1. การลาเลยงอาหารของพช
ํ ี ื
จุดประสงค์ การเรียนรู้ เพื่อให้ นกเรียนสามารถ
ั
1. สืบค้ นข้ อมูล อธิบาย และสรุปเกี่ยวกับ
กระบวนการลําเลียงอาหารของพืช
2. วิเคราะห์ และอธิบายทิศทางและกลไกการ
ลําเลียงอาหารของพืชจากการศึกษาของ
นักวิทยาศาสตร์

2. การลําเลียงอาหารเป็ นกระบวนการที่สําคัญในพืช เพราะ
อาหารที่พืชสร้ างขึ ้นมาจากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ส่วนใหญ่จะเกิดขึ ้นที่ใบ ได้ สารอาหาร คือ นํ ้าตาล ซึงจะถูก
่
ลําเลียงไปยังส่วนต่างๆ ของพืชเพื่อใช้ ในกระบวนการเมแทบอลิ
ซึม และพืชก็จะเปลี่ยนนํ ้าตาลที่เหลือใช้ ไว้ ในรูปของแปง แต่
้
พบว่าบริ เวณต่างๆ ของพืชนอกจากใบแล้ วยังมีสารอาหารที่พืช
สร้ างมาในรู ปของนํ ้าตาล แปง และสารประกอบอื่นๆ สะสมอยู่
้
เช่น รากของมันเทศ มันสําปะหลัง เป็ นต้ น ทังๆ ที่รากไม่มีการ
้
สังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ ้น แสดงว่าต้ องมีการลําเลียงนํ ้าตาลไป
ยังส่วนต่างๆ ของพืช

3. การที่พืชสามารถลาเลียงอาหารจากดานบนลงล่าง และล่างขึ้นบนได้
ํ ้
การเคลื่อนย้ายสารจากส่ วนหนึ่งไปยังอีกส่วนหน่ ึงของพช
ื
เรี ยกว่า translocation of solute

4. การค้ นคว้ าเกียวกับการลําเลียงอาหารของพืช
่
นักวิทยาศาสตร์ ที่ได้ ทดลองเรื่ องการลําเลียงอาหารของพืช คอ ื
1. มลพิจิ (Malpighi) โดยการควันลําต้ นพืชใบเลี ้ยงคออก
ั ่ ู่
ตังแต่เปลือกไม้ ออกจนถึงชัน แคมเบยม เม่ือปล่อยให้ พืช
้ ้ ี
เจริ ญระยะหนึงพบว่าเปลือกของต้ นไม้ เหนือรอยควันจะพองออก
่ ่

6. 2. เมสันและมัสเคล (Mason และ Maskell) ได้ ศกษาการ ึ
ทดลองของมลพิจิ แล้ วมีความเห็นว่าการควันเปลือกไม้ ไม่มีผลต่อ
ั ่
การคายนํ ้าของพืช เนื่องจากไซเลมยังสามารถลําเลียงนํ ้าได้ สวน
่
เปลือกต้ นไม้ ที่อยูเ่ หนือรอยควันพองออก เนื่องจากมีการสะสมของ
่
นํ ้าตาลที่ไม่สามารถลําเลียงผ่านมายังด้ านล่างของลําต้ นได้ ส่วน
บริ เวณที่อยูด้านล่างรอยควันสารละลายนํ ้าตาลก็จะเบาบางลง
่ ่
เรื่ อยๆ เมื่อเวลาผ่านไป ลําต้ นบริ เวณเหนือรอยควันจะเจริ ญกว่า
่
บริ เวณ ใต้ รอยควัน แสดงว่า นํ ้าตาลถูกลําเลียงจากใบลงมา
่
ด้ านล่างนันเอง
่

7. 3. มีผ้ ศกษาการลําเลียงนํ ้าตาลในพืชโดยใช้ ธาตุกมมันตภาพรังสี
ู ึ ั
ซ่งได้ แก่ 14C ที่เป็ นองค์ประกอบของคาร์ บอนไดออกไซด์
ึ
โดยเตรี ยมคาร์ บอนไดออกไซด์ในรูปของสารละลาย แล้ วตอมา ่
คาร์ บอนไดออกไซด์ ก็จะระเหยเป็ นแก๊ ส ซึ่งพืชจะดูดนําไปใช้ ใน
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
หลังจากการทดลองให้ ได้ รับแสงเป็ นเวลา 35 นาที แล้ วนํา
เนื ้อเยื่ อต่างๆ มาทําให้ แห้ งโดยการแช่แข็ง และตัดเป็ นแผ่นบางๆ
นําไปวางบนแผ่นฟิ ลม์ถ่ายรูปในห้ องมืด เพื่อตรวจสอบนํ ้าตาลที่มี
14C

9. จากการทดลอง ก. พบนํ ้าตาลที่มี 14C ที่สวนล่างของพืช
่
การทดลอง ข. จะพบ 14C ที่สวนยอดของพืช สวนการทดลอง ค.
่ ่
พบ 14C ที่สวนบนและส่วนล่างของพืช หรื อทุกส่วนของพืช ส่วน
่
ใหญ่จะพบ 14C ในซีฟทิวบ์ จากการทดลอง พืชใช้
คาร์ บอนไดออกไซด์ ที่รับเข้ ามาทางปากใบเพื่อใช้ ในการสร้าง
อาหาร อาหารที่พืชสร้ างขึ ้นจะมีการลําเลียงไปยังแหล่งที่สร้ างได้
น้อย เช่น ยอด หรื อแหล่งที่สร้ างไม่ได้ เช่น ราก
การลําเลียงจะลําเลียงทางโฟลเอม มีทิศทางทังขึ ้นและลง แตกต่าง
็ ้
จากการลําเลียงนํ ้าและธาตุอาหารที่ลําเลียงทางไซเลม และมี
ทิศทางลําเลียงขึ ้นจากรากไปสูยอดและใบ
่

10. 4. ซมเมอร์แมน (M.H. Zimmerman) ได้ ทําการทดลองโดย
ิ
ใช้ เพลี ้ยอ่อน ให้ เพลี ้ยอ่อนแทงงวงเข้ าไปดูดของเหลวจากโฟลเอม
็
ของพืช พบว่ามีของเหลวไหลมาออกทางก้ นของเพลี ้ยอ่อน
จากนัน ซมเมอร์แมนก็ได้ วางยาสลบ และตัดหัวของเพลี ้ยอ่อนออก
้ ิ
ของเหลวจาก โฟลเอมก็ยงคงไหลออกมาตามงวงของเพลี ้ยอ่อนอยู่
็ ั
เมื่อเอาของเหลวที่ไหลออกจากงวงไปวิเคราะห์พบว่า ส่วนใหญ่
เป็ น นํ ้าตาลซูโครส และสารอื่นๆ เช่น กรดอะมิโน ฮอร์ โมน และธาตุ
อาหาร

11. ถ้าใช้ซูโครสท่ มี C เป็ นองค์ ประกอบ แล้ วให้ เพลย
ี ี้
อ่ อนแทงงวงเข้ าไปที่ท่อโฟลเอ็มตาแหน่งต่าง ๆ สามารถหา
ํ
อตราการเคล่ ือนท่ ของนําตาลในโฟลเอ็มได้ พบว่านําตาล
ั ี ้ ้
ในโฟลเอ็มเคล่ ือนท่ ี มีความเร็วประมาณ 100 เซนติเมตร

12. เพราะเหตุที่นํ ้าตาลในโฟลเอ็มเคลื่อนที่ด้วยความเร็ ว จึงมี
ผ้ สงสัยว่า การเคลื่อนที่ของนํ ้าตาลในโฟลเอ็มนันคงไม่ใช่การ
ู ้
แพร่แบบธรรมดา และไม่ใช่การไหลเวียนของไซโทพลาซม ึ
สําหรับกลไกของการลําเลียงอาหารทาง โฟลเอมนัน อาจอธิบาย
็ ้
ได้ ตาม สมมติฐานการไหลของมวลสาร (Mass flow
hypothesis)

13. 1. สมมติฐานการไหลของมวลสาร หรือสมมติฐานของมน ช์ ึ
สมมติฐานการไหลของมวลสาร (Mass flow hypothesis)
เป็ นสมมติฐานที่เสนอโดย มึนซ์ (Munch) นักสรี รวิทยาพืช
ชาวเยอรมนได้ เสนอสมมติฐานการลําเลียงอาหารในโฟลเอ็มวา
ั ่
เกิดจากความแตกต่างของแรงดัน โดยเซลล์ของใบ ซ่งทําการ ึ
สังเคราะห์ด้วยแสงได้ นํ ้าตาล ทําให้ มีความเข้ มข้ นของนํ ้าตาลสูง
นํ ้าตาลจึงถูกลําเลียงไปเซลล์ข้างเคยง
ี

14. ทําให้ มีความเข้ มข้ นของนํ ้าตาลสูงตามไปด้ วยอย่างรวดเร็ ว และจะ
มีการลําเลียงนํ ้าตาลไปยังเซลล์ตอๆ ไปจนถงโฟลเอม แล้ วเกิด
่ ึ ็
แรงดันให้ โมเลกุลนํ ้าตาลเคลื่อนไปตามโฟลเอ็ม ไปยงเนื ้อเย่ือท่ีมี
ั
ความเข้ มข้ นของนํ ้าตาลน้ อยกว่า เช่น เซลล์ที่ราก ลําต้ น หรื อ
ปลายยอด นํ ้าตาลยังคงเคลื่อนที่ตอไปได้ ตราบใดที่ความเข้ มข้ น
่
ของนํ ้าตาลยังแตกต่างกันอยู่

15. แสดงการทดลองของมนซ์ (Munch)
ึ

16. แสดงแบบจาลองการลาเลยงของมนซ์ (Munch)
ํ ํ ี ึ

17. สมมติฐานการไหลของมวลสาร (Mass-flow
hypothesis หรือ Bulk flow hypothesis) หรือการ
หลเนื่องจากแรงดัน เป็ นสมมติฐานที่ใช้ อธิบายการลําเลียง
สารอาหารผ่าน โฟลเอ็ม โดยมีการทดลองที่สนับสนุนสมมติฐานนี ้
ได้ การไหลของสารอาหารใน โฟลเอ็มจากแหล่งผลิตหรื อแหล่ง
สร้ าง (Source) ไปยังแหล่งรับ หรื อแหล่งใช้ (Sink)
แหล่งผลิตในพืช หมายถึงใบหรื อส่วนของพืชที่สร้ างอาหาร
แหล่งรับ หมายถึงส่วนของพืชที่ใช้ และสะสมอาหาร ได้ แก่ ราก
ยอด ลําต้ น ผล ท่ีชนมีโซฟิ ลล์ของใบพืชเกิดกระบวนการ
ั้
สังเคราะห์ด้วยแสงได้ นํ ้าตาลกลูโคส

18. การลําเลียงอาหารในโฟลเอม เกิดจากความแตกต่างของ
็
แรงดันนํ ้า หรื อแรงดันเต่งหรื อแรงดัน ออสโมติก ระหว่างต้ นทาง
หรือแหล่งผลิต กับปลายทางหรื อแหล่งรับ พืชมีทอสําหรับลําเลียง
่
นํ ้าและแร่ธาตุ กับอาหารที่พืชสร้ างขึ ้น แยกกันโดยนํ ้าและแร่ธาตุ
ส่งไปตามไซเลม อาหารส่งไปตามโฟลเอม ส่วนทางด้ านข้ างนันทัง้
็ ้
สอง มีเรย์(Ray) ส่งออกไปเลี ้ยงเซลล์ที่อยูข้าง ๆได้ ทําให้ พืชมี
่
การเจริ ญเติบโตออกไปได้ ทงทางด้ านบน ด้ านล่าง และด้ านข้ าง
ั้

19. สารละลายในซีฟทิวบ์เคลื่อนผ่านซีฟทิวบ์ที่เรี ยงติดกันจาก
แผ่นใบ เข้ าสูก้านใบ กิ่ง และ ลําต้ นของพืชตามลําดับ
่
สารอาหารที่ผลิตได้ จะเคลื่อนตัวจากใบไปยังส่วนต่างๆ เพื่อใช้ หรือ
สะสม เช่น สะสมที่ราก ดังนันที่ใบจึงมีความเข้ มข้ นของ
้
สารอาหารสูงกว่าบริ เวณราก การลําเลียงจึงเกิดขึ ้นอย่างตอเน่ือง ่
จากใบสูราก ที่เซลล์รากมีการเปลี่ยนนํ ้าตาลเป็ นแปงซึงไม่ละลาย
่ ้ ่
นํ ้า ดังนันปริ มาณนํ ้าตาลในรากจึงตํ่าอยูเ่ สมอ การลําเลียง
้
สารอาหารจึงเกิดขึ ้นได้ เรื่ อยๆ ส่วนนํ ้าที่ลําเลียงมาด้ วยก็จะแพร่
จากซีฟทิวบ์เข้ าสไซเลมหรื อเซลล์ข้างๆ ได้
ู่

20. แผนภาพแสดงการลาเลยงอาหารในรูปซูโครสจากเซลล์ต้นทาง
ํ ี
ไปยงเซลล์ปลายทาง
ั

21. ความเร็ วของการลําเลียงขึ ้นอยูกบแรงดันภายในท่อต้ นทาง
่ ั
คือ ที่ใบ และ ท่อปลายทาง คือ ที่ราก ถ้าที่ใบมีแรงดันภายในโฟล
เอมมาก(สังเคราะห์ด้วยแสงมากสร้ างนํ ้าตาลมาก) และท่ีรากมี
็
แรงดันภายในโฟลเอ็มน้อย (มีการใช้ นํ ้าตาล และสะสมแปงมาก)
้
การลําเลียงอาหารก็จะเกิดขึ ้นได้ เร็ว
นอกจากนี ้ อณหภมิท่ีพอเหมาะ แก๊ สออกซิเจน แก๊ ส
ุ ู
คาร์ บอนไดออกไซด์ นํ ้า และแสงสวาง กเป็นปัจจยสาคญในการ
่ ็ ั ํ ั
ลําเลียงสารอาหารของพชด้ วย
ื

22. การเกิดแคลโลส (callose) ซึงเป็ นพอลิกแซกคาไรด์ของกลูโคส
่
เกาะผนังของซีฟทิวบ์ทําให้ ช่องลําเลียงแคบลง ก็ทําให้ การลําเลียง
อาหารช้ าลงด้ วย ปกติภายในซีฟทิวบ์ มีเส้ นใยโปรตีนที่เรี ยงตัว
ตามแนวยาวจากปลายด้ านหนึงไปยังปลายอีกด้ านหนึงทําให้
่ ่
สารอาหารเคลื่อนย้ ายสะดวก เพราะเส้ นใยโปรตีนเรี ยงตัวอย่างมี
ระเบียบ

23. สรุปแบบจาลองการลาเลียงสารอาหาร
ํ ํ
ในใบพืชเป็ นแหล่งสร้ างนํ ้าตาลกลูโคสจากกระบวนการ
สังเคราะห์ด้วยแสง แล้ วนํ ้าตาลกลูโคสถูกลําเลียงออกมาในไซ
โทพลาซึม แล้ วเปลี่ยนเป็ นนํ ้าตาลซูโครสก่อนเข้ าสูโฟลเอ็ม
่
จากนันนํ ้าตาลซูโครสเคลื่อนย้ ายไปในซีฟทิวบ์ของโฟลเอ็ม โดย
้
วิธีการลําเลียงแบบใช้ พลังงาน(active transport) ทําให้
ความเข้มข้นของสารละลายในซีฟทิวบ์ต้นทางสูงขึ ้น นํ ้าจากเซลล์
ข้ างเคียงออสโมซสเข้ ามา ทําให้ ซีฟทิวบ์มีแรงดันเพิ่มขึ ้น ซึงจะไปดัน
ิ ่
ให้ สารละลายนํ ้าตาลซูโครสลําเลียงไปตามท่อโฟลเอมจนถึงซฟ
็ ี
ทิวบ์ปลายทาง

24. นํ ้าตาลซูโครสก็จะลําเลียงออกจากซีฟทิวบ์ปลายทางไปยังเนื ้อเยื่อ
ต่างๆ ที่ต้องการใช้ หรื อแหล่งรับทําให้ ความเข้ มข้ นของสารละลาย
นํ ้าตาลซูโครสในซีฟทิวบ์ปลายทางลดลง นํ ้าจากซีฟทิวบ์ปลายทาง
แพร่ออกสูเ่ ซลล์ข้างเคียง ซีฟทิวบ์ปลายทางมีแรงดันน้ อยกว่า
ซีฟทิวบ์ต้นทาง การลําเลียงอาหารจึงเกิดขึ ้นตลอดเวลาที่ใบพืชมี
การสังเคราะห์ด้วยแสง

25. แผนภาพแสดงการลาเลยงอาหารในรูปซูโครสจากเซลล์ต้นทาง
ํ ี
ไปยงเซลล์ปลายทาง
ั

26. โฟลเอ็ม