3. 1. El núcleo
1.1. CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL NÚCLEO
• El núcleo es la estructura que caracteriza a todas
las células eucariotas. En su interior contiene la información
genética en forma de ADN y es el lugar de la célula
donde se realiza la replicación del ADN y la síntesis del ARN.
• El núcleo consta de dos componentes que se pueden distinguir
morfológicamente: la envoltura o membrana nuclear, y el
nucleoplasma o carioplasma, donde se sitúa la cromatina.
• La estructura del núcleo varía según esté la célula en interfase o
en división:
– En interfase: posee membrana nuclear que lo separa del
citoplasma y en su interior se encuentra el ADN en forma de
cromatina. También es visible el nucléolo y el carioplasma.
– En división: no existe la membrana nuclear. El ADN se
dispone en cromosomas.
• Su forma: En células vegetales, generalmente es discoidal, con
disposición lateral; en las animales es generalmente esférico con
disposición central. En leucocitos es arriñonado o lobulado.
4. • Su tamaño es variable, mayor cuanto
más activa es la célula. Existe una
relación entre el volumen del núcleo y
el del citoplasma denominada
relación nucleoplasmática. Por debajo
de cierto valor de dicha relación se
induce la iniciación a la división
celular.
• Su número es variable:
– Uninucleadas: la mayoría de las
células presentan un solo núcleo
– Plurinucleadas:
• Sincitio (células musculares):
se forman por fusión de
varias células.
• Plasmodio: Se forma por
división repetida del núcleo
sin que lo haga el citoplasma.
– Sin núcleo: eritrocitos
6. 1.2.1. Envoltura nuclear
• Doble membrana atravesada por poros que regula y controla el intercambio de
sustancias entre citoplasma y nucleoplasma.
• Estructura:
7. • Poros nucleares
• Funciones de la envoltura nuclear:
– Separa el nucleoplasma del citosol.
– Regula el intercambio de sustancias a través de los poros: ARN, nucleótidos,
subunidades ribosómicas, enzimas (polimerasas)
– Interviene en la constitución de cromosomas gracias a los puntos de unión entre
la lámina nuclear y las fibras de cromatina.
– Participa en la distribución de las masas de cromatina en el nuevo núcleo.
Cada poro lo constituyen 8
ribonucleoproteínas
periféricas más 1 central, y
esta estructura se denomina
complejo del poro.
La función de la proteína central
es regular el paso de sustancias,
pues se dispone formando un
“diafragma” que disminuye la luz
del poro.
8. 1.2.2. Nucleoplasma
• Medio interno del núcleo.
• Dispersión coloidal tipo gel (Agua, sales minerales y proteínas).
• Red de proteínas fibrilares similar al citoesqueleto, que fijan el nucléolo y la cromatina.
• Se produce la síntesis de ácidos nucleicos.
1.2.3. Nucleolo
• Corpúsculo esférico sin membrana, de 1-3 μm de diámetro.
• Generalmente en número de 1,2, 3 por núcleo
• Desaparece en división y vuelve a observarse tras la desespirilizacion de cromosomas.
• Constituido por ARN y proteínas.
• Se encarga de la síntesis de ARNn a partir del cual se forma el ARNr
• Se distingue:
– Zona fibrilar: Interna. ARNn y proteínas. Originada a partir de la region organizadora
nuclear (ADN). Se observan las estructuras plumosas (síntesis de ARNn )
– Zona granular : Periferia. ARNr asociado a proteínas que formarán los ribosomas.
(subunidades ribosómicas en proceso de maduración)
• Su tamaño está relacionado con la síntesis de proteínas.
9.
10. 1.2.4. Cromatina
• Formada por filamentos de ADN y proteínas adosados a la lámina nuclear o en contacto
con el nucleolo.
• Tipos:
– Heterocromatina: No se descondensa durante la interfase, mantiene la estructura de
300 Å o solenoide:
• Heterocromatina constitutiva: condensada en todas las células
• Heterocromatina facultativa: Condensada en unas células y en otras no.
– Eucromatina: Se descondensa completamente en interfase. Presenta estructura de
“collar de perlas” o fibra de 100 Å. Puede ser transcrita por ARN polimerasa para
formar ARN. Constituye el 10% de la cromatina.
• Función:
– Contener la información genética sobre la estructura y funcionamiento del organismo
– Proporcionar la información biológica para realizar la síntesis de proteínas.
11. 1.3. CROMOSOMAS
• Formados al condensarse sobre sí misma la fibra de cromatina. Representan el máximo
grado de compactación. Cada molécula de ADN es unas 50.000 veces más corta que en
su estructura extendida.
1.3.1. ESTRUCTURA:
12. • Antes de la división celular, el ADN se duplica, de manera que quedan dos fibras
idénticas replegadas sobre sí mismas. Estas fibras se denominan cromátidas y están
unidas por el centrómero.
• Los cromosomas transfieren la información genética contenida en el ADN de la célula
madre a las células hijas.
• Tipos de cromosomas según la posición del centrómero
13. 1.3.2.DIPLOIDÍA Y CROMOSOMAS SEXUALES
• Células diploides (2n):
– Presentan dos juegos de cada tipo de cromosoma, cada uno heredado de un
progenitor.
– Los distintos tipos de cromosomas se diferencian por su longitud, posición del
centrómero y por el bandeado.
– Cada par de cromosomas se denomina cromosomas homólogos y tienen información
para los mismos caracteres.
– Células diploides son las células somáticas de animales y vegetales. (también de la
mayoría de hongos y algas)
• Células haploides (n)
– Células con un solo juego de cromosomas, (un cromosoma de cada tipo)
– Células sexuales: Gametos (óvulos y espermatozoides)y meiosporas (hongos,
helechos, musgos)
• Cariotipo: Representación del conjunto de todos los cromosomas metafásicos de una
célula:
• Autosomas: No determinan el sexo
• Cromosomas sexuales: Determina el sexo (X, Y)
– Durante la interfase los cromosomas sexuales
permanecen condensados (heterocromatina).
En hembras de mamíferos uno de los dos cromosomas X
se condensa completamente, formando una estructura
compacta: Corpúsculo de Barr
14.
15. 2. La división celular
• La célula es la unidad reproductora de los seres vivos: toda célula procede de otra
célula. Una célula "nace" a partir de la división de una predecesora, pasa por una
serie de etapas donde crece y se divide para originar dos células hijas que
comenzarán de nuevo el ciclo.
• Hay dos grandes tipos de células en los organismos pluricelulares:
– Las células somáticas son las que no producirán gametos. Se dividen en dos células hijas
con la misma dotación génica que su antecesora por mitosis.
– Las células germinales dan lugar a gametos por un proceso denominado meiosis
mediante el cual se consiguen cuatro gametos haploides a partir de una célula diploide.
• En los organismos pluricelulares adultos, no todos las células tienen la capacidad
de dividirse (células musculares y neuronas). Por otro lado, ciertas “células madre”
se encargan de formar continuamente células de su linaje que ya no tienen
capacidad de división, como los eritrocitos, los linfocitos o células de epitelios de
revestimiento.
• Tras un número de divisiones las células mueren para mantener el buen
funcionamiento del organismo en un proceso inducido fisiológicamente
denominado apoptosis o suicidio celular programado. Sólo las células tumorales
no lo hacen y ponen en peligro la vida del organismo.
16. • Muerte celular o Apoptosis:
– Retracción celular
– Condensación de la cromatina y fragmentación en vacuolas
– Formación de protuberancias en la superficie de la célula
– Ruptura de la célula en fragmentos o cuerpos apoptósicos que son fagocitados
por macrófagos
• La apoptosis no es un fenómeno negativo sino que es necesario para el buen
funcionamiento del organismo. Ejemplos de este hecho es lo que sucede cuando los
renacuajos pierden su cola para transformase en ranas adultas, la pérdida de las
membranas interdigitales en los fetos humanos o la autodestrucción de células bien
infectadas por un virus o bien portadoras de alguna mutación genética irreparable y
grave.
17. 2. LA DIVISIÓN CELULAR
2.1. CICLO VITAL DE LA CÉLULA
• El ciclo celular o ciclo vital de una célula
comprende el periodo de tiempo que va
desde que una célula se forma hasta que se
divide y genera otras nuevas.
• Se diferencian dos etapas:
– Interfase: Etapa de no división, de larga
duración. Consta de otras tres fases
(G1, S y G2), periodos bioquímicamente
activos.
– División: Etapa final, de corta duración
(décima parte del ciclo celular), en la
que la célula dará lugar a dos células
hijas. En esta fase la síntesis bioquímica
es mínima. La actividad celular está
centrada en el reparto de cromosomas.
• Cariocinesis: División del núcleo.
• Citocinesis: División del citoplasma
18.
19. 2.2. Interfase
• Fase G1 :
– Periodo que va desde que la célula se forma hasta la fase S.
– Alta actividad metabólica de síntesis de proteínas.
– Al final de esta fase, se distingue el punto de restricción (punto R) o punto de
control G1 . A partir de este punto es imposible impedir que la célula siga el ciclo
– Diferenciación celular: Especialización de células. La célula puede mantenerse un
tiempo indefinido, llevando a cabo las funciones propias del tejido en el que se
enmarque. No hay aumento de tamaño. En este caso, se dice que la célula se
encuentra en fase G0 o estado de quiescencia.
• Fase S:
– Síntesis de material genético, es decir se produce la duplicación del ADN.
– Cada cromosoma genera una copia de sí mismo, aunque el material genético se
presenta todavía descondensado en forma de cromatina.
– Lo normal es que una célula que ha alcanzado este estado ya no se detenga hasta
haber realizado la división.
• Fase G2:
– Comienza una vez finalizada la replicación y se trata del período previo a la mitosis.
– Se sintetizan elementos necesarios durante la mitosis, como microtúbulos del huso.
– En él, la célula continúa con su actividad metabólica normal, lo que se traduce en
un cierto aumento del tamaño. (REGULACIÓN)
20. • REGULACIÓN DEL CICLO CELULAR
• En un organismo pluricelular, el avance del ciclo
celular y por tanto el ritmo de reproducción de sus
células está condicionado por señales externas como:
– Adhesión a otras células o inhibición por
contacto.
– Factores de crecimiento o mitogénicos:
determinadas sustancias pueden activar ciertos
genes que permiten el avance del ciclo celular
(por ej. las necrohormonas liberadas en las
heridas, las auxinas en vegetales, las hormonas
hipofisiarias en animales…).
• Pero también existen señales internas que informan
del estado de salud de la célula, como una correcta
dotación de elementos celulares tras la división, una
segregación correcta de los cromosomas, la relación
nucleoplasmática (RNP), etc.
• Todas estas señales, sean del tipo que sean, actúan a
través de dos tipos de proteínas enzimáticas: las
ciclinas y las quinasas dependientes de ciclinas
(Cdks), cuya unión implica la activación de estas
últimas y la progresión del ciclo.
21.
22. 2.3. División por mitosis
• En organismos diploides la mitosis es el proceso mediante el cual, a partir
de una célula con 2n cromosomas se obtienen dos células con 2n
cromosomas, con idéntica información entre ellas y respecto a la célula
madre.
• Todas las células somáticas de seres pluricelulares contienen la misma
dotación genética e idéntica información que el cigoto.
23.
24. 2.3.1. Cariocinesis o mitosis
• PROFASE
– Condensación de los cromosomas: Las dos cromátidas quedan unidas a la
altura del centrómero (cromosoma profásico)
– Desaparecen los nucleolos.
– Duplicación de los centrosomas (centriolos). Se aleja cada uno hacia un
polo de la célula impulsados por el alargamiento de los microtúbulos
polares.
– Profase tardía: Desaparición de la envoltura nuclear (entra agua en el
núcleo, se hincha y se fragmenta la envoltura).
– En cada cromatida de cada cromosoma se forma el cinetocoro, capaz de
capturar microtúbulos (microtúbulos cinetocóricos)
25. • METAFASE
– Alargamiento de microtúbulos cinetocóricos
– Formación de la placa ecuatorial: Cada cromatida de los cromosomas
queda orientada hacia uno de los polos.
– Formación del huso mitótico (microtúbulos polares, cinetocóricos y
centrosomas)
26. • ANAFASE
– Separación de las cromátidas hermanas de cada cromosoma, por
inactivación de las proteínas que las mantenían unidas.
– Cromosomas anafásicos, constituidos por una sola cromátida.
– Acortamiento de microtúbulos cinetocóricos, que provoca el
desplazamiento de los cromosomas anafásicos hacia los polos de la célula.
– Alargamiento de microtúbulos polares.
27. • TELOFASE
– Comienza la descondensación de cromosomas en los polos celulares y
desaparecen los cinetocoros.
– La lámina fibrosa se adhiere a los cromosomas, facilitando la formación
de la envoltura nuclear.
– Aparición de los nucléolos.
– Los microtúbulos polares forman haces en la zona ecuatorial de la
célula, constituyendo los cilindros de sustancia densa que jugaran un
papel importante en citocinesis
28.
29.
30. 2.3.2. Citocinesis
• La citocinesis consiste en el reparto equitativo del material citoplásmico (hialoplasma y
orgánulos). Es diferente en células animales y células vegetales.
– Células animales: comienza junto con la telofase y tiene lugar por un mecanismo de
estrangulamiento. Se produce por la aparición de un surco de división en el plano
ecuatorial de la célula madre. En el interior ser forma un anillo contráctil de actina.
El surco se va progresivamente haciendo más profundo de modo que el canal de
comunicación entre ambas células se va haciendo más y más pequeño hasta
cerrarse
– En las células vegetales, la citocinesis acaece por tabicación debido a la fusión de
vesículas procedentes del aparato de Golgi que se van colocando y fusionando a la
altura del plano medio de la célula madre. La sucesiva fusión de nuevas vesículas
hace que se forme una estructura plana denominada placa celular o fragmoplasto,
cuyos extremos crecen hasta llegar a fusionarse con la membrana plasmática de la
célula madre y generando así dos células independientes. Las vesículas, quedan
situados entre las células hijas y al fusionarse originan la lámina media. Entre ésta y
la membrana plasmática, cada célula constituirá su pared celular gracias a la
síntesis y deposición de celulosa.
• La finalidad de la mitosis es distinta en organismos uni o pluricelulares. En los primeros
la mitosis tiene una finalidad reproductiva mientras que en los pluricelulares su
finalidad es el crecimiento del organismo o la regeneración de sus células y tejidos.
31.
32.
33. 2. 4. Meiosis
• El proceso generador de células con la mitad de cromosomas
• Comprende dos divisiones sucesivas consecutivas.
– Primera división meiótica o meiosis I: es una división reduccional, ya
que las células hijas tienen la mitad de cromosomas que la célula
madre
– Segunda división meiótica o meiosis II: división ecuacional, pues las
células hijas tienen el mismo número de cromosomas que la célula
madre; es parecida a una división mitótica
• Si no se produjera la meiosis, los gametos tendrían el mismo número de
cromosomas que las células somáticas, y, después de cada fecundación, la
célula resultante (cigoto) tendría el doble de cromosomas.
• Se produce la recombinación genética o intercambio de material genético
entre cromátidas de cromosomas homólogos.
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35.
36. Primera división meiótica
• Comprende cuatro fases: profase I, metafase I, anafase I y telofase I.
• PROFASE I: similar a la profase de la mitosis con la diferencia de que se
produce un intercambio de ADN entre los cromosomas homólogos. Consta
de cinco subetapas:
– Leptoteno: Condensación de los filamentos de ADN, formando los cromosomas,
cada uno con dos cromátidas unidas por el centrómero.
– Zigoteno: Cada cromosoma se asocia a su homólogo gen a gen, a modo de
cremallera (sinapsis). En las zonas de contacto aparece una estructura formada
por una placa central y elementos laterales fibrilares llamada complejo
sinaptonémico. Esto permitirá la posterior recombinación genética.
37. – Paquiteno:
• Formación de tétradas o bivalentes (cromosomas homólogos juntos)
• Intercambio de segmentos entre cromátidas no hermanas (homólogas)
las cuales se entrecruzan e intercambian segmentos de ADN.
• La recombinación se produce como consecuencia de roturas de las dobles
hélices y su posterior unión alternada, formando parte del mismo ADN
fragmentos que antes pertenecían a cromátidas homólogas.
• Este proceso se denomina entrecruzamiento, sobrecruzamiento o
crossing-over.
• Los puntos de unión son los quiasmas. Señalan puntos de rotura de las
cromátidas a partir de aquellos donde se produjo la recombinación
38. • Diploteno: comienza la separación de los cromosomas homólogos
evidenciándose los quiasmas. Las cromátidas hermanas, sin embargo,
siguen unidas por el centrómero.
• Diacinesis: los pares de cromosomas permanecen unidos por los
quiasmas. Las cromátidas hermanas continúan unidas por el centrómero.
Desaparición de la envoltura nuclear y formación del huso mitótico.
39. • Metafase I: La envoltura nuclear y nucléolos han desaparecido. Los
bivalentes se colocan en el plano ecuatorial de la célula (placa ecuatorial).
• Anafase I: Los dos cromosomas homólogos que forman los bivalentes se
separan y migran (cada uno constituido por dos cromátidas) hacia polos
opuestos. En esta fase se separan cromosomas homólogos y no
cromátidas hermanas como sucedía en la mitosis.
• Telofase I: En unas especies, los cromosomas se desespiralizan algo, se
forma una envoltura nuclear, que dura muy poco y, tras la citocinesis, se
forman dos células con la mitad de cromosomas que tenía la célula inicial.
En otras no sucede ninguna de las dos cosas anteriores y tras la citocinesis
las células inician directamente la meiosis II.
40. Segunda división meiótica
• Es parecida a una división mitótica, salvo que sólo hay un cromosoma
homólogo de cada tipo en vez de dos. Se distinguen las siguientes fases:
– Profase II. Se rompe la envoltura nuclear y se duplican los
centrosomas.
– Metafase II. Los cromosomas se disponen en la región ecuatorial.
– Anafase II. Las dos cromátidas de cada cromosoma se separan y los
nuevos cromosomas hijos (cromosomas anafásicos) migran hacia
polos opuestos.
– Telofase II. Los cromosomas se desespiralizan y se rodean de una
envoltura nuclear apareciendo los núcleos; posteriormente se produce
la citocinesis o división del citoplasma, tras la que se habrán obtenido
dos célula hijas de cada una; total 4.
41.
42.
43. Importancia biológica de la meiosis
• Los organismos con reproducción sexual presentan una mayor
variabilidad genética que los que lo hacen asexualmente por tres motivos
(sin tener en cuenta las mutaciones):
– Recombinación de genes durante la meiosis (sobrecruzamiento) por lo
que cada cromosoma llevará información diferente.
– Cuando se forman los gametos, estos reciben al azar un cromosoma
de los que formaba la pareja de homólogos, por lo que los gametos
también son diferentes entre sí.
– En los organismos diploides los dos cromosomas homólogos se
heredan de los progenitores, recibiendo aleatoriamente a través de los
gametos, un cromosoma de cada uno de ellos por lo que cada
individuo tendrá sus propias características.