1. Estación Exp. Dr. Mario. A Cassinoni
Facultad de Agronomía.
Universidad de la República. Uruguay
Exceso hídrico en los cultivos
de invierno.
1. Efectos directos sobre el rendimiento
y sus componentes.
2. Efectos sobre la fusariosis de espiga.
17 de Noviembre del 2001

2. Efectos del exceso hídrico en los cultivos de invierno
E. Hoffman, O.Ernst, L. Viega,
A. Benítez, N. Olivo y E. Borghi.
Facultad de Agronomía.
Universidad de la República. Uruguay
I) Introducción.
El exceso hídrico en el suelo o el anegamiento es un problema difundido en
diferentes regiones agrícolas del mundo, a una escala mayor de la que es reconocido.
Este problema afecta a mas de 10 millones de hectáreas de Trigo, transformándose en un
problema serio en las zonas bajo riego (Planicies al norte de la India, los valles de los
ríos Amarillo y Yangtze en China, y el delta del Nilo). También afecta a parte
importante del área cultivada de Australia, Estados Unidos, Canadá y Reino Unido
(Ginkel, Sayre y Boru, 1997). Los problemas de exceso hídrico en las distintas regiones
del mundo surgen de la combinación de sistemas de producción, drenaje del suelo,
topografía y régimen de precipitaciones. En este sentido en el mundo el problema puede
ocurrir por: a.- precipitaciones intensas y prolongadas, asociadas a suelos de bajo
drenaje; tierras altas de Etiopía (Ginkel, Sayre y Boru, 1997). b.- regiones bajas,
asociadas al sistema de riego para arroz, son afectadas por anegamientos impredecibles
asociados al régimen de precipitaciones y al riego en exceso; llanuras del Ganges al
norte de la India (Sharma y Swarup 1988), c.- por infiltraciones de los canales de riego;
Canadá (Reid 1977), d.-anegamiento ocasionado por el afloramiento de aguas freáticas;
Nueva Gales del Sur y Victoria en Australia (Meyer y Barrs 1988), y e.- desbordamiento
de los cursos de agua; valle de Misisipi en Estados Unidos (Musgrave 1994).
En Uruguay el balance de agua del suelo determina un período de déficit en
verano seguido de uno de recarga de agua en el suelo durante el invierno. Dado que se
carece de una estación seca definida y en promedio llueve todo el año, la mayor
determinante del contenido hídrico del suelo es la evapotranspiración dependiente de la
demanda atmosférica, que al ser mínima durante los meses de invierno permite una
recarga del contenido hídrico en esta época. Bajo estas condiciones, en las que
normalmente transcurre la etapa vegetativa y parte importante de la etapa reproductiva

3. de los cultivos de invierno, pueden ocurrir períodos de anegamiento de lo que se espera
efectos negativos a nivel de la generación y concreción del potencial.
El efecto negativo del anegamiento y la consecuente falta de oxígeno en el suelo
está ampliamente documentado en la bibliografía internacional para gramíneas como
trigo, cebada y maíz.
El objetivo de este trabajo es analizar la información sobre los efectos directos e
indirectos del exceso hídrico, sobre los cultivos de Cebada cervecera y Trigo.
II) Factores determinantes del riesgo de daño por exceso hídrico.
El riesgo potencial de exceso hídrico durante el ciclo de los cultivos de invierno
esta asociado al régimen de precipitaciones del año. Sin embargo, no siempre que las
precipitaciones superen al régimen considerado normal para una región, estarán dadas
todas las condiciones para que ocurra el problema. Esto resulta de que las consecuencias
derivadas del exceso hídrico surgen de la interacción existente entre las precipitaciones
y los factores que contribuyen a mantener al suelo bajo condiciones de anegamiento por
un determinado tiempo. En este sentido, y a modo de ejemplo en el siguiente cuadro se
analiza para las condiciones agrícolas en Reino Unido, el riesgo de daño por exceso
hídrico, en función del drenaje del suelo y el tipo de laboreo.
Cuadro 1.- Comportamiento relativo del rendimiento de cultivos de invierno sembrados
sin laboreo en relación al laboreo convencional, en función de las condiciones de
drenaje del suelo para Reino Unido (Cannell et al., 1977).
Clase
Días de suelo mojado
Drenaje
Rendimiento
esperado
Bueno
Moderado
Imperfecto
Pobre
SD>LC
SD≤LC (**)
SD<LC
Inviable
(*)
I
II
III
IV
<30
30-50
60-180
>180
(*) Suelo por encima de capacidad de campo.
(**) Siembras tardías y/o ciclos cortos
La información reportada por Cannell et al, (1977), muestra que en la medida en
que empeoran las condiciones de drenaje del suelo, aumenta los días de suelo mojado y
comienzan a crearse las condiciones que llevan a que desmejore el comportamiento
relativo de los cultivos sembrados bajo cero labranza, en relación a los realizados con
laboreo convencional. En promedio, Uruguay podría considerarse dentro de la clase II,

4. en la cual con 30 a 50 días de suelos mojados y para suelo de drenaje moderado es
probable que se generen situaciones de reducido contenido de O2 en suelo. Para estas
condiciones el manejo del cultivo determina el nivel de riesgo. Las siembras tardías o el
uso de cultivares de ciclo corto para cultivos sembrados sin laboreo aumentarían la
probabilidad de rendimientos por debajo de aquellos sembrados con laboreo
convencional. Esta situación consecuencia de los problemas derivados el exceso hídrico
pueden darse en nuestras condiciones, en chacras con suelos o zonas con mayores
problemas de drenaje (suelo pesados muy diferenciados,
suelos arenosos sobre
cretácico, zonas bajas, chacras viejas y/o con limitantes físicas derivadas del manejo del
laboreo), independientemente del sistema de laboreo. La combinación de estas variables
llevaría a que cada situación particular de cultivo, responda frente al mismo régimen de
lluvias en forma muy diferente, tanto en el área afectada por chacra, como en el nivel de
daño. Debe remarcarse, que para nuestra situación de lluvias existen casos donde se
debería considerar inviable la agricultura de invierno.
III) Efecto del exceso de agua sobre la concentración de oxígeno en el
suelo.
Las condiciones que se pueden generar por efecto del exceso hídrico se traducen
en distintos grados de disponibilidad de O2 en el suelo, lo que genera o bien condiciones
de hipoxia (bajo contenido de O2 1-5 kPa) o de anoxia (anaerobiosis <1 kPa) (Larcher,
1995). El oxígeno disponible en el suelo anegado se agota con rapidez pudiendo variar
desde pocas horas a días. Con temperaturas elevadas este proceso es aún más rápido
(Beldford et al, 1985, Trought y Drew, 1982), en la medida que el O2 en suelo se agota
más rápidamente debido a la mayor actividad respiratoria de los microorganismos
aeróbicos y del consumo a nivel radicular (Currie 1970, citado por Ernst 1996).
Cuando la temperatura del suelo es ≤ a 10 ºC, la tasa de desaparición del O2 del
suelo es menor, dado por una reducida actividad radicular, así como por el bajo
consumo de O2 por parte de los microorganismo (Currie 1970, Trought y Drew 1982).
Esto trae como consecuencia junto a la menor tasa de crecimiento de la parte aérea y una
extensión del período de adaptación, menores efectos negativos de exceso hídrico.
Sucede lo inverso cuando el suelo supera los 14 ºC (Currie 1970, citado por Ernst 1996).

5. El aumento de la temperatura del suelo trae otras consecuencia, como la
disminución más acelerada en disponibilidad de N-NO3 en suelo y el aumento en la
concentración de gases tóxicos (CO2 y Etileno) (Trought y Drew 1982). Como será
tratado más delante esto incide directamente sobre la tasa de crecimiento de la parte
aérea y desarrollo del sistema radicular.
La capacidad aire de un suelo (volumen de suelo ocupado por aire) y la
conductividad del agua del horizonte problema, determinan el riesgo potencial de un
suelo de verse sometido a condiciones de anaerobiosis. Los valores críticos son de 10%
y 0.6 mm/h de capacidad aire y conductividad hidráulica respectivamente (Gardener et
al, 1984 citado por Ernst 1996, Dodwell et al, 1980). Durán–Kaplan, (1965) y GarcíaKaplan, (1974), muestran que la capacidad aire para suelos diferenciados del Uruguay,
están por debajo de estos limites.
Es factible por tanto que para gran parte del área agrícola de Litoral Uruguayo, se
den situaciones de anegamiento frente a condiciones de excesos de lluvias.
IV) Bases fisiológicas del estrés por exceso hídrico.
Trabajos realizados en ambientes controlados han identificado la falta de O2 a
nivel radicular como la principal causa del pobre desarrollo vegetativo en cultivos
cerealeros sometidos a excesos hídricos (Trought y Drew, 1980; citados por Belford,
1981).
Condiciones de anegamiento prolongado causan reducciones del crecimiento en
parte aérea y raíz, por tanto reducción de materia seca total y de rendimiento en grano
del cultivo. En la medida que el suelo se ve anegado los espacios aéreos son desplazados
por agua, aunque el O2 se mantiene en el suelo, disuelto en el agua o atrapado en
microporos, siendo rápidamente utilizado por la respiración de las raíces y
microorganismos del suelo (Christiansen y Lewis, 1982).
Deficiencias de O2 en el suelo, disrrumpen el metabolismo celular forzando a la
raíz a cambiar la respiración aeróbica por anaeróbica. Esto resulta en un descenso de la
producción de ATP, acumulación de productos tóxicos de la respiración anaeróbica
(aldehídos, ácidos orgánicos y alcohol), acidificación del citoplasma de las células de la
raíz y un rápido descenso de
las reservas
radiculares. En estas condiciones, se
promueve la síntesis de enzimas de la fermentación láctica, alcohólica y degradativas de
los componentes celulares (Christiansen y Lewis, 1982). Los productos de la

6. fermentación láctica, favorecen la acidificación celular, en tanto el etanol, se libera al
exterior de las células. En algunas especies ha sido evidenciado una mayor actividad
piruvato-descarboxylasa que permite transformar el ácido láctico a etanol reduciendo los
daños a nivel del metabolismo de las raíces (Bray et al., 2000).
Las consecuencias del déficit de O2 pueden ser diferentes si la anoxia es
precedida de hipoxia, permitiendo la disminución de ácido láctico y el mantenimiento
del pH celular que impide la muerte de tejido radicular (Bray et al., 2000).
Existen diferencias en las respuestas a la duración del exceso hídrico por parte de
distintas especies en su capacidad de aclimatación. Distintos autores clasifican a las
especies en tres categorías según la sensibilidad a la falta de O2. Plantas adaptadas,
hidrófitas (ejemplo arroz), plantas tolerantes (trigo, cebada y maíz) y plantas sensibles
(soja) al anegamiento. El primer grupo, desarrollan mecanismos que le confieren
resistencia al anegamiento por períodos prolongados. El segundo, logran sobrevivir a
períodos breves, mientras que el tercer grupo no sobrevive al estrés (Larcher, 1995; Bray
et al., 2000).
Si no ocurre aclimatación a déficit de O2, el balance hídrico se ve afectado,
posiblemente debido a reducción en la permeabilidad al agua en los tejidos radiculares y
un descenso del contenido hídrico de la parte aérea. Plantas tolerantes a la falta de O2,
generalmente presentan cierre estomático para evitar el estrés por “falta de agua”
(Kramer y Boyer, 1995).
Por su parte, la absorción y translocación de nutrientes se ve afectada por la
menor disponibilidad de energía y modificaciones en la superficie de absorción radicular
al provocarse muerte de raíces y engrosamiento de las raíces principales (Bray et al.,
2000).
Este desorden afecta el balance hormonal tanto en parte aérea como a nivel
radicular. En raíces, se afecta la síntesis de citoquininas y giberelinas, afectando la
translocación de dichas hormonas hacia la parte aérea (Taiz y Zeiger, 1998).
La concentración de auxinas en el tallo aumenta como resultado del bloqueo de
transporte hacia las raíces, inhibiendo la actividad AIA-oxidasa (enzima oxidativa de
auxinas) en los tallos y por tanto manteniendo un nivel de auxinas alto (Bandurski et al.,
1995). La menor síntesis o translocación de citoquininas desde la raíz y la acumulación
de auxinas en los tallos, provocan una relación de auxina/citoquinina alta promoviendo
la dominancia apical y el menor macollaje en el caso de cereales (Taiz y Zeiger, 1995).

7. Uno de los cambios más importantes es el incremento en la concentración de
etileno. En condiciones de déficit de O2 en raíz, se promueve la síntesis de ACC,
precursor del etileno. Al mismo tiempo, la conversión de ACC a etileno (por intermedio
de la ACC-oxidasa, se bloquea y el ACC es exportado hacia la parte aérea donde en
condiciones de aerobiosis se convierte en etileno (Bray et al., 2000).
El etileno en la parte aérea, produce epinastia (curvatura causada por la
expansión celular de las células adaxiales de la hoja). La epinastia, afecta el ángulo
foliar
reduciendo la absorción de luz y enlenteciendo la pérdida de agua por
transpiración en plantas donde la absorción de agua por las raíces está limitada por la
anoxia (Kramer y Boyer, 1995).
En conclusión, los síntomas de un estrés por déficit de O2, se manifiestan en
epinastia, clorosis foliar, muerte radicular y formación de raíces adventicias cercanas a
la línea de agua.
En algunas especies, la formación de raíces adventicias se debe al efecto de altas
concentraciones de etileno que estimulan la formación de aerénquima. Este tejido,
permite la aireación del sistema radicular permitiendo a algunas especies tolerar por un
período más prolongado las consecuencias del anegamiento (Kramer y Boyer, 1995).
Por su parte, el etileno es la hormona que provoca la senescencia programada de
los vegetales (Reid, 1995). En condiciones de anegamiento, dicho proceso se anticipa
generando una reducción en el área foliar implicando en una drástica reducción de la
capacidad fotosintética por parte de la planta. Las consecuencias dependerán de la
duración del estrés, del estado fenológico de la planta y de la capacidad de aclimatación
que presente la especie e incluso la variedad.
V) Importancia relativa de los componentes del rendimiento en la
definición y concreción del rendimiento en trigo y cebada
El rendimiento potencial en cultivos de invierno se define tempranamente en el
ciclo a través del número de tallos y primordios de espiguillas que sean capaces de
generar un grano. El rendimiento final es la consecuencia de la capacidad de estos tallos
para generar una espiga fértil, de la capacidad de que dichos primordios de espiguillas
formen un grano al momento de antésis y del tamaño final que alcancen estos granos
durante la etapa del llenado.

8. El número de espigas, principal componente del rendimiento en cebada
cervecera, (Ernst y Hoffman 1991, Hoffman y Benítez 2001), se define desde que se
inicia el macollaje hasta casi el final del ciclo (Hoffman et al, 2001 s/p). Este
componente en Trigo y Cebada es una función del número máximo de tallos logrados y
de su fertilidad final ( Cannel 1972., Kirby-Jones 1977., Hoffman et al, 1992 ). El
número máximo de tallos.m-2 se alcanza entorno a Z 3.0 (comienzo del encañado)
(
Castro et al, 1993, Hoffman et al, 1992, Hoffman et al, 2001 s/p). Posteriormente y
hasta la floración se produce la muerte de la mayor parte de los macollos generados,
variando con el propio numero de macollos máximos y el cultivar. El crecimiento en
este período esta estrechamente relacionado con la tasa de sobrevivencia final de cada
tallo (Abbate et al, 1997 y Slafer el al, 1990 ). Los factores climáticos y de manejo
determinantes del crecimiento durante el encañado ( temperatura, balance hídrico,
radiación, disponibilidad de N, Etc.), inciden directamente en la proporción de tallos
que logran una espiga a cosecha ( Rigg et al, 1981, Hoffman et al, 1992, Hoffman et al,
1993, Abbate et al, 1997a). Es así que el estrés, tanto en la etapa de generación neta de
macollos, como durante la fase de muerte, determinan grandes variaciones en las
espigas a cosecha.
El número potencial de granos por espiga se define desde inicios del macollaje
(Z 2.2) hasta 15 días pos-inicio de comenzado el encañado (Z 3.3), donde se alcanza el
número máximo de primordios. Posteriormente, ocurre una pérdida de dicho potencial a
través del aborto de parte de los primordios formados (Abbate et al, 1997a ,González y
Xavier, 2000).
La variación en el número final de granos por espigas en cebada, fue explicada
en un 40% por el número máximo de primordios alcanzados en Z3.3 y en un 60% por el
porcentaje de aborto de espiguillas. La tasa de crecimiento por planta durante la etapa de
concreción del número de granos (Z3.3-Z4.9), se asoció linealmente con el porcentaje
de fertilidad de las espiguillas. Estos resultados muestran la importancia de las fases preantésis en la concreción del número final de granos por espiga (Viega, et. al, 2000).
El peso final de granos, depende de la duración de la etapa de llenado y del
momento en que se alcance la tasa máxima de llenado. Es así que granos más pesados
resultan de una mayor duración de la etapa y un atraso en el momento en que se alcanza
la tasa máxima (Kemanian y Viega, 1998). Anticipación en la senescencia del cultivo,

9. implica un acortamiento en la fase de llenado de granos y por lo tanto una reducción en
el tamaño y en la calidad final de los granos.
VI) Importancia del período de ocurrencia de las condiciones de
anegamiento, en el ciclo de los cultivos de Trigo y Cebada cervecera.
Tanto un estrés por déficit de nutrientes como por una situación de exceso
hídrico llevan a que el potencial de rendimiento sea afectado. Para el cultivo de cebada
la etapa más crítica en cuanto a la determinación del potencial (Z 2.2 - Z 3.3) ocurre
para siembras normales en los meses de julio-agosto (González y Xavier, 2000), a
diferencia del Trigo en donde Sayre et al, (1994) y Guyon (1970) citado por Ernst
(1996), reportan al período de encañado como el período de mayor daño relativo.
Durante el encañado (Z 3.3 - Z 4.9), donde se concreta parte del potencial de
rendimiento de los cultivos de Cebada y Trigo, si subsiste la falta de O2 a nivel
radicular no es posible revertir los efectos negativos sufridos por el cultivos en las
primeras etapas (Hoffman et al, 1993, Ginkel, Sayre y Boru, 1997). Este efecto es mayor
cuanto más prolongado sea el período de anegamiento (Guyon 1970 citado por Ernst,
1996). Hoffman et al. (1993), mostraron que para cultivos de cebada de elevado
potencial, la disminución de la tasa de crecimiento 30 días preantesis, redujo el
rendimiento final en 20 kg. de grano por cada Kg. de reducción en la tasa diaria de
crecimiento
(variación de 214 a 166 Kg. MS ha- 1día-1). Esta reducción puede
producirse con mayor severidad como consecuencia de la falta de Nitrógeno (ChaDuran 2001 s/p) y Oxígeno a nivel radicular durante el encañado (Trought y Drew 1980,
citado por Belford 1981).
La probable falta de luz asociada a inviernos y primaveras lluviosas, lleva a que
la reducción del rendimiento en suelo anegados sea más severa (Watson et al, 1976,
Garin et al, 1992 y Luxmore at al, 1973) . Watson et al, (1976), determinaron en trigo
pérdidas de rendimiento en trigo del orden del 40% del rendimiento cuando el efecto se
dio antes del llenado de grano, el cual estuvo asociado a la reducción en el número de
granos.espigas-1. Durante el llenado de grano la perdida fue menor y estuvo asociada a
la disminución en el peso de grano.
La falta de O2 a nivel radicular durante el período de llenado de grano puede
llegar a determinar perdidas importantes de rendimiento (Sayre et al, 1994), por fallas en

10. la concreción del potencial a través de la reducción en el peso de grano (Ernst, Garin,
Guigou y Klassen, 1990). Según Ginkel, Sayre y Boru, (1997), en este momento la
magnitud de las pérdidas estuvieron fuertemente condicionadas por el material genético,
en donde surgen cultivares especialmente afectados o adaptados al anegamiento tardío.
VII) Antecedentes sobre efectos del exceso hídrico en cultivos de trigo
y cebada.
Los efectos directos de la pobre aireación a nivel radicular, como fuese
comentado anteriormente,
•
incluyen menor crecimiento radicular,
•
problemas en la absorción de agua y nutrientes,
•
menores tasas de elongación foliar,
•
menor tasa de macollaje y acumulación de materia seca,
•
anticipación de la senescencia y por tanto
•
menor rendimiento en grano.
Belford et al., (1992) sugieren que el daño al sistema radicular de los cultivos por
bajas concentraciones de O2 en los suelos duplex (horizonte A con muy poca capacidad
de almacenar agua, y un B textural con muy baja conductibilidad hidráulica),
característicos de Australia, no sólo son a través de restricciones en la absorción de agua
y nutrientes durante el invierno, sino que también a través de restricciones en la
absorción en primavera, debido al pobre sistema radicular. Cultivos con un pobre
crecimiento en estos suelos, generalmente presentan epinastia y clorosis de las hojas
más viejas. La principal causa de esta clorosis se asocia a menor disponibilidad de N
debido a pérdidas de nitratos por desnitrificación, y a tasas de absorción de N más lentas
por parte de las plantas en el suelo anaeróbico (Trought y Drew, 1980; Belford et al.,
195; citados por Belford et al., 1992).
Belford (1981) estudió el efecto de diferentes duraciones de excesos hídricos en
tres momentos durante el desarrollo de un cultivo de trigo de invierno: luego de
emergencia, durante el macollaje y durante encañazón. En el primer período (a partir de
3 hojas), un anegamiento durante 25 días produjo restricciones al desarrollo de raíces, el
cual fue más grave a mayores temperaturas. De cualquier forma, esto fue compensado
por una mayor producción de aerénquima. Cuando el anegamiento fue más prolongado

11. se observaron menores rendimientos, producto de una menor producción de tallos y por
lo tanto espigas, a pesar de que se produjo un aumento en el tamaño de las espigas. El
anegamiento durante el macollaje afectó el número de tallos lográndose un 80 % de los
tallos máximos obtenidos por el testigo cuando el anegamiento duró un 25% del largo
del ciclo, y un 40 % de los mismos cuando el anegamiento se mantuvo en un 40% del
ciclo total. En el primer caso la producción de macollos posterior al anegamiento
compensó las pérdidas, mientras que en el segundo caso el número de espigas fue
significativamente menor y los reducción en el peso de grano determinaron pérdidas de
rendimiento significativas (> 40 %). Estos menores pesos de grano son explicados por
períodos de llenado de granos más cortos y por limitantes en la disponibilidad de
nutrientes luego de antésis. Durante encañazón, se dieron disminuciones de rendimiento
por menores tamaños de espiga (menor sobrevivencia de flores) y pesos de grano. En un
segundo año del experimento se estudiaron los efectos de anegamientos en cada uno de
los tres períodos y combinaciones de los mismos. Las pérdidas en rendimiento luego de
períodos de anegamiento aislados estuvieron entre un 2% y un 16% dependiendo de la
duración del anegamiento. Cuando el anegamiento se dio en los tres momentos, las
pérdidas de rendimiento fueron aditivas y alcanzaron el 20%. Ginkel, Sayre y Boru,
(1997), mencionan que las mayores perdidas del potencial ( 70% en promedio para
todos los cultivares), se registraron cuando el cultivo se mantuvo anegado durante el
encañado (primer nudo-embuche).
Cannell et al., (1984) estudiaron los efectos de anegamientos durante el invierno
sobre el crecimiento de cultivos de trigo y cebada. En trigo se trabajó con un suelo
pesado y un suelo arenoso. El anegamiento disminuyó la producción de macollos en
ambos cultivos, siendo mayor la disminución en cebada. Esta también mostró un mayor
amarillamiento y mayor senescencia de hojas, sugiriendo una mayor sensibilidad al
exceso hídrico que el trigo. En cuanto al número de espigas, sólo fue significativamente
menor en la cebada. También se observó un atraso de una semana en la maduración del
cultivo. En cuanto a rendimiento, en cebada la pérdida observada fue del 30% y estuvo
asociada a un menor número de espigas (21%) y menor tamaño de espigas (15%),
siendo el peso de los granos muy poco afectado. En trigo (en el suelo pesado) la
disminución de rendimiento fue del 24%, siendo afectados el número de espigas,
tamaño de espigas, y peso de granos en un 11, 8 y 6%, respectivamente. En el suelo
arenoso la disminución de rendimiento fue del 21 %, siendo explicada básicamente por

12. el número de espigas. La mayor caída de rendimiento en los suelos arcillosos puede ser
interpretada por una menor disponibilidad de O2 dado por una menor capacidad aire y
conductividad hidráulica de estos suelo. Gardener et al, (1994) reporta para trigo frente a
condiciones de anegamiento, que la reducción de la capacidad aires de un suelo de 15 a
5%, determinó una pérdida máxima de potencial de 6 % por cada 1% de reducción en el
volumen de macroporos. Esto significo una variación de rendimiento de 3000 kg.ha-1.
Couto, citado por Ernst, (1991), estudiando el efecto de las variables climáticas
sobre el rendimiento final de un cultivo de trigo, determinó que las lluvias de setiembre,
octubre y noviembre, son las que explican el 36% de la variación en los rendimientos.
Ernst, Garin, Guigou y Klassen, (1990) determinaron en un trigo para un año
seco, sembrado en junio, sin problemas sanitarios, que el exceso hídrico provocado por
riego durante el período primer macollo-antésis, redujo el rendimiento en un 13%.
También es importante considerar los efectos indirectos de los excesos hídricos,
a través de la reducción del nitrógeno disponible y al favorecer el desarrollo de
enfermedades de los cultivos, ya sean foliares como de la espiga, como por ejemplo
Fusarium ( Díaz, 1997). Tavella (1978), citado por Ernst, (1991) demuestra que las
lluvias excesivas en primavera afectaron el rendimiento de trigo, a través de la
incidencia de Septoria tritici.
Cuando un cultivo, particularmente de cebada cervecera es sometido a un severo
estrés hídrico entorno a la primer etapa del encañado, uno de los posibles efectos
directos es la macho esterilidad o esterilidad total de las espiguillas (Trought y Drew,
1980), ya que la planta es particularmente sensible en este momento (García del Moral
et al, 1989). Benítez-Lecuona. (1996), reportan para Cebada cervecera que los elevados
niveles de esterilidad de espiguillas, estuvieron asociados a elevadas temperaturas
durante el período de fijación del potencial por tallos (Z 2.2-Z 3.3). En este mismo
trabajo el mayor nivel de esterilidad estuvo asociado con el mayor nivel de estrés por
competencia entre macollos. La esterilidad fue mayor en la medida que se incrementó la
mortalidad de macollos (por cada 10% de aumento en la tasa de mortalidad, la
esterilidad se incrementó en 5%). En base a la información disponible a nivel nacional,
es dable esperar que esta situación se agudice, si posteriormente a un período de rápido
crecimiento inicial, sobreviene un estrés por deficiencia o exceso hídrico. En este
sentido poblaciones por encima de las recomendadas para un cultivar, asociado a
inviernos cálidos y deficiencias de O2 a nivel radicular, podrían determinar aumento

13. importantes en la esterilidad de espiguillas. La disminución de cualquier factor de estrés,
lleva a que los efectos negativos de la falta de O2 sean menores. Es así que la propuesta
de Anderson et al, (1994) citado por Ernst (1996), para la siembra de trigo en áreas con
riesgo probable de exceso hídrico, se basa en la siembra temprana, ajuste del nitrógeno y
reducción de la densidad de siembra.
En síntesis los efectos del estrés por exceso hídrico pueden ser directos e
indirectos. Los efectos directos se reflejan en una reducción de tallos y por ende
espigas.m-², reducción del tamaño de las espigas, reducción del peso y clasificación de
los granos; llegando en casos extremos a senescencia anticipada con pérdidas totales del
rendimiento. Los efectos indirectos se manifiestan a través de pérdidas de rendimiento
debidas a un ambiente más favorable para el desarrollo de enfermedades. El conjunto de
efectos directos e indirectos pueden a su ves determinar perdidas significativas de
calidad del grano a ser cosechado.
XIII) Lluvia y exceso hídrico en el suelo en el año 2001
Las precipitaciones y evapotranspiración potencial determinan excesos hídricos
invernales, los que varían considerablemente entre años y localidades.
En la Figura 1 se presenta las precipitaciones medias mensuales durante la
estación de crecimiento de cultivos de invierno en el año 2001.

14. Precipitaciones mensuales (mm)
350
300
250
Paysandú
R. Negro
Soriano
Colonia
San José
200
150
100
50
0
Junio
Julio
Agosto
Setiembre
Octubre
Junio
Paysandú
R. Negro
Soriano
Colonia
San José
Julio
Agosto
Setiembre
Octubre
Precip. Totales
142
46
150
146
251
735
144
42
145
132
277
740
112
46
171
73
275
677
95
56
180
48
260
639
127
48
138
65
242
619
Figura 1. Precipitaciones mensuales durante la estación de crecimiento de
cultivos de invierno en el litoral oeste del Uruguay. ( elaborado en base a información
de la Dirección Nacional de Meteorología suministrada por Maltearía Oriental S.A.
).Nota: considera las localidades en donde se realiza agricultura de invierno.
Existieron tres períodos de precipitaciones mensuales superiores a la media
histórica, ubicados durante los meses de junio (fecha óptima de siembra para trigo y
cebada), agosto (inicio de encañazón) y octubre (floración). Las mayores diferencias
entre los departamentos, se dio en setiembre. En la zona norte llovió por encima de lo
normal, mientras que las precipitaciones disminuyeron hacia el sur del país.
En la Figura 2 se presenta el balance hídrico para un suelo Brunosol éutrico
típico de la Unidad San Manuel sembrado con trigo en el año 2001, el que se considera
representativo del área de siembra del norte del Río Negro.

15. Balance Hídrico Suelo Paysandú
70
Contenido hídrico suelo (mm)
60
50
40
30
20
10
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
150
160
Días a partir 1/06/01
Figura 2. Balance hídrico de un Brunosol éutrico típico de la Unidad San Manuel con
40 cm de profundidad ubicado en una ladera media en la EEMAC durante el período
junio-octubre del 2001. ( Capacidad de almacenaje a Capacidad de campo. 64 mm).
Nota: El balance fue realizado por el Ing. Agr. Luis.Gimenez. Cereales y Cultivos
Industriales. EEMAC. Facultad de Agronomía.
Las precipitaciones ocurridas en junio mantuvieron el suelo cercano a saturación
durante todo el mes, lo que imposibilitó la realización de siembras en fecha. Durante
julio y hasta mediados de agosto, los suelos presentaron contenidos de agua
relativamente bajos, por lo que la mayoría del área de trigo y cebada se sembró durante
el mes de julio.
En la Figura 3 se presenta el balance hídrico con los datos de lluvia y evapotranspiración
registradas en la Estación Experimental La Estanzuela del INIA, como representativo de
la zona Sur del país.

16. Balance hídrico suelo Colonia 40 cm
60
Contenido hídrico suelo (mm)
50
40
30
20
10
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
150
Días a partir de 1/06/01
Figura 3. Balance hídrico de un Brunosol éutrico típico, con 40 cm de profundidad
ubicado en una ladera media durante el período junio-octubre del 2001 tomando los
registros de lluvia y evapotranspiración registrados en INIA-La Estanzuela.
Nota:Balance Hídrico realizado por eñ Ing. Agr. Luis Gimenez. Cereales y Cultivos
industriales. EEMAC. Facultad de Agronomía
Para la zona sur, considerando el mismo suelo, las condiciones de humedad
impidieron que la siembra se desarrollara normalmente en la mejor época de siembra y
por tanto se concentrara en el mes de julio y parte de agosto.
En ambos casos el suelo se mantuvo con exceso hídrico por más del 50 % del
tiempo analizado (150 días a partir del 1 de junio). Sobre fines de agosto-principios de
setiembre y en gran parte de octubre, se registran dos subperíodos de exceso hídrico a
nivel del suelo.
En el Cuadro 1 se presenta la fecha en el que cultivares de trigo y cebada de
diferentes ciclos alcanzaron el estadio correspondiente a Zadoks 3.0 y Floración, según
fecha de siembra para Paysandú y Colonia. El mismo se confeccionó tomando “Grados
días” a partir de siembra para cada cultivo / cultivar ( Hoffman y Benítez, 2001;
Hoffman y Cadenazzi, 2001 s/p).

17. Cuadro 2. Rango de fecha en el que cultivares de trigo y cebada de diferentes ciclos
llegaron a inicio del encañado (Z 30) y espigazón en función de la fecha de siembra y
zona.
Trigo
C.L INIA Tijereta
CML INIA Cabure
CMC INIA Mirlo
C largo
C medio largo
C. Medio corto
Sumatoria de temperatura
Siembra
Z 3,0
Floración
15-Jun
1000
1700
15-Jun
900
1350
15-Jun
800
1250
PAYSANDU
Fecha ocurrencia
Z 3,0
Floración
23-Ago
07-Oct
18-Ago
25-Sep
13-Ago
20-Sep
COLONIA
Fecha ocurrencia
Z 3,0
Floración
26-Ago
14-Oct
24-Ago
23-Sep
18-Ago
18-Sep
C largo
C medio largo
C. Medio corto
01-Jul
01-Jul
01-Jul
850
800
750
1550
1300
1200
26-Ago
23-Ago
20-Ago
11-Oct
27-Sep
22-Sep
30-Ago
28-Ago
25-Ago
13-Oct
29-Sep
26-Sep
C largo
C medio largo
C. Medio corto
15-Jul
15-Jul
15-Jul
800
780
720
1400
1240
1150
05-Sep
03-Sep
30-Ago
15-Oct
05-Oct
25-Sep
10-Sep
07-Sep
04-Sep
19-Oct
06-Oct
02-Oct
C largo
C medio largo
C. Medio corto
01-Ago
01-Ago
01-Ago
780
750
700
1300
1200
1150
22-Sep
19-Sep
16-Sep
23-Oct
18-Oct
14-Oct
Cebada Cervecera
CL Perun
CM E.Quebracho
C. Largo
C. Medio
Sumatoria de temperatura
Siembra
Z 3,0
Floración
15-Jun
780
1300
15-Jun
750
1200
PAYSANDU
Fecha ocurrencia
Z 3,0
Floración
13-Ago
18-Sep
10-Ago
13-Sep
Z 3,0
COLONIA
Fecha ocurrencia
Floración
C. Largo
C. Medio
01-Jul
01-Jul
750
700
1250
1150
21-Ago
16-Ago
22-Sep
17-Sep
25-Ago
22-Ago
28-Sep
23-Sep
C. Largo
C. Medio
15-Jul
15-Jul
730
650
1180
1100
31-Ago
26-Ago
30-Sep
24-Sep
04-Sep
30-Ago
03-Oct
29-Sep
C. Largo
C. Medio
01-Ago
01-Ago
700
600
1150
1080
17-Sep
08-Sep
12-Oct
10-Oct
En Paysandú, para siembras realizadas desde el 15 de junio y hasta 1 de agosto
del 2001, los cultivos de trigo iniciaron la encañazón ( Z 3.0) entre el 13 de agosto y 15
de setiembre y los de cebada entre el 10 y 31 de agosto. En tanto, la floración ocurrió
entre el 20 de setiembre y el 15 de octubre y el 13 y 30 de setiembre en trigo y cebada
respectivamente. En Colonia, para el mismo rango de siembra, el inicio de encañado
ocurrió entre el 18 de agosto y el 22 de setiembre en trigo y 22 de agosto y 17 de
setiembre en cebada, y la floración entre el 18 de setiembre y el 23 de Octubre en trigo y
el 23 de setiembre y el 12 de octubre en cebada..
En la Figura 4 se muestra el rango de ocurrencia de estos estadios para dos
épocas de siembra y el balance hídrico del suelo, para Paysandú.

18. Balance Hídrico Suelo Paysandú 40 cm
Contenido hídrico suelo (mm)
60
50
CICLO LARGO 15/7
CICLO MEDIO
40
CEBADA CICLO LARGO
30
CEBADA CICLO MEDIO
20
TRIGO CICLO MEDIO
TRIGO CICLO CORTO
10
CEBADA CICLO LARGO
CEBADA CICLO MEDIO
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
150
Días a partir 1/06/01
30 de Junio
15 de Julio
Figura 4. Balance hídrico del suelo entre el 1 de junio y el 30 de octubre y rango de
fecha en el que se alcanza Z 3.0 (fin de macollaje-Inicio de encañazón ) y floración para
cultivos de trigo y cebada de diferentes ciclos y fecha de siembra sembrados en
Paysandú en el 2001. Nota: Cada rectángulo corresponde al ciclo siembra-Z 3.0floración.
En Paysandú, los cultivos de trigo sembrados al inicio del período de siembra
posible para el año, desarrollaron su fase de macollaje sin problemas de exceso hídrico
en el suelo. En cambio, en forma independiente de su ciclo, la fase de fin de macollajeprimeras etapas de la encañazón coincidió con un período de exceso hídrico en el suelo,
en el que es altamente probable que haya operado en un rango de 10 a 12 días. A su vez,
todos los cultivos sembrados en esta fecha, florecieron también en condiciones de
probable exceso hídrico en el suelo ( 9 a 10 días).
Para el caso de cebada, la situación de siembras a inicio del período de siembra
posible al igual que para trigo, el período de fin de macollaje-inicio de encañazón
coincide también con un período de exceso hídrico, que abarca parte importante del
encañado. Esta situación que se agrava al atrasar la siembra hasta mediados de julio, en
la medida que gran parte del período de llenado de grano ocurrió con alta probabilidad
en condiciones de falta de oxígeno a nivel del suelo.

19. Dado que en general el trigo se siembra antes que cebada, en la realidad es
probable que ambos cultivos se hayan visto afectados de igual manera, ya que el
corrimiento de la fecha de siembra y la modificación del ciclo hizo coincidir los
períodos críticos de cultivos y cultivares con condiciones de alta probabilidad de
ocurrencia de exceso hídrico en el suelo.
La situación para el sur del país se muestra en la Figuras 5.
B a lan c e h íd ric o su e lo C o lo n ia 4 0 c m
60
Contenido hídrico suelo (mm)
50
T R IG O C IC L O L A R G O
T R IG O C IC L O C O R T O
40
C E B A D A C IC L O L A R G O
C E B A D A C IC L O M E D IO
30
T R IG O C IC LO M E D IO
T R IG O C IC LO C O R T O
20
C E B A D A C IC L O L A R G O
C E B A D A C IC L O M E D IO
10
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
10 0
1 10
120
13 0
1 40
15 0
D ía s a p artir d e 1/06/01
Figura 5. Balance hídrico del suelo entre el 1 de junio y el 30 de octubre y rango
de fecha en el que alcanzaron el inicio de encañazón y floración cultivos de trigo y
cebada de diferentes ciclos y fecha de siembra sembrados en Colonia en el 2001.
Al igual que lo analizado para la zona norte, ocurrieron dos períodos de exceso
hídrico, inicio de encañado y floración, pero el número de días con exceso fue superior
en ambos períodos ( 40 a 50 % mayor en relación a la zona norte). Ademas, existió un
tercer período de exceso en la fase de macollaje, para las siembras de inicio de la
estación posible.
El efecto del régimen de precipitaciones del año 2001 en un suelo como el
utilizado por Corsi, (1982), para realizar la regionalización agroclimática del Uruguay (
horizonte A de 60cm de profundidad y 120 mm de capacidad de almacenaje a capacidad
de campo), determinaría los siguientes cambios:

20. 1. los días con exceso para el total del período, se redujeron de un 50% a 18 % y
21%, para Paysandú y Colonia respectivamente, en relación al suelo analizado
anteriormente.
2. en torno a Z 3.0, el cambio determinó pasar de 12 a 8 días con exceso hídrico,
para Paysandú y de 18 a 11 días para Colonia.
3.
durante el llenado de grano, el exceso hídrico en Paysandú se reduciría de 10 a 7
días y de 14 a 10 días en Colonia.
La profundidad del suelo, asociada a su mayor capacidad de almacenar agua,
reduce los días con exceso hídrico en cada período, con lo que los efectos sobre el
cultivo dependerán de esta variable.
En ambas zonas, los períodos de exceso hídrico pos siembra ocurrieron con
temperaturas media superiores al promedio histórico ( Figura 6). La combinación exceso
hídrico-elevada temperatura, agrava aún más los problemas por aumentar la demanda de
oxígeno tanto del cultivo como de los microorganismos del suelo (Currie 1970, citado
por Ernst, 1996).
Paysandú
21
19
17
15
13
11
9
A 2001
ño
7
Tem peratura m edia m ensual (°
C)
21
Tem peratura m edia m ensual (°
C)
21
Tem peratura m edia m ensual (°
C)
Colonia
Mercedes
19
17
15
13
11
9
A 2001
ño
7
S.H.(65-98)
7
8
Mes del año
9
10
15
13
11
9
A 2001
ño
7
S.H.(65-98)
5
5
6
17
S.H.(65-98)
5
5
19
11
5
6
7
8
Mes del año
9
10
11
5
6
7
8
9
10
11
Mes del año
Figura 6. Temperatura media mensual del aire para el período junio-octubre del 2001
en relación a la media histórica.( elaborado en base a información de la Dirección
Nacional de Meteorología suministrada por Maltearía Oriental S.A. y Cha-Duran 2001).
Las elevadas temperaturas coincidieron con el período fin de macollaje-inicio de
encañazón, determinando en parte los problemas de sobre crecimiento observados a
nivel de chacra, particularmente en los cultivos de cebada. Esto, sumado a las
condiciones analizadas anteriormente de falta de O2 a nivel radicular , permitiría suponer
que el estrés sufrido por los cultivos en las primeras etapas de encañado fue superior a

21. que si este evento se hubiese dado a temperaturas menores. Por lo que es esperable
aumentos en la tasa de mortalidad de macollos y por tanto reducciones en el número de
espigas y número de granos / espiga. Esto resulta evidente al comparar los componentes
de rendimiento de un mismo cultivos entre zonas de una misma chacra con diferencias
de profundidad de suelo y/o drenaje interno. En base a la información revisada, es
probable también que los cultivos, particularmente los de cebada cervecera sometidos a
un severo estrés hídrico entorno a la primer etapa del encañado, puedan presentar macho
esterilidad o esterilidad total de las espiguillas (Trought y Drew, 1980), ya que la planta
es particularmente sensible en este momento (García del Moral et al., 1989).
Esta información permite, para cada cooperativa, empresa o grupo de
productores superponer su estructura de fecha de siembra y variedades; y con las
situación de humedad de suelo y condiciones climáticas, analizar la magnitud del
problema en función de ello.

22. IX) Régimen de precipitaciones y Fusariosis de espiga en el
año 2001
En la siguiente figura, se presenta la evolución de la temperatura media diaria en
Paysandú y Colonia, para el período en que se concentró la floración de los cultivos de
trigo y cebada en el año 2001.
Temperatura media (ºC9
30
Colonia
Paysandú
25
20
15
10
Paysandú
Colonia
5
Temp. Media (ºC)
18,9
17,5
CV(%)
12
13
0
0
10
20
30
40
50
60
70
Días pos- 1 de setiembre
Figura 7. Temperatura media diaria en setiembre y octubre del 2001, para Paysandú
(EEMAC- Facultad de Agronomía) y Colonia ( INIA La Estanzuela).
En los 30 días entre el 20 de setiembre y el 20 de octubre, la temperatura media
fue de 19 ºC y 17.5 ºC, para Paysandú y Colonia respectivamente, observándose una
escasa variación entorno a la media. Si bien la temperatura puede considerarse ideal
para el desarrollo de la fusariosis de espiga, no es condición suficiente. El régimen de
precipitaciones, particularmente los días con lluvia, son el principal desencadenante de
una epifítia de Fusarium. En la siguiente figura se presenta el régimen de precipitaciones
para el período de riesgo, para Paysandú y Colonia.

23. 90
Paysandú
Precipitaciones diarias (mm)
80
Colonia
Paysandú = 24 días de lluvia
70
Colonia =
18 días de lluvia
60
50
40
30
20
10
0
-10
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Dias pos-10 de setiembre
Figura 8.- Precipitaciones diarias en setiembre y octubre del 2001, para Paysandú
(EEMAC- Facultad de Agronomía) y Colonia ( INIA La Estanzuela). Nota:
Precipitaciones entre el 20 de setiembre y el 20 de octubre: Paysandú = 225 mm y
Colonia = 194 mm.
Si bien las precipitaciones entre el 20 de setiembre y el 20 de octubre, duplicaron
los valores normales históricos, se destaca la alta frecuencia de días en que se registró al
menos una lluvia de 0.5 mm.. En el 80 % y 60 % de los 30 días de máximo riesgo, se
registraron precipitaciones tanto en Paysandú como Colonia, respectivamente.
En la Figura 9a se presenta la estimación de Incidencia de Fusariosis de espiga
en trigo realizada por Romero, (2001) para La Estanzuela utilizando el modelo
desarrollado por Moschini, (1994), y en la Figura 9b la realizada por Rucks (s/p) para
Paysandú .
IF%=16.39 + 5.43*NPPRH - 0.45*DDXNT + 2.95*DPRH (R2=0.886)
- IF, es el Indice de Fusarium estimado.
- NPPRH, es el número de períodos de dos días consecutivos con lluvia y humedad
relativa mayor o igual a 81% en el día 1 y humedad relativa mayor o igual a 78% en el
día 2.
- DDXNT, es la acumulación diaria de residuales de temperatura extrema (mínima < 6 y
máxima > 26).
- DPRH, es el número de días con precipitaciones y humedad relativa mayor o igual a
83%.

24. Figura 9a.- Estimaciones de incidencia de Fusarium para el año 2001 en La Estanzuela,
y su comparación con igual estimación con otros años de alta incidencia de esta
enfermedad: 1990 1993 y 1996.(Fuente : Romero, 2001).
100
90
IF (%)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
10
20
30
40
50
60
Días a partir del 1º setiembre 2001
Figura 9 b.- Estimaciones de incidencia de Fusarium para el año 2001 en Paysandú,
EEMAC Rucks, F. s/p
Moschini (1994) utilizando este modelo para distintas zonas trigueras de
Argentina logró una correlación entre la estimación de daño y el daño real de 0.88.

25. Las condiciones de humedad relativa del aire, lluvia y temperatura determinaron
la existencia de una ventana de tiempo para el año 2001, con condiciones altamente
favorables para el desarrollo de la enfermedad. Como se discutió anteriormente, esto
coincidió con la floración de los cultivos de trigo y cebada sembrados en el rango de
siembra posible para el año 2001, casi en forma independiente de la fecha de siembra y
del ciclo del cultivar.
A su vez, los días con lluvias y alta humedad relativa impidieron la
realización de aplicaciones aéras de funguicidas durante este período, lo que no permitió
implementar estrategias de control tendientes a reducir el efecto negativo esperado.

26. X) Conclusiones.
Las condiciones de temperatura y lluvias (cantidad y número de eventos)
determinaron que:
•
El comienzo de la siembra se iniciara tardíamente y parte importante del área se
concentrara hacia el final de la estación de siembra.
•
La escalera de siembra de cultivos y ciclos, sumado a altas temperaturas,
determinaron la concentración de los estadios fenológicos sensibles al exceso
hídrico en un período en que existió alta probabilidad de que el suelo estuviese
saturado y con déficit de oxígeno.
•
Esto determinaría reducciones en el número de espigas.m-2 (fertilidad de tallos y
número potencial de espiguillas), el número de granos por espigas ( fertilidad de
espiguillas y
flores) y el peso de grano, eliminando la posibilidad de
compensaciones entre componentes de rendimiento. Si bien a nivel de campo se
suman otros efectos asociados a enfermedades foliares, la información relevada
en la bibliografía permite afirmar que estos efectos actuaron en forma
independiente y que las estrategias de control de las enfermedades foliares no
permitió resolver el problema.
•
La coincidencia entre las condiciones climáticas favorables para el desarrollo de
la fusariosis de espiga con la floración de los cultivos de trigo y cebada durante
ese período, determinó además, una alta probabilidad de ocurrencia de esta
enfermedad.

27. X) Bibliografía.
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