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Departamento de Ciencias
Prof: Natalia Poblete A.

                                        GUÍA DE ESTUDIO

ORGANIZACIÓN MUSCULAR Y MECANISMO DE CONTRACCIÓN MUSCULAR
La contracción del músculo esquelético supone un cambio en la organización de su unidad
estructural, el sarcómero.

El músculo esquelético está formado por células musculares, llamadas fibras musculares, que son
cilíndricas, de 10-100 µ de diámetro y una longitud de hasta 20 cm. Cada una está rodeada de una
                   100 µm      ámetro
membrana plasmática (   (sarcolema) y en su citoplasma (sarcoplasm pueden encontrarse varios
                                                           sarcoplasma)
núcleos y mitocondrias. Una de las estructuras más características de estas células altamente
especializadas, son las miofibrillas. Cada una es un cilindro alargado formado por la unión de
                                     .
muchos cilindros cortos (1.5 –3.0 µm de longitud) los sarcómeros (ver Fig. 1).

Cada sarcómero está separado de su vecino por una placa o banda de separación, la banda o línea
Z. El sarcómero existe, entonces, entre dos bandas Z. En cada sarcómero, se insertan en esa banda
 .
Z, dirigiéndose hacia el centro del respectivo sarcómero un conjunto de filamentos delgados
                     a
(miofilamentos en la imagen) los filamentos de actina. Esos filamentos ocupan el extremo de
                       imagen),                           .
cada sarcómero. En el centro del sarcómero se ubica, un conjunto de filamentos gruesos, de
miosina. Esta distribución alternada de filamentos gruesos y delgados le da a la fibra muscular
         .
esquelética el aspecto estriado que se caracteriza porque en cada sarcómero la zona central se ve
oscura (banda A) y rodeada, a cada lado, de dos bandas claras (bandas I).
                 )

Los mecanismos y procesos moleculares y celulares que explican la contracción muscular en el
músculo esquelético ocurren en el sarcómero de la miofibrilla. La comprensión de ellos depende del
                                                             .
entendimiento de la organización de la estructura del sarcómero y de los cambios que sufre tras la
                                                  del
estimulación sináptica.




                           Figura 1. Niveles de organización del músculo

Para que el sarcómero pueda contraerse y como consecuencia, toda la fibra muscular, es necesario
que reciba un estímulo por parte del nervio motor que la inerva. Esta unión entre el botón terminal de
                  mulo
una neurona y la fibra muscular, recibe el nombre de UNIÓN NEURO MUSCULAR (ver Fig. 2) y el
impulso nervioso que la neurona conduce a la fibra, es transmitido mediante una sinapsis con un
neurotransmisor específico; la ACETILCOLINA (Ach).

Cuando la vesícula sináptica libera su neurotransmisor (Ach) al espacio intersináptico, la Ach es
captada por receptores externos de la membrana de la célula muscular, desencadenando un
potencial de acción denominado POTENCIAL DE PLACA MOTORA. Se denomina de este modo,
porque no es entre dos o más neuronas, sino que entre una neurona y una fibra muscul (ver Fig.
                                                                              muscular
3).

El efecto provocado por este potencial, es la liberación intracelular de Ca2+ desde el RETÍCULO
SARCOPLÁSMICO (la bodega de almacenaje interna de calcio). Este ión es fundamental para que
pueda lograrse la contracción del sarcómero.


                                     Figura 2. Estructuras
                                                    tructuras     fundamentales       de   la   unión
                                     neuromuscular:

                                     1) Axón de la neurona motora de inervación (o vía eferente).
                                     2) Botón terminal de la neurona motora.
                                     3) Fibra muscular (recuerda que esta es UNA sola célula
                                     cilíndrica y alargada.
                                     4) Miofibrillas de la fibra muscular (unidades mínimas de
                                                    s
                                     contracción, porque contienen el sarcómero).




 Figura 3. En esta figura se representa una sinapsis neurona neurona. Para representar la sinapsis
                                                     neurona-neurona.
      de la Placa Motora, hay que considerar al área postsináptica como u fibra muscular.
                                                                        una


A continuación se presentan los pasos involucrados durante la contracción muscu
                                                                          muscular:

1) Recordemos que la miofibrilla es un conjunto de compartimientos cilíndricos que se van
   ubicando uno al lado del otro, constituyendo un cilindro alargado. Cada uno de esos cilindros es
   un sarcómero y limita con su vecino por una línea o banda llamada, línea o banda z.
2) A cada lado de la línea z se insertan filamentos cilíndricos delgados que son los filamentos de
   actina. Cada filamento de actina está formado por una doble hebra de moléculas de actina que
          .
   se enrollan una sobre la otra.
3) En el centro del sarcómero se insertan filamentos gruesos, de miosina. Cada uno de estos
   filamentos está formado por 150 a 360 moléculas de miosina.
4) Cada molécula de miosina presenta una cola que se continua con un segmento llamado cuello
   que a su vez se une a una estructura de la molécula llamada cabeza. El segmento de unión de
                                estructura
   la cola con la porción cuello cabeza parece funcionar como una articulación y tiene cierto grado
                          cuello-cabeza
   de movimiento. Cada cabeza tiene ATP.
5) El sarcómero presenta en su centro una zona más obscura (     (banda A) formada por las bandas
   de miosina que está separada, a cada lado, de las bandas z, por una zona más clara (   (banda I)
   ocupada por los filamentos de actina. En reposo, los filamentos de miosina están rodeados
ordenadamente por filamentos de actina de modo que en los extremos de la banda A ambos
   tipos de filamentos coinciden aunque permanecen separados. Ello ocurre porque sobre los
   filamentos de actina se ubican dos proteínas, la troponina y la tropomiosina que constituyen
   un complejo que evita esa unión.
6) La troponina es una proteína globular que se ubica sobre el filamento de actina. Cada troponina
   posee tres subunidades: una que tiene afinidad por el Ca2+, otra que está unida a la
   tropomiosina y una más, que inhibe la formación de puentes entre la miosina y la actina.

       (Aquí comienza la explicación del mecanismo de contracción propiamente tal!!!)

7) Cada vez que llega un potencial excitatorio, se estimula la liberación de Ca2+ por parte del
    retículo sarcoplásmico. Cuando aumenta la concentración de calcio en el sarcoplasma, este se
    une a la troponina, lo cual provoca un cese del bloqueo ejercido por la tropomiosina y se forma
    un complejo actina- miosina el cual, estructuralmente, aparece como un puente.
8) Al formarse el puente se activa la capacidad ATPásica de la cabeza de la miosina y el ATP
    presente en la cabeza de la miosina se disocia en ADP + Pi
9) La salida de fosfato de la cabeza de la miosina provoca un giro o un movimiento de la cabeza lo
    cual hace que se desplace el filamento de actina a lo largo del de miosina hacia el centro del
    sarcómero. Esto significa que las bandas z también son arrastradas hacia el centro del
    sarcómero resultando en un acortamiento de esta estructura. Ello se traduce en una reducción o
    desaparecimiento de las bandas I.
10) El ATP que se perdió de la cabeza de la miosina es recuperado a expensas del ATP del
    sarcoplasma. Al ocupar este su posición, la cabeza de la miosina se suelta de la actina y el
    sarcómero recupera su longitud inicial. Si ello no ocurre, es decir, cuando por alguna razón
    (muerte por ejemplo) no se repone el ATP en la cabeza de la miosina se presenta el fenómeno
    de rigidez.

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Organización y contracción muscular

  • 1. Departamento de Ciencias Prof: Natalia Poblete A. GUÍA DE ESTUDIO ORGANIZACIÓN MUSCULAR Y MECANISMO DE CONTRACCIÓN MUSCULAR La contracción del músculo esquelético supone un cambio en la organización de su unidad estructural, el sarcómero. El músculo esquelético está formado por células musculares, llamadas fibras musculares, que son cilíndricas, de 10-100 µ de diámetro y una longitud de hasta 20 cm. Cada una está rodeada de una 100 µm ámetro membrana plasmática ( (sarcolema) y en su citoplasma (sarcoplasm pueden encontrarse varios sarcoplasma) núcleos y mitocondrias. Una de las estructuras más características de estas células altamente especializadas, son las miofibrillas. Cada una es un cilindro alargado formado por la unión de . muchos cilindros cortos (1.5 –3.0 µm de longitud) los sarcómeros (ver Fig. 1). Cada sarcómero está separado de su vecino por una placa o banda de separación, la banda o línea Z. El sarcómero existe, entonces, entre dos bandas Z. En cada sarcómero, se insertan en esa banda . Z, dirigiéndose hacia el centro del respectivo sarcómero un conjunto de filamentos delgados a (miofilamentos en la imagen) los filamentos de actina. Esos filamentos ocupan el extremo de imagen), . cada sarcómero. En el centro del sarcómero se ubica, un conjunto de filamentos gruesos, de miosina. Esta distribución alternada de filamentos gruesos y delgados le da a la fibra muscular . esquelética el aspecto estriado que se caracteriza porque en cada sarcómero la zona central se ve oscura (banda A) y rodeada, a cada lado, de dos bandas claras (bandas I). ) Los mecanismos y procesos moleculares y celulares que explican la contracción muscular en el músculo esquelético ocurren en el sarcómero de la miofibrilla. La comprensión de ellos depende del . entendimiento de la organización de la estructura del sarcómero y de los cambios que sufre tras la del estimulación sináptica. Figura 1. Niveles de organización del músculo Para que el sarcómero pueda contraerse y como consecuencia, toda la fibra muscular, es necesario que reciba un estímulo por parte del nervio motor que la inerva. Esta unión entre el botón terminal de mulo una neurona y la fibra muscular, recibe el nombre de UNIÓN NEURO MUSCULAR (ver Fig. 2) y el impulso nervioso que la neurona conduce a la fibra, es transmitido mediante una sinapsis con un neurotransmisor específico; la ACETILCOLINA (Ach). Cuando la vesícula sináptica libera su neurotransmisor (Ach) al espacio intersináptico, la Ach es captada por receptores externos de la membrana de la célula muscular, desencadenando un
  • 2. potencial de acción denominado POTENCIAL DE PLACA MOTORA. Se denomina de este modo, porque no es entre dos o más neuronas, sino que entre una neurona y una fibra muscul (ver Fig. muscular 3). El efecto provocado por este potencial, es la liberación intracelular de Ca2+ desde el RETÍCULO SARCOPLÁSMICO (la bodega de almacenaje interna de calcio). Este ión es fundamental para que pueda lograrse la contracción del sarcómero. Figura 2. Estructuras tructuras fundamentales de la unión neuromuscular: 1) Axón de la neurona motora de inervación (o vía eferente). 2) Botón terminal de la neurona motora. 3) Fibra muscular (recuerda que esta es UNA sola célula cilíndrica y alargada. 4) Miofibrillas de la fibra muscular (unidades mínimas de s contracción, porque contienen el sarcómero). Figura 3. En esta figura se representa una sinapsis neurona neurona. Para representar la sinapsis neurona-neurona. de la Placa Motora, hay que considerar al área postsináptica como u fibra muscular. una A continuación se presentan los pasos involucrados durante la contracción muscu muscular: 1) Recordemos que la miofibrilla es un conjunto de compartimientos cilíndricos que se van ubicando uno al lado del otro, constituyendo un cilindro alargado. Cada uno de esos cilindros es un sarcómero y limita con su vecino por una línea o banda llamada, línea o banda z. 2) A cada lado de la línea z se insertan filamentos cilíndricos delgados que son los filamentos de actina. Cada filamento de actina está formado por una doble hebra de moléculas de actina que . se enrollan una sobre la otra. 3) En el centro del sarcómero se insertan filamentos gruesos, de miosina. Cada uno de estos filamentos está formado por 150 a 360 moléculas de miosina. 4) Cada molécula de miosina presenta una cola que se continua con un segmento llamado cuello que a su vez se une a una estructura de la molécula llamada cabeza. El segmento de unión de estructura la cola con la porción cuello cabeza parece funcionar como una articulación y tiene cierto grado cuello-cabeza de movimiento. Cada cabeza tiene ATP. 5) El sarcómero presenta en su centro una zona más obscura ( (banda A) formada por las bandas de miosina que está separada, a cada lado, de las bandas z, por una zona más clara ( (banda I) ocupada por los filamentos de actina. En reposo, los filamentos de miosina están rodeados
  • 3. ordenadamente por filamentos de actina de modo que en los extremos de la banda A ambos tipos de filamentos coinciden aunque permanecen separados. Ello ocurre porque sobre los filamentos de actina se ubican dos proteínas, la troponina y la tropomiosina que constituyen un complejo que evita esa unión. 6) La troponina es una proteína globular que se ubica sobre el filamento de actina. Cada troponina posee tres subunidades: una que tiene afinidad por el Ca2+, otra que está unida a la tropomiosina y una más, que inhibe la formación de puentes entre la miosina y la actina. (Aquí comienza la explicación del mecanismo de contracción propiamente tal!!!) 7) Cada vez que llega un potencial excitatorio, se estimula la liberación de Ca2+ por parte del retículo sarcoplásmico. Cuando aumenta la concentración de calcio en el sarcoplasma, este se une a la troponina, lo cual provoca un cese del bloqueo ejercido por la tropomiosina y se forma un complejo actina- miosina el cual, estructuralmente, aparece como un puente. 8) Al formarse el puente se activa la capacidad ATPásica de la cabeza de la miosina y el ATP presente en la cabeza de la miosina se disocia en ADP + Pi 9) La salida de fosfato de la cabeza de la miosina provoca un giro o un movimiento de la cabeza lo cual hace que se desplace el filamento de actina a lo largo del de miosina hacia el centro del sarcómero. Esto significa que las bandas z también son arrastradas hacia el centro del sarcómero resultando en un acortamiento de esta estructura. Ello se traduce en una reducción o desaparecimiento de las bandas I. 10) El ATP que se perdió de la cabeza de la miosina es recuperado a expensas del ATP del sarcoplasma. Al ocupar este su posición, la cabeza de la miosina se suelta de la actina y el sarcómero recupera su longitud inicial. Si ello no ocurre, es decir, cuando por alguna razón (muerte por ejemplo) no se repone el ATP en la cabeza de la miosina se presenta el fenómeno de rigidez.