettere la sua
giustificato come manifestazione del volere divino. I rapporti tra uomini, e tra teoria progressista, riportando alle idee della creazione speciale. A conclusione
uomini e natura, erano immutabilmente giusti e razionali in quanto l'Autore di On the Origin of Species [I859], egli scrisse: «Quando considero tutti gli es
di tutte le cose era immutabile e supremamente giusto e razionale. Vi era per di seri non come creazioni speciali, ma come discendenti in linea diretta di pochi
piu un'unità organica di relazioni, ad esempio tra signore e servo e tra entrambi esseri che vissero molto tempo prima della deposizione dei primi strati del si
e la terra, che non poteva essere infranta in quanto facevano tutte parte di stema cambriano, mi sembra che essi siano nobilitati. A giudicare dal passato,
un piano articolato. Questa ideologia, nel contempo legittimazione consapevole possiamo con certezza dedurre che nessuna specie vivente trasmetterà la sua
dell'ordine sociale e suo prodotto inconscio, doveva subire l'attacco degli ideo immutata somiglianza a un lontano futuro... E poiché la selezione naturale la
logi della sempre piu potente borghesia commerciale. Il successo degli interessi vora esclusivamente mediante il bene e per il bene di ciascun essere, tutte le
commerciali e industriali esigeva che gli individui fossero in grado di raggiun qualità del corpo e della mente tenderanno a progredire verso la perfezione»
gere lo status e il potere cui le loro attività imprenditoriali potevano elevarli; (trad. it. p. 553).
e che capitale, terra e forza-lavoro fossero liberati dai loro vincoli tradizionali. Tuttavia, anche quando Darwin scriveva, uno «spettro si aggirava per.
La possibilità di alienare la terra si accompagnava alla creazione di un proleta l'Europa». Le fortunate rivoluzioni del xvm secolo rischiavano di essere se
riato libero di disporre della propria forza-lavoro, e dunque di trasferirla nei guite da altre. La resistenza della borghesia allora dominante a un ulteriore
centri industriali, dove poteva essere venduta sul mercato del lavoro. L'ideo progresso sociale richiedeva nuove legittimazioni ideologiche. In realtà era vero
logia dell'illuminismo diede pertanto piu risalto al progresso che non alla stasi, che l'ascesa delle classi medie era stata progressiva, ma questo fu d'altra parte
al divenire che non all'essere, alla libertà e alla disarticolazione Belle parti del anche l'ultimo cambiamento graduale. L'imprenditore democratico liberale rap
mondo che non alla loro unità indissolubile. Il dottor Pangloss, il quale riteneva presentava il punto culminante della civiltà e un riesame della storia avrebbe
che persino la morte di migliaia di persone nel terremoto di Lisbona fosse una dimostrato che lo sviluppo della società si è sempre indirizzato verso l'attuale
prova del fatto che il nostro era il «migliore dei mondi possibili», simboleggiò stato di adattamento perfetto. Dopotutto Pangloss aveva ragione, soltanto un po'
la stupidità della vecchia dottrina. La bete-machinedi Descartes e l'homme in anticipo. A partire dalla fine del xIx secolo, la teoria sociale liberale ha messo
machine di La Mettrie fornirono il programma per l'analisi della natura, at l'accento sull'equilibrio dinamico e l'ottimalità. Gli individui possono elevarsi e
traverso la sua dissezione e disarticolazione in cause ed effetti separati. decadere nel sistema sociale, ma quest'ultimo è considerato stabile e vicino alla
L'opera di Darwin venne al termine della fruttuosa lotta della borghesia perfezione quanto può esserlo un sistema. Esso è efficiente, equo e in grado di
per costruire un mondo adatto alle proprie attività. La metà del xIx secolo fu assicurare il piu gran bene per il piu gran numero di persone. Nel contempo, si
un'epoca d'immensa espansione della produzione e della ricchezza. Il nonno è mantenuta dalla precedente concezione del mondo l'analisi meccanica car
materno di Darwin, Josiah Wedgewood, avevainiziato come apprendistavasaio tesiana per disarticolazione delle parti e separazione delle cause. L'ideologia
ed era divenuto uno dei grandi industriali delle Midlands, espressione del dell'equilibrio e della stabilità dinamica caratterizza la moderna teoria dell'e
fiorire di un capitalismo esuberante. L'invenzione meccanica e un libero mer voluzione quanto la teoria economico-politica borghese. La storia liberale è
cato del lavoro furono alla base della desiderata crescita del capitale e della imitata dalla biologia liberale. Il moderno programma adattazionista, col suo
trasformazione sociale e fisica dell'Europa. Il libro di Herbert Spencer Progress: tentativo di dimostrare che gli organismi hanno raggiunto o sono prossimi ai
Its Lare and Cause [I857] espresse il credo del xtx secolo nell'inevitabilità del loro livelli ottimali, porta a concludere che, sebbene le specie nascano e si
cambiamento e del progresso. La teoria dell'evoluzione della vita organica, estinguano, nulla di realmente nuovo avviene nell'evoluzione. In contrasto con
sviluppata da Darwin, fu una manifestazione degli stessi elementi ideologici: Darwin, gli adattazionisti moderni considerano l'esistenza di strutture ottimali,
essa sottolineò che mutamento e instabilità erano caratteristiche del mondo vi di un adattamento perfetto, come prova dell'evoluzione per selezione naturale.
vente (come pure del mondo inorganico, poiché la terra stessa subiva l'azione dei Non vi è progresso in quanto non vi è nulla da migliorare. La selezione natura
processi geologici). L'adattamento, per Darwin, era un processo in divenire le non fa altro che impedire alla specie di restare troppo indietro rispetto all'am
piuttosto che una condizione ottimale realizzata una volta per sempre. In questo biente in continua ma lenta evoluzione. C'è una sorprendente analogia tra
schema la caratteristica dell'evoluzione era il progresso attraverso il migliora questa concezione dell'evoluzione e l'asserzione che l'attuale società di mercato è

18. Adattamento 214
l'organizzazione piu razionale possibile; che, pur potendo gli individui salire o
scendere nella gerarchia sociale in base ai loro meriti specifici, esiste un equi
librio dinamico delle classi sociali; e che il carfxbianxento tecnologico e sociale è
solo in funzione della necessità di far fronte al decadimento ambientale. [R. c. L.].
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Concetto centrale nella teoria evoluzionistica darwiniana (cfr. evoluzione) l'adat
tamento si evidenzia anche nella teoria funzionalistica (cfr. funzione) che interpreta
l'organisxno biologico o sociale (cfr. società) come sistema autoregolantesi (cfr. re
golazione, autoregolazione/equilibrazione) capace di fornire «soluzioni» a deter
minati «problemi». In questa prospettiva, l'adattamento appare come un processo infi
nitesimale di risposta alle continue modificazioni dell'ambiente. Sul piano biologico, se
la risposta — limitata dalla plasticità di struttura e comportamento, nonché dal patri
monio genetico (cfr. gene, genotipo/fenotipo) — non è sufficientemente rapida, si ha
l'estinzione dell'individuo (cfr. individualità) o della specie. In caso contrario, le nuo
ve caratteristiche acquisite (cfr. innato/acquisito) nel corso dei processi di mutazione
e selezione naturale (cfr. mutazione/selezione) consentiranno all'organismo di trasmet
tere la propria eredità alla discendenza. Per spiegare l'enorme diversificazione delle spe
cie si deve ammettere la suddivisione dell'ambiente in nicchie ecologiche, nell'ambito
delle quali avvengono evoluzione e adattamento. Bisogna infine tener presente che per
quel che riguarda l'uomo (cfr. homo) le enormi possibilità di apprendimento e di tra
smissione culturale (cfr. natura/cultura) hanno rovesciato il rapporto, dando luogo
all'adattamento dell'ambiente all'organismo e alle società umani.