Mais conteúdo relacionado
1585395863.pdf
- 2. Prof. Ahmed Wanas 2
بالماء النبات عالقة
تشمل
عالقة
النبات
بالماء
ثالث
عمليات
ىى
:
(1
إمتصاص
النبات
للماء
.
(2
إنتقال
الماء
فى
النبات
.
(3
فقد
النبات
للماء
.
الأو
:
إمتصاص
النبات
للماء
:
(1
يتم
إمتصاص
النبات
للماء
بواسطة
الجذور
.
(2
قد
يتم
إمتصاص
النبات
للماء
عن
يقرط
المجموع
الخضرى
كما
يحدث
فى
حالة
الرى
بالرش
ولكن
كميتو
تكون
قليلة
اةنرمقا
بما
يتم
إمتصاصو
بواسطة
الجذور
.
(3
فى
النباتات
المائية
يحدث
اإلمتصاص
بواسطة
جميع
أعضاء
النبات
المغمورة
بالماء
.
- 5. Prof. Ahmed Wanas 5
للماء النبات إمتصاص ميكانيكية
ىناك
على
األقل
نظامان
أو
قوتان
يمكن
للنبات
بواسطتهما
أن
يقوم
بإمتصاص
الماء
من
بةرالت
وىاتان
القوتان
ىما
:
(
1
)
قوة
الجذر
اإليجابية
إلمتصاص
الماء
(
القوة
الموجبة
)
سميت
ىذه
القوة
بهذا
اإلسم
ألنها
تتكون
من
نظم
إمتصاص
تنشأ
من
خاليا
الجذر
نفسو
ول
تتسبب
عن
عوامل
أخرى
خارجية
كما
ىو
الحال
فى
قوة
اإلمتصاص
الناشئة
عن
النتح
.
وتتألف
قوة
اإلمتصاص
اإليجابية
فى
مجموعها
من
ثالث
نظم
تعمل
مستقلة
فى
إمتصاص
الماء
من
بةرالت
كما
يلى
:
نظام
اإلمتصاص
الناتج
عن
التشرب
:
كما
سبق
القول
فإن
جدر
الخاليا
النباتية
تتكون
من
الهالميات
شبة
المتصلبة
ذات
القدرة
العالية
على
تشرب
جزيئات
الماء
وبالتالى
يسير
تيار
من
ماء
التشرب
من
خلية
إلى
أخرى
من
خالل
جدر
الخاليا
إلى
أن
يصل
إلى
أوعية
،الخشب
إل
إنو
يجب
مالحظة
أن
كمية
الماء
التى
يمتصها
النبات
بهذه
يقةرالط
تعتبر
ضئيلة
ااجد
إذا
نترقو
بمعدلت
إمتصاص
الماء
بواسطة
الطرق
األخرى
.
- 6. Prof. Ahmed Wanas 6
نظام
اإلمتصاص
الناتج
عن
يةزاألسمو
ولتصوير
ىذا
النظام
يمكن
النظر
إلى
صفوف
الخاليا
المتتالية
المكونة
ألنسجة
الجذر
الفاصلة
بين
المحلول
األرضى
وبين
أوعية
الخشب
فى
الجذر
(
خاليا
البشرة
والقشرة
واإلندوديرمس
يسيكلروالب
)
كغشاء
واحد
شبة
منفذ
متعدد
الطبقات
وعلى
ذلك
يصبح
العامل
الوحيد
المسئول
عن
دخول
الماء
من
المحلول
األرضى
إلى
أوعية
الخشب
فى
الجذر
ىو
نقص
الجهد
المائى
أو
الضغط
اإلنتشارى
للماء
فى
أوعية
الخشب
عنو
فى
المحلول
األرضى
.
- 7. Prof. Ahmed Wanas 7
نظام
اإلمتصاص
المعتمد
على
الطاقة
المنفردة
فى
عملية
التنفس
يطلق
عليو
نظام
اإلمتصاص
الحيوى
أو
النشط
Active absorption
وفيو
تقوم
خاليا
الجذر
بإمتصاص
الماء
من
بةرالت
عن
يقرط
ضخ
ىذا
الماء
إلى
الداخل
على
حساب
طاقة
األكسدة
الناتجة
من
عملية
،التنفس
أى
أن
ىذا
النوع
من
اإلمتصاص
يتوقف
على
حيوية
الجذور
وعلى
توفر
األكسجين
الالزم
لتنفسها
كما
أن
لو
عالقة
كبيرة
بالتحولت
الغذائية
داخل
خاليا
،الجذر
وحتى
اآلن
لم
يعرف
على
وجو
التحديد
ميكانيكية
ىذا
النظام
إل
أنو
قد
يفسر
اائيزج
بأن
اإلمتصاص
النشط
أليونات
العناصر
المعدنية
من
بةرالت
يؤدى
إلى
يادةز
كيزىا
تر
بالعصير
الخلوى
وبالتالى
إلى
يادةز
الجهد
السموزى
اترللعصا
الخلوية
يادةزو
إمتصاص
الخاليا
للماء
بالتبعية
.
وىذه
األنظمة
الثالثة
تعرف
فى
مجموعها
باسم
الضغط
الجذرى
Root pressure
والتى
تبريت
عليها
تانرظاى
معروفتان
ىما
ظاىرة
اإلدماء
Bleeding
واإلدماع
Guttation
إل
أن
التجارب
أثبتت
أن
قوة
الضغط
الجذرى
ل
يدزت
عن
2
ضغط
جوى
فى
معظم
األنواع
النباتية
وحجم
الماء
الممتص
نتيجة
الضغط
الجذرى
ااعموم
يكون
االضئي
إذا
قورن
بحجم
الماء
الممتص
نتيجة
القوة
الثانية
إلمتصاص
الماء
وىى
القوة
السالبة
.
- 8. Prof. Ahmed Wanas 8
(
2
)
القوة
السلبية
إلمتصاص
الماء
Passive absorption
يطلق
عليها
ذلك
اارنظ
ألن
إمتصاص
الجذور
للماء
يتسبب
عن
قوة
ل
تنشأ
فى
الجذر
نفسو
أى
أن
خاليا
الجذر
فى
ىذه
الحالة
ما
ىى
إل
يقرط
يمر
الماء
خاللو
من
المحلول
األرضى
إلى
أوعية
الخشب
بقوة
ناتجة
من
المجموع
الخضرى
للنبات
وخاصة
فى
اقراألو
(
قوة
الشد
الناشئة
عن
النتح
)
.
ويتلخص
فعل
القوة
السلبية
فى
أنو
كنتيجة
لعملية
النتح
من
الثغور
فى
اقراألو
يتبخر
الماء
من
انرجد
خاليا
الميزوفيل
فيقل
محتواىا
المائى
وينقص
الضغط
اإلنتشارى
للماء
فيها
عنو
فى
الخاليا
المجاورة
وبدورىا
تمتص
الماء
من
الخاليا
المجاورة
لها
وىكذا
يتتابع
نقص
الضغط
اإلنتشارى
للماء
فى
الخاليا
حتى
يصل
إلى
أوعية
الخشب
فيحدث
ألعمدة
الماء
الموجودة
بها
شد
tension
نتيجة
إلمتصاصو
منها
بواسطة
الخاليا
المجاورة
لهذه
األوعية
فى
اقراألو
ويعوض
ىذا
الماء
الممتص
من
أوعية
الخشب
من
خاليا
أنسجة
الجذر
المجاورة
لها
فينقص
الضغط
اإلنتشارى
للماء
فى
ىذه
الخاليا
عنو
فى
الخاليا
المجاورة
وىكذا
حتى
يصل
إلى
خاليا
البشرة
التى
تقوم
بإمتصاص
الماء
من
المحلول
األرضى
.
- 10. Prof. Ahmed Wanas 10
خالل الماء تحرك مسار
الجذر
Path of water movement through root
كما
نارذك
فإن
الماء
متصُي
بواسطة
اترالشعي
يةرالجذ
وخاليا
البشرة
"
Epidermis
"
فى
منطقة
اترالشعي
يةرالجذ
ثم
يتحرك
من
ىذه
الخاليا
إلى
أنسجة
القشرة
(
Cortex
)
اامتجه
إلى
البشرة
الداخلية
Endodermis
ثم
إلى
بسيكلرالب
Perecycle
وف
ى
النهاية
إلى
أوعية
الخشب
.
- 11. Prof. Ahmed Wanas 11
ااثاني
:
النبات فى الماء إنتقال
،ديةدضاألر دةديالجاذب دددض دةديالنام دمدموالق اقراألو دىدلإ دلدصلي دىدلأع دىدلإ دعددصي دودنفإ داءدمال داصدصإمت دددعب
دىلإ دذرجال دنم دبيةشالخ دةياألوع دفيتجو دىف دونكي الماء إلنتقال ئيسىرال المسار أو ئيسيةرال يقةروالط
اقرفاألو الساق
.
الت ياترالنظ أىم
ى
ف الماء صعود آلية تفسر
ى
النبات
الجذر بالضغط اإلنتقال يةرنظ
ى
:
داقدسال دىف دىلأع دىلإ داءمال دعدفد دىلع دلمتع دىتال دلمالعوا دددحأ دوى دذرىجال دغطضال أن دانعلم أن دبقس
و ،ددةيالجد اقراألو دونكت دلبق دعيبرال دةيبدا دىف دتحنال ينعدم عندما فاعلية أكثر القوة ىذه وتكون
ددقيعت
دوةددق ألن دكددلوذ اقراألو دوددحون داقددسال درددبع داءددمال دعودددصل دافىددكدردهددفبم دذرىددجال دغطددضال أن دبعنددلا
ددلتب ددق دذرىدجال دغطضال
1
داوىدسي دام دذادىو دردثأك أو دارب
10
دلدكل دارتأم
1
دغطدضال دوةدق أن إل ،دارب
دةدعمجمو أن داتدسارالد دتدتأثب دادمكداتدتالنبا دبعندل دةديكافدردير دذرىدجال
داتدتالنبا
دديالمخروط
ة
دندم دىدىو
أن دىلع دالوةع ،داهب وجوده يثبت ولم جذرى ضغط تمتلك ل العمالقة األشجار
دونكي دبشالخ ديرصع
دفلسأ دنم ضغط تحت وليس وإجهاد وجذب شد تحت عادة
.
دغطضال دوةق دإنف دكلذ دنم دررملا دىلوع
الحولية النباتات فى وإنتقالو الماء لرفع المسببة القوى أحد ىى تكون الجذرى
.
- 12. Prof. Ahmed Wanas 12
يةرالنظ
الحيوية
Vital theory
تعتمد
ىذه
يةرالنظ
على
أن
صعود
الماء
وإنتقالو
إلى
أعلى
ما
ىى
إل
عملية
حيوية
ترجع
إلى
خاليا
بارنكيمة
الخشب
وخاليا
أشعة
الخشب
الحية
التى
تعمل
على
ضخ
الماء
فى
أوعية
الخشب
المجاورة
لها
مما
يؤدى
إلى
تفاعورإ
إلى
مسافة
أعلى
حيث
أنها
تبذل
قدر
من
الطاقة
الناتجة
عن
عملية
التنفس
فى
ىذه
،العملية
إل
أن
ىذه
يةرالنظ
إستبعدت
وىدمت
بالتجارب
التى
يترأج
على
سيقان
مقطوعة
رمرت
فى
سائل
بو
مادة
سامة
أدى
إلى
قتل
الخاليا
الحية
وبعد
قتل
الخاليا
الحية
لوحظ
تفاعرإ
السائل
فى
الساق
مما
يدل
على
أن
موت
الخاليا
لم
يؤثر
على
صعود
السائل
ألعلى
فى
الساق
.
يةرنظ
ديكسون
أو
الشد
المتماسك
Dixon or Cohesion-Tension theory
"
تعتمد
يةرنظ
الشد
المتماسك
أو
عمود
الماء
على
الخواص
أو
الصفات
المميزة
للماء
وأىمها
التماسك
Cohesion
واإللتصاق
Adhesion
كذلك
و
على
الخواص
يحيةرالتش
لنسيج
،الخشب
وخواص
الماء
ىذه
تعنى
أن
ئياتزج
الماء
تتماسك
مع
بعضها
البعن
وفى
نفس
الوقت
تلتصق
مع
جدار
األنبوبة
أو
الوعاء
الذى
يوضع
بو
الماء
.
ولو
إفترضنا
عدم
إنقطاع
عمود
الماء
الواصل
بين
ماء
بةرالت
والجذر
وأعمدة
الماء
في
الساق
حتى
اقراألو
وىذا
ااإعتماد
على
خاصية
الماء
التالصقية
والتماسكية
وىذه
حقيقة
،أكيدة
اكنارألد
كيفية
إنتقال
الماء
من
بةرالت
إلى
اءزاألج
العليا
فى
النبات
عكس
الجاذبية
األرضية
وعكس
قوى
اإلحتكاك
بجدر
األوعية
،الخشبية
وىذا
ألن
الماء
ل
يصعد
إلى
أعلى
إل
إذا
كان
يخضع
لقوى
شد
وجذب
من
أعلى
وقوى
دفع
من
،أسفل
وفى
مثلنا
السابق
ل
توجد
قوى
دفع
من
أسفل
ااإذ
فإن
صعود
الماء
يعتمد
ااأساس
على
قوى
الجذب
والشد
من
أعلى
.
- 13. Prof. Ahmed Wanas 13
ولكن
كيف
يتم
تكوين
قوى
الشد
والجذب
العلوية؟
عندما
يتم
تبخر
الماء
من
خاليا
النسيج
المتوسط
للورقة
(
خاليا
أسفنجية
)
فإن
ذلك
يسبب
نقص
فى
الجهود
المائية
لخاليا
النسيج
المتوسط
المالصقة
ااتمام
للهواء
المحيط
عن
الجهود
المائية
لخاليا
نفس
النسيج
المالصقة
لها
من
الداخل
.
ىذا
النقص
يعمل
على
إنتقال
الماء
من
الخاليا
الداخلية
إلى
الخاليا
الخارجية
ليعوض
الماء
المتبخر
منها
وليعادل
الجهد
،المائى
ثم
تسحب
الخاليا
الداخلية
الماء
من
الخاليا
األكثر
ااعمق
منها
وىكذا
دواليك
حتى
يصل
السحب
"
شد
الماء
إلى
أوعية
الخشب
فى
،اقراألو
ىذه
الحالة
من
الشد
تستمر
خالل
العمود
المائى
الغير
مقطوع
من
اقراألو
إلى
المجموع
الجذرى
فيصبح
الجهد
المائى
فى
الخاليا
الحية
للجذر
بداية
من
يسيكلرالب
حتى
البشرة
أكثر
سالبية
من
الجهد
المائى
بةرللت
وبالتالى
يتم
تنشيط
وتشجيع
اإلمتصاص
.
- 14. Prof. Ahmed Wanas 14
يمكننا
اآلن
التساؤل
ىل
تستطيع
قوة
الشد
Tensile strength
للماء
رفع
عمود
الماء
إلى
قمم
األشجار
العالية
أم
أن
ىناك
قوى
أخرى؟؟
اإلجابة
على
ىذا
السؤال
ىى
،نعم
حيث
أن
قياسات
قوى
الشد
للماء
الناتج
عن
النتح
يدزت
عن
300
بار
ولصعود
الماء
إلى
قمة
شجرة
طولها
400
قدم
(
120
متر
)
يلزم
إختالف
في
الضغط
بين
القمة
والقاعدة
حوالى
13
بار
وىكذا
نالحظ
أن
قوى
الشد
كافية
يكرلتح
ورفع
الماء
إلى
أعلى
حتى
بوجود
قوة
اإلحتكاك
انربجد
األوعية
.
تعتبر
يةرنظ
الشد
المتماسك
ىى
أكثر
ياترالنظ
القبو
لتفسير
إرتفاع
وصعود
الماء
فى
النبات
ولكن
ىذا
ل
يعنى
أن
الضغط
الجذرى
رير
قادر
على
تحريك
الماء
أو
أنو
ل
يدخل
فى
عملية
صعود
الماء
حيث
أنو
ينشط
عندما
يقل
النتح
فى
النباتات
ولكنو
رير
قادر
بمفرده
على
إيصال
الماء
إلى
القمم
العالية
باإلضافة
أنو
ل
يوجد
فى
بعن
األشجار
ياتركالصنوب
.
ااروأخي
يجب
اإلشارة
إلى
أن
الظواىر
الفسيولوجية
مثل
فقد
الماء
أو
اكمرت
الذائبات
كها
وتحر
وإمتصاص
العناصر
تسبب
يقةربط
مباشرة
أو
رير
مباشرة
يادةز
فى
سالبية
الجهود
المائية
يادةزو
فى
تدرجها
من
مكان
إلى
آخر
مما
يؤثر
بشكل
أكيد
على
تحرك
الماء
وإنتقالو
من
مكان
إلى
آخر
.
- 15. Prof. Ahmed Wanas 15
الما فقد
ء
Loss of water
90
-
99
%
من
الماء
متصُ
الم
بواسطة
الجذور
تفقده
النباتات
بعدة
طرق
أىمها
النتح
Transpiration
ويبقى
1
-
10
%
تستخدمو
النباتات
فى
نمو
الخاليا
الحديثة
وفى
العمليات
األيضية
،المختلفة
ويتم
فقد
الماء
بعدة
طرق
منها
،النتح
ظاىرة
اإلدماع
Guttation
واإلفراز
Secretion
واألدماء
bleeding
.
بالنسبة
لألفراز
فما
ىو
إل
عملية
فقد
الماء
على
صورة
محاليل
من
الغدد
Glands
ومنها
الغدد
الرحيقية
Nectaires
،
أما
اإلدماء
فهو
فقد
الماء
عن
طريق
الجروح
التي
قد
تصاب
بها
،النباتات
كمية
و
الماء
المفقودة
بهاتين
الطريقتين
تعتبر
بسيطة
ااجد
ول
قيمة
،لها
أما
ظاىرتى
اإلدماع
والنتح
فهما
األىم
ااوخصوص
األخيرة
(
النتح
)
.
اإلدماع
Guttation
تحت
ظروف
بةرالت
الدافئة
الرطبة
تظهر
على
طول
حواف
أو
قمم
اقراألو
نقاط
مائية
تظل
عالقة
بحواف
النصل
فى
مظهر
يشبو
،الدموع
لذا
فإن
فقد
الماء
بهذه
يقةرالط
يسمى
باإلدماع
.
العوامل
التي
تحفز
األدماع
ىي
:
اإلمتصاص
العالى
للماء
.
الضغط
الجذرى
تفعرالم
.
إنخفاض
أو
إنعدام
النتح
لظرف
ما
.
- 16. Prof. Ahmed Wanas 16
بمعنى
آخر
أنو
تحت
ىذه
الظروف
الثالثة
فإن
إمتصاص
الماء
يفوق
عملية
النتح
التى
تعتبر
العملية
األساسية
ئيسيةروال
لفقد
،الماء
لذا
تالحظ
ىذه
الظاىرة
فى
الصباح
الباكر
بعد
الليالى
الدافئة
الرطبة
حيث
يخرج
الماء
من
فتحات
خاصة
تعرف
بالثغور
المائية
توجد
عند
نهاية
العروق
فى
اقرأو
بعن
النباتات
مثل
اولةرالف
والطماطم
والقمح
وىى
ثغور
مفتوحة
اررباستم
ويكون
خروج
الماء
منها
فى
صورة
سائلة
على
ىيئة
اترقط
تظل
عالقة
بحافة
نصل
الورقة
فى
مظهر
يشبو
الدموع
حتى
تتبخر
.
ومن
المواد
التى
وجدت
في
سائل
اإلدماع
كانت
معظم
األمالح
المعدنية
(
P
،
K
،
Na
،
Ca
،
Mg...
)
كذلك
و
كثير
من
السكريات
مثل
glucose
،
Fractose
،
Sucorose
...
،الخ
ااركثي
و
من
األحماض
مثل
glotamic acid
،
aspartic acid
...
،الخ
ومواد
كثيرة
أخرى
مثل
الدىون
والبروتينات
اوحرويت
pH
ىذا
السائل
من
6
:
7
فى
رالبية
النباتات
.
- 17. Prof. Ahmed Wanas 17
النتح
Transpiration
النتح
ىو
صورة
من
صور
فقد
الماء
فى
النبات
على
صورة
بخار
من
سطح
أى
جزء
من
اءزأج
النبات
المعرضة
للجو
وعلى
األخص
اقراألو
.
أنواع
النتح
:
(1
النتح
األدمى
Cuticular transpiration
.
(2
النتح
العديسىى
Lenticular transpiration
.
(3
النتح
الثغرى
Stomatal transpiration
.
النتح
األدمى
:
ىو
فقد
الماء
من
خالل
طبقة
األدمة
التى
تغطى
اءزاألج
الهوائية
للنبات
ونسبتو
تحت
الظروف
القصوى
ل
تتجاوز
10
%
من
نسبة
النتح
،الكلى
والنتح
األدمى
لو
أىمية
كبيرة
عند
رلق
الثغور
وفى
ظروف
وجود
الهواء
الساخن
.
النتح
العديسي
:
ىو
فقد
الماء
عن
طريق
العديسات
التى
تتخلل
نسيح
يديرمرالب
فى
السيقان
المسنة
ول
تتعدى
نسبتو
0,1
%
من
إجمالي
الماء
المفقود
بالنتح
.
- 18. Prof. Ahmed Wanas 18
النتح
الثغرى
:
يعتبر
النتح
الثغرى
ىو
األساس
وىو
المسلك
ئيسىرال
والمسئول
عن
معظم
الماء
المفقود
من
النبات
وتصل
نسبتو
إلى
حوالى
90
%
أو
أكثر
من
مجموع
ما
ينتحو
،النبات
ويتم
فقد
الماء
بهذه
يقةرالط
عن
طريق
الثغور
Stomata
(
مفردىا
(Stoma
التى
توجد
فى
بشرة
اقراألو
والسيقان
الهوائية
،الحديثة
وىذه
الثغور
ميكروسكوبية
الحجم
ولها
كيب
تر
خاص
يناسب
،وظيفتها
وعند
فتح
ىذه
الثغور
كاملة
فإن
عرضها
يقدر
بحوالى
3
-
12
وطولها
10
-
12
ويختلف
عدد
ىذه
الثغور
من
نبات
إلى
آخر
ومن
بيئة
إلى
أخرى
وحتى
من
سطح
إلى
أخر
فى
نفس
الورقة
فوائد
النتح
:
(1
يدرتب
اقراألو
وخفن
درجة
ارةرح
أسطح
النبات
المعرض
للجو
ووقاية
النباتات
من
أخطار
الحر
الشديد
حيث
أن
تبخر
الماء
يحتاج
إلى
ارةرح
يستمدىا
من
خاليا
الورقة
فيسبب
لو
برودة
.
(2
يسبب
رفع
العصارة
وإمتصاص
الماء
وإنتقال
كميات
كبيرة
من
الماء
والذائبات
من
الجذور
إلى
اقراألو
يعهازوتو
فى
النبات
.
- 19. Prof. Ahmed Wanas 19
فسيولوجيا
الثغور
:
الثغور
ىي
فتحات
ميكروسكوبية
دقيقة
توجد
فى
بشرة
اقراألو
والسيقان
الهوائية
الحديثة
ويفقد
النبات
حوالى
95
%
من
الماء
عن
يقهارط
.
من
أىم
الصفات
الفسيولوجية
للنبات
ىى
تبادل
اتزالغا
بين
اقراألو
والجو
المحيط
والتى
من
أىمها
األكسجين
وثانى
أكسيد
بونرالك
ااوأيض
من
ىذه
الصفات
فقد
الماء
فى
صورة
بخار
عن
يقرط
الثغور
إلى
خارج
النبات
فى
عملية
النتح
لكى
يحدث
انزاإلت
المائى
داخل
النبات
.
يختلف
عدد
الثغور
بإختالف
النبات
وبإختالف
العضو
،النباتي
يبل
عددىا
1000
-
10000
ثغر
لكل
سنتيمتر
،بعرم
وتوجد
الثغور
اةعاد
على
كال
سطحى
الورقة
،
فى
النباتات
ذات
الفلقة
الواحدة
تتوزع
الثغور
بشكل
منتظم
على
سطحى
الورقة
بينما
فى
النباتات
ذات
الفلقتين
يكون
عددىا
أكبر
على
السطح
السفلى
للورقة
وىذه
اإلختالفات
تناسب
ااتمام
الوسط
البيئى
كيفية
و
تعرض
اقراألو
للشمس
أو
ارةرللح
.
والثغور
إما
أن
تكون
مبعثرة
فى
نسيج
البشرة
كما
فى
ذوات
الفلقتين
أو
تكون
تبةرم
فى
صفوف
كما
فى
ذوات
الفلقة
الواحدة
.
- 20. Prof. Ahmed Wanas 20
يةرالثغ الميكانيكيات
ف
ى
والقفل الفتح
Stomatal Mechanisms of opining and closing
1
-
سكارث العالم يةرنظ
Scarth
أو
The starch-sugar hypothesis
وقد
تم
إعتماد
ىذه
يةرالنظ
بعد
أن
لحظ
العديد
من
العلماء
أن
نسبة
النشا
تكون
تفعةرم
فى
الخاليا
الحارسة
فى
الظالم
وتكون
منخفضة
فى
وجود
الضوء
أثناء
،النهار
كما
أن
ذلك
يقترن
مع
تفاعرإ
دلا
pH
عندما
تكون
الثغور
مفتوحة
حيث
يصل
إلى
6
-
7
بينما
ينخفن
دلا
pH
عند
رلق
الثغور
إلى
4
-
5
،
من
ىذه
المالحظات
تم
اإلستنتاج
أن
فتح
الثغور
فى
الضوء
ناتج
من
إرتفاع
فى
ال
د
pH
الذى
ينشط
يماتزإن
تحويل
النشا
الى
سكر
ااخافض
الجهد
المائى
للخاليا
الحارسة
.
الثغور
التى
توجد
بشكل
أساسى
فى
نسيج
البشرة
اقرلألو
والسيقان
الغضة
تكون
مفتوحة
بشكل
بسيط
.
كل
ثغر
محاط
بخليتان
حارستان
تحتويان
على
كمية
كبيرة
من
البالستيدات
الخضراء
.
الجدار
الداخلى
المواجو
لفتحة
الثغر
فى
كل
خلية
يكون
أكثر
ااسمك
عن
طرفة
البعيد
عن
الفتحة
.
ااإذ
الثغر
لو
كيب
تر
مناسب
حيث
أنو
يستطيع
التحكم
في
عملية
،النتح
فعندما
يكون
اامغلق
ل
يحدث
نتح
وعندما
يفتح
يتم
النتح
.
- 21. Prof. Ahmed Wanas 21
السؤال
ألن
ىو
كيف
يتم
الفتح؟
خالل
النهار
:
يقوم
النبات
بعملية
البناء
الضوئى
فى
البالستيدات
اءرالخض
للخاليا
الحارسة
،
حيث
يتم
تكوين
السكر
خالل
،النهار
وىذا
السكر
المتكون
يؤدى
إلى
إنخفاض
نسبة
ثانى
أكسيد
بونرالك
نتيجة
إلمتصاصة
وإستخدامو
فى
عملية
البناء
الضوئى
وىذا
اإلنخفاض
يعمل
على
خفن
حموضة
الخاليا
الحارسة
أو
تفاعرإ
دلا
pH
أى
يصبح
وسط
الخاليا
الحارسة
أكثر
قاعدية
.
ىذا
الوسط
القاعدى
يشجع
تحول
النشاء
إلى
سكر
عن
يقرط
تنشيط
يمزإن
دلا
Phosphprylase
،
ىذا
يمزالن
حساس
ااجد
لعملية
التغير
فى
دلا
pH
،
ااإذ
يادةز
السكر
من
عملية
التمثيل
الضوئى
مباشرة
كذلك
و
تحول
النشاء
إلى
سكر
عن
يقرط
خفن
CO2
يادةزو
دلا
pH
يعمل
على
نقص
كيز
تر
الماء
الحر
داخل
،الخلية
وىذا
النقص
في
كيز
تر
الماء
الحر
يعمل
على
إنخفاض
الجهد
المائي
للخاليا
الحارسة
مما
يؤدى
إلى
إندفاع
الماء
من
خاليا
البشرة
المحيطة
إلى
الخاليا
الحارسة
.
يؤدى
إندفاع
الماء
إلى
الخاليا
الحارسة
إلى
إنتفاخها
يادةزو
ضغط
اإلمتالء
الذى
يسبب
تقوس
الجدار
الرقيق
البعيد
عن
الفتحة
للخلف
ااجاذب
معو
الجدار
السميك
المواجو
لفتحة
الثغر
حيث
ينحنى
للداخل
وىذا
مايسبب
فتح
الثغر
.
- 22. Prof. Ahmed Wanas 22
خالل
الليل
:
يتوقف
البناء
الضوئى
ويتوقف
تكوين
السكر
وبالتالى
يتوقف
سحب
ثانى
أكسيد
بونرالك
ويستمر
التنفس
الخلوى
مما
يؤدى
إلى
يادةز
نسبة
ثانى
أكسيد
بونرالك
فى
محيط
الخاليا
،الحارسة
و
ىذه
يادةزال
تسبب
إنخفاض
دلا
pH
فيصبح
الوسط
أكثر
حموضة
وىذا
ما
يسبب
تحول
السكر
إلى
نشا
فى
الخاليا
الحارسة
مما
يؤدى
إلى
تفاعرإ
الجهد
المائى
للخاليا
الحارسة
عن
الجهد
المائى
للخاليا
المساعدة
أو
خاليا
البشرة
المحيطة
وىذا
تبريت
عليو
إندفاع
الماء
ااخارج
من
الخاليا
الحارسة
فينخفن
الضغط
على
الجدار
الخلوى
فيعود
إلى
مكانو
اامسبب
إنغالق
الثغر
.
على
الررم
من
بساطة
ىذه
يةرالنظ
إل
أنها
تعتبر
رير
كافية
لتفسير
فتح
ورلق
معظم
الثغور
وذلك
لألسباب
األتية
:
(1
الخاليا
الحارسة
فى
البصل
ل
تحتوى
على
نشا
اامطلق
وررم
ذلك
فالثغور
تفتح
وتغلق
.
(2
إن
التغير
فى
كيز
تر
CO2
رير
كافى
إلحداث
اترالتغي
المذكورة
في
درجة
الحموضة
للخاليا
الحارسة
ول
يتناسب
مع
التغير
الفعلى
في
درجة
الحموضة
من
5
إلى
7
أى
وحدتين
والذى
أمكن
قياسو
فى
أثناء
إنتفاخ
الخاليا
الحارسة
.
(3
التحول
الداخلى
للنشا
إلى
سكر
يعتبر
بطئ
ااجد
نةرمقا
مع
سرعة
إستجابة
الثغور
وعملية
الفتح
.
(4
ل
تتضمن
فى
ىذه
يةرالنظ
أى
دللة
على
تأثير
الضوء
األزرق
فى
فتح
الثغور
والذى
ثبت
أنو
يلعب
ااردو
اائيسير
فى
عملية
الفتح
والغلق
.
- 23. Prof. Ahmed Wanas 23
2
-
ياترالنظ
الحديثة
لتفسير
فتح
ورلق
الثغور
ولتفسير
وفهم
ىذه
العملية
سنتطرق
إلى
جزأين
وىما
:
.1
والغلق؟ الفتح عملية على تؤثر التى العوامل ىى ما
.2
والغلق؟ للفتح الثغور كة
حر تتم كيف
الأو
-
والغلق الفتح عملية على تؤثر أو تقود التى العوامل من العديد ىناك
:
دةديالبيولوج داعةدسبال دودفتعري دندكيم دادم أى دأدشالمن دىدلداخ دامدظن
:
دلديالل داللدخ دقدلوتغ داردهالن داللدخ دتحدفت دادةدع دالثغوردف
(
داتدتالنبا دندعب
دويعل دافظحوت داءمال فقد فى تقتصد حتى وذلك عكسى نظام لها والجافة الحارة المناطق فى تعيش التى يةرالعصا
)
دإنف دكلذ دمرور
دلا مدار على وتغلق تفتح تبقى الثغور
24
مستمر ضوء إلى عرضت لو حتى ساعة
.
المائى التوازن
:
دورغالث ورلق فتح عملية فى ااردو يلعب الماء من إحتوائها مستوى أو للنباتات المائى التوازن
.
دقلتغ دةلالذاب داتتالنبا
دىف دىتح دالقراإل دىلإ دؤدىي دثيح دروفظال دذهى دىف ااوسيط اادور يلعب األبسسيك حمن ىرمون أو النمو منظم أن ويعتقد ثغورىا
العادية الفتح ظروف
.
دورغالث دىلإ دبشالخ دةيأوع دربع دأثيرهت دلسير أن دنكيم داتبالن دذورج دىف دديدشال داءمال نقص أن لوحظ حيث
األبسسيك حمن خالل من إشارة عبر اقراألو فى
.
بونرالك أكسيد كيزثانى
تر
(
CO2
)
مستوى فإنخفاض
CO2
إرتفاع والعكس الثغور فتح يسبب
مستوى
CO2
رلق يسبب
الثغور فتح فى ذلك يتسبب أن ممكن الظالم فى الثغور حول الهواء فى منخفضة بونرالك أكسيد ثانى نسبة كانتفإذا ،الثغور
العادة رير على
.
الضوء
:
دينب داتتالنبا دمظمع ددنع الثغور لفتح الضوء من األدنى الحد ويتراوح ،الثغور فتح الضوء يسبب
1/30
دىلإ
1/1000
دنم
دلمكادوئىض داءنب دلمع ددءبل دافىكال ددحال دوىو دوءضال مجمل
.
دةيالموج دوالطاأل ذات داءقالزر داتجالمو
430
-
460 nm
دربتعت
الموجبة األطوال ذات األحمر الضوء موجات من اترم بعشر فعالية أكثر
630
-
680 nm
.
- 24. Prof. Ahmed Wanas 24
كيف
تتم
كات
حر
الفتح
والغلق؟
الموجات
الضوئية
الزرقاء
تمتص
بواسطة
صبغة
zeaxanthin (α- carotenoid pigment)
وىذا
يؤدى
إلى
تنشيط
مضخة
البروتونات
فى
أرشية
الثيالكويدات
لل
خاليا
الحارسة
مما
يعمل
على
ضخ
البروتونات
(
أيون
أو
بروتون
الهيدروجين
*)
خارج
سيتوبالزم
الخاليا
الحارسة
اامولد
كة
حر
نشطة
للبروتونات
(protone motive force)
أى
تدرج
كيميائى
كهرو
عبر
الغشاء
مما
يحدث
اترتغي
كبيرة
فى
ال
د
pH
(
حيث
تتغير
من
4-5
الى
6-7
)
اامنتج
اارتوت
عبر
األرشية
يصل
ااأحيان
إلى
120
فولت
وىذا
ما
يؤدى
إلى
فتح
القنوات
البروتينية
التى
تسمح
بالتدفق
السلبى
أليونات
البوتاسيوم
الموجبة
إلى
داخل
الخاليا
الحارسة
لكى
يعادل
خروج
،البروتونات
ويتم
أيضا
دخول
أيونات
يدرالكلو
السالبة
عن
يقرط
اوجهازت
)
Coupled
(
مع
بعن
البروتونات
العائدة
عبر
القنوات
)
symport
/H
Cl
(
حتى
يتم
معادلة
انزوإت
الشحنات
بائيةرالكه
(
انظر
مضخة
اليونات
)
.
ىذا
اكمرالت
األيونى
يعمل
على
خفن
الجهد
المائى
داخل
الخاليا
الحارسة
اامؤدي
إلى
إنتفاخ
الخاليا
الحارسة
وبالتالى
فتح
الثغور
.
دكيبيروف دفوإينولسالف دنمح دىلإ داشالن ديرستك دةيعمل
Phosphoenol pyruvate (PEP)
)
دطةسبوا دطشتن
األزرق الضوء
.
دلوا
(PEP)
ددسأ دتيكسأ الكسالو اامكون بونرالك أكسيد ثانى مع يتحد المتكون
(
Oxaloacetic
acid
)
دكيالمال دنمح دىلإ ددورهب يتحول الذى
(
Malic acid
)
.
دكيالمال دنمح دنم دةنالمتكو ددروجينياله داتنأيو
ااسابق ذكرىا تم التى األيونات مضخة من البالزمى الغشاء عبر للخارج ضخها يتم التى األيونات ىى
.
حمن من الهيدروجين بروتونات تكون عن ناتج الحارسة الخاليا داخل البوتاسيوم أيونات إمتصاص أن ىنا يظهر وبالتالى
الحارسة الخاليا فى المائى الجهد إنخفاض تسبب التى المواد فى يادةز يسبب وىذا ،الحارسة الخاليا فى الماليك
داخلها النشا تكسر عن والناتج
.
تقدم مع يزداد الحارسة الخاليا داخل المائى الجهد وإنخفاض األيونى اكمرالت ىذا
يقرط النهارعن
السكر تكوين
عملية نشاط بدء من الناتج
الضوئى التمثيل
على يعمل األزرق الضوء فإن كذلك
و
تحلل
النشا
سكر إلى
.
- 25. ال يعمل
ATP
كمضخه
H
من
ويدخل الخلية
K
اليها
تركيز زيادة
K,Cl
الخاليا فى المالت و
الحارسة
للخاليا المائى الجهد
الحارسة
يصبح
الخاليا من سالبيه اكثر
المجاورة
الخاليا الى الماء يدخل
الخارسة
االمتالء ضغط يزداد
للخاليا
الحارسة
فتتكور
الثغر ينفتح
االحماض مستوى نقص
الكربوكسيل نزع بتفاعالت
يرتفع
Ph
الخاليا
الحارسة
الفوسفوريليز انزيم نشاط
للنشا المائى التحلل
السكريات تزداد
الذائبة
كافى غير يكون قد السكريات مستوى
على يؤثر
للخاليا المائى الجهد
الحارسة
الضوء
ضوئية فسفرة
غير
دائرية
الماليك حمض ينتج
تركيز يقل
CO2
فى
الخاليا
الحارسة
من قليله كميات
CO2
الخاليا فى تثبت
الحارسة
ATP
تنفس حدوث
تكوين
ATP
الثغور كة
حر لتنظيم المقترحو الميكانيكيات