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1NS1TI1TO DE ECOLOGIA, A.c. xaIapa, VO<.
UNIVERSI1Y OF CALIFORNIA, R1w.-, CA.
CONSEJO EDITORIAL
Leticia Cabrera Rodríguez
Thomas Duncan
Ma. Teresa Mejía-Saulés
Nancy P. Moreno
Victoria Sosa
Editor en Jefe
Arturo Gómez-Pompa
A.ew,
Comité Editorial
Michael Nee
Larin I. Nevling
J erzy Rzedowski
Bernice G. Schubert
Flora de Veracruz es un proyecto conjunto del Instituto de Ecología, AC.
Xalapa, Veracruz y la Universidad de California, Riverside. Agradecemos
al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología el apoyo brindado (D 112-
904011)
Flora of Veracruz is an international collabo"t',ltive project between the
Instituto de Ecología, AC. and the University of California at Riverside.
D.R. ,,~ Arturo Gómez-Pompa
Flora d!.' Veracruz
lnlpreso y hecho en México
ISSN Ol!l7-4~5X
ISBN 9r,S-721:~-45-0
FLORA DE VERACRUZ
Publicada por el
IDBtituto de Ecología, A.C.
Xalapa, Veracruz, México
Fll8CÍculo 70
MARSILEACEAE*
Mónica Palacios-Rioe
IDBtituto de Ecología, A.C.
y
David M. Johnson
Ohio Wesleyan University
Delaware, Ohio 43015
E.U.A
Noviembre 1992
MARSILEACEAE Ro Dr.
Piwlariaceae Wettst.
Plantas pequetías, heter6sporas, acuáticas a subacuáticas a menudo
sujetas a la desEmción durante la estación -.a; rizoma delgado,
ramificado, largo-reptante a algunas _compacto, pubescente. Hojas
con vernación circinada, con un peciolo largo, agrupadas a distantes;
simples y filiformes (Piwlaria) o con 2 (Regnellidium) ó 4 (Ma1'8ilea)
folioloe; folfol08 aparentemente opuestos; venas libres, bifurcadas,
anastomosándose hacia el margen, reticuladas en Ma1'8ilea. Esporangios
en estructUrall g1oboaae a elipsoides, duras, denominadas esporocarpos, en
el pec{olo de laa laojas o en las bases de 6lItas, largamente pedicelados a
BUbsésiles; .01'08 conteniendo a loe microsporangios y megasporangioB,
usualmente po<lll8 megasporangioe con una sola megaspon y muchos
microsporangios con 20-64 microsporall.
OSe agradece al Dr. AR. Smilh del Herbario de la University ofCalifornia-Berkeley
la revisión crítica da! manuscrito.
2 FLORA DE VERACRUZ
Referencias
BOWER, F.O. 1926. The Ceros, v. 2 Cambridge, University Press.
CAMPBELL, D.H. 1904. Aflinities oC the Ophioglossaceae and
Marsileaceae. Amer. NaturaIist 38:761-775.
GUPTA, KM. 1962. Some American species oC Marsika with special
reCerence to theirepiderme1and aoral charactera. Madroflo 14:113-127.
JOHNSON, D.M. 1985. New Recorda Cor Longevity oC Marsika
Sporocarps. Amer. Fern J. 75:30-31.
JOHNSON, D.M. 1986. Systematics oCthe New World species oCMaNJika
(Marsileaceae). Syst. Bot. Monogr. 11:1-87.
KRAMER, KU.1990. MarsilaaceaeIn: Pteridophytes and Gymnosperms.
Kramer, KU. & P.S. Green (Eds.). In: Families and Genera oC
Vascular Plante K Kubitzi (Éd.). Springer-Verlag 1:180-183.
STOLZE, RG. 1983. Fema and Cema a1lies oC Guatemala. Fieldiana Bot.
12:4-6.
WALLACE, J.W., M. CHAPMAN, J.E. SuLuvAN & T.N. BHARDWAJA
1984. Polyphenolics oC the.Marsilaaceae and their possible
phylogenetic utility. Amer. J. Bot. 71:660-665.
Este familia de helechos acuáticos eetá repreeenteda en el mundo por
3 géneros: Marsika L., Pilularia L. Y Regnellidium Lindm., con claras
diferencias entre ellos. En México se encuentran repreeentados Pilularia
en ~a California y MaNJika, común en todo el país incluyendo el estado
de Veracruz.
Según Campbell (1904) y Bower (1926), esta familia se encuentre
ligemmente relacionada con Schizaeecese, en especial por las
característicaa que preeenten las célulaa anulares del esporangio, por la
venación de los Coliolos y por el tipo de estele. Sin embargo,
investigaciones más recientes sugieren que Marsileaceae se relaciona más
estrechamente con Hymenophyllaceae, tomando en cuenta caracterfsticaa
menos superficiales (Gupta, 1962; Wallace et al. 1984). Autores como
Johnson (1986) mencionan que las Marsileaceae son un grupo aislado sin
parientescercanosvivientes, aunque compartenmuchascamcteristicaacon
pteridofitaa terrestres, por lo que su origen es dilIcil de rastrear en
términos filogenéticos o geológicos. Por ello es todavía más dilIcil de
postular, convincentemente, las relacionesintergenéricaaeinterespecificaa
dentro de la familia.
Mónica Palacios-Rios y David M. Johnoon. Marsileaceae 3
MARSILEA L. Sp_ PI. 2:1099.1753.
Lemma Jussieu ex Adans. Fam. des Plantes 2:21. 1763.
Zaluzianskia Necker, Hist. & Commentat. Acad. Elect. Sci. Theod.-Palat.
3:303. 1775, no Zaluzianskya Schmidt, 1793.
Spheroidea Dulac, PI. Dept. Haut-Pyrénees. 39. 1867. nomo 8uperfl.
Plantas heterósporas acuáticas a subacuáticas, enraizadas en lodo, bajo
el agua, en la superficie o en pozas efImeras; rizoma delgado, largo a
corto reptante, con tricomas. Hojas pequellas distantes a muy cercanas,
monom6rficas; pecíolo largo; lámina con cuatro foHolos cuneados,
flabelados en la parte terminal del pecíolo, glabros a pubescentes,
membranáceos; venas flabeladas, bifurcadas, reticuladas (uniformemen-
te). Esporangios en esporocarpos con forma de nuez, ubicándose en el
pecíolo o en la base de éste, con dos dientes cerca de la base; rafe en la
terminación del pedicelo presente o ausente; microesporangios y
megliBporangiOll unidos o embehidos en una matriz gelatinosa que se
encuentra dentro del esporocarpo.
Kramer (1990) menciona que aparentemente los esporocarpos en
Marsil.ea, no se producen cuando las plantas están sumergidas y las partes
de la lámina estan flotando.
Es muy frecuente que entre las nervaduras de los foHolos de Mar8il.ea,
se presenten unas bandas anaranjado-rojizas a pardo-rojizas; por mucho
tiempo se consideró que esta coloración era característica de M. mexicana
A Braun, no se conocen las bases fisiológicas de este cambio de coloración,
sin embargo, se cree que se debe a un efecto de hidropotonía; así también,
se ha visto que es frecuente en todas las especies y no es dietintivo de
alguna de ellas (Johnson, 1986).
En lo que se refiere a su dispersión, Johnson (1986), Malone & Proctor
(1965) sugieren que las aves acuáticas parecen ser importantes en la
dispersión de los esporocarpos de Mar8il.ea. Así también, Johnson (1985)
y Kramer (1990) mencionan que las esporas dentro de los esporocarpos de
Mar8il.ea tienen una alta longevidad, de hasta 100 alíos.
4 FLORA DE VERACRUZ
Referenci..
MALONE, C.W. &; V.W. Proctor. 1965. Dispersa! ofMarsilea mucronata
by water birds. Amer. Fern J. 55:167-170.
MICKEL, J.T. &; J.M. BElTEL. 1988. Marsilea In: Pteridophyte Flora of
Ouaca, Mexioo. Mero. New York Bot. Gard. 46:246-249.
Marsilea es un género que posee entre 45 y 70 especies en todo el
mundo dependiendo del autor que se oonsulte, la mayoría de ellas se
distribuyen en Africa y Australia. Para América se reportan 12 especies,
de las cuales 7 se encuentran en Méxioo y 4 de ellas en el estado de
Veracruz.
La siguiente clave ha sido adaptada de Johnson (1986) y Mickel &
Beitel (1988).
1 Rizomas usualmente oon raíces solamente en los
nudos; esporocarpos con un rafe y a menudo con un
diente superior, usualmente un esporocarpo por hoja
1 Rizomas con raíces en los nudos y entrenudos;
esporocarpos careciendo de rafe y de dientes
superiores, 1-25 esporocarpos por hoja.
2 Esporocarpos 1-4, en la 1/4 parte proximal del
pecíolo; esporocarpos 3.5-6 mm de largo, angulosos en
sección transversal, con nervaduras laterales cona-
plcuas................................................................................
2 Esporocarpos 3-25, en las 2/3 partes proximales del
pecíolo; esporocarpos 4 mm de largo o menos,
redondeados, ovados a ligeramente angulosos en
sección transversal, sin nervaduras laterales.
3 Esporocarpos menos de 3 mm de largo, redondeados
en sección transversal; rizoma 0.5-0.7 mm de grueso;
esporocarpos 7-25 por pecíolo, distantes, no trasla-
pados...............................................................................
3 Esporocarpos 3.1-3.9 mm de largo, ligeramente
angulosos a ovados en sección transversal; rizoma
1.1-2.3 mm de grueso; esporocarpos 5-20 por pecíolo,
usualmente amontonados y traslapados....................
M. moUis
M. deflexa
M. polycarpa
M. crotophora
MAna P·Jeejoe-Bioa 7 DaWl M. JobDIoon. .......u-.
IIAIlSILEA CROTOPHORA D.M. JoluuIon, Syst. Bot. 1400011'.
11:46-47. 1986. Tipo: Brasil. Mato G~ do Sul: Corumb6, 14 Oct. 1972,
HaIIc1IbadI .. Sc1wrw- 30470 (Holotipo US, iaotipoll: CI, LPI, MI, MIcro,
NYI, UCI).
PIaDa. acuAticas; rizoma princ:ipall.l-2.3 mm de diámetro, con raí~
nodales. internodal-. entrenudo. 15-65 cm de largo, 'picea densamente
piloeDll, glablOll por ~, rizoma Y8lde clJando l8ta en el agua. Hqj..
ten_tl_ 2-9.3 cm de largo;pecfol.. teretaa a canalic.llados, glablOll;
foUol.. redondeadcM!8patulal:la. a Dabalados, 0.6-3 cm de largo, 0.5-3 cm
de ancho, glab1'Oll a esparcidamente JlÍlC*ML Hq¡.. ftotanteB 4.6-18(-25)
cm de larF; pecfol.. teretaa Y glab1'Oll; foUol.. 1.4-3.1 cm de largo,
1.6-2.9 cm de ancho, margen lateral recto a convexo; estrí.. abaudal_
intercostales en BU mayona llÍempre presentes y uniformemente
distribuidas, acepto por un -pequeflo parche en la parte diete} del
pulvínulo. Hq¡..fértil_ en el suetrato rara vez flotando en el agua, con
5-20 eeporocarpoe. 1Aporocarp.. en una BOla hilera de pedúncul08
recurvedoe no ramificados, ligeramente anguloaoa a ovedoe lateralmente
en EOci6n transve1'IIal, gris obscuro a negro, piloaoa, amontonadoe y
traelapados, 3.1-3.9 mm de largo, 2.9-3.7 mm de ancho, 1.2-2.2 mm de
¡rueeD; llOro. 10-13 dentro del eeporocarpo; microaporangi.. 10 por
&Oro; megB8pOrangi.. 3-4 por &Oro; rafe y di_teB ausentes.
Dhltribuci6n. Mézico (Veracruz y Tabeaco); Nicaragua; Venezuela,
Brasil, Bolivia y Paraguay.
FJemplares eaminados. Mpio. Lerdo de Tejada, pantan08 cerca de
Mpio. Lerdo de Tejada, a 1 km de Lerdo de Tejada, carretera Lerdo de
Tejada-Alvarado, Pa.lacw.-Rw. d al. 3236 (XAL), Mpio. Lerdo de Tejada,
'Ciénaga del Sur", ± 5 km de Lerdo de Tejada, carretera Lerdo de
Tejada-Alvarado, 3238 (XAL); Lerdo de Tejada rumbo a Alvarado, LoI
1296 (BM, CAS/DS, GH, MEXU, MO, XAL foto ex 1(0). Probablem_te
(estériles). Mpio. Ignacio de la Llave, Pozo de arena a 16 km de Ignacio de
la Llave, Laguna de San Maroos Y potreroe adyacent-, Noue/I) 223
(MEXU); Mpio. Lerdo de Tejada, zona pantanOl8 cerca de Lerdo de
Tejada, Brigada Vegetuci6n AcudticG 25 (ENCB, MEXU), Mpio. Alvarado,
Lagunascercanas a Tlacotelpan, cercade Alvarado, 372 (BM, MEXU, 140,
XAL).
Altitud. 0-50 (lOO) m.
FLORA DE VERACRUZ
11po de ~6n. AcuAtica, en 1ap, pantanoB, aguas ....ncad.. y
.,_ Inundada-,
La f'ormaci6n de loa diferente. tipoa de hoja _ relaciona con el taDlll1lo
y el eatatuB nutricional del brota de crecimiento y las hojall da _ncia
heterobláatica producida por la plantaa j6V8D811; eata l18CU8DCia
corresponde a loa tipoa de hojaa sumergidaa, flotante. y &III8I'8'8Jlte..
JlARSILI!lA DEFLEXA A. Braun, Monatsber. Kilnlgl. ~. AIrad.
W-. Barlin 1863:421. 1864. Tipo: Brasil. Plaú, 1839, GGrdur 2760
(Holotipo GI; iMltipoa: BMI, GI, KI, PI).
ZaluziaMkiG def1Ga (A. Braun) Kuntze, Revia. Gen. 2:823. 1891.
Jl078ilsa stria/Ja. Mett., Aun. Sci. Nat. Bot., aér. 5, 3:310. 1865.
Plantae acuAtiC88; rizoma principal con raícea nodal_ e internoclalea,
entnmudoa 15-65 cm de largo, 'picea denaamenta plloaoa, glabroa por
abtVo, rizoma verde cuando ..tá en el agua. Hqj.. terreR.reII 2-9.3 cm
de largo; peciolo8terete. y glabroa; fo1(0I0.1.1-2 cm de largo, 0.9-1.7 cm
de andlo, glabroa a esparcidemente pIl0a0a, márgenea lateral_ c6ncavoa
a conftK08, mar¡en terminalentaro. Hqju flotante. 4.6-18 cmda largo;
peciolo. terete. y glabroa; foUolo. 1.4-3.1 cm de largo, 1.6-2.9 cm da
andlo, JJIIlI"89D lateral recto a convuo; eHrfu ab8ldal. intercoataJ_n
su mayoría siempre preaente. Yunif'ormemente diatribuldaa, excepto por
un pequeflo parche en la parte dIatal del pulvfnulo. Hqju fértil. en el
agua o en el auatrato, con 1-4 eaporocarpoa en la 1/4 parte proximal da!
pedolo. Eapo~ rectangulueB, cuadradoa lateralmente con
nervadurulateral_ conaplcllla., anguloaoa en secci6n tranavenal, pudoa
a atrop6rpureoll cubiertos con tricomas aplanados, aCelpedoa,
eventualmente glabros, 3.5-6 mm de largo, 2-4.5 mm de andlo, 1.7-2.8 mm
de grueso; .uro. 11-14 por eaporocarpo, unidos a un 1016"10 q_ a
menudo f'orma un anillo completo; microaporanglo. 15-315 por I0I0;
m"llJl8llClrBll¡lo. 2-7 por lOro; rafe y diente. a_tea.
Diaribae16a. Waico (Nayarit, oJaliaco, Puebla, V_ Y Oamca);
Guatemala a Coeta Rica; Colombia y Venezuela huta Brasil YPusc ...,.
Qempluweum1nadoa.Mplo.Xalapa, Rancho LaPalma,Congrapci6n
da "El CutIllo·, R. Orlega 683 (UC, XAL). Probablemente (-*'ril).
)f6eIe hlMiae-Jlioe ., DaftI ... l.h COl. JIAlnjiloJ__ T
ESTADO DE VliIW;lll.R
MAPA DE IlISTll11lUCION
.MomIH ........... D.M._
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O M. pMycor¡M 1Iook... Gte••
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Mpio. Emj!i!!DO 7.apata, Tmi SE da la 18Ú6Il da la _1 a 43 a V8lIICI'U&
COD la 140 a lláico, SE da 1'"~I_, Leil .. ea.- 11184 <MY>.
Altitud. 1100.1IlOO ID.
"PO da o a . rMID An......., -1..-, pent--. ... """'"
mD88 inunded•
IlAPSu.J:A. 1IOu.18 JIab!_ A F-aId, Proc. ~. Amd. AlU.
30:128. 189l5. Tipo: 1Iáico. c.ihllllh-. San Di., 1lorOIIaa 60f
(HoJotipo GHI, ÍlIOtipoll FI, GHI, IISCI, NYl, UCl).
Monilc pa_ Sota, DanoiJliua 20(1/2):226. 1976.
8 FLORA DE VERACRUZ
PIaD... _'tlCllll o anfibias; risoma principal pardo a negro con rafees
DOdal., ocaaionalDlllDw con J'lÚoes en 1011 entrenudOll, entrenudOll 0.8-2.3
cm de Iarso, 6pices denaDlllDte pilOllOll, glabl'Oll por eh&Jo, rilOma verde
"'ando eIItá en el agua. HqI.. twiellbtelll.I-14 cm de Iarso; pecí0108
.. le 1, pilO808; fol(0108 0.2-1.7 cm de largo, 0.1-1.6 cm de ancho,
"""-_tepilOlOB poreh&Joa poco pilO808a g1abl'OlI porarriba, mArgenes
lMeralM COIlWXOll a rectOlI. HqlM flotantell 12.5-100 cm de largo;
pecIolaB teretes, pilO808; fol{o108 0.5-2.6 cm de largo, 0.5-2.11 cm de
aDdlo;......abu:lal..inte1'cOlltal.irregularmentedi8tribuídal.HqI..
... ~e. en el lN8trato, con UD esporocarpo en UD pedúnculo erecto a
N, ms.'s decwnben.... w.porocarpoe ovadOlllateralmenta, a menudo
COD nenad_ lateral. colMlpicuu, pardo-griá0s08 a pardo-negruZCOll
.... 'In1OlI C01l. btico~ acIcu1alel1 ~ de 4-5 célulu,
~turamenteglabroa, 2.44 mm de largo, 2-3 mm de ancho, 1.3-1.7 mm
de gN88O; _ 10-14 poresporocarpo, unidoe a UD .cr6foro con un ápice
apdo libre; microepos _gioe 12-14 por .cro; meguporangioel-6 por
8010; 1'81. 0.6-1.4 mm de largo; dientell superior e inferior romos o
_B.
DIatri'-i6D. E8tadoe Unidos (Arizona y TllZ&S); México (Sonora,
Chihuahua, Durango,Jali8CO, Michoaain, Aguascalientes, México, Distrito
Federal, San Luis Potosí, Veracrus, Oazaca y Chiapas); Colombia,
Ecuador, Perú, Argentina y Chile.
q_plUelIezam1nadoe. Mpio. Huayacocotla, arroyo cercano a SanJosé
por la canetera de Tu1ancingo a Huayacocotla, Brigoda Vegetoci6n
MIIdIico ug (MEXU, XAL).
Altitud. 1800-2290 (3liOO) ID.
TIpo de . ' l&L AewWca, en ..... pantaDoe, aguas estancadaa Y
SODMia'fndedU
I'IGURA 1. Jlar"'" crolof>1'oro. a, detalle del hébito; b, detalle de un (oUolo; ..
detalle de W1 eepC>l'OClII'¡>O. JI. MfI-. el, detalle del h4bito; e, detalle de un (oliolo;
(, demDo de un ""J'Ol'0CU'p0. JI. mt>llü. g, detalle del hAbito; h, detalle de un
1'o1i<Mo; i, dsI:aUe de un ""J'Ol'OCU'pO. N. polycorpa. j, detalle del hébito; k, detalle
de un I'oliolo; 1, dsI:aUe de un O&porocarpo. Dustraci6n por Edmundo Saavedra,
besada .. loe ~.. PalaciM-Ri<M el al. 1WJ6, 8238; R. 0""'84683; Brigada
Vegetoci6ll ku4liea :J:J9, 872.
Mónica Palacios-Rios y David M. Johnson. Marsileaceae
¡p 4h~
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9
10 FLORA DE VERACRUZ
MARSILEA POLYCARPA Hook. &. Grev., Icon. Fil. t. 160. 1830.
Lectotipo (escogido porJohnson, 1986:44). Guyana. Demerara, Parkers.n.
(Holotipo: K!).
Zaluzianskia polycarpa (Hook. & Grev.) Kuntze, Revis. Gen. 2:823. 189l.
Marsika brasiliensis Martius, Icon. PI. Crypt., 4:t. 73, f. 2. 1834.
Marsika polycarpa varo mexicana A Braun, Monatsber. Kllnigl. Preuss.
Akad. Wiss. Berlin 1870:713. 1871.
Plantas acuáticas; rizoma principal 0.5-0.7 mm diámetro, con raíces
nodales e intemodales, entrenudos 0.8-5.5 cm de largo, ápices densamente
pilosos, glabros proximalmente, rizoma verde cuando está en el agua.
Hojas terrestres 2-9.3 cm de largo; peciolOll teretes a canaliculados,
glabros; folíolOll redondeado-espatulados a tlabelados, 0.6-3 cm de largo,
0.5-3 cm de ancho, glabros a esparcidamente pilosos. Hojas flotantes
4.6-18 cm de largo; peciolOll teretes y glabros; folíolOll 1.4-3.1 cm de
largo, 1.6-2.9 cm de ancho, margen lateral recto a convexo; estrías
abaxiales intercostalesen su mayoríasiempre presentes y uniformemente
distribuidas. Hojas fértiles en el sustrato, rara vez tlotando en el agua,
con 4-26 esporocarpos en una sola hilera de pedúnculos recurvados no
ramificados. EspOrocarpOll redondeados a ovados lateralmente con
nervaduras laterales conspicuas, reoondeados en sección transveraal,
pardos a negruzooa, finamente vilosos, pero eventualmente glabros, 2-2.6
mm de largo, 1.6-2 mm de ancho, 1.7-1.9 mm de grueso; sorOll 4-10 por
esporocarpo, naciendo en un sor6foro libre en la punta o formando un
anillo completo; microsporangiOll 3-7 por soro; megasporangiOll 1-2
por soro; rafe y dientes ausentes.
Distribución. México (Jalisco y Veracruz); Guatemala a Panamá;
Colombia a Ecuador y NE de Brasil; Isla Sociedad y Tahití; Antillas
Mayores y Trinidad.
F;jemplares examinadOll. Mpio. Martínez de la Torre, in paludibus
limosis, JicaItepec, Liebmann 2189 (BM, C).; Mpio. Papantla, Mesachica,
Schiede 836 (B, G). Probablemente (estéril). Mpio. Las Choapas, orillas
del Río Playas, Cházaro & Robles 3073 (WIS, XAL).
Altitud. 0-20 (lOO) m.
Tipo de vegetación. Acuática, en lagos, pantanos, aguas estancadas y
zonas inundadas.
FLORA DE VERACRUZ
Fascículos
Aceraceae. L. Cabrera-Rodríguez 46 Malvaceae. Paul A. Fryxell
"Actinldlaceae. D.D. Soejarto 35 Marattiaceae. M. Palacioo-RiOJl 60
Aehatocarpaceae.J. ~1nez-Garcm 45 Marcgraviaceae. J.r. Utley 38
Aizoaceae. V. Rico-Gray 9 Martyniaceae. K.R. Taylor :1O
Alismataceae. R.R. HayneB 37 Molluglnaceae. M. Nee 4:i
Arallaceae. V. Sosa 8 Myrtaceae. P.E. Sánchez-Vmdas 62
Balsaminaceae. K. Barringer 64 Nyctaglnaceae. J.J. Fay 13
Bataceae. V. Rico-Gray y M. Nee 21 NytlSaCeae. M. Nee 52
Betulaceae. M. Nee 20 Osmundaceae. M. Palacios-Rí08 61
Bignoniaceae. A.H. Gentry 24 Parkeriaceae. M. Palacios-Rios 69
BOl"aginaceae. D.L. Nash y N.P. Papavernceae. E. MarHnez-Ojeda 22
Moreno 18 Pedaliaceae. K.R. Taylor 29
Brunelliaceae. M. Nee 44 Phytolaccaceae. J. Martinez-Garda 36
Cannaceae. R. Jim{mez 11 Plaglogyriaceae. M. Palacios-Ríos 69
Caricaceae. N.P. Moreno 10 Platanaceae. M. Nee 19
Casuarinaceae. M. Nee 27 Polemoniaceae. O.L. Nash 7
Chloranthaceae. B. Ludlow Wiechers 3 Portulacaceae. D. Foro 51
Clethraeeae. A. Bárcena 15 Primulaceae. S. Hernández A. 54
Connaraceae.E.Fo~ro 28 Proteaceae. M. N~ 56
Cornaceae. V. Sosa 2 Psilotaceae. M. Palacios-Rios 55
Cunoniaceae. M. N~ 39 Res.edaeeae. M. Noo 4R
Cupressaeeae. T.A. Zanoni 23 Rhamnaceae. R. Fernández N. 50
~theaceae. R. Riba 17 Rhizophoraceae. C. Vázquez·Yanes 12
Dicksoniaceae. M. Palacios-Rios 69 Salicaceae. M. Noo :{4
Dioscoreaceae. V. Sosa, B.G. Selaginellaceae. D. G~gory y R. Riba 6
Schubert y A. Górnez-Pompa 53 Solanaceae. M, Nee 49
Droseraceae. L.M. Ortega·Torres 65 Staphyleaceae. V. Sosa 57
Ebenaceae. L. Pacheco 16 Styracaceae. L. Pacheco :tl
Equisetaceae. M. Palacios-Ríos 69 Surianaceae. C. Juároz 58
Garryaceae. L Espt';jel 33 Taxodiaceae. T.A. Zanoni 2;)
Gleicheniaeeae. M, PalaciOll-Rios 69 Thymelaeaceae. L.I. Nevling, Jr y
Hamamelidaceae. V. Sosa 1 K Barringer 5~
Hernandiaceae. A. Espejo 67 Turneraceae. L. Ganla, H. Narav.. y
Hippocastanaceae. N.P. Moreno 42 N.P. Moreno 47
Hydrophyllaceae. O.L. Nash 5 Ulmaceae. M. Nee
".Hymenophyllaceae. L. Pacheco y Verbenaceae. O.L. Nashy M. Nee 41
R. Riba 63 Vittariaceae. M, Palacios-Rios 6!t
Juglandaceae. H.v. Narave :11 Vochysiaceae. G. Gaos 4
Lindsaeaceae. M. Palacios-Ríos 6' Zamiaceae. A.P. Vovides, J.D.
"""" YLythraceae. S.A. Graharn 66 M. Vázquez-Torres 26
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Género Marsileaceae en Flora de Veracruz

  • 1. • , , 1NS1TI1TO DE ECOLOGIA, A.c. xaIapa, VO<. UNIVERSI1Y OF CALIFORNIA, R1w.-, CA.
  • 2. CONSEJO EDITORIAL Leticia Cabrera Rodríguez Thomas Duncan Ma. Teresa Mejía-Saulés Nancy P. Moreno Victoria Sosa Editor en Jefe Arturo Gómez-Pompa A.ew, Comité Editorial Michael Nee Larin I. Nevling J erzy Rzedowski Bernice G. Schubert Flora de Veracruz es un proyecto conjunto del Instituto de Ecología, AC. Xalapa, Veracruz y la Universidad de California, Riverside. Agradecemos al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología el apoyo brindado (D 112- 904011) Flora of Veracruz is an international collabo"t',ltive project between the Instituto de Ecología, AC. and the University of California at Riverside. D.R. ,,~ Arturo Gómez-Pompa Flora d!.' Veracruz lnlpreso y hecho en México ISSN Ol!l7-4~5X ISBN 9r,S-721:~-45-0
  • 3. FLORA DE VERACRUZ Publicada por el IDBtituto de Ecología, A.C. Xalapa, Veracruz, México Fll8CÍculo 70 MARSILEACEAE* Mónica Palacios-Rioe IDBtituto de Ecología, A.C. y David M. Johnson Ohio Wesleyan University Delaware, Ohio 43015 E.U.A Noviembre 1992 MARSILEACEAE Ro Dr. Piwlariaceae Wettst. Plantas pequetías, heter6sporas, acuáticas a subacuáticas a menudo sujetas a la desEmción durante la estación -.a; rizoma delgado, ramificado, largo-reptante a algunas _compacto, pubescente. Hojas con vernación circinada, con un peciolo largo, agrupadas a distantes; simples y filiformes (Piwlaria) o con 2 (Regnellidium) ó 4 (Ma1'8ilea) folioloe; folfol08 aparentemente opuestos; venas libres, bifurcadas, anastomosándose hacia el margen, reticuladas en Ma1'8ilea. Esporangios en estructUrall g1oboaae a elipsoides, duras, denominadas esporocarpos, en el pec{olo de laa laojas o en las bases de 6lItas, largamente pedicelados a BUbsésiles; .01'08 conteniendo a loe microsporangios y megasporangioB, usualmente po<lll8 megasporangioe con una sola megaspon y muchos microsporangios con 20-64 microsporall. OSe agradece al Dr. AR. Smilh del Herbario de la University ofCalifornia-Berkeley la revisión crítica da! manuscrito.
  • 4. 2 FLORA DE VERACRUZ Referencias BOWER, F.O. 1926. The Ceros, v. 2 Cambridge, University Press. CAMPBELL, D.H. 1904. Aflinities oC the Ophioglossaceae and Marsileaceae. Amer. NaturaIist 38:761-775. GUPTA, KM. 1962. Some American species oC Marsika with special reCerence to theirepiderme1and aoral charactera. Madroflo 14:113-127. JOHNSON, D.M. 1985. New Recorda Cor Longevity oC Marsika Sporocarps. Amer. Fern J. 75:30-31. JOHNSON, D.M. 1986. Systematics oCthe New World species oCMaNJika (Marsileaceae). Syst. Bot. Monogr. 11:1-87. KRAMER, KU.1990. MarsilaaceaeIn: Pteridophytes and Gymnosperms. Kramer, KU. & P.S. Green (Eds.). In: Families and Genera oC Vascular Plante K Kubitzi (Éd.). Springer-Verlag 1:180-183. STOLZE, RG. 1983. Fema and Cema a1lies oC Guatemala. Fieldiana Bot. 12:4-6. WALLACE, J.W., M. CHAPMAN, J.E. SuLuvAN & T.N. BHARDWAJA 1984. Polyphenolics oC the.Marsilaaceae and their possible phylogenetic utility. Amer. J. Bot. 71:660-665. Este familia de helechos acuáticos eetá repreeenteda en el mundo por 3 géneros: Marsika L., Pilularia L. Y Regnellidium Lindm., con claras diferencias entre ellos. En México se encuentran repreeentados Pilularia en ~a California y MaNJika, común en todo el país incluyendo el estado de Veracruz. Según Campbell (1904) y Bower (1926), esta familia se encuentre ligemmente relacionada con Schizaeecese, en especial por las característicaa que preeenten las célulaa anulares del esporangio, por la venación de los Coliolos y por el tipo de estele. Sin embargo, investigaciones más recientes sugieren que Marsileaceae se relaciona más estrechamente con Hymenophyllaceae, tomando en cuenta caracterfsticaa menos superficiales (Gupta, 1962; Wallace et al. 1984). Autores como Johnson (1986) mencionan que las Marsileaceae son un grupo aislado sin parientescercanosvivientes, aunque compartenmuchascamcteristicaacon pteridofitaa terrestres, por lo que su origen es dilIcil de rastrear en términos filogenéticos o geológicos. Por ello es todavía más dilIcil de postular, convincentemente, las relacionesintergenéricaaeinterespecificaa dentro de la familia.
  • 5. Mónica Palacios-Rios y David M. Johnoon. Marsileaceae 3 MARSILEA L. Sp_ PI. 2:1099.1753. Lemma Jussieu ex Adans. Fam. des Plantes 2:21. 1763. Zaluzianskia Necker, Hist. & Commentat. Acad. Elect. Sci. Theod.-Palat. 3:303. 1775, no Zaluzianskya Schmidt, 1793. Spheroidea Dulac, PI. Dept. Haut-Pyrénees. 39. 1867. nomo 8uperfl. Plantas heterósporas acuáticas a subacuáticas, enraizadas en lodo, bajo el agua, en la superficie o en pozas efImeras; rizoma delgado, largo a corto reptante, con tricomas. Hojas pequellas distantes a muy cercanas, monom6rficas; pecíolo largo; lámina con cuatro foHolos cuneados, flabelados en la parte terminal del pecíolo, glabros a pubescentes, membranáceos; venas flabeladas, bifurcadas, reticuladas (uniformemen- te). Esporangios en esporocarpos con forma de nuez, ubicándose en el pecíolo o en la base de éste, con dos dientes cerca de la base; rafe en la terminación del pedicelo presente o ausente; microesporangios y megliBporangiOll unidos o embehidos en una matriz gelatinosa que se encuentra dentro del esporocarpo. Kramer (1990) menciona que aparentemente los esporocarpos en Marsil.ea, no se producen cuando las plantas están sumergidas y las partes de la lámina estan flotando. Es muy frecuente que entre las nervaduras de los foHolos de Mar8il.ea, se presenten unas bandas anaranjado-rojizas a pardo-rojizas; por mucho tiempo se consideró que esta coloración era característica de M. mexicana A Braun, no se conocen las bases fisiológicas de este cambio de coloración, sin embargo, se cree que se debe a un efecto de hidropotonía; así también, se ha visto que es frecuente en todas las especies y no es dietintivo de alguna de ellas (Johnson, 1986). En lo que se refiere a su dispersión, Johnson (1986), Malone & Proctor (1965) sugieren que las aves acuáticas parecen ser importantes en la dispersión de los esporocarpos de Mar8il.ea. Así también, Johnson (1985) y Kramer (1990) mencionan que las esporas dentro de los esporocarpos de Mar8il.ea tienen una alta longevidad, de hasta 100 alíos.
  • 6. 4 FLORA DE VERACRUZ Referenci.. MALONE, C.W. &; V.W. Proctor. 1965. Dispersa! ofMarsilea mucronata by water birds. Amer. Fern J. 55:167-170. MICKEL, J.T. &; J.M. BElTEL. 1988. Marsilea In: Pteridophyte Flora of Ouaca, Mexioo. Mero. New York Bot. Gard. 46:246-249. Marsilea es un género que posee entre 45 y 70 especies en todo el mundo dependiendo del autor que se oonsulte, la mayoría de ellas se distribuyen en Africa y Australia. Para América se reportan 12 especies, de las cuales 7 se encuentran en Méxioo y 4 de ellas en el estado de Veracruz. La siguiente clave ha sido adaptada de Johnson (1986) y Mickel & Beitel (1988). 1 Rizomas usualmente oon raíces solamente en los nudos; esporocarpos con un rafe y a menudo con un diente superior, usualmente un esporocarpo por hoja 1 Rizomas con raíces en los nudos y entrenudos; esporocarpos careciendo de rafe y de dientes superiores, 1-25 esporocarpos por hoja. 2 Esporocarpos 1-4, en la 1/4 parte proximal del pecíolo; esporocarpos 3.5-6 mm de largo, angulosos en sección transversal, con nervaduras laterales cona- plcuas................................................................................ 2 Esporocarpos 3-25, en las 2/3 partes proximales del pecíolo; esporocarpos 4 mm de largo o menos, redondeados, ovados a ligeramente angulosos en sección transversal, sin nervaduras laterales. 3 Esporocarpos menos de 3 mm de largo, redondeados en sección transversal; rizoma 0.5-0.7 mm de grueso; esporocarpos 7-25 por pecíolo, distantes, no trasla- pados............................................................................... 3 Esporocarpos 3.1-3.9 mm de largo, ligeramente angulosos a ovados en sección transversal; rizoma 1.1-2.3 mm de grueso; esporocarpos 5-20 por pecíolo, usualmente amontonados y traslapados.................... M. moUis M. deflexa M. polycarpa M. crotophora
  • 7. MAna P·Jeejoe-Bioa 7 DaWl M. JobDIoon. .......u-. IIAIlSILEA CROTOPHORA D.M. JoluuIon, Syst. Bot. 1400011'. 11:46-47. 1986. Tipo: Brasil. Mato G~ do Sul: Corumb6, 14 Oct. 1972, HaIIc1IbadI .. Sc1wrw- 30470 (Holotipo US, iaotipoll: CI, LPI, MI, MIcro, NYI, UCI). PIaDa. acuAticas; rizoma princ:ipall.l-2.3 mm de diámetro, con raí~ nodales. internodal-. entrenudo. 15-65 cm de largo, 'picea densamente piloeDll, glablOll por ~, rizoma Y8lde clJando l8ta en el agua. Hqj.. ten_tl_ 2-9.3 cm de largo;pecfol.. teretaa a canalic.llados, glablOll; foUol.. redondeadcM!8patulal:la. a Dabalados, 0.6-3 cm de largo, 0.5-3 cm de ancho, glab1'Oll a esparcidamente JlÍlC*ML Hq¡.. ftotanteB 4.6-18(-25) cm de larF; pecfol.. teretaa Y glab1'Oll; foUol.. 1.4-3.1 cm de largo, 1.6-2.9 cm de ancho, margen lateral recto a convexo; estrí.. abaudal_ intercostales en BU mayona llÍempre presentes y uniformemente distribuidas, acepto por un -pequeflo parche en la parte diete} del pulvínulo. Hq¡..fértil_ en el suetrato rara vez flotando en el agua, con 5-20 eeporocarpoe. 1Aporocarp.. en una BOla hilera de pedúncul08 recurvedoe no ramificados, ligeramente anguloaoa a ovedoe lateralmente en EOci6n transve1'IIal, gris obscuro a negro, piloaoa, amontonadoe y traelapados, 3.1-3.9 mm de largo, 2.9-3.7 mm de ancho, 1.2-2.2 mm de ¡rueeD; llOro. 10-13 dentro del eeporocarpo; microaporangi.. 10 por &Oro; megB8pOrangi.. 3-4 por &Oro; rafe y di_teB ausentes. Dhltribuci6n. Mézico (Veracruz y Tabeaco); Nicaragua; Venezuela, Brasil, Bolivia y Paraguay. FJemplares eaminados. Mpio. Lerdo de Tejada, pantan08 cerca de Mpio. Lerdo de Tejada, a 1 km de Lerdo de Tejada, carretera Lerdo de Tejada-Alvarado, Pa.lacw.-Rw. d al. 3236 (XAL), Mpio. Lerdo de Tejada, 'Ciénaga del Sur", ± 5 km de Lerdo de Tejada, carretera Lerdo de Tejada-Alvarado, 3238 (XAL); Lerdo de Tejada rumbo a Alvarado, LoI 1296 (BM, CAS/DS, GH, MEXU, MO, XAL foto ex 1(0). Probablem_te (estériles). Mpio. Ignacio de la Llave, Pozo de arena a 16 km de Ignacio de la Llave, Laguna de San Maroos Y potreroe adyacent-, Noue/I) 223 (MEXU); Mpio. Lerdo de Tejada, zona pantanOl8 cerca de Lerdo de Tejada, Brigada Vegetuci6n AcudticG 25 (ENCB, MEXU), Mpio. Alvarado, Lagunascercanas a Tlacotelpan, cercade Alvarado, 372 (BM, MEXU, 140, XAL). Altitud. 0-50 (lOO) m.
  • 8. FLORA DE VERACRUZ 11po de ~6n. AcuAtica, en 1ap, pantanoB, aguas ....ncad.. y .,_ Inundada-, La f'ormaci6n de loa diferente. tipoa de hoja _ relaciona con el taDlll1lo y el eatatuB nutricional del brota de crecimiento y las hojall da _ncia heterobláatica producida por la plantaa j6V8D811; eata l18CU8DCia corresponde a loa tipoa de hojaa sumergidaa, flotante. y &III8I'8'8Jlte.. JlARSILI!lA DEFLEXA A. Braun, Monatsber. Kilnlgl. ~. AIrad. W-. Barlin 1863:421. 1864. Tipo: Brasil. Plaú, 1839, GGrdur 2760 (Holotipo GI; iMltipoa: BMI, GI, KI, PI). ZaluziaMkiG def1Ga (A. Braun) Kuntze, Revia. Gen. 2:823. 1891. Jl078ilsa stria/Ja. Mett., Aun. Sci. Nat. Bot., aér. 5, 3:310. 1865. Plantae acuAtiC88; rizoma principal con raícea nodal_ e internoclalea, entnmudoa 15-65 cm de largo, 'picea denaamenta plloaoa, glabroa por abtVo, rizoma verde cuando ..tá en el agua. Hqj.. terreR.reII 2-9.3 cm de largo; peciolo8terete. y glabroa; fo1(0I0.1.1-2 cm de largo, 0.9-1.7 cm de andlo, glabroa a esparcidemente pIl0a0a, márgenea lateral_ c6ncavoa a conftK08, mar¡en terminalentaro. Hqju flotante. 4.6-18 cmda largo; peciolo. terete. y glabroa; foUolo. 1.4-3.1 cm de largo, 1.6-2.9 cm da andlo, JJIIlI"89D lateral recto a convuo; eHrfu ab8ldal. intercoataJ_n su mayoría siempre preaente. Yunif'ormemente diatribuldaa, excepto por un pequeflo parche en la parte dIatal del pulvfnulo. Hqju fértil. en el agua o en el auatrato, con 1-4 eaporocarpoa en la 1/4 parte proximal da! pedolo. Eapo~ rectangulueB, cuadradoa lateralmente con nervadurulateral_ conaplcllla., anguloaoa en secci6n tranavenal, pudoa a atrop6rpureoll cubiertos con tricomas aplanados, aCelpedoa, eventualmente glabros, 3.5-6 mm de largo, 2-4.5 mm de andlo, 1.7-2.8 mm de grueso; .uro. 11-14 por eaporocarpo, unidos a un 1016"10 q_ a menudo f'orma un anillo completo; microaporanglo. 15-315 por I0I0; m"llJl8llClrBll¡lo. 2-7 por lOro; rafe y diente. a_tea. Diaribae16a. Waico (Nayarit, oJaliaco, Puebla, V_ Y Oamca); Guatemala a Coeta Rica; Colombia y Venezuela huta Brasil YPusc ...,. Qempluweum1nadoa.Mplo.Xalapa, Rancho LaPalma,Congrapci6n da "El CutIllo·, R. Orlega 683 (UC, XAL). Probablemente (-*'ril).
  • 9. )f6eIe hlMiae-Jlioe ., DaftI ... l.h COl. JIAlnjiloJ__ T ESTADO DE VliIW;lll.R MAPA DE IlISTll11lUCION .MomIH ........... D.M._ .M.~A._ .!II.__~"F....... O M. pMycor¡M 1Iook... Gte•• ......... • Mpio. Emj!i!!DO 7.apata, Tmi SE da la 18Ú6Il da la _1 a 43 a V8lIICI'U& COD la 140 a lláico, SE da 1'"~I_, Leil .. ea.- 11184 <MY>. Altitud. 1100.1IlOO ID. "PO da o a . rMID An......., -1..-, pent--. ... """'" mD88 inunded• IlAPSu.J:A. 1IOu.18 JIab!_ A F-aId, Proc. ~. Amd. AlU. 30:128. 189l5. Tipo: 1Iáico. c.ihllllh-. San Di., 1lorOIIaa 60f (HoJotipo GHI, ÍlIOtipoll FI, GHI, IISCI, NYl, UCl). Monilc pa_ Sota, DanoiJliua 20(1/2):226. 1976.
  • 10. 8 FLORA DE VERACRUZ PIaD... _'tlCllll o anfibias; risoma principal pardo a negro con rafees DOdal., ocaaionalDlllDw con J'lÚoes en 1011 entrenudOll, entrenudOll 0.8-2.3 cm de Iarso, 6pices denaDlllDte pilOllOll, glabl'Oll por eh&Jo, rilOma verde "'ando eIItá en el agua. HqI.. twiellbtelll.I-14 cm de Iarso; pecí0108 .. le 1, pilO808; fol(0108 0.2-1.7 cm de largo, 0.1-1.6 cm de ancho, """-_tepilOlOB poreh&Joa poco pilO808a g1abl'OlI porarriba, mArgenes lMeralM COIlWXOll a rectOlI. HqlM flotantell 12.5-100 cm de largo; pecIolaB teretes, pilO808; fol{o108 0.5-2.6 cm de largo, 0.5-2.11 cm de aDdlo;......abu:lal..inte1'cOlltal.irregularmentedi8tribuídal.HqI.. ... ~e. en el lN8trato, con UD esporocarpo en UD pedúnculo erecto a N, ms.'s decwnben.... w.porocarpoe ovadOlllateralmenta, a menudo COD nenad_ lateral. colMlpicuu, pardo-griá0s08 a pardo-negruZCOll .... 'In1OlI C01l. btico~ acIcu1alel1 ~ de 4-5 célulu, ~turamenteglabroa, 2.44 mm de largo, 2-3 mm de ancho, 1.3-1.7 mm de gN88O; _ 10-14 poresporocarpo, unidoe a UD .cr6foro con un ápice apdo libre; microepos _gioe 12-14 por .cro; meguporangioel-6 por 8010; 1'81. 0.6-1.4 mm de largo; dientell superior e inferior romos o _B. DIatri'-i6D. E8tadoe Unidos (Arizona y TllZ&S); México (Sonora, Chihuahua, Durango,Jali8CO, Michoaain, Aguascalientes, México, Distrito Federal, San Luis Potosí, Veracrus, Oazaca y Chiapas); Colombia, Ecuador, Perú, Argentina y Chile. q_plUelIezam1nadoe. Mpio. Huayacocotla, arroyo cercano a SanJosé por la canetera de Tu1ancingo a Huayacocotla, Brigoda Vegetoci6n MIIdIico ug (MEXU, XAL). Altitud. 1800-2290 (3liOO) ID. TIpo de . ' l&L AewWca, en ..... pantaDoe, aguas estancadaa Y SODMia'fndedU I'IGURA 1. Jlar"'" crolof>1'oro. a, detalle del hébito; b, detalle de un (oUolo; .. detalle de W1 eepC>l'OClII'¡>O. JI. MfI-. el, detalle del h4bito; e, detalle de un (oliolo; (, demDo de un ""J'Ol'0CU'p0. JI. mt>llü. g, detalle del hAbito; h, detalle de un 1'o1i<Mo; i, dsI:aUe de un ""J'Ol'OCU'pO. N. polycorpa. j, detalle del hébito; k, detalle de un I'oliolo; 1, dsI:aUe de un O&porocarpo. Dustraci6n por Edmundo Saavedra, besada .. loe ~.. PalaciM-Ri<M el al. 1WJ6, 8238; R. 0""'84683; Brigada Vegetoci6ll ku4liea :J:J9, 872.
  • 11. Mónica Palacios-Rios y David M. Johnson. Marsileaceae ¡p 4h~ 8 mm ~~f e '"8mm ~ e S1 3cm [ 8mm I 9 ~ B mm ~1 9
  • 12. 10 FLORA DE VERACRUZ MARSILEA POLYCARPA Hook. &. Grev., Icon. Fil. t. 160. 1830. Lectotipo (escogido porJohnson, 1986:44). Guyana. Demerara, Parkers.n. (Holotipo: K!). Zaluzianskia polycarpa (Hook. & Grev.) Kuntze, Revis. Gen. 2:823. 189l. Marsika brasiliensis Martius, Icon. PI. Crypt., 4:t. 73, f. 2. 1834. Marsika polycarpa varo mexicana A Braun, Monatsber. Kllnigl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin 1870:713. 1871. Plantas acuáticas; rizoma principal 0.5-0.7 mm diámetro, con raíces nodales e intemodales, entrenudos 0.8-5.5 cm de largo, ápices densamente pilosos, glabros proximalmente, rizoma verde cuando está en el agua. Hojas terrestres 2-9.3 cm de largo; peciolOll teretes a canaliculados, glabros; folíolOll redondeado-espatulados a tlabelados, 0.6-3 cm de largo, 0.5-3 cm de ancho, glabros a esparcidamente pilosos. Hojas flotantes 4.6-18 cm de largo; peciolOll teretes y glabros; folíolOll 1.4-3.1 cm de largo, 1.6-2.9 cm de ancho, margen lateral recto a convexo; estrías abaxiales intercostalesen su mayoríasiempre presentes y uniformemente distribuidas. Hojas fértiles en el sustrato, rara vez tlotando en el agua, con 4-26 esporocarpos en una sola hilera de pedúnculos recurvados no ramificados. EspOrocarpOll redondeados a ovados lateralmente con nervaduras laterales conspicuas, reoondeados en sección transveraal, pardos a negruzooa, finamente vilosos, pero eventualmente glabros, 2-2.6 mm de largo, 1.6-2 mm de ancho, 1.7-1.9 mm de grueso; sorOll 4-10 por esporocarpo, naciendo en un sor6foro libre en la punta o formando un anillo completo; microsporangiOll 3-7 por soro; megasporangiOll 1-2 por soro; rafe y dientes ausentes. Distribución. México (Jalisco y Veracruz); Guatemala a Panamá; Colombia a Ecuador y NE de Brasil; Isla Sociedad y Tahití; Antillas Mayores y Trinidad. F;jemplares examinadOll. Mpio. Martínez de la Torre, in paludibus limosis, JicaItepec, Liebmann 2189 (BM, C).; Mpio. Papantla, Mesachica, Schiede 836 (B, G). Probablemente (estéril). Mpio. Las Choapas, orillas del Río Playas, Cházaro & Robles 3073 (WIS, XAL). Altitud. 0-20 (lOO) m. Tipo de vegetación. Acuática, en lagos, pantanos, aguas estancadas y zonas inundadas.
  • 13. FLORA DE VERACRUZ Fascículos Aceraceae. L. Cabrera-Rodríguez 46 Malvaceae. Paul A. Fryxell "Actinldlaceae. D.D. Soejarto 35 Marattiaceae. M. Palacioo-RiOJl 60 Aehatocarpaceae.J. ~1nez-Garcm 45 Marcgraviaceae. J.r. Utley 38 Aizoaceae. V. Rico-Gray 9 Martyniaceae. K.R. Taylor :1O Alismataceae. R.R. HayneB 37 Molluglnaceae. M. Nee 4:i Arallaceae. V. Sosa 8 Myrtaceae. P.E. Sánchez-Vmdas 62 Balsaminaceae. K. Barringer 64 Nyctaglnaceae. J.J. Fay 13 Bataceae. V. Rico-Gray y M. Nee 21 NytlSaCeae. M. Nee 52 Betulaceae. M. Nee 20 Osmundaceae. M. Palacios-Rí08 61 Bignoniaceae. A.H. Gentry 24 Parkeriaceae. M. Palacios-Rios 69 BOl"aginaceae. D.L. Nash y N.P. Papavernceae. E. MarHnez-Ojeda 22 Moreno 18 Pedaliaceae. K.R. Taylor 29 Brunelliaceae. M. Nee 44 Phytolaccaceae. J. Martinez-Garda 36 Cannaceae. R. Jim{mez 11 Plaglogyriaceae. M. Palacios-Ríos 69 Caricaceae. N.P. Moreno 10 Platanaceae. M. Nee 19 Casuarinaceae. M. Nee 27 Polemoniaceae. O.L. Nash 7 Chloranthaceae. B. Ludlow Wiechers 3 Portulacaceae. D. Foro 51 Clethraeeae. A. Bárcena 15 Primulaceae. S. Hernández A. 54 Connaraceae.E.Fo~ro 28 Proteaceae. M. N~ 56 Cornaceae. V. Sosa 2 Psilotaceae. M. Palacios-Rios 55 Cunoniaceae. M. N~ 39 Res.edaeeae. M. Noo 4R Cupressaeeae. T.A. Zanoni 23 Rhamnaceae. R. Fernández N. 50 ~theaceae. R. Riba 17 Rhizophoraceae. C. Vázquez·Yanes 12 Dicksoniaceae. M. Palacios-Rios 69 Salicaceae. M. Noo :{4 Dioscoreaceae. V. Sosa, B.G. Selaginellaceae. D. G~gory y R. Riba 6 Schubert y A. Górnez-Pompa 53 Solanaceae. M, Nee 49 Droseraceae. L.M. Ortega·Torres 65 Staphyleaceae. V. Sosa 57 Ebenaceae. L. Pacheco 16 Styracaceae. L. Pacheco :tl Equisetaceae. M. Palacios-Ríos 69 Surianaceae. C. Juároz 58 Garryaceae. L Espt';jel 33 Taxodiaceae. T.A. Zanoni 2;) Gleicheniaeeae. M, PalaciOll-Rios 69 Thymelaeaceae. L.I. Nevling, Jr y Hamamelidaceae. V. Sosa 1 K Barringer 5~ Hernandiaceae. A. Espejo 67 Turneraceae. L. Ganla, H. Narav.. y Hippocastanaceae. N.P. Moreno 42 N.P. Moreno 47 Hydrophyllaceae. O.L. Nash 5 Ulmaceae. M. Nee ".Hymenophyllaceae. L. Pacheco y Verbenaceae. O.L. Nashy M. Nee 41 R. Riba 63 Vittariaceae. M, Palacios-Rios 6!t Juglandaceae. H.v. Narave :11 Vochysiaceae. G. Gaos 4 Lindsaeaceae. M. Palacios-Ríos 6' Zamiaceae. A.P. Vovides, J.D. """" YLythraceae. S.A. Graharn 66 M. Vázquez-Torres 26 Magnoliaceae. M,E. Hernández-Cerda 14