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        LA DIVISIÓN CELULAR: MITOSIS Y MEIOSIS.
                                  DEFINICIÓN
"La división de una célula consiste en un proceso de distribución del material
genético (ADN), el cual se ha duplicado (replicado) anteriormente".

                            EL CICLO CELULAR

El ciclo celular o ciclo vital de una célula comprende el período desde que se forma
hasta que se divide dando lugar a dos células hijas.
El ciclo de cualquier célula eucariota tiene dos etapas o fases:
        Fase de Interfase.
        Fase de Mitosis, Fase M o de división.

                             FASE DE INTERFASE

También se llama fase de reposo, aunque este segundo nombre está mal dado ya que
aunque la célula no se esté dividiendo en esta fase existen entre otras cosas síntesis de
proteínas, es decir en la Interfase, la célula está activa.
En esta fase, la célula tiene un núcleo bien diferenciado cuyas características ya hemos
estudiado en el tema de la célula, y el material genético (ADN) está en forma de
cromatina dispersa por el núcleo celular. La síntesis de proteínas y de ARN se produce a
un ritmo constante a lo largo de toda la interfase pero la síntesis de ADN (duplicación)
solamente se realiza durante la fase S (S de síntesis).
La Interfase, a su vez la podemos dividir en tres períodos:

                    1. Período G1. 2. Período S. 3. Período G2.

    1. Período G1: Tiene una gran actividad metabólica, ya que es la fase de crecimiento
inicial de la célula: La célula aumenta de tamaño, se sintetizan proteínas, se forman
orgánulos citoplasmáticos y se sintetizan sustancias que inhiben o estimulan el resto del
ciclo celular, determinando si habrá de ocurrir la división o no. Al final de la G1 se
distingue un momento de no retorno, denominado punto de restricción o punto R, a
partir del cual ya es imposible detener que se sucedan las fases S, G2 y M.


2. Período S: En este período empieza la replicación de
los centríolos, de manera que se forman otros dos
nuevos centríolos. Además ente período también tiene
lugar la duplicación (replicación) del ADN ya que
tratando las células con Timina radioactiva se vio que la
variación del ADN a lo largo del tiempo era como
muestra la gráfica de la derecha.




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    3. Período G2: Se sintetizan muchas proteínas necesarias para la división de la
célula, ya que por ejemplo se sintetiza la tubulina del huso mitótico y otras estructuras
que intervienen en la separación de los cromosomas y en la citocinesis (división del
citoplasma). Al final de esta fase la célula ya contiene 2 diplosomas inmaduros.

                               FASE DE MITOSIS

Es la etapa final del ciclo, cuando las células se dividen, dividiendo el núcleo
(cariocinesis) y dividiendo el citoplasma (citocinesis). En esta fase el núcleo no está
bien diferenciado, y la cromatina está enrollada en un grado máximo formando los
cromosomas.




    A partir de la Fase M, la célula puede entrar de nuevo en la fase G1 y dividirse
posteriormente otra vez o puede entrar en la fase G0, el cual es un período continuo
donde la célula no vuelve a dividirse. Por Ejemplo, las células epiteliales se dividen
continuamente, las neuronas o los glóbulos rojos no se dividen (entran en G0) y otras
células como los hepatocitos, si son debidamente estimulados pueden recuperar la
capacidad de división y pasar de G0 a G1.
En cuanto al tiempo que se requiere para completar el ciclo celular, varía según el tipo
de célula, y hay factores que pueden influir como por ejemplo la temperatura o los
nutrientes disponibles. El período más variable es el G1 en el que existen células las
cuales pueden permanecer en este período incluso años.




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       LA REPLICACIÓN DEL ADN (DUPLICACIÓN)

Ocurre como acabamos decir en el período S de la Fase de Interfase, y es el proceso
por el cual a partir de una molécula de ADN de doble hélice se obtienen otras dos
moléculas de ADN con la misma secuencia de bases.

                               CARACTERÍSTICAS

       La replicación del ADN es Semiconservativa, ya que una de las cadenas hijas
       está formada por una cadena original o cadena padre y una cadena hija.

       Es bidireccional (se realiza en ambas
       direcciones).
       El enzima que cataliza la reacción, la
       ADN polimerasa, no es capaz de iniciar
       por sí sola la síntesis de una nueva
       cadena de ADN, de manera que necesita
       un pequeño fragmento de ARN llamado
       cebador o prímer, el cual actúa como
       iniciador y luego es eliminado.
       La ADN polimerasa sólo sabe leer el
       ADN que va en sentido 3’ → 5’, es decir
                                     →
       sólo sintetiza en sentido 5’→ 3’, por lo
       tanto la nueva cadena molde de ADN que
       está en sentido 3’ → 5’ es copiada por la
       ADN polimerasa III y la nueva cadena de ADN crece de una manera continua y
       por eso se le llama hebra continua o conductora. Sin embargo, la otra cadena
       molde, al ser antiparalela está orientada en el sentido 5 →3’ y no puede ser leída
       directamente por la ADN polimerasa, y este problema se soluciona mediante la
       síntesis de pequeños fragmentos de ADN (llamados fragmentos de Okazaki),
       los cuales crecen en sentido 5’ → 3’. Esta hebra recibe el nombre de hebra
       discontinua o retardada. Porque tarda más tiempo en sintetizarse, ya que el
       enzima debe esperar a que se abra la horquilla lo suficiente para comenzar a
       sintetizar    nuevo
       ADN.




                          JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
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                  DUPLICACIÓN DEL ADN EN PROCARIOTAS

        Podemos diferenciar tres etapas en el proceso de replicación del ADN:

        1) Iniciación.
        2) Elongación.
        3) Corrección de Errores.

Consiste en el desenrollamiento y apertura de la doble hélice. Se inicia en una región del
ADN denominada oriC o punto de iniciación. Es una zona donde abundan las secuencias
de bases GATC.

       Durante la iniciación se producen los siguientes acontecimientos:

       1. El punto de iniciación es reconocido por unas proteínas específicas que se
          unen a él. Luego, las enzimas helicasas rompen los enlaces de hidrógeno entre
          las bases nitrogenadas y la doble hélice se abre como una cremallera.
       2. Cuando la doble hélice se abre se produce desenrollamiento en esa zona, lo
          que crea en las zonas próximas unas tensiones que podrían provocar un mayor
          enrollamiento. La acción de otras enzimas, las girasas y las topoisomerasas,
          evita esas tensiones rompiendo y soldando de nuevo la hélice de ADN en estos
          puntos.
       3. Las proteínas SSB (del inglés Single Strand Binding-DNA, proteínas de unión
          a la cadena sencilla) se unen a las hebras molde e impiden que se vuelva a
          enrollar. Dejan libre la parte de la hebra que lleva las bases, de modo que éstas
          sean accesibles para otras moléculas.




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En el lugar de origen de replicación, alrededor de oriC, se ha formado una burbuja de
replicación en la que hay dos zonas, denominadas horquillas de replicación, donde se
van a sintetizar las nuevas hebras de ADN. La burbuja de replicación se va extendiendo a
lo largo del cromosoma en los dos sentidos, de ahí que se diga que la replicación es
bidireccional.




                                       ELONGACIÓN

Es la fase en la que se sintetiza una nueva hebra de ADN sobre cada hebra de la doble
hélice original. Además de las enzimas que actúan en la fase de iniciación, en la
elongación intervienen las ADN polimerasas. Hay varios tipos, que se nombran como I, II
y III. Su función es doble:
         1. Actividad polimerasa: Unen entre sí los nucleótidos que formarán el ADN.
             Para ello, recorren la hebra molde, seleccionan el desoxirribonucleótido cuya
             base es complementaria con la de la hebra molde, y lo unen. Las nuevas
             cadenas de ADN se sintetizan por unión de desoxirribonucleótidos trifosfatos.
             La energía para el nuevo enlace se obtiene de la hidrólisis de los dos grupos
             fosfato del nucleótido entrante.
         2. Actividad exonucleasa: Eliminan nucleótidos, cuyas bases nitrogenadas están
             mal apareadas, así como fragmentos de ARN.

                         EXONUCLEASA                   POLIMERIZACIÓN
    POLIMERASA                                                               INICIACIÓN
                     Dirección   Función            Dirección    Función
                       5´   3´    Elimina cebador    5´   3´
                                                                  Síntesis        No
          I            3´   5´      Reparación
                                                     5´   3´
          II           3´   5´      Reparación                    Síntesis        No
                                                     5´   3´
         III           3´   5´      Reparación                    Síntesis        No




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•  Como dijimos al principio, las ADN polimerasas no pueden iniciar de cero la
   síntesis de una nueva cadena de ADN. Necesitan un fragmento de unos 10
   nucleótidos de ARN, denominado cebador o primer. El cebador es sintetizado
   por una ARN polimerasa denominada primasa. Una vez comenzada la síntesis, la
   propia cadena de ADN ya sintetizada actúa como cebador.
• La ADN polimerasa sólo sabe leer el ADN que va en sentido 3’ → 5’, es decir
   sólo sintetiza en sentido 5’→ 3’, por lo tanto la nueva cadena molde de ADN
   que está en sentido 3’ → 5’ es copiada por la ADN polimerasa III y la nueva
   cadena de ADN crece de una manera continua y por eso se le llama hebra
   continua o conductora. Sin embargo, la otra cadena molde, al ser antiparalela
   está orientada en el sentido 5 →3’ y no puede ser leída directamente por la ADN
   polimerasa, y este problema se soluciona mediante la síntesis de pequeños
   fragmentos de ADN (llamados fragmentos de Okazaki), los cuales crecen en
   sentido 5’ → 3’. La ADN polimerasa va eliminando el cebador y sustituyéndolo
   por ADN. Finalmente la ADN ligasa suelda todos los fragmentos obtenidos.
  Esta hebra recibe el nombre de hebra discontinua o retardada, porque tarda más
  tiempo en sintetizarse, ya que el enzima debe esperar a que se abra la horquilla lo
  suficiente para comenzar a sintetizar nuevo ADN.




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                              CORRECIÓN DE ERRORES

Durante la replicación es frecuente que se produzcan errores y se incorporen nucleótidos
que no tengan correctamente apareadas sus bases. La ADN polimerasa actúa entonces
como exonucleasa y elimina los nucleótidos mal apareados.
Aunque el mecanismo de errores es muy eficiente, a veces queda alguno sin corregir.
Esos errores pueden ser importantes en la evolución.


                  DUPLICACIÓN DEL ADN EN EUCARIOTAS

La replicación del ADN en eucariotas es muy parecida a la de los procariotas, salvo
diferencias derivadas, en parte, de la mayor complejidad del material genético de los
eucariotas. Las principales diferencias son:

       1. La replicación empieza en varios puntos a la vez llamados replicones y no en
          un solo, ya que los cromosomas de eucariotas contienen moléculas de ADN
          muy largas. Para abreviar el proceso, la replicación se inicia de manera
          simultánea en
       2. Existen 5 tipos de ADN polimerasas (α, β, γ, δ y ε) que se reparten todas las
          tareas de elongación (replicación de la hebra líder y retardada) y corrección de
          errores. La γ interviene en la replicación del ADN mitocondrial.
       3. En los cromosomas de los organismos eucariotas el ADN se encuentra
          asociado a las histonas, proteínas básicas que no tienen los procariotas, y que
          durante la replicación se duplican. Las histonas, junto con el ADN, forman un
          nucleosoma. Parece ser que los nuevos nucleosomas se incorporan a la hebra
          retardada, mientras que los viejos se quedan en la conductora.
       4. El proceso de replicación del ADN se va completando normalmente hasta
          llegar al extremo del cromosoma, el telómero. Cuando se elimina el último
          ARN cebador la hebra retardada quedará incompleta ya que la ADN
          polimerasa no podrá rellenar el hueco, al ser incapaz de sintetizar en dirección
          3´- 5´.Este hecho hace que el telómero se vaya acortando un poco cada vez que
          la célula se divide, fenómeno que se asocia a los procesos de envejecimiento y
          muerte celular.




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      En las células madres de los gametos, las células cancerosas o las de los
      tejidos embrionarios, que se dividen continuamente, existe una enzima,
      la telomerasa, que impide el acortamiento del telómero.



                              MUERTE CELULAR
Existen dos formas de muerte celular:

           Necrosis o muerte accidental: Se produce cuando la célula sufre un daño
           grave; por ejemplo, por falta de oxígeno.
           Apoptosis o muerte celular programada: Se trata de una muerte natural, en
           el curso de la cual las células se autodestruyen ya que está determinado
           genéticamente.

                                  LA MITOSIS

Como acabamos de ver, en la interfase, y más concretamente en el período S, el ADN se
duplica; pues cuando la célula entra en la mitosis el ADN del núcleo previamente
replicado ( = duplicado ) se reparte por igual entre dos células hijas; así a partir de
una célula madre, por mitosis, se obtienen dos células hijas con igual cantidad de
ADN y genéticamente igual a la célula madre.

Antes de entrar en el proceso propio de la mitosis hay que destacar una serie de cosas:

1. La mitosis se utiliza en procesos de renovación de tejidos, en procesos de
crecimiento, es decir siempre que se necesiten obtener células del mismo tipo y con la
misma cantidad de ADN que la célula madre.
2. La mitosis es un proceso continuo pero que se divide en etapas para facilitar su
estudio.
3. Durante la mitosis van a ocurrir tres grandes cambios, dos en el núcleo y uno en el
citoplasma:
        En el núcleo :
           • La cromatina se condensa y se forman los cromosomas.
           • Al principio de la mitosis, la envoltura nuclear se fragmenta (porque la
               lámina densa se fosforila), para volver a formarse al final de la mitosis.
        En el citoplasma: Se forma el huso mitótico, también llamado huso acromático.


                      LOS CROMOSOMAS METAFÁSICOS

Como ya dijimos antes la cromatina previamente replicada se condensa y forma los
cromosomas, cuya típica morfología es la siguiente:
      Posee dos cromátidas, las cuales son dos subunidades genéticamente idénticas
      (recordar e insisto en que el ADN se replicó previamente en el período S de la
      interfase); por eso se dice QUE EL CROMOSOMA ES EL CONJUNTO DE
      DOS CROMÁTIDAS Y QUE CADA CROMOSOMA CON DOS
      CROMÁTIDAS TIENE EL DOBLE DE ADN QUE CUANDO LA



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      CÉLULA ESTÁ EN INTERFASE YA QUE AHORA EL ADN ESTÁ
      DUPLICADO.
      Centrómero o constricción primaria: Separa las dos cromátidas y dentro del
      centrómero existen unas zonas que durante la mitosis tienen como función hacer
      que los microtúbulos del huso se unan a los cromosomas. A estas zonas se les
      llama cinetócoros.
      Constricciones secundarias, las cuales se presentan en algunos cromosomas, y
      que están situadas entre el centrómero y los extremos de los cromosomas. Estas
      constricciones secundarias se relacionan con el organizador nucleolar.
      Telómeros, que son los extremos de los cromosomas.




Aparte, los cromosomas, los podemos dividir según la posición del centrómero:
1. Cromosomas Metacéntricos: Poseen los brazos iguales.
2. Cromosomas Submetacéntricos: Los brazos son ligeramente desiguales.
3. Cromosomas Acrocéntricos: El centrómero está desplazado hacia uno de los
extremos, y los brazos son muy desiguales.
4. Cromosomas Telocéntricos: El centrómero está en uno de los extremos, y el
cromosoma posee un solo brazo.




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           DOTACIÓN CROMOSÓMICA (HAPLOIDÍA Y DIPLOIDÍA)

Se dice que un individuo o célula es DIPLOIDE cuando se dotación cromosómica
está constituida por 2n cromosomas que forman n parejas de homólogos. Por
ejemplo, nosotros, tenemos 2n = 46 cromosomas que forman 23 parejas de homólogos
(siendo n = 23 del padre y n= 23 de la madre), por eso los cromosomas homólogos
tienen la misma morfología pero distinta información genética (ya que la mitad proviene
del padre y la otra mitad proviene de la madre).
En cambio, los gametos, ciertas algas y las hifas de algunos hongos, son HAPLOIDES
(n), y por lo tanto contienen sólo un juego cromosómico.




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                            FASES DE LA MITOSIS
En la mitosis para mejor comprensión y estudio distinguimos las siguientes fases, pero
hay que tener en cuenta como ya dijimos que la mitosis es un proceso continuo.
La dividimos en dos grandes fases: Cariocinesis (división del núcleo) y citocinesis
(división del citoplasma).

                    CARIOCINESIS (DIVISIÓN DEL NÚCLEO)

Comprende a su vez, las siguientes etapas:

       PROFASE.
       PROFASE TARDÍA O PREMETAFASE
       METAFASE.
       ANAFASE.
       TELOFASE.

                                        PROFASE
 Comienza a detectarse porque el núcleo se hincha. La envoltura nuclear se mantiene
pero el nucleolo va desapareciendo. La cromatina comienza a condensarse y al final de
esta fase y comienzo de la premetafase empiezan a distinguirse las dos cromátidas de
cada cromosoma.
Fuera del núcleo empieza a crecer el huso mitótico a partir de moléculas del
citoesqueleto, el cual se desorganiza. En las células animales el par de centríolos se ha
dividido (acordarse) en el período S de la Interfase dando lugar a dos pares de
centríolos, y los ásteres respectivos que al principio estaban juntos se separan y se forma
el huso mitótico (las células vegetales no tienen centríolos y parece ser que esta función
la desempeña una estructura difusa que recibe el nombre de organizador de
microtúbulos, y los husos sin centríolos reciben el nombre de husos anastrales).

                      PROFASE TARDÍA O PREMETAFASE
Empieza cuando se empieza a fragmentar la envoltura nuclear. Los cromosomas están lo
bastante condensados para verse individualmente, y en cada cromosoma se han ido
desarrollando un par de cinetócoros.

                                      METAFASE
El huso mitótico ya está perfectamente formado y los cinetócoros de los cromosomas
interaccionan por medio de unos microtúbulos con los filamentos del huso, de manera
que los cromosomas son alineados quedando en la zona ecuatorial del huso mitótico
formando la típica placa ecuatorial o placa metafásica.

                                        ANAFASE
Se separan las dos cromátidas de cada cromosoma, y cada cromátida es arrastrada hacia
un polo ya que la fibras cinetocóricas se acortan. La anafase concluye cuando las
cromátidas de todos los cromosomas alcanzan los polos del huso y una vez que han
llegado a los polos, las fibras cinetocóricas se acortan tanto que desaparecen.




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                                    TELOFASE
El huso se dispersa y se forman nuevas envolturas nucleares a partir de la cromatina de
cada polo. Ciertos genes empiezan a sintetizar ARN y proteínas y a ensamblarse dando
lugar a los nucleolos. Los cromosomas se desenrollan y aparecen de nuevo la cromatina
descondensada.
Como observamos, hasta aquí, los dos núcleos son genéticamente iguales, ahora lo
único que queda es la división celular (citocinesis), ya que la división nuclear
(cariocinesis) ya se ha producido.




                  CITOCINESIS (DIVISIÓN DEL CITOPLASMA):
Es distinta en animales y en vegetales:
   • En animales: Se forma un anillo contráctil compuesto por filamentos de actina,
        y se produce un surco en el citoplasma hasta que se estrangula por completo,
        quedando al final dos citoplasmas con dos núcleos idénticos.




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   •   En vegetales: Se forma un tabique conocido con el nombre de fragmoplasto, ya
       que la pared celular vegetal impide la formación de un surco. El fragmoplasto se
       forma a partir de vesículas del Aparato de Golgi y del Retículo endoplasmático,
       que son los orgánulos que contienen los precursores de la pared celular vegetal.
       Por lo tanto la división del citoplasma en células vegetales es por tabicación,
       Quedando restos de comunicación entre las células (los plasmodesmos)




                                 LA MEIOSIS

Sólo se da en organismos con reproducción sexual y se utiliza para la formación de
esporas y gametos, de forma que la MEIOSIS ES UN PROCESO DE DIVISIÓN
QUE SUPONE REDUCCIÓN CROMOSÓMICA, Y QUE CONSISTE EN DOS
DIVISIONES CELULARES CONSECUTIVAS DE MANERA QUE A PARTIR
DE UNA CÉLULA MADRE DIPLOIDE ( 2n ) SE FORMAN 4 CÉLULAS
HAPLOIDES ( n ) GENÉTICAMENTE DISTINTAS A LA CÉLULA MADRE y
que se llaman gametos ( espermatozoides y óvulos ).
La meiosis ocurre, según como sea el organismo, en distintos momentos:

          En los seres diploides la meiosis ocurre antes de la fecundación, para la
          formación de los gametos (meiosis gamética). Los gametos son las únicas
          células haploides.
          En los seres haploides, ocurre inmediatamente después de la fecundación
          (meiosis cigótica). El cigoto es la única célula diploide.
          En los seres diplo-haploides, tiene lugar en un momento determinado de la
          vida del organismo diploide o esporofito, para la formación de esporas
          sexuales (meioesporas), que originarán el ser haploide o gametofito, que
          producirá gametos para unirse en la fecundación y originar el cigoto que
          nuevamente dará paso al esporofito.




                         JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
BIOLOGÍA-LOYOLA                                        14

Aparte de la reducción cromosómica, hay que destacar también que en la meiosis se
produce variabilidad genética, debido, a como veremos a la distribución al azar de los
cromosomas homólogos y al sobrecruzamieto cuya consecuencia es la recombinación
genética como también veremos.
La meiosis, al igual que la mitosis, va precedida de una interfase con la consiguiente
replicación del ADN, de manera que tendremos cromosomas con cromátidas hermanas,
y la meiosis para su estudio la dividiremos en la siguientes fases:

                            LEPTOTENO
                            
                            ZIGOTENO
                  PROFASE 1PAQUITENO
                              
                  
                             DIPLOTENO
                             
        DIVISION 1
                            DIACINESIS
                              
                  METAFASE 1
                  
                  ANAFASE 1
 MEIOSIS          TELOFASE 1
                  
        CITOCINESIS 1 ( DOS CELULAS CON LA MITAD DE CROMOSOMAS PERO DUPLICADOS ).
        
                  PROFASE 2
                  
        DIVISION 2METAFASE 2
                  
                  ANAFASE 2
                  TELOFASE 2
                   
        CITOCINESIS 2 ( CUATRO CELULAS HIJAS CON LA MITAD DE CROMOSOMAS Y SIN DUPLICAR ).
        

Una cosa importante y a destacar es que entre la división 1 y la 2, NO EXISTE
DUPLICACIÓN DEL ADN.

                                      DIVISIÓN 1

                                      PROFASE 1

Es la etapa más compleja y la que más dura en la meiosis, y es también la etapa en la
que se dan los acontecimientos más característicos de la meiosis.
En esta etapa la envoltura nuclear permanece intacta, la cual desaparece al final de esta
fase al mismo tiempo que se desintegra el nucleolo y se forman los microtúbulos del
huso.
Además, como ya dijimos, la etapa que más dura y debido a esto se divide en 5 fases:
1) Leptotene: En el núcleo, los cromosomas (recordar que los cromosomas están
formados por dos cromátidas), empiezan a condensarse, pero su grado de condensación
todavía es bajo de manera que todavía no se aprecian las cromátidas. Además,
frecuentemente, los cromosomas tienden a unirse a una zona próxima a la envoltura
nuclear por medio de una estructura que se llama placa de unión, y esta unión a la
envoltura nuclear se realiza por uno de los telómeros.

2) Zigoteno: Los dos cromosomas homólogos tienden a aparearse (a unirse)
frecuentemente a partir de la zona donde los telómeros de ambos cromosomas están
juntos (en la zona de la envoltura nuclear), y continúan hacia el interior a modo de
cremallera (en otros casos pueden empezar a unirse en zonas interiores y avanzar hacia


                           JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
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los extremos). Esta unión progresa lo largo de la longitud del cromosoma formando lo
que se llama un BIVALENTE O TÉTRADA (cada par de cromosomas homólogos
unidos).
Este apeamiento o unión de los cromosomas recibe el nombre de SINAPSIS DE
HOMÓLOGOS y se realiza gracias a una estructura proteica que actúa a modo de
cemento entre ambos cromosomas y que recibe el nombre de COMPLEJO
SINAPTONÉMICO.

3) Paquiteno: Una vez que se ha producido la sinapsis entre todos los cromosomas
homólogos, tiene lugar el SOBRECRUZAMIENTO ENTRE CROMÁTIDAS NO
HERMANAS DE CROMOSOMAS HOMÓLOGOS, es decir las cromátidas, una
de cada cromosomas homólogo, se fragmentan y se rompen a la misma altura, y los
fragmentos libres se fusionan de forma cruzada a la misma altura.
La consecuencia de este intercambio entre cromátidas es la RECOMBINACIÓN
GÉNICA O GENÉTICA, ya que a partir de este momento los CROMOSOMAS
NO SON COMPLETAMENTE PATERNOS NI MATERNOS, puesto que una de
sus cromátidas está formada por segmentos paternos y maternos.

4) Diploteno: El complejo sinaptonémico comienza a desaparecer, y debido a esto los
dos cromosomas homólogos se separan ligeramente y gracias a esta separación se
pueden ver los sobrecruzamientos que reciben el nombre de QUIASMAS, es decir, el
quiasma es la manifestación citológica del sobrecruzamiento, y la consecuencia genética
es la recombinación genética (el intercambio de genes entre cromosomas homólogos.
Además, hay que tener en cuenta que los quiasmas tienden a alejarse hacia los
telómeros, de manera que no siempre coincide el quiasma con el punto de
sobrecruzamiento.

5) Diacinesis: Cesa la síntesis de ARN, los cromosomas se separan de la envoltura
nuclear y se aprecian claramente las cromátidas, donde las cromátidas no hermanas
siguen unidas por los quiasmas.
Por otra parte, la envoltura nuclear y el nucleolo desaparecen, y el aparato mitótico ya
estará formado y a partir de los cinetócoros del centrómero empiezan a formarse los
microtúbulos cromosómicos que conectarán con el aparato mitótico.

                                    METAFASE 1

Los pares de cromosomas homólogos se unen al huso, y cada bivalente se dispone de
forma que sus centrómeros están situados a ambos lados del plano ecuatorial, así los
cromosomas homólogos en la anafase irán a polos distintos, pero a qué polo va
cada cromosoma homólogo es al azar.


                                     ANAFASE 1

Se produce la rotura de los quiasmas de los cromosomas homólogos, y cada par de
cromosomas homólogos se separan y se desplazan a polos opuestos.




                          JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
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                                   TELOFASE 1

Al igual que ocurre en la Telofase de la mitosis, los cromosomas ya han llegado a los
polos, sólo que en la mitosis lo que llegan son cromátidas y en la meiosis lo que
llegan a los extremos son cromosomas.

Se regenera la envoltura nuclear, desaparecen las fibras del huso y los cromosomas se
descondensan y por lo general TIENE LUGAR LA CITOCINESIS, de manera que se
FORMAN DOS CÉLULAS HIJAS.

Aquí la célula entre en un estado breve de interfase, PERO NO EXISTE
DUPLICACIÓN DEL ADN.

HASTA AQUÍ HEMOS LOGRADO TENER DOS CÉLULAS HIJAS, CADA
UNA CON LA MITAD DE CROMOSOMAS QUE LA CÉLULA MADRE, PERO
NO DE MATERIAL GENÉTICO, YA QUE CADA CÉLULA NUEVA
FORMADA POSEE CROMOSOMAS CON DOS CROMÁTIDAS CADA UNO,
ES DECIR CADA CROMOSOMA ESTÁ DUPLICADO.


                                    DIVISIÓN 2

La división 2 es un proceso similar a la mitosis, de manera que al final ocurre la
citocinesis, y se FORMARÁN 4 CÉLULAS HIJAS HAPLOIDES (n), con la mitad del
número de cromosomas que la célula madre, y además contienen segmentos paternos y
maternos, por eso, esto es la causa que la reproducción sexual haya sido seleccionado
como sistema reproductor en la mayoría de los organismos, ya que asegura que la
descendencia posea una composición genética distinta a la de los padres. Además en la
reproducción sexual, los gametos van a unirse al azar, y esto también es una fuente de
variabilidad genética.




                         JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
BIOLOGÍA-LOYOLA        17




JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
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         DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS

                                   A Nivel genético

 La mitosis: Se produce un reparto equitativo de la información genética (ADN)
previamente replicada.
La meiosis: Es una fuente de variabilidad debido al sobrecruzamiento que supone la
recombinación genética y a la emigración al azar de los cromosomas homólogos cuando
se dirigen a los polos.

                                    A Nivel celular

La mitosis: Se forman células genéticamente idénticas a la célula madre, ya que las
células hijas poseen la misma información genética.
La meiosis: Produce reducción cromosómica asegurando la constancia numérica de los
cromosomas en especies con reproducción sexual.

                                A Nivel de organismo


La mitosis: Actúa en el desarrollo, crecimiento y regeneración de tejidos tanto animales
como vegetales.
La meiosis: Tiene carácter sexual y se utiliza para la formación de gametos tanto en
animales como en vegetales.

                                  A Nivel de etapas

                                Mitosis : 1 reparto      Meiosis : 2 repartos
 Número de divisiones                    1               Primera división Segunda división
      Profase                    2n cromosomas sin       2n cromosomas      n cromosomas
                                                         apareados.
                                      aparear            Sobrecruzamiento
         Anafase                   Separación de         Separación de      Separación de
                                                         cromosomas         cromátidas no
                                cromátidas idénticas     homólogos          idénticas
        Resultado                 2 células con 2n       2 células con n    4 células con n
                                                          cromosomas        cromosomas
                                    cromosomas




                          JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
BIOLOGÍA-LOYOLA                 19


ESQUEMA COMPARATIVO ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS




           JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ

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Ciclo celular mitosis y meiosis

  • 1. BIOLOGÍA-LOYOLA 1 LA DIVISIÓN CELULAR: MITOSIS Y MEIOSIS. DEFINICIÓN "La división de una célula consiste en un proceso de distribución del material genético (ADN), el cual se ha duplicado (replicado) anteriormente". EL CICLO CELULAR El ciclo celular o ciclo vital de una célula comprende el período desde que se forma hasta que se divide dando lugar a dos células hijas. El ciclo de cualquier célula eucariota tiene dos etapas o fases: Fase de Interfase. Fase de Mitosis, Fase M o de división. FASE DE INTERFASE También se llama fase de reposo, aunque este segundo nombre está mal dado ya que aunque la célula no se esté dividiendo en esta fase existen entre otras cosas síntesis de proteínas, es decir en la Interfase, la célula está activa. En esta fase, la célula tiene un núcleo bien diferenciado cuyas características ya hemos estudiado en el tema de la célula, y el material genético (ADN) está en forma de cromatina dispersa por el núcleo celular. La síntesis de proteínas y de ARN se produce a un ritmo constante a lo largo de toda la interfase pero la síntesis de ADN (duplicación) solamente se realiza durante la fase S (S de síntesis). La Interfase, a su vez la podemos dividir en tres períodos: 1. Período G1. 2. Período S. 3. Período G2. 1. Período G1: Tiene una gran actividad metabólica, ya que es la fase de crecimiento inicial de la célula: La célula aumenta de tamaño, se sintetizan proteínas, se forman orgánulos citoplasmáticos y se sintetizan sustancias que inhiben o estimulan el resto del ciclo celular, determinando si habrá de ocurrir la división o no. Al final de la G1 se distingue un momento de no retorno, denominado punto de restricción o punto R, a partir del cual ya es imposible detener que se sucedan las fases S, G2 y M. 2. Período S: En este período empieza la replicación de los centríolos, de manera que se forman otros dos nuevos centríolos. Además ente período también tiene lugar la duplicación (replicación) del ADN ya que tratando las células con Timina radioactiva se vio que la variación del ADN a lo largo del tiempo era como muestra la gráfica de la derecha. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 2. BIOLOGÍA-LOYOLA 2 3. Período G2: Se sintetizan muchas proteínas necesarias para la división de la célula, ya que por ejemplo se sintetiza la tubulina del huso mitótico y otras estructuras que intervienen en la separación de los cromosomas y en la citocinesis (división del citoplasma). Al final de esta fase la célula ya contiene 2 diplosomas inmaduros. FASE DE MITOSIS Es la etapa final del ciclo, cuando las células se dividen, dividiendo el núcleo (cariocinesis) y dividiendo el citoplasma (citocinesis). En esta fase el núcleo no está bien diferenciado, y la cromatina está enrollada en un grado máximo formando los cromosomas. A partir de la Fase M, la célula puede entrar de nuevo en la fase G1 y dividirse posteriormente otra vez o puede entrar en la fase G0, el cual es un período continuo donde la célula no vuelve a dividirse. Por Ejemplo, las células epiteliales se dividen continuamente, las neuronas o los glóbulos rojos no se dividen (entran en G0) y otras células como los hepatocitos, si son debidamente estimulados pueden recuperar la capacidad de división y pasar de G0 a G1. En cuanto al tiempo que se requiere para completar el ciclo celular, varía según el tipo de célula, y hay factores que pueden influir como por ejemplo la temperatura o los nutrientes disponibles. El período más variable es el G1 en el que existen células las cuales pueden permanecer en este período incluso años. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 3. BIOLOGÍA-LOYOLA 3 LA REPLICACIÓN DEL ADN (DUPLICACIÓN) Ocurre como acabamos decir en el período S de la Fase de Interfase, y es el proceso por el cual a partir de una molécula de ADN de doble hélice se obtienen otras dos moléculas de ADN con la misma secuencia de bases. CARACTERÍSTICAS La replicación del ADN es Semiconservativa, ya que una de las cadenas hijas está formada por una cadena original o cadena padre y una cadena hija. Es bidireccional (se realiza en ambas direcciones). El enzima que cataliza la reacción, la ADN polimerasa, no es capaz de iniciar por sí sola la síntesis de una nueva cadena de ADN, de manera que necesita un pequeño fragmento de ARN llamado cebador o prímer, el cual actúa como iniciador y luego es eliminado. La ADN polimerasa sólo sabe leer el ADN que va en sentido 3’ → 5’, es decir → sólo sintetiza en sentido 5’→ 3’, por lo tanto la nueva cadena molde de ADN que está en sentido 3’ → 5’ es copiada por la ADN polimerasa III y la nueva cadena de ADN crece de una manera continua y por eso se le llama hebra continua o conductora. Sin embargo, la otra cadena molde, al ser antiparalela está orientada en el sentido 5 →3’ y no puede ser leída directamente por la ADN polimerasa, y este problema se soluciona mediante la síntesis de pequeños fragmentos de ADN (llamados fragmentos de Okazaki), los cuales crecen en sentido 5’ → 3’. Esta hebra recibe el nombre de hebra discontinua o retardada. Porque tarda más tiempo en sintetizarse, ya que el enzima debe esperar a que se abra la horquilla lo suficiente para comenzar a sintetizar nuevo ADN. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 4. BIOLOGÍA-LOYOLA 4 DUPLICACIÓN DEL ADN EN PROCARIOTAS Podemos diferenciar tres etapas en el proceso de replicación del ADN: 1) Iniciación. 2) Elongación. 3) Corrección de Errores. Consiste en el desenrollamiento y apertura de la doble hélice. Se inicia en una región del ADN denominada oriC o punto de iniciación. Es una zona donde abundan las secuencias de bases GATC. Durante la iniciación se producen los siguientes acontecimientos: 1. El punto de iniciación es reconocido por unas proteínas específicas que se unen a él. Luego, las enzimas helicasas rompen los enlaces de hidrógeno entre las bases nitrogenadas y la doble hélice se abre como una cremallera. 2. Cuando la doble hélice se abre se produce desenrollamiento en esa zona, lo que crea en las zonas próximas unas tensiones que podrían provocar un mayor enrollamiento. La acción de otras enzimas, las girasas y las topoisomerasas, evita esas tensiones rompiendo y soldando de nuevo la hélice de ADN en estos puntos. 3. Las proteínas SSB (del inglés Single Strand Binding-DNA, proteínas de unión a la cadena sencilla) se unen a las hebras molde e impiden que se vuelva a enrollar. Dejan libre la parte de la hebra que lleva las bases, de modo que éstas sean accesibles para otras moléculas. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 5. BIOLOGÍA-LOYOLA 5 En el lugar de origen de replicación, alrededor de oriC, se ha formado una burbuja de replicación en la que hay dos zonas, denominadas horquillas de replicación, donde se van a sintetizar las nuevas hebras de ADN. La burbuja de replicación se va extendiendo a lo largo del cromosoma en los dos sentidos, de ahí que se diga que la replicación es bidireccional. ELONGACIÓN Es la fase en la que se sintetiza una nueva hebra de ADN sobre cada hebra de la doble hélice original. Además de las enzimas que actúan en la fase de iniciación, en la elongación intervienen las ADN polimerasas. Hay varios tipos, que se nombran como I, II y III. Su función es doble: 1. Actividad polimerasa: Unen entre sí los nucleótidos que formarán el ADN. Para ello, recorren la hebra molde, seleccionan el desoxirribonucleótido cuya base es complementaria con la de la hebra molde, y lo unen. Las nuevas cadenas de ADN se sintetizan por unión de desoxirribonucleótidos trifosfatos. La energía para el nuevo enlace se obtiene de la hidrólisis de los dos grupos fosfato del nucleótido entrante. 2. Actividad exonucleasa: Eliminan nucleótidos, cuyas bases nitrogenadas están mal apareadas, así como fragmentos de ARN. EXONUCLEASA POLIMERIZACIÓN POLIMERASA INICIACIÓN Dirección Función Dirección Función 5´ 3´ Elimina cebador 5´ 3´ Síntesis No I 3´ 5´ Reparación 5´ 3´ II 3´ 5´ Reparación Síntesis No 5´ 3´ III 3´ 5´ Reparación Síntesis No JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 6. BIOLOGÍA-LOYOLA 6 • Como dijimos al principio, las ADN polimerasas no pueden iniciar de cero la síntesis de una nueva cadena de ADN. Necesitan un fragmento de unos 10 nucleótidos de ARN, denominado cebador o primer. El cebador es sintetizado por una ARN polimerasa denominada primasa. Una vez comenzada la síntesis, la propia cadena de ADN ya sintetizada actúa como cebador. • La ADN polimerasa sólo sabe leer el ADN que va en sentido 3’ → 5’, es decir sólo sintetiza en sentido 5’→ 3’, por lo tanto la nueva cadena molde de ADN que está en sentido 3’ → 5’ es copiada por la ADN polimerasa III y la nueva cadena de ADN crece de una manera continua y por eso se le llama hebra continua o conductora. Sin embargo, la otra cadena molde, al ser antiparalela está orientada en el sentido 5 →3’ y no puede ser leída directamente por la ADN polimerasa, y este problema se soluciona mediante la síntesis de pequeños fragmentos de ADN (llamados fragmentos de Okazaki), los cuales crecen en sentido 5’ → 3’. La ADN polimerasa va eliminando el cebador y sustituyéndolo por ADN. Finalmente la ADN ligasa suelda todos los fragmentos obtenidos. Esta hebra recibe el nombre de hebra discontinua o retardada, porque tarda más tiempo en sintetizarse, ya que el enzima debe esperar a que se abra la horquilla lo suficiente para comenzar a sintetizar nuevo ADN. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 7. BIOLOGÍA-LOYOLA 7 CORRECIÓN DE ERRORES Durante la replicación es frecuente que se produzcan errores y se incorporen nucleótidos que no tengan correctamente apareadas sus bases. La ADN polimerasa actúa entonces como exonucleasa y elimina los nucleótidos mal apareados. Aunque el mecanismo de errores es muy eficiente, a veces queda alguno sin corregir. Esos errores pueden ser importantes en la evolución. DUPLICACIÓN DEL ADN EN EUCARIOTAS La replicación del ADN en eucariotas es muy parecida a la de los procariotas, salvo diferencias derivadas, en parte, de la mayor complejidad del material genético de los eucariotas. Las principales diferencias son: 1. La replicación empieza en varios puntos a la vez llamados replicones y no en un solo, ya que los cromosomas de eucariotas contienen moléculas de ADN muy largas. Para abreviar el proceso, la replicación se inicia de manera simultánea en 2. Existen 5 tipos de ADN polimerasas (α, β, γ, δ y ε) que se reparten todas las tareas de elongación (replicación de la hebra líder y retardada) y corrección de errores. La γ interviene en la replicación del ADN mitocondrial. 3. En los cromosomas de los organismos eucariotas el ADN se encuentra asociado a las histonas, proteínas básicas que no tienen los procariotas, y que durante la replicación se duplican. Las histonas, junto con el ADN, forman un nucleosoma. Parece ser que los nuevos nucleosomas se incorporan a la hebra retardada, mientras que los viejos se quedan en la conductora. 4. El proceso de replicación del ADN se va completando normalmente hasta llegar al extremo del cromosoma, el telómero. Cuando se elimina el último ARN cebador la hebra retardada quedará incompleta ya que la ADN polimerasa no podrá rellenar el hueco, al ser incapaz de sintetizar en dirección 3´- 5´.Este hecho hace que el telómero se vaya acortando un poco cada vez que la célula se divide, fenómeno que se asocia a los procesos de envejecimiento y muerte celular. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 8. BIOLOGÍA-LOYOLA 8 En las células madres de los gametos, las células cancerosas o las de los tejidos embrionarios, que se dividen continuamente, existe una enzima, la telomerasa, que impide el acortamiento del telómero. MUERTE CELULAR Existen dos formas de muerte celular: Necrosis o muerte accidental: Se produce cuando la célula sufre un daño grave; por ejemplo, por falta de oxígeno. Apoptosis o muerte celular programada: Se trata de una muerte natural, en el curso de la cual las células se autodestruyen ya que está determinado genéticamente. LA MITOSIS Como acabamos de ver, en la interfase, y más concretamente en el período S, el ADN se duplica; pues cuando la célula entra en la mitosis el ADN del núcleo previamente replicado ( = duplicado ) se reparte por igual entre dos células hijas; así a partir de una célula madre, por mitosis, se obtienen dos células hijas con igual cantidad de ADN y genéticamente igual a la célula madre. Antes de entrar en el proceso propio de la mitosis hay que destacar una serie de cosas: 1. La mitosis se utiliza en procesos de renovación de tejidos, en procesos de crecimiento, es decir siempre que se necesiten obtener células del mismo tipo y con la misma cantidad de ADN que la célula madre. 2. La mitosis es un proceso continuo pero que se divide en etapas para facilitar su estudio. 3. Durante la mitosis van a ocurrir tres grandes cambios, dos en el núcleo y uno en el citoplasma: En el núcleo : • La cromatina se condensa y se forman los cromosomas. • Al principio de la mitosis, la envoltura nuclear se fragmenta (porque la lámina densa se fosforila), para volver a formarse al final de la mitosis. En el citoplasma: Se forma el huso mitótico, también llamado huso acromático. LOS CROMOSOMAS METAFÁSICOS Como ya dijimos antes la cromatina previamente replicada se condensa y forma los cromosomas, cuya típica morfología es la siguiente: Posee dos cromátidas, las cuales son dos subunidades genéticamente idénticas (recordar e insisto en que el ADN se replicó previamente en el período S de la interfase); por eso se dice QUE EL CROMOSOMA ES EL CONJUNTO DE DOS CROMÁTIDAS Y QUE CADA CROMOSOMA CON DOS CROMÁTIDAS TIENE EL DOBLE DE ADN QUE CUANDO LA JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 9. BIOLOGÍA-LOYOLA 9 CÉLULA ESTÁ EN INTERFASE YA QUE AHORA EL ADN ESTÁ DUPLICADO. Centrómero o constricción primaria: Separa las dos cromátidas y dentro del centrómero existen unas zonas que durante la mitosis tienen como función hacer que los microtúbulos del huso se unan a los cromosomas. A estas zonas se les llama cinetócoros. Constricciones secundarias, las cuales se presentan en algunos cromosomas, y que están situadas entre el centrómero y los extremos de los cromosomas. Estas constricciones secundarias se relacionan con el organizador nucleolar. Telómeros, que son los extremos de los cromosomas. Aparte, los cromosomas, los podemos dividir según la posición del centrómero: 1. Cromosomas Metacéntricos: Poseen los brazos iguales. 2. Cromosomas Submetacéntricos: Los brazos son ligeramente desiguales. 3. Cromosomas Acrocéntricos: El centrómero está desplazado hacia uno de los extremos, y los brazos son muy desiguales. 4. Cromosomas Telocéntricos: El centrómero está en uno de los extremos, y el cromosoma posee un solo brazo. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 10. BIOLOGÍA-LOYOLA 10 DOTACIÓN CROMOSÓMICA (HAPLOIDÍA Y DIPLOIDÍA) Se dice que un individuo o célula es DIPLOIDE cuando se dotación cromosómica está constituida por 2n cromosomas que forman n parejas de homólogos. Por ejemplo, nosotros, tenemos 2n = 46 cromosomas que forman 23 parejas de homólogos (siendo n = 23 del padre y n= 23 de la madre), por eso los cromosomas homólogos tienen la misma morfología pero distinta información genética (ya que la mitad proviene del padre y la otra mitad proviene de la madre). En cambio, los gametos, ciertas algas y las hifas de algunos hongos, son HAPLOIDES (n), y por lo tanto contienen sólo un juego cromosómico. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 11. BIOLOGÍA-LOYOLA 11 FASES DE LA MITOSIS En la mitosis para mejor comprensión y estudio distinguimos las siguientes fases, pero hay que tener en cuenta como ya dijimos que la mitosis es un proceso continuo. La dividimos en dos grandes fases: Cariocinesis (división del núcleo) y citocinesis (división del citoplasma). CARIOCINESIS (DIVISIÓN DEL NÚCLEO) Comprende a su vez, las siguientes etapas: PROFASE. PROFASE TARDÍA O PREMETAFASE METAFASE. ANAFASE. TELOFASE. PROFASE Comienza a detectarse porque el núcleo se hincha. La envoltura nuclear se mantiene pero el nucleolo va desapareciendo. La cromatina comienza a condensarse y al final de esta fase y comienzo de la premetafase empiezan a distinguirse las dos cromátidas de cada cromosoma. Fuera del núcleo empieza a crecer el huso mitótico a partir de moléculas del citoesqueleto, el cual se desorganiza. En las células animales el par de centríolos se ha dividido (acordarse) en el período S de la Interfase dando lugar a dos pares de centríolos, y los ásteres respectivos que al principio estaban juntos se separan y se forma el huso mitótico (las células vegetales no tienen centríolos y parece ser que esta función la desempeña una estructura difusa que recibe el nombre de organizador de microtúbulos, y los husos sin centríolos reciben el nombre de husos anastrales). PROFASE TARDÍA O PREMETAFASE Empieza cuando se empieza a fragmentar la envoltura nuclear. Los cromosomas están lo bastante condensados para verse individualmente, y en cada cromosoma se han ido desarrollando un par de cinetócoros. METAFASE El huso mitótico ya está perfectamente formado y los cinetócoros de los cromosomas interaccionan por medio de unos microtúbulos con los filamentos del huso, de manera que los cromosomas son alineados quedando en la zona ecuatorial del huso mitótico formando la típica placa ecuatorial o placa metafásica. ANAFASE Se separan las dos cromátidas de cada cromosoma, y cada cromátida es arrastrada hacia un polo ya que la fibras cinetocóricas se acortan. La anafase concluye cuando las cromátidas de todos los cromosomas alcanzan los polos del huso y una vez que han llegado a los polos, las fibras cinetocóricas se acortan tanto que desaparecen. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 12. BIOLOGÍA-LOYOLA 12 TELOFASE El huso se dispersa y se forman nuevas envolturas nucleares a partir de la cromatina de cada polo. Ciertos genes empiezan a sintetizar ARN y proteínas y a ensamblarse dando lugar a los nucleolos. Los cromosomas se desenrollan y aparecen de nuevo la cromatina descondensada. Como observamos, hasta aquí, los dos núcleos son genéticamente iguales, ahora lo único que queda es la división celular (citocinesis), ya que la división nuclear (cariocinesis) ya se ha producido. CITOCINESIS (DIVISIÓN DEL CITOPLASMA): Es distinta en animales y en vegetales: • En animales: Se forma un anillo contráctil compuesto por filamentos de actina, y se produce un surco en el citoplasma hasta que se estrangula por completo, quedando al final dos citoplasmas con dos núcleos idénticos. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 13. BIOLOGÍA-LOYOLA 13 • En vegetales: Se forma un tabique conocido con el nombre de fragmoplasto, ya que la pared celular vegetal impide la formación de un surco. El fragmoplasto se forma a partir de vesículas del Aparato de Golgi y del Retículo endoplasmático, que son los orgánulos que contienen los precursores de la pared celular vegetal. Por lo tanto la división del citoplasma en células vegetales es por tabicación, Quedando restos de comunicación entre las células (los plasmodesmos) LA MEIOSIS Sólo se da en organismos con reproducción sexual y se utiliza para la formación de esporas y gametos, de forma que la MEIOSIS ES UN PROCESO DE DIVISIÓN QUE SUPONE REDUCCIÓN CROMOSÓMICA, Y QUE CONSISTE EN DOS DIVISIONES CELULARES CONSECUTIVAS DE MANERA QUE A PARTIR DE UNA CÉLULA MADRE DIPLOIDE ( 2n ) SE FORMAN 4 CÉLULAS HAPLOIDES ( n ) GENÉTICAMENTE DISTINTAS A LA CÉLULA MADRE y que se llaman gametos ( espermatozoides y óvulos ). La meiosis ocurre, según como sea el organismo, en distintos momentos: En los seres diploides la meiosis ocurre antes de la fecundación, para la formación de los gametos (meiosis gamética). Los gametos son las únicas células haploides. En los seres haploides, ocurre inmediatamente después de la fecundación (meiosis cigótica). El cigoto es la única célula diploide. En los seres diplo-haploides, tiene lugar en un momento determinado de la vida del organismo diploide o esporofito, para la formación de esporas sexuales (meioesporas), que originarán el ser haploide o gametofito, que producirá gametos para unirse en la fecundación y originar el cigoto que nuevamente dará paso al esporofito. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 14. BIOLOGÍA-LOYOLA 14 Aparte de la reducción cromosómica, hay que destacar también que en la meiosis se produce variabilidad genética, debido, a como veremos a la distribución al azar de los cromosomas homólogos y al sobrecruzamieto cuya consecuencia es la recombinación genética como también veremos. La meiosis, al igual que la mitosis, va precedida de una interfase con la consiguiente replicación del ADN, de manera que tendremos cromosomas con cromátidas hermanas, y la meiosis para su estudio la dividiremos en la siguientes fases:   LEPTOTENO      ZIGOTENO  PROFASE 1PAQUITENO     DIPLOTENO   DIVISION 1   DIACINESIS   METAFASE 1    ANAFASE 1 MEIOSIS TELOFASE 1   CITOCINESIS 1 ( DOS CELULAS CON LA MITAD DE CROMOSOMAS PERO DUPLICADOS ).   PROFASE 2   DIVISION 2METAFASE 2    ANAFASE 2  TELOFASE 2  CITOCINESIS 2 ( CUATRO CELULAS HIJAS CON LA MITAD DE CROMOSOMAS Y SIN DUPLICAR ).  Una cosa importante y a destacar es que entre la división 1 y la 2, NO EXISTE DUPLICACIÓN DEL ADN. DIVISIÓN 1 PROFASE 1 Es la etapa más compleja y la que más dura en la meiosis, y es también la etapa en la que se dan los acontecimientos más característicos de la meiosis. En esta etapa la envoltura nuclear permanece intacta, la cual desaparece al final de esta fase al mismo tiempo que se desintegra el nucleolo y se forman los microtúbulos del huso. Además, como ya dijimos, la etapa que más dura y debido a esto se divide en 5 fases: 1) Leptotene: En el núcleo, los cromosomas (recordar que los cromosomas están formados por dos cromátidas), empiezan a condensarse, pero su grado de condensación todavía es bajo de manera que todavía no se aprecian las cromátidas. Además, frecuentemente, los cromosomas tienden a unirse a una zona próxima a la envoltura nuclear por medio de una estructura que se llama placa de unión, y esta unión a la envoltura nuclear se realiza por uno de los telómeros. 2) Zigoteno: Los dos cromosomas homólogos tienden a aparearse (a unirse) frecuentemente a partir de la zona donde los telómeros de ambos cromosomas están juntos (en la zona de la envoltura nuclear), y continúan hacia el interior a modo de cremallera (en otros casos pueden empezar a unirse en zonas interiores y avanzar hacia JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 15. BIOLOGÍA-LOYOLA 15 los extremos). Esta unión progresa lo largo de la longitud del cromosoma formando lo que se llama un BIVALENTE O TÉTRADA (cada par de cromosomas homólogos unidos). Este apeamiento o unión de los cromosomas recibe el nombre de SINAPSIS DE HOMÓLOGOS y se realiza gracias a una estructura proteica que actúa a modo de cemento entre ambos cromosomas y que recibe el nombre de COMPLEJO SINAPTONÉMICO. 3) Paquiteno: Una vez que se ha producido la sinapsis entre todos los cromosomas homólogos, tiene lugar el SOBRECRUZAMIENTO ENTRE CROMÁTIDAS NO HERMANAS DE CROMOSOMAS HOMÓLOGOS, es decir las cromátidas, una de cada cromosomas homólogo, se fragmentan y se rompen a la misma altura, y los fragmentos libres se fusionan de forma cruzada a la misma altura. La consecuencia de este intercambio entre cromátidas es la RECOMBINACIÓN GÉNICA O GENÉTICA, ya que a partir de este momento los CROMOSOMAS NO SON COMPLETAMENTE PATERNOS NI MATERNOS, puesto que una de sus cromátidas está formada por segmentos paternos y maternos. 4) Diploteno: El complejo sinaptonémico comienza a desaparecer, y debido a esto los dos cromosomas homólogos se separan ligeramente y gracias a esta separación se pueden ver los sobrecruzamientos que reciben el nombre de QUIASMAS, es decir, el quiasma es la manifestación citológica del sobrecruzamiento, y la consecuencia genética es la recombinación genética (el intercambio de genes entre cromosomas homólogos. Además, hay que tener en cuenta que los quiasmas tienden a alejarse hacia los telómeros, de manera que no siempre coincide el quiasma con el punto de sobrecruzamiento. 5) Diacinesis: Cesa la síntesis de ARN, los cromosomas se separan de la envoltura nuclear y se aprecian claramente las cromátidas, donde las cromátidas no hermanas siguen unidas por los quiasmas. Por otra parte, la envoltura nuclear y el nucleolo desaparecen, y el aparato mitótico ya estará formado y a partir de los cinetócoros del centrómero empiezan a formarse los microtúbulos cromosómicos que conectarán con el aparato mitótico. METAFASE 1 Los pares de cromosomas homólogos se unen al huso, y cada bivalente se dispone de forma que sus centrómeros están situados a ambos lados del plano ecuatorial, así los cromosomas homólogos en la anafase irán a polos distintos, pero a qué polo va cada cromosoma homólogo es al azar. ANAFASE 1 Se produce la rotura de los quiasmas de los cromosomas homólogos, y cada par de cromosomas homólogos se separan y se desplazan a polos opuestos. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 16. BIOLOGÍA-LOYOLA 16 TELOFASE 1 Al igual que ocurre en la Telofase de la mitosis, los cromosomas ya han llegado a los polos, sólo que en la mitosis lo que llegan son cromátidas y en la meiosis lo que llegan a los extremos son cromosomas. Se regenera la envoltura nuclear, desaparecen las fibras del huso y los cromosomas se descondensan y por lo general TIENE LUGAR LA CITOCINESIS, de manera que se FORMAN DOS CÉLULAS HIJAS. Aquí la célula entre en un estado breve de interfase, PERO NO EXISTE DUPLICACIÓN DEL ADN. HASTA AQUÍ HEMOS LOGRADO TENER DOS CÉLULAS HIJAS, CADA UNA CON LA MITAD DE CROMOSOMAS QUE LA CÉLULA MADRE, PERO NO DE MATERIAL GENÉTICO, YA QUE CADA CÉLULA NUEVA FORMADA POSEE CROMOSOMAS CON DOS CROMÁTIDAS CADA UNO, ES DECIR CADA CROMOSOMA ESTÁ DUPLICADO. DIVISIÓN 2 La división 2 es un proceso similar a la mitosis, de manera que al final ocurre la citocinesis, y se FORMARÁN 4 CÉLULAS HIJAS HAPLOIDES (n), con la mitad del número de cromosomas que la célula madre, y además contienen segmentos paternos y maternos, por eso, esto es la causa que la reproducción sexual haya sido seleccionado como sistema reproductor en la mayoría de los organismos, ya que asegura que la descendencia posea una composición genética distinta a la de los padres. Además en la reproducción sexual, los gametos van a unirse al azar, y esto también es una fuente de variabilidad genética. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 17. BIOLOGÍA-LOYOLA 17 JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 18. BIOLOGÍA-LOYOLA 18 DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS A Nivel genético La mitosis: Se produce un reparto equitativo de la información genética (ADN) previamente replicada. La meiosis: Es una fuente de variabilidad debido al sobrecruzamiento que supone la recombinación genética y a la emigración al azar de los cromosomas homólogos cuando se dirigen a los polos. A Nivel celular La mitosis: Se forman células genéticamente idénticas a la célula madre, ya que las células hijas poseen la misma información genética. La meiosis: Produce reducción cromosómica asegurando la constancia numérica de los cromosomas en especies con reproducción sexual. A Nivel de organismo La mitosis: Actúa en el desarrollo, crecimiento y regeneración de tejidos tanto animales como vegetales. La meiosis: Tiene carácter sexual y se utiliza para la formación de gametos tanto en animales como en vegetales. A Nivel de etapas Mitosis : 1 reparto Meiosis : 2 repartos Número de divisiones 1 Primera división Segunda división Profase 2n cromosomas sin 2n cromosomas n cromosomas apareados. aparear Sobrecruzamiento Anafase Separación de Separación de Separación de cromosomas cromátidas no cromátidas idénticas homólogos idénticas Resultado 2 células con 2n 2 células con n 4 células con n cromosomas cromosomas cromosomas JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 19. BIOLOGÍA-LOYOLA 19 ESQUEMA COMPARATIVO ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ