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Fredy González
Fisiología placentaria
 La placenta es el órgano que establece la
separación mecánica entre los compartimentos
fetal y materno
Interviene en procesos tales como:
Establecimiento y
mantenimiento del
embarazo
Crecimiento y
desarrollo fetales y
hasta el inicio del
parto
REGULACION DEL INTERCAMBIO
MATERNO-FETAL
 Arterias uterinas >> arterias espirales >> venas
coriales >> vena umbilical = ORGANISMO
FETAL
 Para facilitar estos intercambios, la placenta
humana va madurando conforme avanza el
embarazo = que las vellosidades van
ramificándose progresivamente >> aumentando
así la superficie de intercambio que, en la
placenta a término, se calcula que llega a ser de
unos 11 m2
a) Barrera placentaria
 La placenta actúa como una barrera selectiva
permitiendo el paso de diferentes moléculas e
impidiendo el paso de otras.
A la placenta van a llegar
Sustancias beneficiosas
maternas (oxígeno,
nutrientes, anticuerpos,
etc)
Sustancias perjudiciales
(Ej. fármacos, drogas,
virus, bacterias, etc)
Función de intercambio Materno - Fetal
• Intercambios gaseosos.
• Pasaje de elementos nutricios:
* Agua
* Sales minerales
* Hidratos de carbono
* Prótidos
* Grasas
* Vitaminas
• Pasaje de agentes toxiinfecciosos
y medicamentos:
* Microbios
* Toxinas microbianas
* Sustancias Inmunizantes
* Medicamentos
* Sustancias Noresteroideas
* El alcohol
* La morfina y los demás opiáceos.
Intercambio Gaseoso Placentario
 Transporte de oxígeno a
la placenta
 Difusión de oxígeno a
través de la placenta
 Transporte de oxígeno
de la placenta al feto
 Difusión hacia tejidos
fetales
b) Función nutricional y
respiratoria
 El paso de nutrientes entre madre y feto se halla
regulado por diversos mecanismos de
intercambio transplacentario, dependiendo de la
naturaleza de cada nutriente.
Difusión simple: Utilizado por el
agua, gases (O2 y CO2), algunos
electrolitos (sodio, potasio, etc) y
algunos ácidos grasos libres.
Difusión facilitada: Utilizado para
la transferencia de glucosa.
• Glucosa = fuente energética principal para
el feto. Se requiere un adecuado
mecanismo de transporte que asegure un
aporte adecuado en todo momento
Transporte activo: Utilizado por
los aminoácidos, vitaminas
hidrosolubles, algunos cationes
(hierro, calcio, etc) y algunos
ácidos grasos libres
Pinocitosis: Así atraviesan
la placenta moléculas más
grandes como la albúmina y
las IgG (las demas Ig tienen
> peso molecular para
atravesar la placenta)
Soluciones de
continuidad entre las
células trofoblásticas: en
condiciones patológicas
pueden atravesar la
placenta por esta vía
algunas células (Ej.
hematíes, leucocitos, etc)
FUNCION ENDOCRINA
 Es el único órgano con capacidad para sintetizar
tanto hormonas proteicas como hormonas
esteroideas
 Función de síntesis endocrina = tiene lugar
exclusivamente en el sincitiotrofoblasto
Actividad metabólica: Enzimas
Sintetiza y provee al feto de
los productos metabólicos
que le son necesarios para
la evolución y crecimiento
Se encarga de las transferencias necesarias entre
las circulaciones materna y fetal
En esta función se deben considerar dos aspectos :
Función Metabólica
Actividad metabólica: Enzimas
U.
Fetoplacentaria
Síntesis
Glucogeno
Placenta
Glucos
a
Actividad metabólica: Enzimas
1) Oxidorreductasa
2) Transferasas
3) Hidrolasas
4) Liasas
5) Isomerasas
6) Ligasas
En la placenta se conoce, hasta el momento,
aproximadamente 90 enzimas que pueden incluirse en
los siguientes grupos:
Actividad metabólica: Enzimas
• Dehidrogenasa
Láctica
• Glucosa-6-fosfato-de-hidrogenasa
• Hidroxiesteroide
dehidrogenasa
• Monoaminooxidasa
• Fosfatasa alcalina
termoestable
(FATE)
• Oxitocinasa
La placenta apenas formada comienza,
inmediatamente, una intensa actividad endocrina,
que se prolonga durante todo el transcurso
gestacional, elaborando hormonas de
constitución tanto proteicas como esteroideas,
que son secretadas a la circulación de la madre y
del feto
“Mantener la gestación y favorecer el
crecimiento y desarrollo del feto”
Función endocrina
Síntesis placentaria de hormonas
Hormonas Esteroideas Hormonas Peptídicas
Progesterona
Estrógenos
Andrógenos
Gonadotropina Coriónica Humana
Lactogeno Placentario Humano
Citosina
Hormona Adenocorticotrofica
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Tirotropina Coriónica Humana
Urocortina
Endotelina
Relaxina
Proteína 1 del Embarazo
PP5
PP10
PAPPA
EEP
Hormona Lactógeno-placentaria o hCS
 Polipéptido (1 cadena de 191 am)
 Suero y orina materno
 Aumento de la secreción proporcional con la progresión
gravídica
 Valores plasmáticos de 5 a 7 ug/ml
 Desaparece con extracción de placenta
 Efectos
 Acción metabólica
 Acción somatotrófica
 Acción lactotrófica y mamotrófica
 Acción luteotrófica
Relaxina
• Compuesta por 2 cadenas cortas de péptidos unidos por
puentes disulfuros
• 1er trimestre, 2do trimestre
• Funciones:
- Dilatar cervix y cuello
- Relaja la articulación sacroilíaca
- Estimula apertura del canal de parto
- Permite la salida del feto
Definición
Origen
Gonadotrofina coriónica humana (hCG)
Es una glicoproteína producida por la placenta que esta
formada por dos subunidades a y b y que posee una
gran cantidad de carbohidratos y acido sialico terminal
Sincitiotrofoblasto
Gonadotrofina coriónica humana (hCG)
Función:
1.-Actividad lúteotrófica (similar a LH)
+
Progesterona
+
4.-Método Dx de embarazo : se
encuentra en sangre y en orina
2.- Regula biosíntesis de esteroides
(placenta, glándula suprarrenal fetal)
3.- Producción de Testosterona+
5.-DX de patologías obstétricas
BHCG CUALITATIVA
BHCG CUANTITATIVA
Gonadotropina coriónica humana (hCG)
Lactógeno placentaria humana (hPL)
o somatomamotrofina CH (hCS)
Tirotropina coriónica humana (hCT)
Hormona adenocorticotripica
(ACTH placentaria)
Función tiroidea
materna y fetal
Estimula la produccion de
corticoides fetales antes de
parto
Proteínas Placentarias
•Aparecen solo en el embarazo o aumentan en forma importante en
circulación materna.
• No son producidas exclusivamente por placenta. También endometrio,
decidua y tejidos fetales.
• Se encuentran también liquido folicular y plasma seminal.
•Sus pesos moleculares oscilan entre 336 kD y 750 kD.
En general:
Velásquez N, Molina R. Unidad Fetoplacentaria. En: Zighrlboim I, Guariglia D. Clínica obstétrica. Disinlimed, CA. 3 er edicion.
Caracas, 2007. Pag. 107-18
Glicoproteinas beta-1 especifica del embarazo
(SP1) Schwangerschaftsprotein
En sincitiotrofoblasto, pero no en citotrofoblasto.
•In Vivo:
• se desconocen muchas de sus funciones biológicas.
•In Vitro:
•Se une débilmente al estriol.
•Tiene actividad inhibitoria sobre las células linfocíticas T.
•Actúa sobre el crecimiento celular y placentario.
•Como metodo diagnóstico  pico al 20mo día posovulación.
•Mediciones seriadas y asociaciones.
Proteínas Placentarias
Proteina placentaria 5 (PP5)
En sincitiotrofoblasto y citotrofoblasto tempranos.
• considerado un análogo de la antitrombina III, porque inhibe proteínas.
•Se ha ensayado como indicador de función placentaria.
•Correlación con el peso fetal  No es util en retardo del crecimiento
intrauterino.
•Fuera del embarazo:
•Se presume que actué en el mecanismo menstrual y en la motilidad
espermática.
Proteínas Placentarias
Proteína placentaria 10 (PP10)
Tanto en endometrio como en trofoblasto.
•Disminuye en la pre eclampsia, también cambia la PP13.
•
•así como la diabetes mellitus asociada al embarazo
•retardo de crecimiento,
•malformación congénita
• o muerte fetal.
Proteínas Placentarias
Proteína placentaria A asociada al embarazo (PAPP A)
En el cito y sincitiotrofoblasto.
• Es inhibidora de la inmunidad, de las proteínas y la coagulación.
•Se eleva a partir de la 7ma semana.
•Aumentada en embarazo gemelar
•Ausente en el sindrome de Cornell de Lange
•Pre eclampsia y DM contradictorios.
Proteínas Placentarias
Factor temprano del Embarazo (EPF)
•Aparece a las 24 horas de la concepción.
•Desaparece en el 3er trimestre.
•Único marcador de fertilización positivo cuando el cigoto todavía está en la
trompa.
Proteínas Placentarias
Pro-renina plasmática
Como método diagnóstico.
•Niveles plasmáticos de 550 M/mL o superiores 
puede predecir con exactitud un embarazo normal.
Proteínas Placentarias
Diagnóstico temprano de embarazo
Marcador Detección (días PO)
EPF 1
Pro-renina 10-12
β- hCG 9-11
SP1 18-23
Saco gestacional 21
PAPP A 28-33
PP5 42
Latidos cardiacos F. 42
Proteínas Placentarias
Progestagenos
Progesterona (principal)
20 alfa- hidroxiprogesterona
20 ß - hidroxiprogesterona
6ª y 7ª semana de gestación
ovario
2ª mitad gestacional
Placenta
*Aborto
 90% ligada a proteínas
transportadoras
 10 % libre (Activa)
Trofoblasto +
Progesterona
Progesterona
Funciones en mujer embarazada:
 Disminuye o previene las contracciones miometricas
(efecto relajante)
 Induce inmunotolerancia al producto de la
concepción (hormona protectora del embarazo)
 Incremento del aflujo sanguíneo al útero
 Promueve el desarrollo de los lóbulos ya alvéolos
mamarios
 Posee acción natriurética (mecanismo competitivo de
la aldosterona)
ESTRIOL
Hormona de mayor significación, y
la mas predominante en el 3º
trimestre gestacional
Estrógenos
Feto y placenta
realizan la sintesis
estrogénica de forma
complementaria
Feto-principal
complemento de
la placenta
Las actividades
metabólicas del feto y la
placenta son
mutuamente
complementarias y esto
define a la UNIDAD
FETOPLACENTARIA
La placenta y el feto son
2 compartimientos
especializados que
integran una unidad
funcional
Placenta: pregnenolona
Corteza suprarrenal fetal: 17 y 21 hidroxilación de los
esteroides. 16 y 11 hidroxilasa. Actividad sulfoquinasa potente.
Higado fetal: puede convertir progesterona a estradiol y de estradiol
a estriol. Tambien posee actividad sulfoquinasa
Estrógenos
Síntesis:
FETO
17-20 Desmolasa
Sulfato de
dehidroepiandrosterona
DHAS
16 hidroxilasa
16 hidroxidehidroepiandrosterona
16-OHDHA
Pregnenolona
PLACENTA
Pregnenolona
Sulfatos
esteroideos
ESTRIOL
Significado Clínico:
Medición de Estriol urinario materno Viabilidad fetal
Anencefalia Hipoplasia o agenesia
Adrenal
Estrógenos
Concentración en Fluidos y tejidos:
Después del 3er mes notable concentración
Termino Gravídico:
Concentraciones plasmáticas: Concentración urinaria:
Estrona: 2.6-10.3
Estradiol: 1.2-2.9
Estriol:4.3-17.5 mg/100 ml 20-35 mg/24 horas
Variable: Peso fetal
A mayor peso fetal mayor concentración de estrógenos
Estrógenos
Vascularización uterina
Crecimiento y desarrollo de musculatura uterina
Relajación del tono muscular de vías urinarias y
vísceras huecas
Retención hídrica gestacional
Regulación de contracción uterina
Relajación de ligamentos pélvicos
Protección virilización feto femenino
Función
Estrógenos
FUNCION INMUNOLOGICA
 El trofoblasto vellositario es el único tejido fetal que
se halla en contacto directo con el tejido materno
(decidua, sangre y endotelio maternos) a lo largo de
todo el embarazo.
 Al ser de origen embrionario, contiene material
genético derivado tanto del padre como de la
madre.
 Tiene el potencial para expresar antígenos
originariamente paternos que son genéticamente
extraños a la madre.

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Fisiologia Placentaria

  • 2.  La placenta es el órgano que establece la separación mecánica entre los compartimentos fetal y materno Interviene en procesos tales como: Establecimiento y mantenimiento del embarazo Crecimiento y desarrollo fetales y hasta el inicio del parto
  • 3. REGULACION DEL INTERCAMBIO MATERNO-FETAL  Arterias uterinas >> arterias espirales >> venas coriales >> vena umbilical = ORGANISMO FETAL  Para facilitar estos intercambios, la placenta humana va madurando conforme avanza el embarazo = que las vellosidades van ramificándose progresivamente >> aumentando así la superficie de intercambio que, en la placenta a término, se calcula que llega a ser de unos 11 m2
  • 4.
  • 5. a) Barrera placentaria  La placenta actúa como una barrera selectiva permitiendo el paso de diferentes moléculas e impidiendo el paso de otras. A la placenta van a llegar Sustancias beneficiosas maternas (oxígeno, nutrientes, anticuerpos, etc) Sustancias perjudiciales (Ej. fármacos, drogas, virus, bacterias, etc)
  • 6. Función de intercambio Materno - Fetal • Intercambios gaseosos. • Pasaje de elementos nutricios: * Agua * Sales minerales * Hidratos de carbono * Prótidos * Grasas * Vitaminas • Pasaje de agentes toxiinfecciosos y medicamentos: * Microbios * Toxinas microbianas * Sustancias Inmunizantes * Medicamentos * Sustancias Noresteroideas * El alcohol * La morfina y los demás opiáceos.
  • 7. Intercambio Gaseoso Placentario  Transporte de oxígeno a la placenta  Difusión de oxígeno a través de la placenta  Transporte de oxígeno de la placenta al feto  Difusión hacia tejidos fetales
  • 8. b) Función nutricional y respiratoria  El paso de nutrientes entre madre y feto se halla regulado por diversos mecanismos de intercambio transplacentario, dependiendo de la naturaleza de cada nutriente.
  • 9. Difusión simple: Utilizado por el agua, gases (O2 y CO2), algunos electrolitos (sodio, potasio, etc) y algunos ácidos grasos libres. Difusión facilitada: Utilizado para la transferencia de glucosa. • Glucosa = fuente energética principal para el feto. Se requiere un adecuado mecanismo de transporte que asegure un aporte adecuado en todo momento Transporte activo: Utilizado por los aminoácidos, vitaminas hidrosolubles, algunos cationes (hierro, calcio, etc) y algunos ácidos grasos libres
  • 10. Pinocitosis: Así atraviesan la placenta moléculas más grandes como la albúmina y las IgG (las demas Ig tienen > peso molecular para atravesar la placenta) Soluciones de continuidad entre las células trofoblásticas: en condiciones patológicas pueden atravesar la placenta por esta vía algunas células (Ej. hematíes, leucocitos, etc)
  • 11. FUNCION ENDOCRINA  Es el único órgano con capacidad para sintetizar tanto hormonas proteicas como hormonas esteroideas  Función de síntesis endocrina = tiene lugar exclusivamente en el sincitiotrofoblasto
  • 12. Actividad metabólica: Enzimas Sintetiza y provee al feto de los productos metabólicos que le son necesarios para la evolución y crecimiento Se encarga de las transferencias necesarias entre las circulaciones materna y fetal En esta función se deben considerar dos aspectos :
  • 13. Función Metabólica Actividad metabólica: Enzimas U. Fetoplacentaria Síntesis Glucogeno Placenta Glucos a
  • 14. Actividad metabólica: Enzimas 1) Oxidorreductasa 2) Transferasas 3) Hidrolasas 4) Liasas 5) Isomerasas 6) Ligasas En la placenta se conoce, hasta el momento, aproximadamente 90 enzimas que pueden incluirse en los siguientes grupos:
  • 15. Actividad metabólica: Enzimas • Dehidrogenasa Láctica • Glucosa-6-fosfato-de-hidrogenasa • Hidroxiesteroide dehidrogenasa • Monoaminooxidasa • Fosfatasa alcalina termoestable (FATE) • Oxitocinasa
  • 16. La placenta apenas formada comienza, inmediatamente, una intensa actividad endocrina, que se prolonga durante todo el transcurso gestacional, elaborando hormonas de constitución tanto proteicas como esteroideas, que son secretadas a la circulación de la madre y del feto “Mantener la gestación y favorecer el crecimiento y desarrollo del feto” Función endocrina
  • 17. Síntesis placentaria de hormonas Hormonas Esteroideas Hormonas Peptídicas Progesterona Estrógenos Andrógenos Gonadotropina Coriónica Humana Lactogeno Placentario Humano Citosina Hormona Adenocorticotrofica -Endorfina -Lapoproteina Hormona Liberadora de Gonadotropina Tirotropina Coriónica Humana Urocortina Endotelina Relaxina Proteína 1 del Embarazo PP5 PP10 PAPPA EEP
  • 18. Hormona Lactógeno-placentaria o hCS  Polipéptido (1 cadena de 191 am)  Suero y orina materno  Aumento de la secreción proporcional con la progresión gravídica  Valores plasmáticos de 5 a 7 ug/ml  Desaparece con extracción de placenta  Efectos  Acción metabólica  Acción somatotrófica  Acción lactotrófica y mamotrófica  Acción luteotrófica
  • 19. Relaxina • Compuesta por 2 cadenas cortas de péptidos unidos por puentes disulfuros • 1er trimestre, 2do trimestre • Funciones: - Dilatar cervix y cuello - Relaja la articulación sacroilíaca - Estimula apertura del canal de parto - Permite la salida del feto
  • 20. Definición Origen Gonadotrofina coriónica humana (hCG) Es una glicoproteína producida por la placenta que esta formada por dos subunidades a y b y que posee una gran cantidad de carbohidratos y acido sialico terminal Sincitiotrofoblasto
  • 21. Gonadotrofina coriónica humana (hCG) Función: 1.-Actividad lúteotrófica (similar a LH) + Progesterona + 4.-Método Dx de embarazo : se encuentra en sangre y en orina 2.- Regula biosíntesis de esteroides (placenta, glándula suprarrenal fetal) 3.- Producción de Testosterona+ 5.-DX de patologías obstétricas BHCG CUALITATIVA BHCG CUANTITATIVA
  • 22. Gonadotropina coriónica humana (hCG) Lactógeno placentaria humana (hPL) o somatomamotrofina CH (hCS) Tirotropina coriónica humana (hCT) Hormona adenocorticotripica (ACTH placentaria) Función tiroidea materna y fetal Estimula la produccion de corticoides fetales antes de parto
  • 23. Proteínas Placentarias •Aparecen solo en el embarazo o aumentan en forma importante en circulación materna. • No son producidas exclusivamente por placenta. También endometrio, decidua y tejidos fetales. • Se encuentran también liquido folicular y plasma seminal. •Sus pesos moleculares oscilan entre 336 kD y 750 kD. En general: Velásquez N, Molina R. Unidad Fetoplacentaria. En: Zighrlboim I, Guariglia D. Clínica obstétrica. Disinlimed, CA. 3 er edicion. Caracas, 2007. Pag. 107-18
  • 24. Glicoproteinas beta-1 especifica del embarazo (SP1) Schwangerschaftsprotein En sincitiotrofoblasto, pero no en citotrofoblasto. •In Vivo: • se desconocen muchas de sus funciones biológicas. •In Vitro: •Se une débilmente al estriol. •Tiene actividad inhibitoria sobre las células linfocíticas T. •Actúa sobre el crecimiento celular y placentario. •Como metodo diagnóstico  pico al 20mo día posovulación. •Mediciones seriadas y asociaciones. Proteínas Placentarias
  • 25. Proteina placentaria 5 (PP5) En sincitiotrofoblasto y citotrofoblasto tempranos. • considerado un análogo de la antitrombina III, porque inhibe proteínas. •Se ha ensayado como indicador de función placentaria. •Correlación con el peso fetal  No es util en retardo del crecimiento intrauterino. •Fuera del embarazo: •Se presume que actué en el mecanismo menstrual y en la motilidad espermática. Proteínas Placentarias
  • 26. Proteína placentaria 10 (PP10) Tanto en endometrio como en trofoblasto. •Disminuye en la pre eclampsia, también cambia la PP13. • •así como la diabetes mellitus asociada al embarazo •retardo de crecimiento, •malformación congénita • o muerte fetal. Proteínas Placentarias
  • 27. Proteína placentaria A asociada al embarazo (PAPP A) En el cito y sincitiotrofoblasto. • Es inhibidora de la inmunidad, de las proteínas y la coagulación. •Se eleva a partir de la 7ma semana. •Aumentada en embarazo gemelar •Ausente en el sindrome de Cornell de Lange •Pre eclampsia y DM contradictorios. Proteínas Placentarias
  • 28. Factor temprano del Embarazo (EPF) •Aparece a las 24 horas de la concepción. •Desaparece en el 3er trimestre. •Único marcador de fertilización positivo cuando el cigoto todavía está en la trompa. Proteínas Placentarias
  • 29. Pro-renina plasmática Como método diagnóstico. •Niveles plasmáticos de 550 M/mL o superiores  puede predecir con exactitud un embarazo normal. Proteínas Placentarias
  • 30. Diagnóstico temprano de embarazo Marcador Detección (días PO) EPF 1 Pro-renina 10-12 β- hCG 9-11 SP1 18-23 Saco gestacional 21 PAPP A 28-33 PP5 42 Latidos cardiacos F. 42 Proteínas Placentarias
  • 31. Progestagenos Progesterona (principal) 20 alfa- hidroxiprogesterona 20 ß - hidroxiprogesterona 6ª y 7ª semana de gestación ovario 2ª mitad gestacional Placenta *Aborto  90% ligada a proteínas transportadoras  10 % libre (Activa) Trofoblasto +
  • 33. Progesterona Funciones en mujer embarazada:  Disminuye o previene las contracciones miometricas (efecto relajante)  Induce inmunotolerancia al producto de la concepción (hormona protectora del embarazo)  Incremento del aflujo sanguíneo al útero  Promueve el desarrollo de los lóbulos ya alvéolos mamarios  Posee acción natriurética (mecanismo competitivo de la aldosterona)
  • 34. ESTRIOL Hormona de mayor significación, y la mas predominante en el 3º trimestre gestacional Estrógenos
  • 35. Feto y placenta realizan la sintesis estrogénica de forma complementaria Feto-principal complemento de la placenta Las actividades metabólicas del feto y la placenta son mutuamente complementarias y esto define a la UNIDAD FETOPLACENTARIA La placenta y el feto son 2 compartimientos especializados que integran una unidad funcional
  • 36. Placenta: pregnenolona Corteza suprarrenal fetal: 17 y 21 hidroxilación de los esteroides. 16 y 11 hidroxilasa. Actividad sulfoquinasa potente. Higado fetal: puede convertir progesterona a estradiol y de estradiol a estriol. Tambien posee actividad sulfoquinasa Estrógenos Síntesis:
  • 37. FETO 17-20 Desmolasa Sulfato de dehidroepiandrosterona DHAS 16 hidroxilasa 16 hidroxidehidroepiandrosterona 16-OHDHA Pregnenolona PLACENTA Pregnenolona Sulfatos esteroideos ESTRIOL
  • 38. Significado Clínico: Medición de Estriol urinario materno Viabilidad fetal Anencefalia Hipoplasia o agenesia Adrenal Estrógenos
  • 39. Concentración en Fluidos y tejidos: Después del 3er mes notable concentración Termino Gravídico: Concentraciones plasmáticas: Concentración urinaria: Estrona: 2.6-10.3 Estradiol: 1.2-2.9 Estriol:4.3-17.5 mg/100 ml 20-35 mg/24 horas Variable: Peso fetal A mayor peso fetal mayor concentración de estrógenos Estrógenos
  • 40. Vascularización uterina Crecimiento y desarrollo de musculatura uterina Relajación del tono muscular de vías urinarias y vísceras huecas Retención hídrica gestacional Regulación de contracción uterina Relajación de ligamentos pélvicos Protección virilización feto femenino Función Estrógenos
  • 41. FUNCION INMUNOLOGICA  El trofoblasto vellositario es el único tejido fetal que se halla en contacto directo con el tejido materno (decidua, sangre y endotelio maternos) a lo largo de todo el embarazo.  Al ser de origen embrionario, contiene material genético derivado tanto del padre como de la madre.  Tiene el potencial para expresar antígenos originariamente paternos que son genéticamente extraños a la madre.