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20080205 basic vision2
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20080205 basic vision2
1.
BASIC VISION An introduction
to visual perception
2.
contents 2. signalling
changes 3. to the cortex 5. colour vision 意識輪講 2008/2/7
3.
SIGNALLING CHANGES Chapter 2
4.
A problem Visual
systemは何をしようとしているの か?? Retinaでは Photoreceptorsがそれぞれganglion cellsに情報 を渡してる? そんなことしてたら、neuron足りないのでは・・・ 情報を取捨選択して、重要なものについて信 号を送っている では、どんな情報が大事?? 意識輪講 2008/2/7
5.
Retinal ganglion cells
and receptive field Retinal ganglion cellsのaction potential を記録したら? Baseline(刺激に関係ない自然発生的な発火)はとて もゆっくりしたclick あるcellのclickを記録している時に、ある部分 (receptive field)に刺激が入ったら、clickが増減 するのが聞こえるかも Receptive field: そのcellのふるまいが 直接影響を受けるretina上 の領域のこと!Receptive fieldを詳しく見ると ON region:刺激がclick数を増やす OFF region:刺激がclick数を減らす 意識輪講 2008/2/7
6.
1953年,kufflerの実験 Ganglion
cellsのreceptive fieldは Fig.2.2のようなだいたい円形 ON中心とOFF中心は同じくらいの数いる ON中心は光が中心部にあたると発火が増え、 OFFはその逆。 それ以外の場所にあたる光は発火の増減に無関 係 Fig.2.2:receptive fieldを刺激が横切った 時、どのくらい発火するか 意識輪講 2008/2/7
7.
BOX 2.2 なんでON中心とOFF中心がある?
Retinal ganglion cellsは刺激がないときも baselineの発火があるので、明るい所は見つけやすい けど、暗い所は見つけにくい どういう仕組み? ON経路とOFF経路は違う神経伝達物質を使っている ON bipolar cells(photoreceptorsとganglion cellsを繋いでる)を選択的にblockする、例えばAPBと いう物質がある こうして、ON中心/OFF中心cellsが明るい点や暗い点 を検出している ここで話してたのは、coneの話!RodはON cellsだけ! 意識輪講 2008/2/7
8.
まとめ ganglion cellsは
Small receptive field 中心と周囲で拮抗するreceptive fieldを 持ってる ON中心とOFF中心がいる 意識輪講 2008/2/7
9.
Receptive field and
image processing 例えば、ON-centre cellのExcitatoryと inhibitoryに同時に光が入ったら? お互いキャンセルされてほぼ何も起きない(receptive fieldより大きいものにcellsは反応しない) centerとsurroundに異なる割合で光が当たらないと明暗 わからない。centerとsurroundの相対比に反応 Fig.2.5下:ちゃんと明暗の境界が検出できている Ganglion cellsはedgeや変化だけを検出でき る。これは情報量の節約になる Fig.2.7 ON中心のganglion cellsの見た写真(白: 興奮、黒:抑制) 明るい側が白い線、暗い側が黒い線になっている 意識輪講 2008/2/7
10.
Some effects of
retinal processing Fig.2.9 Hering grid Fig.2.11 scintillating grid Fig.2.12 simultaneous contrast Fig.2.13 troxler fading Fig.2.14 COC illusion 意識輪講 2008/2/7
11.
BOX 2.3 change
over time Sustained response 刺激が続くと発火しなくなる(眼はtremorといって、 ちらちら動いているからOK) Transient response 刺激が変化したときに発火。Edge detectorとして 機能 Fig.2.3.1 Transient cellsは変化を感知せず、sustained cellsはそのうち報告をやめる というretinaのlocal adaptingのためにafter- imageが見える 意識輪講 2008/2/7
12.
BOX 2.4 Dark
adaptation 暗い所でneuronはどうする? 瞳孔は16倍までしか調整できない Neuronは光強度の幅の1/1000以下は検出できな い Coneよりrodの方が低輝度に反応 Fig.2.4.1 dark adaptation curve すごく明るいところから、暗いところにいきな り移動したとき 最初はconeが働いていて、10分くらい経つと rodが働く 意識輪講 2008/2/7
13.
TO THE CORTEX Chapter
3
14.
Orientation selectivity HubelとWieselの実験(Fig.3.4)
Spotに反応するネコのV1のcellsを見つけた 線がスクリーンに映ったときcellsが激しく 反応した Fig.3.5:よく調べたところ、それぞれの cellsは特定の傾きの線に反応するとわかっ た(近い傾きの線にもよく反応する) 意識輪講 2008/2/7
15.
The primary visual
cortex V1:後頭葉にある 別名striate cortex, primary visual cortex(Fig.3.1) 右視野と左視野で情報は分かれている Fig.3.3:色々な所に繋がっている ネコではarea 17 Ganglion cellsとLGNは性質がとても似 ていたけど、V1はすこし違う 意識輪講 2008/2/7
16.
BOX 3.1 tuning
Tuning:あるタイプの刺激にのみ反応して、 それ以外の刺激に反応しないこと ある刺激に反応するcellsはそれに近い刺激 にもある程度反応する。反応する幅を bandwidthという(Fig.3.1.1) このtuningはfilterと呼ばれたりする Fig.3.1.2 左上:high-pass, 右上:low-pass, 下:band- pass 意識輪講 2008/2/7
17.
Organization of primary
visual cortex LGNでもあったretinotopic mappingはV1でも存在 (mapの形ではないけど) 右視野->左側のV1, 左視野->右側のV1 Fig.3.6:V1のorientation columns HubelとWieselはorientation columnsの集まりを見 つけた(hypercolumnという) Hypercolumnは視野の同じ場所にある角度全てをencodeす る。だいたいcortex 1mmで1つのhypercolumns それぞれのHypercolumnsは視野のすごく小さい部分を請け 負っている(多くはfovea近くで周辺視担当はほとんどいな い) それぞれcellsごとに好きな方向がある(Fig.3.7) 意識輪講 2008/2/7
18.
Simple cells LGNのcellsは異なる方向を見分けられな いけど(Fig.3.8)
V1のcellsはどうやっ てorientationに選択的に応答する? Fig.3.9, Fig.3.10:V1 cellの receptive field ON/OFF-centre cellsが横に並んで、円とい うより細長いreceptive fieldになる (Fig.3.11) 意識輪講 2008/2/7
19.
Complex cells, hypercomplex
cells Fig.3.12:Complex cells 同じ方向にtuningされてるsimple cellsをOR回路でまと めてる Simple cellsはphase sensitivity(刺激の場所に対する 反応の有無)があるけど、complex cellsはない 正当性の直接的な検証はほぼされていない Fig.3.13, Fig.3.13:Hypercomplex(end- stopped)cells Complex cellsは線の長さが長くなれば、receptive field内なら反応増で、receptive fieldより大きくなる と一定値になる Hypercomplex cellsはある長さまで反応増だけど、それ以 上長くなると反応が減る(最適な長さが存在) 意識輪講 2008/2/7
20.
Trigger features Cellsが発火する条件は処理が進むと、どんどん難し くなる。それでは、とても複雑なものに選択的に反応 するcellsもいる?
たとえば、顔 IT野(V1からも繋がってる)のcellsの反応(Fig.3.15) このcellsが他の刺激には反応しないかは調べられないけど、 とにかくかなり精密なものに反応するといえる それでは、自分のおばあさんは?!(grandmother cell hypothesis) grandmother cell hypothesisの考え方にはたくさん問題 があるし、未だ調査中 意識輪講 2008/2/7
21.
Beyond V1 V1以降の処理はどうなる?
たとえばV2はretinotopic mappingになってい る。V2以降もV3,V4…と30以上の視覚に関係する 場所があり、まとめてextrastriate cortexと いう(Fig.3.16,Fig.3.17) Fig.3.18 それぞれの領域が視覚のそれぞれの特徴を処理 していると考えたくなるけれど(詳しくはあと の章)、他の領域の活動とも影響し合っている Fig.3.19:LGNのP,K,M cellsのV1への投射 M->V5(‘where’ pathway), P->V4(‘what pathway’)だけど、厳密には? 意識輪講 2008/2/7
22.
COLOUR VISION Chapter 5
23.
What is colour?
光は粒の集まりでもあり、波でもある。 光は光子のあつまりで、同時に届く光子の量 をintensity of lightという 光は波でもあり、ピークとピークの間の長さ をwavelengthという。電磁放射の1つの形 (Fig.5.1) 可視光はinfra-redとultravioletの間のほ んの一部 意識輪講 2008/2/7
24.
Fig.5.8 白色光がプリズムを通ると、波長ごとに分か れる。これらの波長の光が全部まざって白に 見える。
緑の葉は、赤と青の波長の光を吸収し、緑の 光を反射する。反射された緑の光を網膜がう けとって緑に見える。 つまり、特定の波長光が眼に入ったら、それ を適切な色に翻訳すればよい 意識輪講 2008/2/7
25.
A single cone
system まず、生物は太陽光の反射されるピーク の波長が550-560nmだったので、550nmく らいに反応するphotoreceptorsを持った (yellow detectorと呼ぶことにする) けど、これだと異なる2波長からの光を 区別できない 光はintensityとwavelengthの二次元なのに receptorは刺激の大きさしかわからない 意識輪講 2008/2/7
26.
Two-cone system もうひとつdetectorを増やし、新しい detectorは550nmより短い波長に反応した (blue
detectorとよぶことにする) このsystemは多くの生物が現在も使ってい る 新しいdetectorが網膜内に出来たために画 像の精度が落ちてしまった。 これを解決するには、精度を落とさない程度に detectorを増やす(実際、foveaにblue coneは ない。しかし、これは色収差のためでもある) 意識輪講 2008/2/7
27.
すこし、まとめ 550nm,420-450nmにそれぞれピークを持 つ2つのconeがある 420-450nmのconeはfoveaにないし、散 らばって存在するので粗い解像度しかな い
結果、2cone systemの動物はcolour vision ではない Retinaの残りの部分は輝度に対して高精度で blueっぽいかyellowっぽいかをおおまかに区 別できる 意識輪講 2008/2/7
28.
3-cone system 木の実と葉の色を見分けやすいように? (Fig.5.14)3000-4000万年前にred-green systemができ、今ではshort,
middle, long wavelengthに反応するconeがある R-G systemの良いところは他にshadow- removing propertyがあるところ(Fig.5.15) Fig.5.17:S,M,L coneのばらつき Foveaにs coneがないのと人によってかなりばらつき があるのが分かる 意識輪講 2008/2/7
29.
BOX 5.2 colour
matching Primary colourはred, green, blue この3色があれば、知覚上同じ、だいたいの 色が作れる Fig.5.2.2 Colour addition:光 Colour subtraction:インクなど 赤いインクは、緑色の波長を吸収するから赤く 見える=-Gという考え 意識輪講 2008/2/7
30.
Comparing activity in
cones 色を見分けるには2つのconeの活動を比較すれば よい Fig.5.18 輝度信号はR+Gで、Bは関係ない R-Gの色信号はR/G比 B-Yの色信号はBの出力を輝度信号の出力で割る これはOpponent codingとして知られる 光の強度が全体的に上がっても色の比は比較的変わ らないけど、輝度が増える 光の波長が変わったら色の応答は変わるが、強度は 比較的変わらない colour after-effect(Fig.5.19) 意識輪講 2008/2/7
31.
Colour-opponent cells では実際に反対色応答するcellsはいる?
いる。 Fig.5.20:マカクサルのLGN LGNのP層がcolour visionを担っていて、R- G反対色応答を示す B-Yは特別な経路があり、P層の間にいる cellsを使っている(K pathway) 意識輪講 2008/2/7
32.
Colour blindness P155
table Trichromat:三色色覚者 Dichromat:二色色覚者 L coneがない:第一色盲 M coneがない:第二色盲 S coneがない:第三色盲とよぶ Fig.5.22:それぞれの色覚者の色の見えかた Fig.5.23:赤緑色覚異常のひとは変化をみつ けやすい 意識輪講 2008/2/7
33.
Cortical process in
colour vision Fig.5.24 3種類のconeがある(RGB) これによりR-G,B-Yの差、luminanceがわか る Retina-LGN-V1 blob-V4と処理が進む blobは小さなパッチみたいなもので、光の波長 の処理をしている V4は特定の色に選択的と言われ、波長というよ り色に反応する 意識輪講 2008/2/7
34.
Colour constancy 色は照明によって見え方がかなり変わるが、あ る照明下である物体が「青い」のは周りのもの より青いから。
この原則はEdwin LandがMondrian patternを 使って示した(Fig.5.25) もしパッチがひとつなら色は変わったようにみえるが、 Mondrian刺激なら色は変わっていないようにみえる これは私たちが照明について計算するために、異なる パッチについても知る必要があることを示す。これによ り色恒常性が達成できる V1 cellsは照明の波長が変わると反応が変わるが、V4で は反応が変わらない(Fig.5.26) 意識輪講 2008/2/7
35.
Cerebral achromatopsin Extrastriate
cortexの色経路がダメージを受けた ら? Cerebral achromatopsin Retinaは正常でもGreyの影しか見えなくなる(Fig.5.27) けど、V4を壊してもFig.5.27のtaskはできる 色知覚に深く関係しているのはどこ?V4?V8? Fig.5.29 モノクロに対して有色刺激によく反応した領域が色処理に深 くかかわっていると言える。Fig.5.29によると、V4は color-luminanceでは反応ない・・・ 一方、V8はcolour after-effectをかけたときみたいな、 本当の色情報がないときも反応する ??? 意識輪講 2008/2/7