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APLICACIÓN DE MODELOS MIXTOS
PARA EL ANÁLISIS ESPACIAL DE
ENSAYOS GENÉTICOS DE PINO
MARÍTIMO (P INUS PINASTER AIT .) Y
SUS IMPLICACIONES EN LA
MEJORA GENÉTICA DE LA ESPECIE
2

POR QUE ES NECESARIO
EL ANÁLISIS ESPACIAL?
El análisis de ensayos
genéticos forestales
mediantes técnicas
estadísticas convencionales,
esta fundamentado en
supuestos que los datos
deben de cumplir y uno de
ellos es la independencia de
las observaciones entre si.
Por que se
Incumple este
supuesto?

Dutkowski, G. W., J. Costa, et al. (2002)

Heterogeneidad
espacial

Auto-correlación de
las variables

Conduce a
análisis y
estimaciones
incorrectas
3

EFECTO DE LA HETEROGENEIDAD
ESPACIAL EN ENSAYOS GENETICOS
FORESTALES
Ensayos genéticos
forestales presentan
condiciones de
heterogeneidad
espacial

• Variación
Continua
• Variación
Discontinua
• Variación
aleatoria

Diseño experimental
busca controlar
condiciones
ambientales

Como resultado se
reduce la potencia
y precisión de los
análisis
aumentando GxE
• Aleatorización
• Replicación
• Subdivisión del
área

Pero los diseños son
superados por las
características
intrínsecas

• Ensayos
internamente
heterogéneos
• Incremento
varianza residual
4

PRINCIPALES CAUSAS DE LA
HETEROGENEIDAD ESPACIAL
La estructura espacial no aleatoria afecta el desarrollo y
comportamiento de las plantas del ensayo
Variabilidad espacial
Continua

Discontinua

Aleatoria

Patrones similares en el
suelo subyacente y
efectos micro climáticos
Efectos de cultivo y de
medición
heterogeneidad
microambiental

Auto
correlaciones
positivas:
Gradientes
Auto
correlaciones
negativas:
Competencia

Valores en posiciones vecinas
tienden a ser más distintos de
lo esperado bajo distribuciones
aleatorias
IMPACTO DE LA AUTOCORRELACIÓN
ESPACIAL SOBRE LOS ANÁLISIS

5

Significación de los
efectos del modelo

2

Proporción
explicada por cada
factor

Estimación de los
efectos del modelo

4
Dutkowski, G. W., J. Costa, et al. (2002).

•Incremento de varianza del error experimental
dificulta la detección de diferencias entre tratamientos.
•Aumenta la probabilidad de cometer un error de tipo
II, aceptar la hipótesis nula (Ho: sin diferencias entre
tratamientos) siendo falsa

•Disminución relativa de la proporción de la variación
total explicada por los factores del modelo.
•Muchas decisiones se basan en parámetros genéticos
a partir de varianzas

•Reparto aleatorio provoca que ciertos tratamientos se
sitúen siempre en zonas favorecidas (o desfavorecidas)
• Provoca sobre estimaciones o sub estimaciones.

Comparación entre
tratamientos

1

3

•Aumento de los errores estándar de la estimación de
los efectos del modelo
•A mayores errores estándar, más difícil resulta
detectar diferencias significativas entre tratamientos
6

ANÁLISIS ESPACIAL +
MODELOS MIXTOS
E N QUE CONSISTE ?
β y µ vectores de los efectos fijos y
aleatorios

R es la matriz de varianza
covarianza de los
residuos

G es la suma directa de las
matrices de varianzacovarianza de cada uno de los
efectos aleatorios

X y Z son las matrices de incidencia que
relacionan las observaciones a los efectos
del modelo

soluciones de los efectos fijos y
aleatorios

Henderson (1984)

Descomponer la variación del error del modelo en un componente
espacial y en un error aleatorio espacialmente independiente.
Esta descomposición permite limpiar (eliminar) de los datos la
autocorrelación espacial.

e= +
descomposición del residuo e:

Proceso autorregresivo
de primer orden
(AR1 x AR1)

Gilmour et al., (1997)
 y  se refieren a los residuos espacialmente
correlacionados y residuos aleatorios

(AR)
LIN

(MA) (ARMA)
EXP GAUSS
7

PROCEDIMIENTO PARA EL ANÁLISIS DE
DATOS AUTOCORRELACIONADOS
Datos originales

Diagnostico
Análisis grafico
de los residuos

Imagen Residuos

Análisis preliminar

Variogramas
empíricos

Variación Global
Determinación modelo

Tendencia lineal
fija en filas y
columnas

Variación Local

Estructura de
correlación AR1
ó AR2

Comparación
modelos

𝐴𝐼𝐶 = −2𝑙𝑜𝑑 + 2𝑝

Elección modelo
mayor grado de ajuste
y eficiencia
𝐷𝑒𝑣𝑖𝑎𝑛𝑐𝑒 = −2𝑥𝐿𝑜𝑔 − 𝐿𝑖𝑘𝑒𝑙𝑖ℎ𝑜𝑜𝑑
EL VARIOGRAMA Y SU
IMPORTANCIA

8

El semivariograma es una grafico de la semivarianza contra la distancia entre
observaciones. La semivarianza se define como un medio de la varianza de la
diferencia entre dos observaciones a una distancia dada

GenStat Release 12.1

Dutkowski, G. W., J. Costa, et al. (2002)

1.

Método Matheron de
momentos (MoM)
2. Cressie and Hawkins
3. Dowd
4. Genton

Variograma experimental

Dutkowski, G. W., J. Costa, et al. (2002)

i)

Rango: distancia hasta la que aparece autocorrelación espacial

ii) Meseta: valor en torno al cual se estabiliza la semivarianza, es decir, el valor de la
semivarianza una vez que deja de haber autocorrelación espacial;
Zas, A. R. (2008)

iii) Efecto pepita: valor de la semivarianza en el origen, en cierto modo esta ligada a las
unidades de muestreo utilizadas y a la variabilidad de la variable en escalas muy pequeñas.
RESULTADOS ANÁLISIS
ESPACIAL

9

Diagnostico

VARIACIÓN
GLOBLAL
Lineal (Fila) x
Lineal (Columna)

F26CAV

VARIACIÓN
LOCAL
AR2 X AR2

Cavada, Asturias

𝐸𝑅 = 100𝑥 𝑆𝐸𝐷 𝑅𝐸𝑀𝐿/𝑆𝐸𝐷 𝑆𝑃 − 100
Magnussen (1990) y Cullis y Gleeson (1991)

F26CAV

Cavada, Asturias
RESULTADOS ANÁLISIS
ESPACIAL

10

ALTURA
CODIGO LOCALIDAD

UBICACIÓN

MEJOR MODELO

REML
(SED)

MEJOR MODELO
REML+ AJUSTE
ESPACIAL (SED)

EFICIENCIA
RELATICA ER (%)

Modelo No6
Modelo No7
Modelo No7

10,49
4,54
7,68

4,68
2,12
2,96

124,29
113,94
159,32

1

F26CAV

Cavada, Asturias

2

F26IBI

Ibias, Asturias

3

F26MER

Amerca, Galicia

Sample variogram

0.6
0.4

0.8
0.6
0.4
0.2

60

50

40

30

20

10

5

15
10

Y

0.2
0.0
45
40
35
30
25
20

REML+ ANÁLISIS ESPACIAL
ORD FAMILIA BLUPs SE
1 Cada10 317,48 7,66
2 Segu19 317,3 7,66
3 Puer2 317,16 7,65
4 Cast7
317,12 7,66
5 Lamu3 317,06 7,66
6 Segu11 317,03 7,66
7 Arma6 316,95 7,66
8 Pleu7
316,95 7,66
9 Cuel2
316,91 7,66
10 Mimi3 316,87 7,66

X

Dutkowski, G. W., J. Costa, et al. (2002).

REML
ORD FAMILIA BLUPs SE
1 Segu11 319,44 10,26
2 Cada10 319,14 10,25
3 Alto8
319,06 10,25
4 San26 318,39 10,24
5 Puer2 318,34 10,24
6 Cuel21 318,3 10,25
7 Leir30 318,22 10,26
8 Pini8
318,21 10,27
9 Segu19 318,16 10,25
10 Tamr26 318,16 10,28

0.8

1.0

COMPARACIÓN PREDICCIONES EN ALTURA PARA F26CAV
11

CONCLUSIONES
Es posible mitigar el error espacial presente en los
ensayos genéticos de la especie Pino Marítimo (Pinus
pinaster) modelándola la variación local como como un
proceso auto-regresivo de segundo orden e incluyendo
tendencias lineales para modelar la variación global.

El análisis espacial contribuye a aumentar la precisión en
la predicción y estimación de parámetros genéticos en
los ensayos.
Resulta imprescindible la aplicación de un método de
corrección espacial en los ensayos genéticos forestales,
ya que de lo contrario las conclusiones y resultados
obtenidos pueden resultar completamente incorrectos.
12

MUCHAS GRACIAS
POR SU ATENCIÓN…

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Aplicación de modelos mixtos para el análisis espacial de ensayos genéticos de Pino Maritimo (Pinus pinaster ait.)

  • 1. APLICACIÓN DE MODELOS MIXTOS PARA EL ANÁLISIS ESPACIAL DE ENSAYOS GENÉTICOS DE PINO MARÍTIMO (P INUS PINASTER AIT .) Y SUS IMPLICACIONES EN LA MEJORA GENÉTICA DE LA ESPECIE
  • 2. 2 POR QUE ES NECESARIO EL ANÁLISIS ESPACIAL? El análisis de ensayos genéticos forestales mediantes técnicas estadísticas convencionales, esta fundamentado en supuestos que los datos deben de cumplir y uno de ellos es la independencia de las observaciones entre si. Por que se Incumple este supuesto? Dutkowski, G. W., J. Costa, et al. (2002) Heterogeneidad espacial Auto-correlación de las variables Conduce a análisis y estimaciones incorrectas
  • 3. 3 EFECTO DE LA HETEROGENEIDAD ESPACIAL EN ENSAYOS GENETICOS FORESTALES Ensayos genéticos forestales presentan condiciones de heterogeneidad espacial • Variación Continua • Variación Discontinua • Variación aleatoria Diseño experimental busca controlar condiciones ambientales Como resultado se reduce la potencia y precisión de los análisis aumentando GxE • Aleatorización • Replicación • Subdivisión del área Pero los diseños son superados por las características intrínsecas • Ensayos internamente heterogéneos • Incremento varianza residual
  • 4. 4 PRINCIPALES CAUSAS DE LA HETEROGENEIDAD ESPACIAL La estructura espacial no aleatoria afecta el desarrollo y comportamiento de las plantas del ensayo Variabilidad espacial Continua Discontinua Aleatoria Patrones similares en el suelo subyacente y efectos micro climáticos Efectos de cultivo y de medición heterogeneidad microambiental Auto correlaciones positivas: Gradientes Auto correlaciones negativas: Competencia Valores en posiciones vecinas tienden a ser más distintos de lo esperado bajo distribuciones aleatorias
  • 5. IMPACTO DE LA AUTOCORRELACIÓN ESPACIAL SOBRE LOS ANÁLISIS 5 Significación de los efectos del modelo 2 Proporción explicada por cada factor Estimación de los efectos del modelo 4 Dutkowski, G. W., J. Costa, et al. (2002). •Incremento de varianza del error experimental dificulta la detección de diferencias entre tratamientos. •Aumenta la probabilidad de cometer un error de tipo II, aceptar la hipótesis nula (Ho: sin diferencias entre tratamientos) siendo falsa •Disminución relativa de la proporción de la variación total explicada por los factores del modelo. •Muchas decisiones se basan en parámetros genéticos a partir de varianzas •Reparto aleatorio provoca que ciertos tratamientos se sitúen siempre en zonas favorecidas (o desfavorecidas) • Provoca sobre estimaciones o sub estimaciones. Comparación entre tratamientos 1 3 •Aumento de los errores estándar de la estimación de los efectos del modelo •A mayores errores estándar, más difícil resulta detectar diferencias significativas entre tratamientos
  • 6. 6 ANÁLISIS ESPACIAL + MODELOS MIXTOS E N QUE CONSISTE ? β y µ vectores de los efectos fijos y aleatorios R es la matriz de varianza covarianza de los residuos G es la suma directa de las matrices de varianzacovarianza de cada uno de los efectos aleatorios X y Z son las matrices de incidencia que relacionan las observaciones a los efectos del modelo soluciones de los efectos fijos y aleatorios Henderson (1984) Descomponer la variación del error del modelo en un componente espacial y en un error aleatorio espacialmente independiente. Esta descomposición permite limpiar (eliminar) de los datos la autocorrelación espacial. e= + descomposición del residuo e: Proceso autorregresivo de primer orden (AR1 x AR1) Gilmour et al., (1997)  y  se refieren a los residuos espacialmente correlacionados y residuos aleatorios (AR) LIN (MA) (ARMA) EXP GAUSS
  • 7. 7 PROCEDIMIENTO PARA EL ANÁLISIS DE DATOS AUTOCORRELACIONADOS Datos originales Diagnostico Análisis grafico de los residuos Imagen Residuos Análisis preliminar Variogramas empíricos Variación Global Determinación modelo Tendencia lineal fija en filas y columnas Variación Local Estructura de correlación AR1 ó AR2 Comparación modelos 𝐴𝐼𝐶 = −2𝑙𝑜𝑑 + 2𝑝 Elección modelo mayor grado de ajuste y eficiencia 𝐷𝑒𝑣𝑖𝑎𝑛𝑐𝑒 = −2𝑥𝐿𝑜𝑔 − 𝐿𝑖𝑘𝑒𝑙𝑖ℎ𝑜𝑜𝑑
  • 8. EL VARIOGRAMA Y SU IMPORTANCIA 8 El semivariograma es una grafico de la semivarianza contra la distancia entre observaciones. La semivarianza se define como un medio de la varianza de la diferencia entre dos observaciones a una distancia dada GenStat Release 12.1 Dutkowski, G. W., J. Costa, et al. (2002) 1. Método Matheron de momentos (MoM) 2. Cressie and Hawkins 3. Dowd 4. Genton Variograma experimental Dutkowski, G. W., J. Costa, et al. (2002) i) Rango: distancia hasta la que aparece autocorrelación espacial ii) Meseta: valor en torno al cual se estabiliza la semivarianza, es decir, el valor de la semivarianza una vez que deja de haber autocorrelación espacial; Zas, A. R. (2008) iii) Efecto pepita: valor de la semivarianza en el origen, en cierto modo esta ligada a las unidades de muestreo utilizadas y a la variabilidad de la variable en escalas muy pequeñas.
  • 9. RESULTADOS ANÁLISIS ESPACIAL 9 Diagnostico VARIACIÓN GLOBLAL Lineal (Fila) x Lineal (Columna) F26CAV VARIACIÓN LOCAL AR2 X AR2 Cavada, Asturias 𝐸𝑅 = 100𝑥 𝑆𝐸𝐷 𝑅𝐸𝑀𝐿/𝑆𝐸𝐷 𝑆𝑃 − 100 Magnussen (1990) y Cullis y Gleeson (1991) F26CAV Cavada, Asturias
  • 10. RESULTADOS ANÁLISIS ESPACIAL 10 ALTURA CODIGO LOCALIDAD UBICACIÓN MEJOR MODELO REML (SED) MEJOR MODELO REML+ AJUSTE ESPACIAL (SED) EFICIENCIA RELATICA ER (%) Modelo No6 Modelo No7 Modelo No7 10,49 4,54 7,68 4,68 2,12 2,96 124,29 113,94 159,32 1 F26CAV Cavada, Asturias 2 F26IBI Ibias, Asturias 3 F26MER Amerca, Galicia Sample variogram 0.6 0.4 0.8 0.6 0.4 0.2 60 50 40 30 20 10 5 15 10 Y 0.2 0.0 45 40 35 30 25 20 REML+ ANÁLISIS ESPACIAL ORD FAMILIA BLUPs SE 1 Cada10 317,48 7,66 2 Segu19 317,3 7,66 3 Puer2 317,16 7,65 4 Cast7 317,12 7,66 5 Lamu3 317,06 7,66 6 Segu11 317,03 7,66 7 Arma6 316,95 7,66 8 Pleu7 316,95 7,66 9 Cuel2 316,91 7,66 10 Mimi3 316,87 7,66 X Dutkowski, G. W., J. Costa, et al. (2002). REML ORD FAMILIA BLUPs SE 1 Segu11 319,44 10,26 2 Cada10 319,14 10,25 3 Alto8 319,06 10,25 4 San26 318,39 10,24 5 Puer2 318,34 10,24 6 Cuel21 318,3 10,25 7 Leir30 318,22 10,26 8 Pini8 318,21 10,27 9 Segu19 318,16 10,25 10 Tamr26 318,16 10,28 0.8 1.0 COMPARACIÓN PREDICCIONES EN ALTURA PARA F26CAV
  • 11. 11 CONCLUSIONES Es posible mitigar el error espacial presente en los ensayos genéticos de la especie Pino Marítimo (Pinus pinaster) modelándola la variación local como como un proceso auto-regresivo de segundo orden e incluyendo tendencias lineales para modelar la variación global. El análisis espacial contribuye a aumentar la precisión en la predicción y estimación de parámetros genéticos en los ensayos. Resulta imprescindible la aplicación de un método de corrección espacial en los ensayos genéticos forestales, ya que de lo contrario las conclusiones y resultados obtenidos pueden resultar completamente incorrectos.
  • 12. 12 MUCHAS GRACIAS POR SU ATENCIÓN…