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Terminología descriptiva de las plantas
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puedes ayudar y editar, pero por favor: antes de realizar correcciones mayores contáctalo(s) en
su(s) página(s) de discusión, o en la página de discusión del artículo, para poder coordinar la
redacción.
Los términos citados aquí corresponden a la terminología descriptiva de las plantas, que
sirve para comprender las secciones de Descripción que aparecen en los artículos sobre
taxones de plantas.
La morfología de las plantas es un campo de estudio que trata sobre las estructuras
externas y grosso modo también internas de los órganos de las plantas. La morfología se
integra de alguna forma con la anatomía de las plantas, que es el estudio de los tejidos y la
estructura de las células de los órganos de las plantas. La morfología forma la base de las
descripciones taxonómicas y en general consituye el set de datos más importante en
delimitar y circunscribir los taxones.
Los términos citados aquí son en gran parte descendientes de aquéllos usados por botánicos
y herbalistas en el pasado, empezando quizás por Teofrasto (370 a.C.-cerca de 285 a.C.),
uno de los primeros en escribir descripciones de plantas usando terminología técnica (como
en su Historia Plantarum). Los términos han evolucionado tremendamente con los años,
especialmente desde la invención del microscopio, que los han vuelto más detallados y
específicos. Muchos de estos términos fueron tomados del latín clásico o del griego antiguo
latinizado, y usados en nuevos significados, algunos fueron modificaciones de términos
preexistentes, muchos fueron inventados, y algunos descartados con el tiempo.
Como en todos los campos de la evidencia, los términos usados en la morfología de las
plantas pueden variar de una fuente a otra. Al utilizar una flora particular, por ejemplo, este
glosario debería ser chequeado para corroborar el uso de los términos. Los términos citados
aquí son en gran medida derivados y clasificados, con algunas excepciones, de Radford et
al. (19741 ), ver también Bell (19912 ).
La sección de "Estructura de la planta" incluye caracteres y sus estados del carácter de
órganos y partes de la planta específicos. Sigue de una sección de "Terminología general"
que lista caracteres y sus estados que pueden ser usados para describir una variedad de
órganos de las plantas.
Contenido
[ocultar]
 1 Estructura de la planta
o 1.1 Órganos de la planta
 1.1.1 Hábito
 1.1.2 Hábitat
o 1.2 Raíces
 1.2.1 Tipos de raíces
o 1.3 Tallos y vástagos
 1.3.1 Tipos de tallo
 1.3.2 Hábito del tallo
 1.3.3 Patrón de ramificación del tallo
 1.3.4 Twigs, troncos y yemas
o 1.4 Hojas
 1.4.1 Partes de las hojas
 1.4.2 Tipos de hojas según su estructura
 1.4.3 Tipos de hojas
 1.4.4 Juntura de la hoja
 1.4.5 Venación de las hojas
o 1.5 Flores
 1.5.1 Partes de la flor
 1.5.2 Sexo de la flor y sexo de la planta
 1.5.3 Juntura de la flor
 1.5.4 Verticilos de la flor
 1.5.5 Simetría floral
 1.5.6 Maduración de la flor
o 1.6 Perianto
 1.6.1 Partes del perianto
 1.6.2 Arreglo del perianto, ciclos, merosidad
 1.6.3 Fusión del perianto
 1.6.4 Tipos de perianto
 1.6.5 Prefloración del perianto
o 1.7 Androceo
 1.7.1 Tipos de estambres
 1.7.2 Arreglo de los estambres, ciclos, número y posición
 1.7.3 Tipo de unión e inserción de los estambres
 1.7.4 Fusión de los estambres
 1.7.5 Partes de las anteras, tipo, y unión
 1.7.6 Dehiscencia de la antera
o 1.8 Nectarios
o 1.9 Gineceo, carpelos, y pistilo
 1.9.1 Fusión del gineceo
 1.9.2 Número de carpelos y lóculos
 1.9.3 Unión del ovario y placentación
 1.9.4 Posición con respecto al perianto y androceo
 1.9.5 Placentación
 1.9.6 Posición del estilo, tipo estructural
 1.9.7 Estigma y tipos regionales estigmáticos
 1.9.8 Óvulo
o 1.10 Inflorescencias
 1.10.1 Partes de la inflorescencia
 1.10.2 Posición de la inflorescencia
 1.10.3 Desarrollo de la inflorescencia
 1.10.4 Tipo de inflorescencia
 1.10.5 Inflorescencias secundarias
 1.10.6 Inflorescencias especializadas
o 1.11 Frutos
 1.11.1 Tipos de frutos simples
 1.11.2 Tipos de frutos agregados
 1.11.3 Tipos de frutos múltiples
o 1.12 Semillas
 1.12.1 Tipo de endosperma de la semilla
 1.12.2 Tipo de germinación de la semilla
 2 Terminología general
o 2.1 Color
o 2.2 Tamaño
o 2.3 Número
o 2.4 Textura
o 2.5 Fusión
o 2.6 Forma
 2.6.1 Formas tridimensionales
 2.6.2 Formas bidimensionales
 2.6.3 Base
 2.6.4 Ápice
 2.6.5 Combinaciones de formas
o 2.7 Márgenes
o 2.8 División
o 2.9 Disposición
 2.9.1 Posición
 2.9.2 Arreglo
 2.9.3 Orientación
 2.9.4 Postura
o 2.10 Superficie
 2.10.1 Configuración
 2.10.2 Excrecencia de la epidermis
 2.10.3 Vestitura
 2.10.4 Tipos de tricomas y cerdas
o 2.11 Simetría
o 2.12 Fenómenos temporales
 3 Véase también
 4 Bibliografía
o 4.1 Referencias citadas
[editar] Estructura de la planta
[editar] Órganos de la planta
Órganos de una espermatofita angiosperma.
Los componentes estructurales básicos de las plantas son los órganos, delimitados por y
fuertemente correlacionados con las funciones que cumplen en la planta.
Entre los musgos en sentido amplio, éstos órganos son los componentes del gametofito
haploide. El gametofito de estos taxones contiene rizoides, que son uniseriados (poseen una
sola fila de células de espesor), filamentosos y funcionan en el anclaje o en la absorción de
agua y minerales. El cuerpo del gametofito básico puede ser una masa plana de células,
llamada talo, o un vástago, consistente en un tallo generalmente cilíndrico que lleva hojas.
Debería recordarse que los vástagos de los briofitos son tejido gametofítico.
En las plantas vasculares, los órganos principales provienen del esporofito. El esporofito
tiene raíces y vástago. Las raíces están presentes en casi todas las plantas vasculares y
típicamente funcionan en el anclaje y la absorción de agua y minerales. La raíz consiste en
un meristema apical del que se expande una caliptra de función protectora, con un sistema
de haces vasculares central rodeado de endodermis, pelos epidérmicos que se expanden con
función absortiva, y raíces laterales que se desarrollan de forma endógena.
Los vástagos esporofíticos de las plantas vasculares consisten en tallo y hojas. Los
vástagos consisten en un meristema apical de células que se dividen activamente, que
debido a una continua diferenciación, resultan en la elongación del tallo y la formación de
de hojas y yemas. El tallo es un órgano generalmente cilíndrico que lleva las hojas que
hacen la fotosíntesis. Los tallos típicamente tienen la función del transporte de agua y
minerales desde las raíces y la de sostener y elevar a las hojas y a las estructuras
reproductivas, si bien algunos tallos son altamente modificados para cumplir otras
funciones. La hoja es el órgano del vástago que es en general aplanada dorsiventralmente y
usualmente tiene las funciones de fotosíntesis y transpiración. Las hojas se derivan de los
primordios de las hojas, dentro del ápice del vástago, y muchas veces son variadamente
modificadas. En las plantas vasculares, las hojas contienen uno a muchos haces vasculares,
llamados venas, en algunos musgos, las hojas gametofíticas pueden contener una costa
parecida a una vena, consistente en tejido especializado para la conducción (pero no
llamado haces vasculares). Las yemas son sistemas de vástagos inmaduros, típicamente
localizados en las axilas de las hojas. Las yemas pueden crecer para formar ramas laterales
vegetativas o estructuras reproductivas.
Entre los órganos reproductivos de la planta, el esporangio es el órgano básico productor
de esporas de todas las embriofitas. En las plantas "heterospóricas", como en todas las
espermatofitas, los esporangios son de dos tipos: masculinos (los microsporangios) y
femeninos (los megasporangios). El esporangio de las briofitas es conocido como "cápsula"
y típicamente es la mayor parte del esporofito. También existen los "conos" o "estróbilos",
que son un vástago reproductivo modificado, de crecimiento determinado (limitado), que
poseen muchas plantas vasculares no angiospermas, y consiste en un eje del tallo que lleva
o bien esporofilos ("hojas que llevan esporangios") simples (en los "conos simples") o bien
vástagos modificados (en los "conos compuestos"). Un óvulo es un megasporangio rodeado
de uno o dos tegumentos protectores. Una semilla es el óvulo maduro de las espermatofitas,
que consiste en un embrión interno rodeado de tejido nutritivo (que proviene del gametofito
femenino, también llamado endosperma), y envuelto por un tegumento de la semilla de
función protectora. El órgano reproductivo de las angiospermas es su flor, que es un
vástago de crecimiento determinado modificado que lleva esporofilos llamados estambres
(masculinos) y carpelos (femeninos), con o sin hojas externas modificadas (el perianto).
Una inflorescencia es un agregado de una o más flores, los límites de las cuales se
encuentran en la presencia de las hojas vegetativas. Un fruto es el ovario maduro de las
angiospermas, consistiendo en el pericarpio (la pared del ovario madura), las semillas, y, si
presentes, las partes accesorias.
[editar] Hábito
Artículo principal: Hábito
El hábito de la planta se refiere a la forma general de la planta, lo cual abarca una serie de
componentes como la duración del tallo y el patrón de ramificación, el desarrollo, o la
textura. La mayoría de las plantas pueden ser claramente designadas como hierba,
enredadera, liana, arbusto o árbol (con algunas subcategorías), sin embargo algunas
especies son difíciles de acomodar en estas categorías. Una hierba es una planta en la cual
todos los vástagos sobre la superficie de la tierra, sean vegetativos o reproductivos, se
mueren al final de la sesión de crecimiento anual. Si bien los vástagos sobre la superficie
son anuales, la hierba en sí misma puede ser anual, bienal, o perenne, a través de sus partes
enterradas de larga vida. Estas hierbas perennes pueden tener debajo de la tierra un bulbo,
rizoma, cormo, o tubérculo como el tallo subterráneo, y son llamadas geófitas. Una
trepadora o enredadera es una planta con tallos elongados y débiles, que generalmente se
sostiene trepando, agarrándose con zarcillos, uncinos o raíces adventicias, las enredaderas
pueden ser anuales o perennes, herbáceas o leñosas. Una liana es una enredadera perenne y
leñosa, las lianas son el componente principal de la canopia de los árboles en algunos
bosques tropicales. Un arbusto es una planta perenne, leñosa con muchos tallos principales
que se elevan sobre el nivel del suelo. Un subarbusto es un arbusto corto que es leñoso
sólo en la base y que estacionalmente acarrea nuevos tallos no leñosos sobre la superficie
del suelo. Finalmente, un árbol es definido como una planta leñosa generalmente alta,
perenne, con un tallo principal (el tronco) que se eleva sobre el nivel del suelo (algunos
ecólogos diferencian entre arbusto y árbol solamente basados en una altura arbitraria).
[editar] Hábitat
Artículo principal: Hábitat
El hábitat de la planta se refiere al ambiente general donde la planta vive. Términos
generales incluyen si la planta es terrestre (creciendo sobre la tierra), acuática (creciendo
en el agua), o epífita (creciendo sobre otra planta). Si acuática, la planta puede ser
sumergida (creciendo bajo el agua), flotante (creciendo en la superficie del agua), o
emergida (teniendo raíces o tallos anclados en el sustrato bajo el agua pero vástagos aéreos
creciendo sobre el agua). Otros aspectos del hábitat incluyen el tipo de sustrato sobre el
cual la planta está creciendo (es decir si crecen en suelos arenosos, limosos, arcillosos, con
grava, o en suelos rocosos, o si son saxícolas, si se presentan directamente en las rocas o las
grietas entre las rocas), también la pendiente, el aspecto, la elevación, el régimen de
humedad, y la vegetación que la rodea, la comunidad, o el ecosistema.
[editar] Raíces
Artículo principal: Raíz
Las raíces son órganos de las plantas que funcionan en el anclaje y en la absorción de agua
y minerales. Las raíces son encontradas en todas las plantas vasculares excepto las
Psilotofitas (Psilotum y afines). Como ya se ha dicho, las embriofitas no vasculares
generalmente tienen rizoides que cumplen una función similar.
Las raíces, como los vástagos, se desarrollan mediante la formación de nuevas células en un
meristema apical que crece activamente, en la punta de la raíz. El meristema apical está
cubierto por fuera por una caliptra, que funciona tanto para proteger al meristema apical de
la raíz como para proveer lubricación a medida que la raíz se abre paso en el suelo. Las
céulas epidérmicas que quedaron lejos del meristema apical de la raíz desarrollan pelos
radiculares que son extensiones como pelos, funcionan en aumentar grandemente el área
disponible de la raíz para la absorción de agua y minerales. Las raíces de muchas plantas
tienen una interacción simbiótica interesante con una especie de hongo, son llamadas
micorrizas. Si bien la función exacta de las micorrizas muchas veces no está clara, al
menos en algunas especies el hongo hospedador ayuda a la planta a aumentar el área de
absorción y en aumentar la eficiencia de la toma de minerales, particularmente del fósforo.
Las raíces tienen un cilindro vascular central de células conductoras: xilema y floema. Este
cilindro vascular está rodeado de un cilindro especial de células llamado la endodermis.
Las raíces laterales se desarrollan por divisiones celulares dentro del periciclo, que es una
capa cilíndrica de células de parénquima localizadas justo dentro de la endodermis.
La primera raíz en desarrollarse en una planta vascular es la radícula del embrión. Si la
radícula continúa desarrollándose después de que creció el embrión, se llama la raíz
primaria. Pueden desarrollarse raíces adicionales del tejido interno de otra raíz, del tallo
(normalmente cerca de las yemas), o raramente de una hoja. A las raíces que se desarrollan
de otras raíces se las llama raíces laterales. A las que se desarrollan de un órgano que no es
una raíz (tallo u hoja) se las llama raíces adventicias.
[editar] Tipos de raíces
Variadas modificaciones de las raíces pueden presentarse. Si la raíz primaria se vuelve
dominante, se la llama raíz principal, si se pudre pronto y las raíces subsecuentes son
adventicias, la planta tiene un sistema radical fibroso. Muchas plantas, especialmente las
bienales, tienen raíces de almacenamiento en las que la raíz principal se ha vuelto
engrosada, acumulando compuestos de almacenamiento de alta energía (normalmente
almidón). Muchas de las plantas epífitas, particularmente los miembros tropicales de
aráceas y orquídeas, tienen raíces aéreas. Éstas son raíces adventicias que en general no
entran en el suelo y acumulan agua y minerales del aire o que corren desde otras plantas.
Muchas especies de plantas con bulbos o cormos tienen raíces contráctiles, las cuales
realmente se contraen verticalmente, obligando al tallo subterráneo a adentrarse más
profundamente en la tierra. Las plantas parásitas tienen raíces especiales llamadas
haustorios que penetran los tejidos de otras plantas. Algunas raíces adventicias llamadas
raíces puntales (en inglés "prop roots") (de apoyo, o sostén) crecen de la base del tallo y
tienen una función de sostén. Algunas especies que crecen en pantanos o marismas tienen
pneumatóforos, que son raíces que crecen hacia arriba afuera del suelo hacia el aire con la
función de obtener más oxígeno. Las raíces contrafuerte(en inglés "buttress roots") (de
respaldo) son raíces alargadas, que se expanden horizontalmente y usualmente son
verticalmente engrosadas en la base de los árboles lo que ayuda a su sostén mecánico. Se
encuentran en algunas especies de árboles tropicales o de pantanos.
[editar] Tallos y vástagos
Artículos principales: tallo y vástago
Los tallos funcionan tanto como órganos de soporte (sosteniendo y finalmente elevando a
las hojas y los órganos reproductivos) como órganos de conducción (conduciendo el agua y
los minerales y los azúcares a través de los haces vasculares entre hojas, raíces, y órganos
reproductivos). Estructuralmente, los tallos pueden distinguirse de las raíces debido a
muchos caracteres anatómicos. Como se mencionó, un vástago es un tallo con sus hojas
asociadas. Los tallos del esporofito que son ramificados y llevan hojas son una apomorfía
de todas las plantas vasculares, las estructuras que parecen tallos con hojas de algunos
briofitos son gametofíticos y no homólogos con los de las plantas vasculares.
El primer tallo de una espermatofita se desarrolla a partir del epicótilo del embrión. El
epicótilo se elonga después del crecimiento del embrión en un eje (el tallo) que lleva hojas
en su punta, quien contiene a las células que se dividen activamente en el meristema apical
del tallo. Las siguientes divisiones celulares y crecimiento resultan en la formación de una
masa de tejido que se desarrolla en una hoja inmadura, el primordio foliar. El punto en que
la hoja se adjunta al tallo se llama nudo. La región entre dos nudos consecutivos se llama
entrenudo. Un poco más tarde en el desarrollo, el tejido en la unión adaxial (superior) entre
la hoja y el tallo (llamada la axila) se empieza a dividir y diferenciar en un primordio de
yema. A medida que el vástago madura, las hojas se diferencian en una variedad asombrosa
de formas. El primordio de la yema madura en una yema, definida como un sistema de
vástago inmaduro, muchas veces rodeado por hojas escamosas protectoras. Las yemas
tienen una arquitectura idéntica a la del vástago original. Pueden desarrollarse en ramas
laterales o pueden desarrollarse en una flor o una inflorescencia. Corren haces vasculares
entre el tallo y la hoja, proveyendo una conexión vascular, compuesta por xilema y floema,
que transportan agua, minerales y azúcares. Los haces vasculares de las hojas son llamados
venas.
El tejido externo al tejido vascular del tallo, mayormente parenquimatoso, se llama corteza
(cortex). La médula es el tejido central a los haces vasculares, mayormente parenquimatoso
(por ejemplo en sifonostelas y eustelas). En monocotiledóneas, donde hay numerosos haces
vasculares esparcidos (una atactostela), el tejido parenquimatoso entre los haces se llama
"ground meristem".
Los tallos de algunas plantas vasculares, notablemente las coníferas y las angiospermas no
monocotiledóneas, contiene madera, que técnicamente es tejido xilemático de origen
secundario, derivado de un cámbium vascular. En estas plantas leñosas, se llama "bark"
(corteza) a todos los tejidos externos al cámbium vascular, consistiendo en floema de
origen secundario, la corteza (cortex) que queda, y los derivados del cámbium de la corteza
(que son la corteza externa o peridermis).
[editar] Tipos de tallo
Varias modificaciones de tallos y vástagos han evolucionado. Por ejemplo, las hierbas
perennes y algunas bienales tienen tallos subterráneos, en inglés conocidos como
"rootstocks". Estos tallos funcionan como órganos de almacenamiento y protección,
manteniéndose vivos bajo tierra durante las duras condiciones de sequía o frío. Cuando las
condiciones ambientales mejoran, estos tallos sirven como el sitio de nuevo crecimiento de
vástagos aéreos y de nuevas raíces adventicias del meristema apical o de previas yemas
durmientes. Diferentes tipos de tallos subterráneos se han desarrollado en varios grupos
taxonómicos. Éstos incluyen a los siguientes:
El bulbo, en el cual el vástago consiste en una pequeña cantidad de tejido de tallo vertical
(llevando raíces debajo) y una cantidad importante de hojas de almacenamiento gruesas y
carnosas (por ejemplo en Allium, las cebollas).
El cormo, en el que el vástago consiste mayormente en tejido del tallo mayormente
globoso rodeado por escasas hojas como escamas (como en Iris).
El caudex, en el que el tallo subterráneo consiste en en un tallo relativamente poco
diferenciado pero orientado verticalmente.
El rizoma, en que el tallo es horizontal y bajo tierra, típicamente con entrenudos cortos
(comparar con estolón), y llevando hojas como escamas (por ejemplo en Zingiber, el
jenjibre).
El tubérculo, que consiste en un tallo grueso de almacenamiento bajo tierra, usualmente no
vertical, típicamente llevando yemas y sin hojas de almacenamiento que lo rodeen ni
escamas protectoras (por ejemplo en Solanum tuberosum, la papa).
Los tallos subterráneos pueden funcionar como estructuras reproductivas en la propagación
vegetativa, separándose en plantas separadas o formando estructuras proliferativas que
después se separan (e incluso pueden ser dispersadas por animales). Por ejemplo, las yemas
en las axilas de las hojas de los bulbos pueden desarrollar bulbillos proliferativos (como en
el ajo), algunos taxones (como algunas cebollas) pueden incluso formar pequeños bulbos
propagativos dentro de los tallos aéreos o las inflorescencias de la planta. Las plantas con
cormos pueden similarmente formar yemas axilares de cormos proliferativos, llamados
cormillos. Las plantas tuberosas típicamente forman numerosos tubérculos en las puntas de
tallos elongados, éstos tubérculos pueden ser fácilmente separados, creciendo una planta
individual a partir de ellos. Los tubérculos también pueden formarse en los vástagos aéreos
(por ejemplo en Dioscorea), finalmente cayendo y creciendo aparte como un nuevo
individuo. Los rizomas frecuentemente se vuelven altamente ramificados, cuando las partes
más viejas mueren o se rompen, los rizomas separados funcionan como individuos
separados.
Un estolón es un tallo con largos entrenudos que corre sobre o justo por debajo de la
superficie del suelo, típicamente terminando en una nueva plántula, como en Fragaria (la
frutilla). Como los estolones pueden crecer bajo tierra, a veces son llamados tallos
subterráneos y parecen rizomas delgados y elongados. Los estolones funcionan
específicamente como estructuras propagativas vegetativas, ya que la planta terminal
termina separada de la planta principal.
Muchos tipos modificados de tallos que son aéreos también tienen funciones específicas.
Por ejemplo, un cladodio es un tallo aplanado fotosintético que puede parecerse a y
funcionar como una hoja, como en Opuntia (la tuna), Asparagus (el espárrago), y Ruscus.
Los cladodios cumplen la función fotosintética que normalmente tienen las hojas, y pueden
ayudar a disminuir la pérdida de agua.
Algunos tallos aéreos pueden funcionar para almacenamiento de reservas de alimento o
agua. Los llamados tallos suculentos contienen un alto porcentaje de tejido
parenquimatoso que puede almacenar grandes cantidades de agua, permitiendo a la planta
sobrevivir largos períodos de sequía. Los cactus del Nuevo Mundo y las llamadas
euforbiáceas suculentas de Sudáfrica son ejemplos clásicos de plantas con tallos suculentos.
Algunas de ellas, notablemente el "cactus barril" y otros como el cardón, tienen troncos
aflautados que se expanden rápidamente después de una lluvia, permitiendo a la planta
almacenar más agua. Otros tallos aéreos de almacenamiento incluyen:
El tallo caudiciforme, que es un tallo de almacenamiento bajo, hinchado, perenne, en la
superficie del suelo o sobre él, desde el cual se elevan vástagos no persistentes (muchas
veces anuales) fotosintéticos (por ejemplo en Calibanus y algunas Dioscorea).
El paquicaulo, que es un tallo leñoso y como un tronco, hinchado en la base, la parte
hinchada funcionando como almacenamiento (por ejemplo en Brachychiton, y en
Fouquieria columnaris).
Algunos tallos o tipos de vástago funcionan como dispositivos de protección disuadiendo a
los herbívoros de comer a la planta una vez que dieron un mordisco al tallo. Un aguijón es
una estructura punzante formada por tejido parenquimático (a diferencia de una espina, que
es una formación aguda, aleznada, a veces ramificada y provista de tejido vascular, de
textura rígida por ser rica en tejidos de sostén). Un tipo muy especializado de vástago son
las areolas, yemas axilares formadas por tejido meristemático apical del vástago
modificado, reducido, que no se elonga y de donde surgen las espinas. Las areolas son
características de la familia de los cactus( Cactaceae).
Algunos tallos están especializados para la reproducción. Por ejemplo, un escapo es un
pedúnculo "desnudo" (sin hojas vegetativas), es el eje de la inflorescencia, generalmente
elevándose desde una roseta basal de hojas vegetativas, y funciona para elevar las flores
bien sobre la superficie del suelo. Un culmo se refiere a los tallos que dan flores y frutos en
los pastos. Un macollo es un término general para un vástago proliferativo de los pastos (la
mayoría de especies de las gramíneas), que crece típicamente en masas desde las yemas
axilares en la base del tallo.
Los tallos tienen múltiples o variadas funciones. Un lignotuber es un tallo principalmente
protector y regenerativo que crece después de los incendios. Son típicamente hinchados,
leñosos, en la superficie del suelo o justo debajo de él, desde el cual se elevan ramas aéreas
persistentes, leñosas (por ejemplo en algunas Manzanita). Un pseudobulbo es un tallo
corto, erecto, aéreo, de almacenamiento o de propagación que tienen ciertas orquídeas
epífitas. Un braquiblasto es un tallo modificado con entrenudos muy cortos desde los cuales
crecen las hojas o flores. Los braquiblastos permiten la producción de hojas u órganos
reproductivos relativamente rápido, con mínimo tejido del tallo formado. Los braquiblastos
pueden ser encontrados en plantas deciduas de climas de sequía, que producen un rápido
crecimiento de hojas desde los braquiblastos después de la lluvia. Los braquiblastos crecen
desde las yemas de tallos más típicos con entrenudos más largos, los últimos llamados, en
contraste, "macroblastos" (también "long shoots"). Finalmente, un zarcillo es una rama
larga, delgada, que se enrolla, adaptada para trepar. Los zarcillos son típicamente
encontrados en plantas trepadoras de tallo débil y funcionan como soporte (nótese que la
mayoría de los zarcillos son hojas o partes de hojas).
[editar] Hábito del tallo
El hábito del tallo es un carácter que describe la posición relativa del tallo o vástago, pero
también puede estar basada en la estructura del tallo, su crecimiento, y orientación. Los
caracteres del hábito del tallo, como los tipos de tallo, representan adaptaciones que
mejoran la supervivencia y reproducción. Por ejemplo, una planta con un tallo sobre la
superficie de la tierra es caulescente, mientras que si no tiene tallo sobre la superficie de la
tierra, salvo el que da la inflorescencia, es acaulescente. Las plantas acaulescentes llevan
las hojas fotosintéticas sólo en la superficie de la tierra, muchas veces en una roseta basal,
con el único vástago aéreo siendo la inflorescencia que eventualmente se marchita. Las
plantas acaulescentes son muchas veces hierbas bienales, en las cuales se desarrolla una
raíz de almacenamiento en el primer año y el florecimiento ocurre en el segundo, o en
hierbas perennes, en las cuales el tallo persistente se mantiene bajo tierra y protegido
durante las condiciones meteorológicas extremas. Las plantas con tallos caulescentes
incluyen a los arbustos, árboles, y hierbas con partes vegetativas como vástagos y hojas
aéreos. Algunos términos de hábito del tallo son: arborescente (parecido a un árbol en
apariencia y tamaño), frutescente (con el hábito de un arbusto, con muchos troncos leñosos
aéreos), y sufrutescente (basalmente leñosos y herbáceos apicalmente, el hábito de un
subarbusto). Las enredaderas también son un tipo de tallo caulescente. El hábito del tallo de
las enredaderas puede ser escandente (también llamado "clambering", "scandent"),
recorriendo los objetos sin estructuras especializadas para trepar, o trepador ("climbing"),
creciendo hacia arriba mediante estructuras especializadas como zarcillos, pecíolos, o raíces
adventicias. Algunas plantas están adaptadas a estar apoyadas en el suelo, al menos en
parte. Éstas incluyen a las postradas, que se mantienen planas en el suelo, sin enraizarse en
los nudos, a las reptantes, manteniéndose planas en el suelo pero enraizándose en los
nudos, y a las decumbentes, basalmente postradas pero ascendiendo apicalmente.
Finalmente, algunas plantas tienen un hábito del tallo cespitoso, en el cual múltiples
vástagos de tallo corto aéreos se elevan desde la base, formando un cojín muy ramificado.
Muchos pastos son cespitosos.
[editar] Patrón de ramificación del tallo
Los tallos o vástagos tanto debajo como sobre la superficie de la tierra muchas veces
exhiben patrones de ramificación característicos. El patrón de ramificación está
determinado por la actividad relativa del meristema apical, tanto del "original" derivado del
epicótilo de la semilla como de los derivados de las yemas subsecuentes. Una característica
principal del patrón de ramificación tiene que ver con la duración del crecimiento del
meristema apical de un vástago. Si un vástago en particular tiene potencial para crecer
ilimitadamente, de forma que el meristema apical está activo continuamente, el crecimiento
se llama indeterminado. Si en lugar de eso el vástago termina su crecimiento después de
un período de tiempo, mediante el aborto del meristema apical o su conversión en una flor,
inflorescencia u otra estructura especializada (como un "thorn" o zarcillo), entonces el
crecimiento es determinado (nótese que estos mismos términos se usan en el desarrollo de
la inflorescencia). Dos términos relacionados tienen que ver con el florecimiento. Un
vástago de crecimiento determinado que completamente termina en una flor o
inflorescencia se llama hapaxántico. Un vástago indeterminado que porta flores laterales
pero continúa su crecimiento vegetativo se llama pleonántico.
Muchos modelos diferentes de patrones de ramificación del tallo han sido descriptos (ver
por ejemplo Hallé et al. 19783 ). Estos modelos pueden tener valor taxonómico y son
interesantes desde una perspectiva biomecánica, debido a que pueden representar
adaptaciones evolutivas a un dado ambiente o una estrategia de vida. Tres términos de uso
general se enfocan en el origen del desarrollo de un dado eje o rama. Si se deriva del
crecimiento de un único meristema apical, el patrón de ramificación es monopodial. El eje
monopodial puede crecer indefinidamente y por lo tanto ser indeterminado. En contraste, si
un dado eje se ha formado por unidades separadas que se derivaron de diferentes
meristemas apicales, el patrón de ramificación se llama simpodial. Éstas unidades
simpodiales se elevan de yemas laterales que están próximas al meristema apical del
vástago original. Muchos rizomas son de crecimiento simpodial. Finalmente, un tipo raro
de ramificación es el dicotómico, en el cual un único meristema apical se divide en ramas
iguales, como en Psilotum.
[editar] Twigs, troncos y yemas
Twigs son las ramas recién aparecidas leñosas de árboles o arbustos. Yemas son los
sistemas de vástago inmaduros que se desarrollan de regiones meristemáticas. En las
plantas leñosas deciduas, las hojas caen al final de la estación de crecimiento y las hojas
más externas de la yema pueden desarrollarse en brácteas protectivas llamadas escamas de
la yema. La yema de un twig que contiene al meristema apical original del vástago se llama
yema terminal o yema apical. Las yemas formadas en las axilas de las hojas se llaman
yemas axilares o laterales.
Una yema dada puede ser vegetativa, si se desarrolla en un vástago vegetativo que porta
hojas, o puede ser floral o inflorescente, si se desarrolla en una flor o inflorescencia, o
puede ser mixta, si desarrolla tanto flores como hojas. En algunas especies se produce más
de una yema axilar por nudo. Dos o más yemas axilares que están orientadas a los lados se
llaman yemas colaterales, si están orientadas verticalmente se llaman yemas
superpuestas. Si el meristema apical original del vástago aborta (por ejemplo madurando
en una flor), entonces una yema axilar cerca del ápice del tallo puede continuar el
crecimiento vegetativo, porque esta yema axilar toma la función de una yema terminal, se
la llama yema pseudoterminal.
Muchas cicatrices ("scars") pueden ser identificadas en un "twig" leñoso deciduo. Éstas
incluyen la cicatriz de la hoja, las cicatrices de los haces vasculares de la hoja, las cicatrices
de las estípulas (si presentes), la cicatriz de la escama de la yema. La cicatriz de la escama
de la yema representa el punto en que se adjunta la escama de la yema a la yema original
terminal después de reasumir el crecimiento durante la nueva estación de crecimiento.
Entonces, la cicatriz de la escama de la yema representa el punto donde la ramificación
cesó la elongación en la previa estación de crecimiento, la región entre cicatrices de la
escama de la yema adyacentes representan el crecimiento de un solo año.
Bark (corteza) técnicamente representa todo el tejido por fuera del cámbium vascular de
una planta con verdadera madera. La corteza externa, o peridermis, son los tejidos
derivados del cámbium suberógeno. Morfológicamente, bark puede referirse a los tejidos
protectores más externos de tallos o raíces de las plantas con alguna suerte de crecimiento
secundario, tanto derivados de un verdadero cámbium suberógeno o no. Los tipos de bark
muchas veces son buenos indicadores de caracteres para identificar taxones de plantas,
particularmente en árboles deciduos durante la estación en que las hojas han caído. Éstos
incluyen:
Exfoliante, una corteza que se rompe en largas tiras como sábanas,
Fisurada, la corteza se rompe en muescas verticales u horizontales,
En placas, una corteza que se rompe en placas planos entre fisuras,
En hebras, corteza en fibras grandes,
Suave, una corteza no fibrosa sin fisuras, fibras, placas, ni láminas exfoliantes.
[editar] Hojas
Artículo principal: Hoja
Las hojas son el órgano fotosintético primario de las plantas, funcionando también como la
fuente principal de transpiración. Las hojas se derivan de los primordios foliares del ápice
del vástago y son, al menos temprano en el desarrollo, aplanadas dorsoventralmente (es
decir, con lados dorsal y ventral). Una hoja puede ser gametofítica, en los briofitos con
hojas, o esporofítica, en las plantas vasculares. Como se mencionó, las hojas esporofíticas
en general están asociadas a yemas, que son sistemas de vástagos inmaduros, típicamente
alojados en las axilas de las hojas. Las yemas pueden crecer para formar ramas laterales
vegetativas o estructuras reproductivas.
[editar] Partes de las hojas
La parte expandida y plana de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, se
llama la lámina. Muchas hojas también tienen un tallo proximal, el pecíolo. Una hoja o
parte de la hoja (típicamente en la base) que envuelve al tallo parcial o totalmente sobre el
nudo se llama vaina, como en Poaceae (pastos y cereales) y muchas Apiaceae
(Umbelliferae). Un pseudopecíolo es una estructura parecida al pecíolo que se encuentra
entre la vaina y la lámina, y se encuentra en muchas monocotiledóneas, como las bananas y
las bambusoideas. Las hojas contienen uno o muchos haces vasculares, las venas (a veces
llamadas nervios), también se encuentra en los musgos un tejido especializado parecido
(aunque no derivado de tejido verdaderamene vascular).
Muchas hojas tienen estípulas, un par de apéndices parecidos a hojas, que pueden ser
modificados en espinas o glándulas, a cada lado de la base de la hoja. Si las estípulas están
presentes, las hojas son estipuladas. Una estructura especializada, como una vaina que se
eleva sobre el nudo en algunas Polygonaceae, que se interpretan como estípulas
modificadas, se llaman ócrea. Las estipelas son un par de estructuras parecidas a hojas, que
también pueden ser modificadas en espinas o glándulas, a cada lado de la base de un foliolo
en una hoja compuesta, como en algunas Fabaceae. Si las estipelas están presentes, las
hojas son estipeladas. Las estípulas y estipelas pueden, en algunos casos, proteger al joven
primordio foliar en desarrollo. Muchas veces son pequeñas y caducas (se caen pronto
después de la maduración de la hoja). En algunos taxones, pueden estar altamente
modificadas en espinas o glándulas. Casos extremos se observan en algunas acacias
africanas, en las cuales las espinas estipulares hinchadas funcionan como nido para
poblaciones de hormigas protegidas. En las Rubiaceae la superficie interna de las estípulas
conadas llevan coléteres, estructuras que secretan mucílago (que ayuda a proteger a los
vástagos jóvenes en desarrollo).
Algunas hojas son compuestas, es decir, divididas en componentes discretos llamados
foliolos. El tallito del foliolo se llama peciolulo. Algunas otras partes de hojas
especializadas, restringidas a ciertos taxones, son:
Hastula, un apéndice o proyección en la unión del pecíolo y la lámina, como en algunas
palmeras.
Lígula, un crecimiento o proyección de la parte superior de la vaina, en su unión con la
lámina, como en Poaceae
Pulvino, la base hinchada del pecíolo o peciolulo, como en algunas Fabaceae. El pulvino
puede, en algunos taxones, funcionar en el movimiento de cierre de los foliolos de una hoja
compuesta como respuesta al contacto o al calor (como en Mimosa pudica), también hay
una respuesta similar debida al fotoperíodo. Estas respuestas fisiológicas pueden proteger a
la hoja del daño mecánico o ayudar a inhibir la pérdida de agua debido a la transpiración.
[editar] Tipos de hojas según su estructura
Una división básica de las hojas según su tipo estructural es si son licofilos o eufilos. Los
licofilos son hojas pequeñas y simples con crecimiento intercalar y una única vena central
que se une al tallo sin formar laguna foliar. Los licofilos sólo se encuentran en las licofitas
y son similares al tipo de hoja encontrado en los ancestros tempranos de las plantas
vasculares. Los eufilos son más grandes, simples o compuestos, con crecimiento marginal o
apical, una laguna foliar (región de tejido parenquimático sobre la unión de la hoja con la
vasculatura del tallo), y generalmente múltiples venas. Los eufilos se encuentran en los
helechos, en las gimnospermas y las angiospermas.
Una hoja que es modificada en tamaño y usualmente más chica que las hojas más grandes
fotosintéticas se llama bráctea. En angiospermas, las brácteas están típicamente asociadas
a las flores o a los ejes de las inflorescencias. Una bracteola (también llamada profilo) es
una bráctea aún más pequeña o secundaria, que muchas veces crece en el lado de un
pedicelo en plantas angiospermas. El término bráctea también es usado para definir a las
hojas principalmente no fotosintéticas que están por debajo de las escamas ovulíferas de los
conos de las coníferas o debajo de los fascículos o braquiblastos de miembros de Pinaceae.
El término escama es usado para las hojas pequeñas y no verdes, en una yema
(funcionando en proteger al delicado meristema apical) o en un tallo subterráneo, por
ejemplo en los entrenudos de un rizoma. El término escama también hace referencia a las
brácteas reducidas de las Cyperaceae. Una escama rudimentaria encontrada en usualmente
plántulas hipógeas se llama catáfilo.
Algunas hojas como brácteas se encuentran en grupos taxonómicos específicos y tienen
nombres específicos. Un grupo de brácteas que parecen sépalos inmediatamente debajo del
cáliz verdadero se llama epicáliz, y se encuentra por ejemplo en muchos miembros de
Malvaceae. Las brácteas debajo de las flores individuales de las compuestas (Asteraceae) se
llaman páleas, en conjunto involucro, por ejemplo en la tribu Heliantheae de esa familia.
Las brácteas especializadas de la espiguilla de Poaceae tienen diferentes nombres: glumas,
las dos brácteas que se encuentran en la base de la espiguilla del pasto, la lemma, la bráctea
más externa y baja de la flor, y la pálea, la bráctea más interna y superior de la flor.
Un filario es una de las brácteas involucrales que se encuentra debajo de una cabeza, como
en Asteraceae.
Una espata es una bráctea alargada, a veces coloreada debajo de y usualmente encerrando a
la inflorescencia, por ejemplo en Araceae.
Un filodio es una hoja que consiste en un pecíolo aplanado, como una lámina. Se
encuentran en un grupo de especies de Acacia mayormente australianas, y son derivados de
hojas compuestas ancestrales que perdieron el raquis y los foliolos.
Un zarcillo ("tendril") es una hoja o parte de la hoja enroscada y trepadora, usualmente un
foliolo o raquis modificado (el término también se aplica a tallos modificados).
Una espina es una hoja o parte de la hoja aguzada. Las típicas espinas de los cactus
(Cactaceae) son derivadas de hojas, ya que se desarrollan de todo el primordio foliar. Una
espina foliar muy pequeña, decidua, con numerosas cerdas retrorsas a lo largo de ella es un
gloquidio, como en los cactus opuntioides. Algunos taxones tienen espinas que se
desarrollan a partir de un pecíolo, de la vena media, o de la vena secundaria de una hoja,
por ejemplo, las espinas peciolares de Foquieria. En algunas palmeras como Phoenix, los
foliolos pueden ser modificadas en espinas. Muchas plantas, como Euphorbia, tienen
espinas estipulares, son típicamente pareadas en la base de la hoja.
Una hoja unifacial es isobilateral, es decir, aplanada con dos lados y teniendo lados
derecho e izquierdo, excepto en la base, donde son usualmente envainadoras. Algunas
monocotiledóneas pertenecientes a muchas familias tienen hojas unifaciales, notablemente
las Iridaceae. Una hoja "céntrica" ("centric") es de forma cilíndrica, por ejemplo en
Fenestraria de Aizoaceae. A veces se las ve como una subcategoría de las hojas
unifaciales.
Tres tipos de hojas son adaptaciones muy especializadas de plantas carnívoras. Las hojas
"pitcher" están adaptadas como un contenedor, que contiene un fluido en su interior y
funciona en la captura y digestión de animales pequeños. Taxones con hojas así son
Darlingtonia, Nepenthes y Sarracenia. Las hojas tentaculares llevan numerosos pelos
pegajosos glandulares que funcionan en la captura y digestión de animales pequeños, como
en Drosera. Las hojas atrapantes ("trap") son las que mecánicamente se mueven después
de ser disparadas por algún mecanismo, capturando en el proceso a animales pequeños para
luego digerirlos, como en Dionaea muscipula.
[editar] Tipos de hojas
El patrón de división de las hojas en componentes discretos o segmentos se llama tipo de
hoja. Una hoja simple es la que lleva una única lámina continua. Una hoja compuesta es la
que está dividida en dos o más folíolos discretos. El tipo de hoja no debe ser confundido
con la división de la hoja: la lámina puede estar altamente dividida, pero si no forma
folíolos discretos, es técnicamente una hoja simple. En las hojas divididas de los helechos,
la primera división es la pina, las siguientes se llaman pínulas. Si las hojas están divididas
en dos o más órdenes, se pueden usar también los términos "pina primaria", "pina
secundaria", etcétera, con la última división siempre llamándose pínula.
Las hojas simples fueron la condición ancestral en las plantas vasculares, como en los
licofilos de las licofitas. También son la norma entre las equisetofitas, psilotofitas, Ginkgo y
coníferas y gnétidas. Las hojas compuestas son la norma en los helechos y las cícadas. Las
angiospermas tienen una gran diversidad de hojas, desde simples a altamente compuestas.
Muchos tipos de hojas compuestas han evolucionado, quizás como una forma de aumentar
el área total de la lámina sin sacrificar integridad estructural. Por ejemplo, el tejido de la
lámina de una hoja compuesta en general puede tener mejor soporte (por ejemplo en
condiciones de viento) que una hoja simple del mismo tamaño. Las hojas compuestas
tienden a ser más comunes en ambientes mésicos a húmedos y las hojas simples en
ambientes secos, pero hay muchas excepciones y no hay patrones claros.
Las hojas compuestas están definidas en base al número y arreglo de los folíolos. Una hoja
pinadamente compuesta u hoja pinada, es la que tiene los folíolos dispuestos a lo largo
de un eje llamado raquis. Si la hoja pinada tiene un folíolo terminal (y típicamente un
número impar de folíolos) se llama hoja imparipinada. Si no tiene folíolo terminal (y
típicamente tiene un número par de folíolos) se llama hoja paripinada. Una hoja
bipinadamente compuesta, u hoja bipinada, es la que tiene dos órdenes de ejes, cada uno
es pinado (equivalente a una hoja compuesta). El eje central de una hoja bipinada todavía se
llama raquis, los ejes laterales que llevan los folíolos se llaman raquillas. Similarmente,
una hoja compuesta con tres órdenes de ejes, cada uno pinado, se llama tripinadamente
compuesta u hoja tripinada, etc.

Aspecto de hoja paripinada, en este caso de folíolos opuestos.

Aspecto de hoja imparipinada, en este caso de folíolos alternos.

Aspecto de hoja bipinada.

Aspecto de hoja tripinada.
Una hoja compuesta con 4 o más folíolos que salen de un punto común, típicamente al final
del pecíolo, se llama palmadamente compuesta u hoja palmada. Un tipo de hoja
costapalmada es la que es esencialmente palmadamente compuesta pero tiene una
extensión del pecíolo elongada como si fuera un raquis (llamado costa) como en algunas
palmeras.
Aspecto de hoja trifoliolada, el caso más común, palmada-ternada.
Una hoja compuesta con sólo 3 folíolos se llama trifoliolada o ternadamente compuesta.
La mayoría de estas hojas son palmadas-ternadas, en las cuales los 3 folíolos se unen en
un punto común (con pecíolo o no). Raramente, las hojas pueden ser pinadas-ternadas, en
las que el folíolo terminal surge de la punta de un raquis. Estas hojas son en realidad
derivadas (por reducción) de una hoja pinadamente compuesta y se encuentran por ejemplo
en algunos miembros de Fabaceae.
Descompuesta es un término general para una hoja que es más de una vez compuesta, es
decir compuesta en dos o más órdenes. Sin embargo también el término se usa para una
hoja simple altamente dividida.
Una hoja compuesta que consiste en sólo dos folíolos se llama geminada. Una hoja
compuesta que porta dos raquillas, cada una con dos folíolos, se llama geminada-pinada.
Aspecto de una hoja unifoliolada.
Finalmente, un tipo muy especializado de hoja es el que parece superficialmente ser una
hoja simple, pero en realidad consiste en un único folíolo en la punta de un pecíolo, la
unión entre ellos claramente definida. Esta hoja se llama unifoliolada, es interpretada como
derivada de una hoja compuesta ancestral.
En algunos taxones, por ejemplo en muchas Araceae, las hojas exhiben heteroblastia (son
heteroblásticas), es decir las hojas juveniles son diferentes en tamaño o forma de las hojas
adultas (lo cual hace dificultuosa la identificación de la especie).
[editar] Juntura de la hoja
La unión de la hoja con el tallo es la juntura de la hoja ("leaf attachment"). En general las
hojas son pecioladas, con un pecíolo, o sésiles, sin pecíolo. Los folíolos de una hoja
compuesta pueden ser peciolulados o sésiles (también es usado el término subsésil para el
folíolo con un pequeño peciolulo). Las hojas tanto sésiles como pecioladas pueden tener
una unión al tallo envainadora, en la que la base de la hoja aplanada (la vaina) parcial o
totalmente agarra al tallo, típicamente en las Poaceae y muchas Apiaceae. Si la hoja
pareciera extenderse debajo del tallo desde el punto de unión, como si estuviera fusionada
al tallo, se llama decurrente (como en muchas Cupressaceae). Una base de hoja decurrente
no está en realidad causada por la unión de la hoja al tallo, sino por el crecimiento de
células activamente dividiéndose del primordio foliar en la unión de la hoja y el tallo.
Especializaciones de hojas sésiles también puede haber. Si la hoja es sésil y se agarra al
tallo en la mayor parte de su circunferencia (pero no toda), se llama amplexicaula, si es
sésil con la base de la lámina totalmente rodeando el tallo, se llama perfoliolada. Un caso
especial de la última (que trae aparejada la fusión de hojas) es la hoja conada-perfoliada,
donde típicamente dos hojas opuestas se fusionan basalmente de forma que las bases de las
láminas completamente rodean el tallo.
[editar] Venación de las hojas
Las hojas esporofíticas de muchas plantas vasculares contienen haces vasculares llamados
venas, que conducen agua, minerales, y azúcares entre hojas y tallo. Las hojas de algunas
plantas vasculares tienen una única vena, pero en la mayoría las venas están ramificadas, a
veces en patrones intrincados. La venación se refiere a este patrón de venas y de
ramificación de ellas. Si bien la venación es usualmente descripta para las hojas
vegetativas, también puede ser descripta en homólogos de las hojas, como brácteas,
sépalos, pétalos, estambres o carpelos.
La vena más grande (o venas) de la hoja es llamada la vena primaria. De la vena primaria
pueden ramificarse venas más pequeñas, llamadas venas secundarias, y de las venas
secundarias pueden ramificarse venas aún más pequeñas llamadas venas terciarias, etc. La
vena primaria también puede llamarse vena media o costa (si bien costa también puede ser
usado para el tejido conductivo no vascular de las hojas gametofíticas de los briofitos).
Los patrones de venación pueden ser muy complejos, y la terminología enorme. Cuatro
clases muy generales son las que siguen:
Uninervia, con una vena central sin venas laterales, por ejemplo en las licofitas, Psilotum y
Equisetum, como en muchas coníferas.
Dicotómica, en que las venas sucesivamente se dividen en dos venas del mismo tamaño y
orientación, como en Ginkgo, en la que no hay vena media central.
Paralela, en que las venas primarias y secundarias están esencialmente paralelas unas a
otras, las venillas últimas siendo transversas (en ángulo recto), por ejemplo en muchas
monocotiledóneas.
Reticulada, en que las últimas venillas forman una red interconectada, por ejemplo en la
mayoría de las angiospermas no monocotiledóneas (dicotiledóneas).

Hoja de venación dicotómica.

Hoja de venación paralela.

Hoja de venación reticulada.
Las hojas reticuladas pueden ser pinadamente venadas con venas secundarias que salen a
lo largo de una vena media central, o palmadamente venadas, con 4 o más venas
primarias que salen de un punto basal, o ternadamente venadas, con 3 venas primarias
que salen de un punto basal.

Hoja pinadamente venada.

Hoja palmadamente venada.
La venación peni-paralela es similar a la venación paralela en que tienen venillas
transversales, con venas secundarias que salen de una vena primaria central, las secundarias
paralelas entre sí (por ejemplo en Zingiberales). La venación palmati-paralela tiene
muchas venas primarias que salen de un único punto, las venas secundarias paralelas.
Un sistema de clasificación más detallado es el de Hickey (19734 ) y Hickey y Wolf (19755
). Este sistema está basado en el patrón de venación primaria, secundaria y terciaria. Lo que
sigue es un resumen del sistema:
Para una venación básicamente pinada, se siguen 3 categorías de venación generales:
craspedódroma, en que las venas secundarias terminan en el margen de la hoja,
camptódroma, en que las venas secundarias no terminan en el margen, e hipódroma, con
sólo una vena primaria presente o evidente y venas secundarias ausentes, o muy reducidas,
o escondidas dentro del mesófilo de la hoja.
La venación craspedódroma tiene subcategorías, está la venación craspedódroma simple,
en que todas las venas secundarias terminan en el margen, o la venación
semicraspedódroma, en que las venas secundarias se ramifican cerca del margen, una
vena terminando en el margen, y la otra doblándose hacia arriba para encontrar a la
siguiente vena secundaria, y la venacion craspedódroma mixta, con algunas venas
terminales terminando en el margen, pero muchas terminando lejos del margen.
La venación camptódroma también tiene subcategorías, está la venación broquidódroma,
en que las venas secundarias forman curvas hacia arriba prominentes cerca del margen,
uniéndose a otras venas secundarias más distantes, la venación eucamptódroma, en que las
venas secundarias se curvan hacia arriba cerca del margen pero no se unen a otras venas
secundarias, la venación cladódroma, en que las venas secundarias se ramifican cerca del
margen, la venación reticulódroma, en que las venas secundarias se ramifican
repetidamente, formando una estructura muy densa y reticulada.
La venacion palalelódroma es equivalente a la venación paralela.
La venación es actinódroma si 3 o más venas primarias divergen de un punto (equivalente
a venación palmada o ternada). La venación palinactinódroma es similar, pero las venas
primarias tienen ramificaciones adicionales sobre el punto principal de divergencia de las
venas primarias.
Para la venación actinódroma y palinactinódroma, la venación es marginal si las venas
principales, primarias llegan al margen de la lámina, y reticulada si no lo hacen. La
venación flabelada es aquella en que muchas venas finas iguales se ramifican hacia el
ápice de la hoja.
La venación campilódroma es aquella en que muchas venas primarias corren en arcos
prominentes, recurvos en la base, curvándose hacia arriba para converger en el ápice de la
hoja.
Finalmente, la venación es acródroma si dos o más venas primarias (o fuertemente
desarrolladas venas secundarias) corren en arcos convergentes hacia el ápice de la hoja
(pero no están recurvados en la base como en la campilódroma).
Para las venaciones actinódroma, palinactinódroma y acródroma, la venación es basal si las
venas primarias se unen en la base de la lámina, y suprabasal si divergen arriba de la base
de la lámina. La venación es perfecta si la ramificación de las venas laterales primarias y
sus ramificaciones cubren al menos dos tercios de la lámina (o llegan al menos a dos tercios
de distancia del ápice de la lámina), e imperfecta si estas venas cubren menos que eso.
Estos tipos de venación complejos, junto con muchos otros detalles de la hoja, pueden ser
específicos de ciertos grupos taxonómicos. Si bien no son muy usados en la descripción
morfológica estándar de las plantas, su reconocimiento puede ser muy útil en identificación
(por ejemplo de muchas plantas tropicales o fósiles) y en clasificación.
[editar] Flores
Artículo principal: Morfología floral
Un carácter diagnóstico principal de las angiospermas es la flor. Una flor es un vástago
reproductivo modificado, básicamente un tallo con un meristema apical que da origen a
primordios foliares. A diferencia del típico tallo vegetativo, sin embargo, el vástago que da
la flor es de crecimiento determinado, de forma que el meristema apical deja de crecer
después de dar las partes de la flor. Al menos algunos de los primordios foliares de la flor
son modificados como esporofilos reproductivos (hojas que portan esporangios). Las flores
de las angiospermas son únicas, diferentes de por ejemplo, los conos de las gimnospermas,
en que los esporofilos se desarrollan o bien como estambres de angiosperma o bien como
carpelos de angiosperma.
[editar] Partes de la flor
Partes de la flor
Partes de una flor madura.
Pincha en los nombres para navegar. (Ver imagen)
Las partes básicas de la flor, de la base al ápice, son como siguen. El pedicelo o pedúnculo
floral es el tallo de la flor, el eje que la une al resto del vástago. Si el pedicelo está ausente,
la flor es sésil. Las flores pueden tener por debajo una bráctea, en general nacen en la axila
de la bráctea. La bráctea es una hoja modificada en general reducida (pero hay muchas
excepciones interesantes). A veces la bráctea puede tener forma de hoja, entonces no se la
llama así sino que es un nomófilo6 . Luego puede haber una segunda bráctea más pequeña
o secundaria, muchas veces emergiendo de un lado del pedicelo, que se llama bracteola o
profilo. Las bracteolas, cuando están presentes, son en general pareadas (vienen de a
pares), aunque es una sola en todas las monocotiledóneas. Luego en algunos taxones, una
serie de brácteas, llamadas en conjunto calículo ("epicalyx" en inglés), están
inmediatamente por debajo del cáliz, como en Hibiscus y otros miembros de Malvaceae.
Luego viene el receptáculo o tálamo, es el tejido o región de la flor en el cual el resto de
las partes florales está adherido. El receptáculo es típicamente una región pequeña y oscura
(derivada del meristema apical original). En algunos taxones el receptáculo puede crecer
significativamente y asumir alguna función adicional. Del receptáculo salen las partes
florales básicas. El perianto o perigonio es el grupo de hojas modificadas más externo y
no reproductivo. Si el perianto tiene piezas relativamente no diferenciadas, o si sus
componentes se intergradan en forma, las piezas individuales que son como hojas se llaman
tépalos. En la mayoría de las flores el perianto está diferenciado en dos grupos. El cáliz es
el grupo más externo de hojas no reproductivas, sus piezas individuales se llaman sépalos,
y son típicamente verdes, como hojas, y funcionan para proteger a la flor joven. La corola
es el grupo más interno de hojas no reproductivas en el perianto, sus piezas individuales se
llaman pétalos, y son típicamente coloreados (de un color no verde) y su función es atraer a
los polinizadores.
Algunas flores tienen un hipanto o tubo floral, que es una estructura tubular alrededor o
sobre el ovario, que lleva en su margen los sépalos, pétalos y estambres.
El hipanto puede tener dos orígenes, apendicular, cuando se trata de las porciones basales
de los otros verticilos adnatas entre sí o axial, cuando se trata del receptáculo. Sin embargo
muchas veces es muy difícil establecer el origen de esta estructura. 7
Muchas flores tienen nectarios, que son estructuras especializadas que secretan néctar. Los
nectarios pueden desarrollarse en las partes del perianto, dentro del receptáculo, o dentro
del androceo (grupo de estambres) o gineceo (grupo de carpelos), o como una estructura
separada. Algunas flores tienen un disco, una estructura que se eleva desde el receptáculo
con forma de disco, y pueden formarse por fuera de los estambres y rodearlos ("disco
extrastaminal") o en la base de los estambres ("disco estaminal") o dentro de los
estambres o en la base del ovario ("disco intrastaminal"). Los discos pueden llevar néctar,
por lo que se los llama en este caso disco nectarífero.
El androceo se refiere a todos los órganos masculinos de una flor, es decir todos los
estambres. Un estambre es un microsporofilo ("hoja que lleva miscrosporangios") y
característicamente lleva dos tecas (cada teca tiene un par de microsporangios). Los
estambres pueden ser como hojas ("laminares") pero típicamente desarrollan un tallito
llamado filamento que lleva una antera (la que porta el polen), la antera en general es
equivalente a las dos tecas fusionadas.
El gineceo en angiospermas se refiere a todas las partes femeninas de la flor, es decir todos
los carpelos. Un carpelo es un megasporofilo ("hoja que lleva megasporangios") que en el
caso de las angiospermas está modificado de forma que encierra en su interior uno o más
óvulos, o primordios seminales. Los carpelos de las angiospermas típicamente se
desarrollan de forma conduplicada. El pistilo es la parte del gineceo que contiene al ovario,
uno o más estilos (pueden estar ausentes), y uno o más estigmas.
En algunos taxones, por ejemplo en Aristolochiaceae y Orchidaceae, el androceo y el
gineceo están fusionados en una estructura común llamada ginostemio (tiene varios
nombres: "column", "gynandrium", "gynostegium", "gynostemium").
Si hay una columna formada por alargamiento del entrenudo debajo del androceo, que
eleva el androceo y el gineceo, se lo llama androginóforo, por ejemplo en Passifloraceae.
Si se forma una columna por alargamiento del entrenudo por debajo del gineceo, que eleva
el gineceo, se llama ginóforo, como en Capparis, Cleome y Helicteres8 .
[editar] Sexo de la flor y sexo de la planta
Con sexo de la flor nos referimos a la presencia o ausencia de partes florales masculinas o
femeninas dentro de la flor. Muchas flores son perfectas o bisexuales o monoclinas o
hermafroditas, es decir tienen tanto estambres como carpelos. Es probablemente la
condición ancestral en angiospermas.
Muchos taxones de angiospermas tienen sin embargo, flores imperfectas o unisexuales o
diclinas. En este caso, las flores pueden ser o femeninas (teniendo sólo carpelos y no
estambres) o masculinas (teniendo sólo estambres y no carpelos). También se las puede
llamar flores carpeladas o pistiladas, y flores estaminadas.
Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos, y
sólo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de
un grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción de los insectos polinizadores hacia la
inflorescencia. Tales flores se denominan neutras o asexuales, se disponen usualmente en
la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de
la familia de las compuestas, como la margarita (Bellis perennis) o el girasol (Helianthus
annuus).9
Sexo de la planta hace referencia a la presencia y distribución de las flores perfectas o
imperfectas en los individuos de una especie. Una planta hermafrodita tiene sólo flores
bisexuales. Una planta monoica tiene sólo flores unisexuales, pero tiene flores tanto
masculinas como femeninas en el mismo individuo, por ejemplo en Quercus. Una planta
dioica tiene sólo flores unisexuales, pero cada individuo tiene sólo flores masculinas o sólo
flores femeninas, por ejemplo en Salix. El sexo de la planta puede variar entre individuos
de la misma especie, y a veces puede haber una combinación de flores bisexuales y
unisexuales en el mismo individuo. Una planta polígama es una planta que tiene flores
unisexuales y bisexuales. Una planta andromonoica es la que tiene flores perfectas y
masculinas en el mismo individuo. Una planta ginomonoica es la que tiene flores perfectas
y femeninas en el mismo individuo. Una planta trimonoica es la que tiene flores perfectas,
masculinas y femeninas en el mismo individuo. Una planta androdioica es la que tiene
individuos con flores masculinas e individuos con flores perfectas. Una planta ginodioica
es la que tiene individuos con flores femeninas e individuos con flores perfectas. Una
planta trioica es la que tiene individuos con flores femeninas, individuos con flores
masculinas, e individuos con flores perfectas. Todos estos mecanismos de sexo de la planta
no hermafrodita pueden ser un mecanismo para promover la fecundación cruzada entre
individuos de la especie.
Comúnmente el control de la expresión del sexo es genético, pero en especies monoicas de
Acer, Juniperus, Elaeis y Atriplex se ha descubierto un control ambiental del sexo. Esto se
observa en que, en años sucesivos, algunos individuos varían el sexo de sus flores, por
ejemplo pasan de tener sólo flores pistiladas a tener sólo flores estaminadas, o viceversa, u
otras combinaciones. Esta expresión variable del sexo parecería conferir a las plantas
individuales ventajas reproductivas en condiciones de stress por temperatura o falta de agua
(Freeman et al, 198410 ).9
[editar] Juntura de la flor
La flor puede ser pedicelada, si tiene pedicelo, o sésil, si no lo tiene, o subsésil, si tiene un
pedicelo corto y rudimentario. La flor es bracteada si tiene brácteas y no bracteada si no
las tiene. El significado adaptativo de los pedicelos probablemente tiene que ver con la
posición espacial de las flores con respecto a la polinización o a la eventual dispersión del
fruto o semillas.
[editar] Verticilos de la flor
Los dos términos básicos son flor completa, si tiene todos sus verticilos florales (sépalos,
pétalos, estambres y carpelos), o incompleta, si le falta alguno o más de estos verticilos
(por ejemplo todas las flores unisexuales son incompletas, como también las que no tienen
perianto).
[editar] Simetría floral
La simetría floral se refiere a la presencia y número de planos de simetría en la flor. La
simetría radial (flor radiada, actinomórfica o regular o polisimétrica) es aquella en la
que hay 3 o más planos de simetría, de forma que hay una estructura morfológica que se
repite cuando la flor es rotada en el eje al menos 3 veces. La simetría birradial tiene dos y
sólo dos planos de simetría (a veces la diferencia no es reconocida, llamando a las dos
simetría radial). La simetría bilateral (flor zigomórfica, dorsiventral, irregular o
monosimétrica) es aquella que tiene un único plano de simetría, de forma que la flor tiene
dos imágenes especulares.
Todos los casos mencionados hasta ahora, en que la flor tiene algún plano de simetría,
poseen flores cíclicas.11
Una flor asimétrica o acíclica es la que no tiene plano de simetría, usualmente como
resultado de la torcedura de algunas de sus partes.
Algunos autores diferencian las flores primariamente asimétricas, como Liriodendron,
que presenta el perianto en verticilos pero los estambres y carpelos en espiral, y las flores
secundariamente asimétricas por pérdida de piezas o cambios de posición de las mismas,
como en Canna y Maranta11 .
La torcedura en 180º de alguna de las partes, de forma que queda "dada vuelta", se llama
resupinación, y puede ocurrir por ejemplo también en hojas. En orquídeas se resupina la
flor completa por torcedura del pedicelo, pero como cuando esto ocurre no pierde su
simetría, siguen siendo flores de simetría bilateral11 .
La simetría de la flor a veces no es obvia, y puede variar dentro de los verticilos de una flor,
si es así, hay que describir la simetría por separado del cáliz, la corola, el androceo y el
gineceo para evitar confusiones.

El lirio (Lilium), una flor actinomórfica, de simetría radial.

Muchas orquídeas (Orchidaceae) son flores zigomórficas, de simetría bilateral.
La simetría floral puede ser una importante adaptación para los sistemas de polinización. La
simetría radial es probablemente la condición ancestral en las angiospermas y se encuentra
en un gran número de grupos. La simetría bilateral evolucionó en un número de grupos,
típicamente como una forma de transferir polen más eficientemente a un animal polinizador
(usualmente un insecto). La simetría bilateral está típicamente correlacionada con una
orientación floral más horizontal, y hay muchas formas diferentes en que la zigomorfía
puede desarrollarse.
[editar] Maduración de la flor
Por maduración de la flor entendemos al momento del desarrollo de la flor o sus partes.
Se llama antesis al momento de la floración, la apertura de las flores dejando sus partes
disponibles para la polinización. El momento del desarrollo de las partes masculinas y
femeninas o de las flores masculinas y femeninas puede ser un importante carácter en
biología reproductiva. Se denomina protandria al desarrollo de los estambres o la
liberación del polen antes de la maduración de los carpelos o estigmas para ser receptivos.
Se denomina protoginia a lo contrario. Los dos pueden funcionar para promover la
fecundación cruzada entre individuos de una especie.
Dos términos de la maduración de la flor tienen que ver con la dirección relativa de la
maduración de las partes y pueden ser importantes para describir grupos. Maduración
centrífuga se refiere a que la flor madura desde el centro hasta la periferia, mientras que
maduración centrípeta se refiere al caso contrario. Los dos términos pueden referirse a
partes del gineceo, androceo, o perianto, los términos son muchas veces usados para
describir la dirección de maduración de los estambres en un androceo con más de un
verticilo.
[editar] Perianto
Artículo principal: Perianto
El perianto o perigonio es el grupo de hojas no reproductivas de la flor de angiospermas
(el término también se usó para las gnétidas, que son gimnospermas, pero estas estructuras
no son homólogas). En algunas especies el perianto está ausente, típicamente en los taxones
con flores muy pequeñas y reducidas. Cuando está presente, el perianto funciona para
proteger las jóvenes partes reproductivas y para ayudar en la polinización.
Las unidades del perianto se desarrollan como hojas en el primordio del meristema apical
de la flor. Típicamente pueden retener caracteres de hojas. De hecho los sépalos son verdes
con estomas y venas, aún los pétalos pueden tener venas y estomas vestigiales.
[editar] Partes del perianto
Varios términos especializados se han usado para partes del perianto. La parte anterior' o
ventral se refiere a los lóbulos o parte más baja del perianto, la que se dirige a una
bráctea que esté debajo. " Beard " (en inglés) se refiere a una línea o zona de tricomas
en un perianto o parte del perianto. La uña ("claw" en inglés) se refiere a la base,
atenuada, de un sépalo o pétalo, que lo fija al receptáculo (puede ser muy corta, como en
Rosa o muy larga como en Dianthus), la lámina o limbo es la parte ensanchada y
vistosa12 . Corona o paraperigonio se refiere a un crecimiento como una corona entre
estambres y corola, que puede ser petaloide o estaminoide en origen, como en Narcissus
(origen petaloide) o Hymenocallis (origen estaminoide). Hipanto se refiere a una estructura
generalmente tubular adjuntada en su parte más alta al cáliz, corola y androceo. Labelo es
un pétalo, tépalo o lóbulo del perianto modificado y típicamente expandido, como en las
orquídeas. Labio es cada una de las dos variadamente formadas partes en que el cáliz o
corola pueden estar divididos, usualmente en labio superior y labio inferior, como en la
mayoría de las Lamiaceae y en orquídeas (cada labio puede estar formado por más de un
lóbulo). Pétalo posterior o dorsal, se refiere al pétalo o lóbulo o parte superior de los
pétalos, más cerca del eje y alejado de la bráctea. El espolón ("spur" en inglés) es una
proyección tubular, redondeada o punteada del cáliz o corola, que funciona en contener
néctar.
Lóbulo o limbo es la parte libre de una pieza de un cáliz con los sépalos unidos o corola
con los pétalos unidos. Garganta ("throat") es una región en que se expande y se abre el
perianto, usualmente es la región de una corola gamopétala (con pétalos fusionados entre
sí) en que los pétalos se separan, se encuentra entre el tubo y el limbo. Tubo ("tube") es un
perianto o región del perianto que es cilíndrico, usualmente de una corola gamopétala.

Detalle de un pétalo de clavel (Dianthus). La parte inferior, más angosta y de color
verde o blanquecina, es la uña; la parte más ancha y coloreada es el limbo del
pétalo.

Detalle del espolón nectarífero de la flor de Tropaeolum majus.
[editar] Arreglo del perianto, ciclos, merosidad
Por arreglo del perianto se entiende la posición de las partes del perianto relativas entre sí.
En algunos taxones, como en algunas magnolias y lirios acuáticos, las partes del perianto se
arreglan en espiral, con una sola parte del perianto por nudo, no en verticilos. Típicamente,
las plantas con el perianto arreglado en espiral (flores de perianto espiralado, perianto de
disposición espiralada) tienen piezas del perianto que son o bien indiferenciadas, o bien que
se intergradan una con otra de una forma sepaloide a una forma petaloide. En cualquiera de
los dos casos se usa el término tépalo para las piezas del perianto. En la mayoría de las
plantas angiospermas las piezas del perianto se presentan en verticilos (perianto
verticilado, perianto de disposición verticilada), en que las piezas aparecen en la misma
región nodal (nótese que en el primordio foliar pueden no estar verticiladas, pero esto es
indiferenciado en la madurez).

Flores de perianto espiralado (Nymphaea alba).

Flores de perianto verticilado (Tulipa), en este caso en dos verticilos de 3 tépalos
cada uno.
Ciclos se refiere al número de verticilos del perianto. El tipo más común es el perianto
biseriado o dicíclico, en el que hay dos verticilos discretos, uno externo y uno interno. Una
forma menos común es el perianto uniseriado con las partes del perianto en un solo
verticilo. Los periantos uniseriados pueden aparecer por la pérdida de uno de los verticilos
del perianto. Si se sabe que lo que se perdió fueron los sépalos, lo que quedó fue la corola,
si se perdieron los pétalos, lo que quedó es el cáliz. Si no se sabe cuál verticilo se perdió,
normalmente el verticilo que queda se llama cáliz por tradición. Raramente el perianto
puede ser triseriado o tricíclico (con tres verticilos), o tetraseriado o tetracíclico (con
cuatro verticilos). El término multiseriado puede ser usado para referirse a un perianto con
3 o más verticilos. Otros términos relacionados evalúan la similitud de los verticilos entre
sí. Un perianto diclamídeo tiene cáliz externo y corola interna, en la mayoría de los casos
el perianto diclamídeo también es biseriado, pero podría ser multiseriado. Un perianto
homoclamídeo es el que tiene todos los verticilos iguales, cada parte es un tépalo. La
mayoría de las monocotiledóneas tiene un perianto homoclamídeo. En algunos casos la
distinción entre homoclamídeo y diclamídeo puede ser dificultuosa.
Por merosidad entendemos al número de piezas por verticilo. Entonces la merosidad del
perianto es el número de piezas en cada verticilo del perianto. Términos generales incluyen
al perianto isómero, en que los diferentes verticilos tienen el mismo número de piezas, y
anisómero, en que tienen diferente número de piezas. También puede hablarse de la
merosidad del cáliz y la merosidad de la corola. Si hay fusión de piezas, la merosidad se
refiere al número de lóbulos. Otros términos son bímero (con dos piezas), trímero (con
tres piezas), tetrámero (con cuatro piezas), pentámero (con 5 piezas).
También hay términos para la ausencia de verticilos: aclamídeo o aperiantado o flor
desnuda significa que no tiene perianto, apétalo que no tiene pétalos, asépalo que no tiene
sépalos.
[editar] Fusión del perianto
Este carácter puede ser tratado separadamente como fusión del cáliz o fusión de la corola.
Si los sépalos, los pétalos o los tépalos son discretos y sin fusionar, los términos respectivos
son dialisépalo, dialipétalo y dialitépalo ("aposepalous", "apopetalous" y "apotepalous"
en inglés). Si parecen estar fusionados (aunque sea ligeramente en la base) los términos
respectivos son gamosépalo, gamopétalo y gamotépalo ("sinsepalous", "sinpetalous" y
"sintepalous" en inglés). La "fusión" de las partes del perianto no ocurre después de que las
piezas fueron formadas, típicamente es el resultado del crecimiento de un primordio floral
común en la base del perianto.
La fusión del perianto resulta en el desarrollo de una estructura como un tubo o una copa, si
la fusión es pequeña, la región como un tubo sólo se encuentra en la base de las piezas, y da
lóbulos de perianto en la parte superior.

Perianto dialisépalo y dialipétalo.

Perianto dialisépalo y gamopétalo.

Perianto gamosépalo y dialipétalo.

Perianto gamosépalo y gamopétalo.
[editar] Tipos de perianto
Por tipos de perianto incluimos aspectos de todo el perianto, puede incluir aspectos del
cáliz, la corola o el hipanto si está presente. En general el tipo de perianto se basa en la
estructura de la corola solamente, en este caso se lo podría llamar tipo de corola. La
terminología tiene en cuenta varios aspectos de la forma, fusión, orientación, y merosidad.
El tipo de perianto es muchas veces de gran valor taxonómico y puede ser diagnóstico de
algunos clados de angiospermas. El tipo de perianto típicamente refleja estructuras
adaptativas relacionadas con la biología de la polinización, como la atracción de un
polinizador o la mejor transferencia del polen. Algunos periantos son altamente
modificados para otras funciones, como las lodículas de Poaceae, que son partes del
perianto reducidas que al hincharse abren la flor del pasto.
Algunos tipos específicos incluyen los siguientes: bilabiado, con dos segmentos en general
superior e inferior, como en muchas Lamiaceae. Caliptrado u operculado, con cáliz y
corola fusionados en una gorra que se cae como una unidad, como en Eucaliptus.
Campanulado, con forma de campana, con un tubo basal acampanado y con lóbulos, como
en Campanula. Carinado, con quilla, con un doblez medio aguzado, usualmente en la parte
abaxial. Coronado, con un perianto tubular o acampanado o un crecimiento estaminal,
como en Narcissus, Asclepias, etc. Cruciado, con 4 pétalos distintos en forma de cruz,
como en muchas Brassicaceae. Cuculado o galeado, con una capucha, con un labio
posterior abaxialmente cóncavo. Discoide, con una corola tubular actinomórfica con
lóbulos acampanados, como en algunas Asteraceae. Infundibuliforme, con forma de
embudo, con una base tubular y un ápice que se expande continuamente, como en Ipomoea.
Lingulado, con forma de lengua, como en algunas Asteraceae. Papilionáceo, con un pétalo
posterior grande, dos internos y laterales, y dos pétalos inferiores usualmente apicalmente
conados, es la estructura floral de Faboideae (Fabaceae). Personado, con dos labios, con el
labio superior arqueado y el inferior que protruye en la garganta de la corola, como en
Antirrhinum. Rayo, con una corola corta y tubular con una única extensión apical como una
correa, como en algunas Asteraceae. Rotado, con un tubo corto y miembros amplios
orientados a ángulos rectos del tubo, como en Phlox. Saccado, con una evaginación como
un bolsillo. Hipocrateriforme ("salverform"), con forma de trompeta, con un tubo largo y
esbelto y miembros acampanados a ángulos rectos del tubo. Tubular, principalmente
cilíndrico. Unguiculado, con garras, como en muchas Brassicaceae y Caryophyllaceae.
Unilabiado, con un labio. Urceolado, con forma de urna, expandido en la base y
comprimido en el ápice, como en muchas Ericaceae.
[editar] Prefloración del perianto
La prefloración del perianto ("aestivation" en inglés) está definida por la posición, el
arreglo, y la superposición de las piezas florales del perianto. La prefloración puede ser un
carácter sistemático importante para delimitar o diagnosticar algunos taxones de plantas
angiospermas. En la práctica, la prefloración se observa mejor haciendo secciones de yemas
florales maduras, porque después de la antesis, la prefloración del perianto puede quedar
oscurecida. Para flores muy pequeñas, la sección histológica puede ser necesaria para ver
claramente el tipo de prefloración.
Algunos términos estandarizados son los siguientes: imbricada, un término general para
las piezas del perianto que se superponen. Convoluta o contorta, imbricada con las piezas
de un único verticilo que se superponen en un margen, siendo superpuestas en el otro, como
en las corolas de muchas Malvaceae. Imbricada-alternada, imbricada con el verticilo
externo del perianto alternando con las piezas internas del perianto. Quincuncial,
imbricada con las piezas del perianto de un único verticilo pentámero teniendo dos piezas
que superponen a otras en los dos márgenes, y una superponiendo a otra en un margen.
Valvar, con un verticilo de piezas del perianto encontrándose en los márgenes sin
superposición. Involuta, valvado con cada pieza del perianto induplicada (doblada
longitudinalmente hacia adentro).
Prefoliación vexilar, hay un pétalo externo: el estandarte o vexilo, que abraza los laterales
llamados alas, y éstos cubren a su vez a los inferiores soldados entre sí, formando la quilla.
Característica de la subfamilia Papilionoideae, familia Leguminosae9 .

Prefloración imbricada-alternada.

Prefloración convoluta o contorta.

Prefloración quincuncial.

Prefloración valvar.

Prefloración involuta.

Prefloración vexilar.
[editar] Androceo
Artículo principal: Estambre
El androceo son todos los órganos reproductivos masculinos (productores de polen), cada
unidad es un estambre. Los estambres son interpretados como hojas portadoras de
microsporangios ("microsporofilos") modificadas. Los estambres se inician como
primordios en el meristema apical de la flor, pero en la madurez están unidos al
receptáculo, o a la corola, o al hipanto, o a un disco estaminal, que es un tejido elevado
carnoso con forma de disco muchas veces nectarífero.
[editar] Tipos de estambres
Estambre laminar. En amarillo fuerte se observan las dos tecas.
Hay dos tipos básicos: laminar y filamentoso (puede haber casos intermedios). Los
estambres laminares tienen una estructura aplanada dorsoventralmente como hoja, con dos
tecas típicamente en la superficie adaxial. Los estambres laminares pueden representar el
tipo ancestral de estambre en angiospermas, si bien evolucionaron secundariamente en
algunos grupos. Los estambres filamentosos son los más comunes, tienen un filamento en
general cilíndrico, que es la parte estéril del estambre, con una parte que lleva el polen, la
antera, la parte fértil del estambre.
El filamento de los estambres filamentosos puede ser muy largo, corto o faltar.
Generalmente es filiforme (cilíndrico y largo), pero puede ser grueso, incluso petaloide, y
puede estar provisto de apéndices13 .
En algunos taxones uno o más estambres se formarán inicialmente pero no serán fértiles. El
estambre estéril se llama estaminodio. Pueden parecerse tanto a los estambres fértiles que
sólo se determina que son estaminodios cuando se busca si han liberado polen fértil. Otros
estaminodios pueden estar tan modificados en su estructura, que pueden parecer pétalos
(estaminodios petaloides), clavados (como un garrote), nectaríferos, o muy reducidos y
vestigiales. Los estaminodios pueden tener o no un anterodio, una estructura como una
antera estéril.
[editar] Arreglo de los estambres, ciclos, número y posición
El arreglo de los estambres es la posición que ocupan uno respecto al otro. Dos tipos
básicos son la disposición espiralada (en espiral), con los estambres dispuestos en espiral,
y la disposición verticilada, con los estambres en uno o más verticilos.
Adicionales tipos de arreglos consideran la longitud relativa de los estambres: dídimos, con
los estambres en dos pares iguales, didínamos, con los estambres en dos pares no iguales
en tamaño (como en muchas Bignoniaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, etc.) y
tetradínamos, con los estambres en dos grupos de dos estambres largos y un grupo de dos
estambres cortos (típico de Brassicaceae).

Estambres dídimos.

Estambres didínamos.

Estambres tetradínamos.
Los ciclos de los estambres son el número de verticilos presentes (se aplica sólo a los
estambres de disposición verticilada). Los dos tipos principales son uniseriados, con un
único verticilo de estambres, o biseriados, con dos verticilos de estambres. Si hay
verticilos adicionales se los puede llamar triseriados, tetraseriados, etc.
El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de la
familia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), las
oleáceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtáceas hay numerosos (son
poliandras).
El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos. Así, se dice que la flor
es isostémona si presenta el mismo número de estambres que de pétalos (como puede
observarse en las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la cantidad de
pétalos que de estambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay cuatro pétalos y 6
estambres); diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la cantidad de pétalos
(el género Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y es
polistémona cuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como en
Poncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres).14 15
La posición de los estambres es su ubicación con respecto a otras piezas florales no
estambres. En los estambres uniseriados, una posición antisépala u opositisépala es una en
la cual los estambres están opuestos a los sépalos (en línea con ellos) o con los lóbulos del
cáliz. Una posición alternipétala es una en la cual los estambres se alternan con los pétalos
(no están en línea con ellos) o con los lóbulos de la corola. Usualmente estos dos términos
son sinónimos porque usualmente el cáliz está alternado con la corola. Esta posición de los
estambres es la más usual en las flores que tienen un solo verticilo de estambres.
Una posición de los estambres alternisépala es la que tiene a los estambres alternados con
los sépalos (no en línea con ellos) o con los lóbulos del cáliz. Una posición antipétala u
opositipétala es la que tiene a los estambres opuestos a los pétalos (en línea con ellos) o
con los lóbulos de la corola. Por la razón citada suelen ser sinónimos. Esta posición de los
estambres es rara y puede ser diagnóstica de algunos grupos, como Primulaceae y
Rhamnaceae.

Estambres uniseriados antisépalos u opositisépalos y alternipétalos. La posición más
usual en flores con un solo verticilo de estambres.

Estambres uniseriados antipétalos u opositipétalos y alternisépalos.
Dos otros tipos de posiciones se aplican a los estambres biseriados (en dos verticilos), son:
diplostémona, en que el verticilo externo es opuesto a los sépalos y el interno es opuesto a
los pétalos, y obdiplostémona, en el caso contrario. La posición diplostémona es la más
común, la posición obdiplostémona es relativamente rara, siendo diagnóstica de por
ejemplo, algunas Crassulaceae.

Estambres biseriados diplostémonos. La posición más común en flores con dos
verticilos de estambres. "External": verticilo externo.

Estambres biseriados obdiplostémonos. "External": verticilo externo.
[editar] Tipo de unión e inserción de los estambres
Los estambres pueden ser filamentosos (con filamento), sésiles (sin filamento) o subsésiles
(con filamento muy corto y rudimentario). Los estambres laminares son todos sésiles.
La inserción de los estambres puede referirse a dos cosas. Primero puede referirse a la
inclusión de los estambres en el perianto, esto es, si la longitud de los estambres excede al
perianto o no, son llamados exertos si lo hacen (Caesalpinia pulcherrima, Dolichandra
cynanchoides), e inclusos si no lo hacen y por lo tanto quedan cubiertos por el perianto
(Tulipa, Agave).

Estambres exertos.

Estambres inclusos.
Por inserción también se puede hacer referencia al punto de inserción, que en un estambre
opositipétalo (en línea con los pétalos) puede referirse a en qué lugar se desprende de la
corola un estambre adnato al pétalo. Por ejemplo se pueden leer cosas como "los estambres
están insertos a mitad de camino del tubo de la corola".
Los dos usos de la inserción de los estambres son indicación de adaptaciones a algunos
mecanismos de polinización particulares, funcionando para presentar las anteras
adecuadamente a algún animal polinizador.
[editar] Fusión de los estambres
Por fusión de los estambres se entiende si los estambres están fusionados y cómo lo están.
Los términos generales son "distinct" (sin fusionar entre ellos), conados (fusionados entre
ellos, término que también se llama cohesión8 ), libres (sin fusionar a una estructura
diferente, aunque pueden estar o no fusionados entre ellos), y adnatos (fusionados a una
estructura diferente) pueden ser usados. Términos más especializados y comunes incluyen
apostémonos (sin fusionar ni entre ellos ni a otra estructura), diadelfos, con dos grupos de
estambres, cada uno conado sólo en sus filamentos, como en muchas Faboideae (Fabaceae),
que típicamente tienen 9 estambres fusionados en la mayor parte de su filamento y uno
fusionado sólo en la base o no fusionado en absoluto, epipétalos o petalostémonos, con los
estambres adnatos a los pétalos (insertos en ellos), episépalos, con los estambres adnatos a
los sépalos (insertos en ellos), monadelfos, con el grupo de estambres conados por sus
filamentos, como en Malvaceae, y sinantéreos, con las anteras conadas pero los filamentos
libres, carácter diagnóstico de Asteraceae y también se observa en algunas cucurbitáceas.
Si los estambres están fusionados formando varios cuerpos, se llama androceo poliadelfo,
como en Hypericum, en que los estambres están soldados formando cinco grupos. Si están
unidos tanto por los filamentos como por las anteras, forman un sinandro, como en
Ciclanthera (Cucurbitaceae).8 .
La fusión de los estambres, como la inserción, funciona típicamente para "presentar" los
estambres a los polinizadores.

Estambres diadelfos.

Estambre epipétalo.

Estambres monadelfos en Malvaceae.

Estambres sinantéreos.
[editar] Partes de las anteras, tipo, y unión
Diagrama de una antera en sección transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los
vasos conductores en rojo); 4: Saco polínico (también llamado esporangio).
Diagrama de la dehiscencia de una antera en sección transversal. En este caso la
dehiscencia es longitudinal, el tipo más común.
Las anteras, la parte fértil del estambre, son unidades discretas contenedoras de polen, que
se encuentran en los estambres de la gran mayoría de las angiospermas. Típicamente
consisten en dos compartimentos llamados tecas, cada una conteniendo dos
microsporangios (la fusión de los dos microsporangios es un lóculo). Por lo tanto, las
anteras son típicamente tetrasporangiadas. El tejido entre las dos tecas que las interconecta
se llama conectivo, y es el tejido al que está unido el filamento, si está presente. Los
microsporangios son los sitios de formación de polen, son los gametofitos masculinos
inmaduros de las espermatofitas.
Varios tipos de anteras pueden aparecer, lo que se determina por su estructura interna. La
típica antera es diteca, con dos tecas con típicamente cuatro microsporangios en total. En
unos pocos taxones, como en Cannaceae y Malvaceae, las anteras son monotecas, con una
sola teca con típicamente dos microsporangios. Raramente pueden tener tres tecas, como en
Megatritheca (Sterculiaceae)13 . Finalmente, un tipo extremo de antera es el polinio, una
antera típicamente diteca en que todo el polen de las dos tecas (Orchidaceae) o de tecas
adyacentes (Asclepias) se fusiona en una única masa. Los polinios de Orchidaceae y
Asclepias tienen diferente origen evolutivo y de desarrollo.
En Asclepias además las anteras se adhieren al estigma formando el ginostegio; el polen de
cada teca forma un polinio. En este género, los polinios de dos tecas vecinas se unen entre
sí mediante las caudículas y el retináculo que son producciones del estigma. El conjunto
de retináculo, caudículas y polinios constituye el aparato translador8 .
En Orchidaceae (orquídeas) parece que los estambres y el estilo formasen por
concrescencia (por unión congénita) una columna llamada ginostemo, sobre la cual se
asienta la única antera, protegida por una cubierta que se desprende, y el estigma8 .

Antera diteca. 1: teca. 2: línea de dehiscencia. 3: conectivo.

Antera monoteca.
La unión de las anteras se refiere a la posición o morfología de la unión del filamento a la
antera. Tipos estándar son basifija, antera unida en su base al ápice del filamento,
dorsifija, antera unida dorsalmente y medialmente al ápice del filamento, y subbasifija,
antera unida cerca de su base al ápice del filamento. La antera apicifija es la que se fija al
ápice del filamento, como en Bignoniaceae13 . Una antera versátil es la que libremente
pivota en el punto de unión con el filamento, las anteras versátiles pueden ser dorsifijas,
basifijas o subbasifijas.

Antera basifija.

Antera basifija versátil.

Antera dorsifija.

Antera dorsifija versátil.

Antera subbasifija.
[editar] Dehiscencia de la antera
Por dehiscencia de la antera entendemos a la apertura de la antera para liberar los granos de
polen, que ocurre después de la maduración de los granos de polen. El tejido responsable se
llama endotecio13 . El tipo de dehiscencia es el mecanismo físico de dehiscencia. La forma
más común y la ancestral es la dehiscencia longitudinal, en que la antera se abre a lo largo
de una sutura paralela al eje largo de la teca. Otros tipos son raros y específicos de algunos
grupos: la dehiscencia poricida es la que se produce a través de un poro en la punta de la
teca, como en Ericaceae y Solanaceae. En la dehiscencia poricida no hay endotecio, se
forman poros por destrucción del tejido en la zona del ápice de la antera13 . La dehiscencia
transversal es la que se produce cuando la antera se abre a ángulos rectos del eje largo de
la antera. Hay dehiscencia transversal en Lachemilla (Rosaceae) e Hippocratea13 . La
dehiscencia valvar es la que se produce a través de un poro que está cubierto por una
lengüita de tejido, como en Lauraceae.

Antera de dehiscencia longitudinal.

Antera de dehiscencia poricida.

Antera de dehiscencia transversal.

Antera de dehiscencia valvar.
La dirección en que se expulsa el polen durante la dehiscencia de la antera indica la
posición de la apertura de la antera en relación al centro de la flor o al suelo. La dirección
es mejor detectada cuando las anteras son inmaduras (por ejemplo en la yema) o justo
empezando a abrirse. Después de la dehiscencia, las anteras usualmente se resecan y se
doblan, volviendo más dificultuosa la observación de la dirección original en que se
abrieron. Tipos comunes de dirección de la dehiscencia son: extrorsa, que se abre hacia
afuera del centro de la flor, introrsa, que se abre hacia adentro del centro de la flor,
latrorsa, que se abre lateralmente al centro de la flor, y en flores orientadas
horizontalmente, la dehiscencia puede tener dirección hacia arriba o hacia abajo, en
relación al suelo.
Un punto sobre la dirección de la dehiscencia que concierne a algunas flores es que al
menos algunos de los estambres pueden tener una dirección de dehiscencia cuando empieza
su desarrollo pero cambiarla en la madurez. En este caso, la dirección de la dehiscencia
puede describirse en los dos momentos. Por ejemplo es un caso común que las anteras sean
introrsas temprano en el desarrollo, pero que después se reubiquen arriba del centro de la
flor, con todas sus anteras mirando hacia abajo. Esta dirección puede llamarse introrsa
temprano en el desarrollo y hacia abajo en la madurez. En otro ejemplo, las anteras
poricidas de Ericaceae pueden ser extrorsas temprano en el desarrollo, e introrsas en la
madurez por inversión del estambre.
[editar] Nectarios
Artículo principal: Nectario
Los nectarios son estructuras de la flor especializadas en producir néctar. El néctar es una
solución de uno o más azúcares y otros compuestos y funciona como un atractante (una
"recompensa") para promover la polinización animal. Los nectarios pueden ser como una
almohadilla ("padlike"), desarrollándose como un parche discreto de tejido extendiéndose
sólo en parte alrededor de la base de la flor. Es común el disco, consistente en una masa de
tejido en forma de disco que rodea el centro de la flor y que funciona como un nectario.
Este disco nectarífero puede ser intrastaminal (interno a los estambres), estaminal (entre
los estambres), o extrastaminal (por fuera de los estambres). Un nectario perigonial está
en el perianto, usualmente en la base de los sépalos, de los pétalos, o de los tépalos. Los
nectarios septales son tejidos especializados embebidos dentro de los septos del ovario,
secretando néctar a través de un poro en la base del ovario o en el ápice.
Nótese que otras glándulas especializadas pueden secretar compuestos no azucarados que
también funcionan como recompensa de la polinización, por ejemplo los miembros de
Krameriaceae secretan ceras. Éstos no se llaman nectarios, simplemente son llamados
glándulas, por ejemplo estas glándulas de la cera.
[editar] Gineceo, carpelos, y pistilo
Artículo principal: gineceo
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  • 1. Wiki Loves Monuments: ¡Fotografía un monumento, ayuda a Wikipedia y gana! Terminología descriptiva de las plantas De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a: navegación, búsqueda Uno o varios wikipedistas estántrabajando actualmente en este artículo o sección. Es posible que a causa de ello haya lagunas de contenido o deficiencias de formato. Si quieres, puedes ayudar y editar, pero por favor: antes de realizar correcciones mayores contáctalo(s) en su(s) página(s) de discusión, o en la página de discusión del artículo, para poder coordinar la redacción. Los términos citados aquí corresponden a la terminología descriptiva de las plantas, que sirve para comprender las secciones de Descripción que aparecen en los artículos sobre taxones de plantas. La morfología de las plantas es un campo de estudio que trata sobre las estructuras externas y grosso modo también internas de los órganos de las plantas. La morfología se integra de alguna forma con la anatomía de las plantas, que es el estudio de los tejidos y la estructura de las células de los órganos de las plantas. La morfología forma la base de las descripciones taxonómicas y en general consituye el set de datos más importante en delimitar y circunscribir los taxones. Los términos citados aquí son en gran parte descendientes de aquéllos usados por botánicos y herbalistas en el pasado, empezando quizás por Teofrasto (370 a.C.-cerca de 285 a.C.), uno de los primeros en escribir descripciones de plantas usando terminología técnica (como en su Historia Plantarum). Los términos han evolucionado tremendamente con los años, especialmente desde la invención del microscopio, que los han vuelto más detallados y específicos. Muchos de estos términos fueron tomados del latín clásico o del griego antiguo latinizado, y usados en nuevos significados, algunos fueron modificaciones de términos preexistentes, muchos fueron inventados, y algunos descartados con el tiempo. Como en todos los campos de la evidencia, los términos usados en la morfología de las plantas pueden variar de una fuente a otra. Al utilizar una flora particular, por ejemplo, este glosario debería ser chequeado para corroborar el uso de los términos. Los términos citados aquí son en gran medida derivados y clasificados, con algunas excepciones, de Radford et al. (19741 ), ver también Bell (19912 ). La sección de "Estructura de la planta" incluye caracteres y sus estados del carácter de órganos y partes de la planta específicos. Sigue de una sección de "Terminología general"
  • 2. que lista caracteres y sus estados que pueden ser usados para describir una variedad de órganos de las plantas. Contenido [ocultar]  1 Estructura de la planta o 1.1 Órganos de la planta  1.1.1 Hábito  1.1.2 Hábitat o 1.2 Raíces  1.2.1 Tipos de raíces o 1.3 Tallos y vástagos  1.3.1 Tipos de tallo  1.3.2 Hábito del tallo  1.3.3 Patrón de ramificación del tallo  1.3.4 Twigs, troncos y yemas o 1.4 Hojas  1.4.1 Partes de las hojas  1.4.2 Tipos de hojas según su estructura  1.4.3 Tipos de hojas  1.4.4 Juntura de la hoja  1.4.5 Venación de las hojas o 1.5 Flores  1.5.1 Partes de la flor  1.5.2 Sexo de la flor y sexo de la planta  1.5.3 Juntura de la flor  1.5.4 Verticilos de la flor  1.5.5 Simetría floral  1.5.6 Maduración de la flor o 1.6 Perianto  1.6.1 Partes del perianto  1.6.2 Arreglo del perianto, ciclos, merosidad  1.6.3 Fusión del perianto  1.6.4 Tipos de perianto  1.6.5 Prefloración del perianto o 1.7 Androceo  1.7.1 Tipos de estambres  1.7.2 Arreglo de los estambres, ciclos, número y posición  1.7.3 Tipo de unión e inserción de los estambres  1.7.4 Fusión de los estambres  1.7.5 Partes de las anteras, tipo, y unión  1.7.6 Dehiscencia de la antera o 1.8 Nectarios o 1.9 Gineceo, carpelos, y pistilo
  • 3.  1.9.1 Fusión del gineceo  1.9.2 Número de carpelos y lóculos  1.9.3 Unión del ovario y placentación  1.9.4 Posición con respecto al perianto y androceo  1.9.5 Placentación  1.9.6 Posición del estilo, tipo estructural  1.9.7 Estigma y tipos regionales estigmáticos  1.9.8 Óvulo o 1.10 Inflorescencias  1.10.1 Partes de la inflorescencia  1.10.2 Posición de la inflorescencia  1.10.3 Desarrollo de la inflorescencia  1.10.4 Tipo de inflorescencia  1.10.5 Inflorescencias secundarias  1.10.6 Inflorescencias especializadas o 1.11 Frutos  1.11.1 Tipos de frutos simples  1.11.2 Tipos de frutos agregados  1.11.3 Tipos de frutos múltiples o 1.12 Semillas  1.12.1 Tipo de endosperma de la semilla  1.12.2 Tipo de germinación de la semilla  2 Terminología general o 2.1 Color o 2.2 Tamaño o 2.3 Número o 2.4 Textura o 2.5 Fusión o 2.6 Forma  2.6.1 Formas tridimensionales  2.6.2 Formas bidimensionales  2.6.3 Base  2.6.4 Ápice  2.6.5 Combinaciones de formas o 2.7 Márgenes o 2.8 División o 2.9 Disposición  2.9.1 Posición  2.9.2 Arreglo  2.9.3 Orientación  2.9.4 Postura o 2.10 Superficie  2.10.1 Configuración  2.10.2 Excrecencia de la epidermis  2.10.3 Vestitura  2.10.4 Tipos de tricomas y cerdas
  • 4. o 2.11 Simetría o 2.12 Fenómenos temporales  3 Véase también  4 Bibliografía o 4.1 Referencias citadas [editar] Estructura de la planta [editar] Órganos de la planta Órganos de una espermatofita angiosperma. Los componentes estructurales básicos de las plantas son los órganos, delimitados por y fuertemente correlacionados con las funciones que cumplen en la planta. Entre los musgos en sentido amplio, éstos órganos son los componentes del gametofito haploide. El gametofito de estos taxones contiene rizoides, que son uniseriados (poseen una sola fila de células de espesor), filamentosos y funcionan en el anclaje o en la absorción de agua y minerales. El cuerpo del gametofito básico puede ser una masa plana de células, llamada talo, o un vástago, consistente en un tallo generalmente cilíndrico que lleva hojas. Debería recordarse que los vástagos de los briofitos son tejido gametofítico. En las plantas vasculares, los órganos principales provienen del esporofito. El esporofito tiene raíces y vástago. Las raíces están presentes en casi todas las plantas vasculares y típicamente funcionan en el anclaje y la absorción de agua y minerales. La raíz consiste en un meristema apical del que se expande una caliptra de función protectora, con un sistema
  • 5. de haces vasculares central rodeado de endodermis, pelos epidérmicos que se expanden con función absortiva, y raíces laterales que se desarrollan de forma endógena. Los vástagos esporofíticos de las plantas vasculares consisten en tallo y hojas. Los vástagos consisten en un meristema apical de células que se dividen activamente, que debido a una continua diferenciación, resultan en la elongación del tallo y la formación de de hojas y yemas. El tallo es un órgano generalmente cilíndrico que lleva las hojas que hacen la fotosíntesis. Los tallos típicamente tienen la función del transporte de agua y minerales desde las raíces y la de sostener y elevar a las hojas y a las estructuras reproductivas, si bien algunos tallos son altamente modificados para cumplir otras funciones. La hoja es el órgano del vástago que es en general aplanada dorsiventralmente y usualmente tiene las funciones de fotosíntesis y transpiración. Las hojas se derivan de los primordios de las hojas, dentro del ápice del vástago, y muchas veces son variadamente modificadas. En las plantas vasculares, las hojas contienen uno a muchos haces vasculares, llamados venas, en algunos musgos, las hojas gametofíticas pueden contener una costa parecida a una vena, consistente en tejido especializado para la conducción (pero no llamado haces vasculares). Las yemas son sistemas de vástagos inmaduros, típicamente localizados en las axilas de las hojas. Las yemas pueden crecer para formar ramas laterales vegetativas o estructuras reproductivas. Entre los órganos reproductivos de la planta, el esporangio es el órgano básico productor de esporas de todas las embriofitas. En las plantas "heterospóricas", como en todas las espermatofitas, los esporangios son de dos tipos: masculinos (los microsporangios) y femeninos (los megasporangios). El esporangio de las briofitas es conocido como "cápsula" y típicamente es la mayor parte del esporofito. También existen los "conos" o "estróbilos", que son un vástago reproductivo modificado, de crecimiento determinado (limitado), que poseen muchas plantas vasculares no angiospermas, y consiste en un eje del tallo que lleva o bien esporofilos ("hojas que llevan esporangios") simples (en los "conos simples") o bien vástagos modificados (en los "conos compuestos"). Un óvulo es un megasporangio rodeado de uno o dos tegumentos protectores. Una semilla es el óvulo maduro de las espermatofitas, que consiste en un embrión interno rodeado de tejido nutritivo (que proviene del gametofito femenino, también llamado endosperma), y envuelto por un tegumento de la semilla de función protectora. El órgano reproductivo de las angiospermas es su flor, que es un vástago de crecimiento determinado modificado que lleva esporofilos llamados estambres (masculinos) y carpelos (femeninos), con o sin hojas externas modificadas (el perianto). Una inflorescencia es un agregado de una o más flores, los límites de las cuales se encuentran en la presencia de las hojas vegetativas. Un fruto es el ovario maduro de las angiospermas, consistiendo en el pericarpio (la pared del ovario madura), las semillas, y, si presentes, las partes accesorias. [editar] Hábito Artículo principal: Hábito El hábito de la planta se refiere a la forma general de la planta, lo cual abarca una serie de componentes como la duración del tallo y el patrón de ramificación, el desarrollo, o la textura. La mayoría de las plantas pueden ser claramente designadas como hierba,
  • 6. enredadera, liana, arbusto o árbol (con algunas subcategorías), sin embargo algunas especies son difíciles de acomodar en estas categorías. Una hierba es una planta en la cual todos los vástagos sobre la superficie de la tierra, sean vegetativos o reproductivos, se mueren al final de la sesión de crecimiento anual. Si bien los vástagos sobre la superficie son anuales, la hierba en sí misma puede ser anual, bienal, o perenne, a través de sus partes enterradas de larga vida. Estas hierbas perennes pueden tener debajo de la tierra un bulbo, rizoma, cormo, o tubérculo como el tallo subterráneo, y son llamadas geófitas. Una trepadora o enredadera es una planta con tallos elongados y débiles, que generalmente se sostiene trepando, agarrándose con zarcillos, uncinos o raíces adventicias, las enredaderas pueden ser anuales o perennes, herbáceas o leñosas. Una liana es una enredadera perenne y leñosa, las lianas son el componente principal de la canopia de los árboles en algunos bosques tropicales. Un arbusto es una planta perenne, leñosa con muchos tallos principales que se elevan sobre el nivel del suelo. Un subarbusto es un arbusto corto que es leñoso sólo en la base y que estacionalmente acarrea nuevos tallos no leñosos sobre la superficie del suelo. Finalmente, un árbol es definido como una planta leñosa generalmente alta, perenne, con un tallo principal (el tronco) que se eleva sobre el nivel del suelo (algunos ecólogos diferencian entre arbusto y árbol solamente basados en una altura arbitraria). [editar] Hábitat Artículo principal: Hábitat El hábitat de la planta se refiere al ambiente general donde la planta vive. Términos generales incluyen si la planta es terrestre (creciendo sobre la tierra), acuática (creciendo en el agua), o epífita (creciendo sobre otra planta). Si acuática, la planta puede ser sumergida (creciendo bajo el agua), flotante (creciendo en la superficie del agua), o emergida (teniendo raíces o tallos anclados en el sustrato bajo el agua pero vástagos aéreos creciendo sobre el agua). Otros aspectos del hábitat incluyen el tipo de sustrato sobre el cual la planta está creciendo (es decir si crecen en suelos arenosos, limosos, arcillosos, con grava, o en suelos rocosos, o si son saxícolas, si se presentan directamente en las rocas o las grietas entre las rocas), también la pendiente, el aspecto, la elevación, el régimen de humedad, y la vegetación que la rodea, la comunidad, o el ecosistema. [editar] Raíces Artículo principal: Raíz Las raíces son órganos de las plantas que funcionan en el anclaje y en la absorción de agua y minerales. Las raíces son encontradas en todas las plantas vasculares excepto las Psilotofitas (Psilotum y afines). Como ya se ha dicho, las embriofitas no vasculares generalmente tienen rizoides que cumplen una función similar. Las raíces, como los vástagos, se desarrollan mediante la formación de nuevas células en un meristema apical que crece activamente, en la punta de la raíz. El meristema apical está cubierto por fuera por una caliptra, que funciona tanto para proteger al meristema apical de la raíz como para proveer lubricación a medida que la raíz se abre paso en el suelo. Las
  • 7. céulas epidérmicas que quedaron lejos del meristema apical de la raíz desarrollan pelos radiculares que son extensiones como pelos, funcionan en aumentar grandemente el área disponible de la raíz para la absorción de agua y minerales. Las raíces de muchas plantas tienen una interacción simbiótica interesante con una especie de hongo, son llamadas micorrizas. Si bien la función exacta de las micorrizas muchas veces no está clara, al menos en algunas especies el hongo hospedador ayuda a la planta a aumentar el área de absorción y en aumentar la eficiencia de la toma de minerales, particularmente del fósforo. Las raíces tienen un cilindro vascular central de células conductoras: xilema y floema. Este cilindro vascular está rodeado de un cilindro especial de células llamado la endodermis. Las raíces laterales se desarrollan por divisiones celulares dentro del periciclo, que es una capa cilíndrica de células de parénquima localizadas justo dentro de la endodermis. La primera raíz en desarrollarse en una planta vascular es la radícula del embrión. Si la radícula continúa desarrollándose después de que creció el embrión, se llama la raíz primaria. Pueden desarrollarse raíces adicionales del tejido interno de otra raíz, del tallo (normalmente cerca de las yemas), o raramente de una hoja. A las raíces que se desarrollan de otras raíces se las llama raíces laterales. A las que se desarrollan de un órgano que no es una raíz (tallo u hoja) se las llama raíces adventicias. [editar] Tipos de raíces Variadas modificaciones de las raíces pueden presentarse. Si la raíz primaria se vuelve dominante, se la llama raíz principal, si se pudre pronto y las raíces subsecuentes son adventicias, la planta tiene un sistema radical fibroso. Muchas plantas, especialmente las bienales, tienen raíces de almacenamiento en las que la raíz principal se ha vuelto engrosada, acumulando compuestos de almacenamiento de alta energía (normalmente almidón). Muchas de las plantas epífitas, particularmente los miembros tropicales de aráceas y orquídeas, tienen raíces aéreas. Éstas son raíces adventicias que en general no entran en el suelo y acumulan agua y minerales del aire o que corren desde otras plantas. Muchas especies de plantas con bulbos o cormos tienen raíces contráctiles, las cuales realmente se contraen verticalmente, obligando al tallo subterráneo a adentrarse más profundamente en la tierra. Las plantas parásitas tienen raíces especiales llamadas haustorios que penetran los tejidos de otras plantas. Algunas raíces adventicias llamadas raíces puntales (en inglés "prop roots") (de apoyo, o sostén) crecen de la base del tallo y tienen una función de sostén. Algunas especies que crecen en pantanos o marismas tienen pneumatóforos, que son raíces que crecen hacia arriba afuera del suelo hacia el aire con la función de obtener más oxígeno. Las raíces contrafuerte(en inglés "buttress roots") (de respaldo) son raíces alargadas, que se expanden horizontalmente y usualmente son verticalmente engrosadas en la base de los árboles lo que ayuda a su sostén mecánico. Se encuentran en algunas especies de árboles tropicales o de pantanos. [editar] Tallos y vástagos Artículos principales: tallo y vástago
  • 8. Los tallos funcionan tanto como órganos de soporte (sosteniendo y finalmente elevando a las hojas y los órganos reproductivos) como órganos de conducción (conduciendo el agua y los minerales y los azúcares a través de los haces vasculares entre hojas, raíces, y órganos reproductivos). Estructuralmente, los tallos pueden distinguirse de las raíces debido a muchos caracteres anatómicos. Como se mencionó, un vástago es un tallo con sus hojas asociadas. Los tallos del esporofito que son ramificados y llevan hojas son una apomorfía de todas las plantas vasculares, las estructuras que parecen tallos con hojas de algunos briofitos son gametofíticos y no homólogos con los de las plantas vasculares. El primer tallo de una espermatofita se desarrolla a partir del epicótilo del embrión. El epicótilo se elonga después del crecimiento del embrión en un eje (el tallo) que lleva hojas en su punta, quien contiene a las células que se dividen activamente en el meristema apical del tallo. Las siguientes divisiones celulares y crecimiento resultan en la formación de una masa de tejido que se desarrolla en una hoja inmadura, el primordio foliar. El punto en que la hoja se adjunta al tallo se llama nudo. La región entre dos nudos consecutivos se llama entrenudo. Un poco más tarde en el desarrollo, el tejido en la unión adaxial (superior) entre la hoja y el tallo (llamada la axila) se empieza a dividir y diferenciar en un primordio de yema. A medida que el vástago madura, las hojas se diferencian en una variedad asombrosa de formas. El primordio de la yema madura en una yema, definida como un sistema de vástago inmaduro, muchas veces rodeado por hojas escamosas protectoras. Las yemas tienen una arquitectura idéntica a la del vástago original. Pueden desarrollarse en ramas laterales o pueden desarrollarse en una flor o una inflorescencia. Corren haces vasculares entre el tallo y la hoja, proveyendo una conexión vascular, compuesta por xilema y floema, que transportan agua, minerales y azúcares. Los haces vasculares de las hojas son llamados venas. El tejido externo al tejido vascular del tallo, mayormente parenquimatoso, se llama corteza (cortex). La médula es el tejido central a los haces vasculares, mayormente parenquimatoso (por ejemplo en sifonostelas y eustelas). En monocotiledóneas, donde hay numerosos haces vasculares esparcidos (una atactostela), el tejido parenquimatoso entre los haces se llama "ground meristem". Los tallos de algunas plantas vasculares, notablemente las coníferas y las angiospermas no monocotiledóneas, contiene madera, que técnicamente es tejido xilemático de origen secundario, derivado de un cámbium vascular. En estas plantas leñosas, se llama "bark" (corteza) a todos los tejidos externos al cámbium vascular, consistiendo en floema de origen secundario, la corteza (cortex) que queda, y los derivados del cámbium de la corteza (que son la corteza externa o peridermis). [editar] Tipos de tallo Varias modificaciones de tallos y vástagos han evolucionado. Por ejemplo, las hierbas perennes y algunas bienales tienen tallos subterráneos, en inglés conocidos como "rootstocks". Estos tallos funcionan como órganos de almacenamiento y protección, manteniéndose vivos bajo tierra durante las duras condiciones de sequía o frío. Cuando las condiciones ambientales mejoran, estos tallos sirven como el sitio de nuevo crecimiento de vástagos aéreos y de nuevas raíces adventicias del meristema apical o de previas yemas
  • 9. durmientes. Diferentes tipos de tallos subterráneos se han desarrollado en varios grupos taxonómicos. Éstos incluyen a los siguientes: El bulbo, en el cual el vástago consiste en una pequeña cantidad de tejido de tallo vertical (llevando raíces debajo) y una cantidad importante de hojas de almacenamiento gruesas y carnosas (por ejemplo en Allium, las cebollas). El cormo, en el que el vástago consiste mayormente en tejido del tallo mayormente globoso rodeado por escasas hojas como escamas (como en Iris). El caudex, en el que el tallo subterráneo consiste en en un tallo relativamente poco diferenciado pero orientado verticalmente. El rizoma, en que el tallo es horizontal y bajo tierra, típicamente con entrenudos cortos (comparar con estolón), y llevando hojas como escamas (por ejemplo en Zingiber, el jenjibre). El tubérculo, que consiste en un tallo grueso de almacenamiento bajo tierra, usualmente no vertical, típicamente llevando yemas y sin hojas de almacenamiento que lo rodeen ni escamas protectoras (por ejemplo en Solanum tuberosum, la papa). Los tallos subterráneos pueden funcionar como estructuras reproductivas en la propagación vegetativa, separándose en plantas separadas o formando estructuras proliferativas que después se separan (e incluso pueden ser dispersadas por animales). Por ejemplo, las yemas en las axilas de las hojas de los bulbos pueden desarrollar bulbillos proliferativos (como en el ajo), algunos taxones (como algunas cebollas) pueden incluso formar pequeños bulbos propagativos dentro de los tallos aéreos o las inflorescencias de la planta. Las plantas con cormos pueden similarmente formar yemas axilares de cormos proliferativos, llamados cormillos. Las plantas tuberosas típicamente forman numerosos tubérculos en las puntas de tallos elongados, éstos tubérculos pueden ser fácilmente separados, creciendo una planta individual a partir de ellos. Los tubérculos también pueden formarse en los vástagos aéreos (por ejemplo en Dioscorea), finalmente cayendo y creciendo aparte como un nuevo individuo. Los rizomas frecuentemente se vuelven altamente ramificados, cuando las partes más viejas mueren o se rompen, los rizomas separados funcionan como individuos separados. Un estolón es un tallo con largos entrenudos que corre sobre o justo por debajo de la superficie del suelo, típicamente terminando en una nueva plántula, como en Fragaria (la frutilla). Como los estolones pueden crecer bajo tierra, a veces son llamados tallos subterráneos y parecen rizomas delgados y elongados. Los estolones funcionan específicamente como estructuras propagativas vegetativas, ya que la planta terminal termina separada de la planta principal. Muchos tipos modificados de tallos que son aéreos también tienen funciones específicas. Por ejemplo, un cladodio es un tallo aplanado fotosintético que puede parecerse a y funcionar como una hoja, como en Opuntia (la tuna), Asparagus (el espárrago), y Ruscus.
  • 10. Los cladodios cumplen la función fotosintética que normalmente tienen las hojas, y pueden ayudar a disminuir la pérdida de agua. Algunos tallos aéreos pueden funcionar para almacenamiento de reservas de alimento o agua. Los llamados tallos suculentos contienen un alto porcentaje de tejido parenquimatoso que puede almacenar grandes cantidades de agua, permitiendo a la planta sobrevivir largos períodos de sequía. Los cactus del Nuevo Mundo y las llamadas euforbiáceas suculentas de Sudáfrica son ejemplos clásicos de plantas con tallos suculentos. Algunas de ellas, notablemente el "cactus barril" y otros como el cardón, tienen troncos aflautados que se expanden rápidamente después de una lluvia, permitiendo a la planta almacenar más agua. Otros tallos aéreos de almacenamiento incluyen: El tallo caudiciforme, que es un tallo de almacenamiento bajo, hinchado, perenne, en la superficie del suelo o sobre él, desde el cual se elevan vástagos no persistentes (muchas veces anuales) fotosintéticos (por ejemplo en Calibanus y algunas Dioscorea). El paquicaulo, que es un tallo leñoso y como un tronco, hinchado en la base, la parte hinchada funcionando como almacenamiento (por ejemplo en Brachychiton, y en Fouquieria columnaris). Algunos tallos o tipos de vástago funcionan como dispositivos de protección disuadiendo a los herbívoros de comer a la planta una vez que dieron un mordisco al tallo. Un aguijón es una estructura punzante formada por tejido parenquimático (a diferencia de una espina, que es una formación aguda, aleznada, a veces ramificada y provista de tejido vascular, de textura rígida por ser rica en tejidos de sostén). Un tipo muy especializado de vástago son las areolas, yemas axilares formadas por tejido meristemático apical del vástago modificado, reducido, que no se elonga y de donde surgen las espinas. Las areolas son características de la familia de los cactus( Cactaceae). Algunos tallos están especializados para la reproducción. Por ejemplo, un escapo es un pedúnculo "desnudo" (sin hojas vegetativas), es el eje de la inflorescencia, generalmente elevándose desde una roseta basal de hojas vegetativas, y funciona para elevar las flores bien sobre la superficie del suelo. Un culmo se refiere a los tallos que dan flores y frutos en los pastos. Un macollo es un término general para un vástago proliferativo de los pastos (la mayoría de especies de las gramíneas), que crece típicamente en masas desde las yemas axilares en la base del tallo. Los tallos tienen múltiples o variadas funciones. Un lignotuber es un tallo principalmente protector y regenerativo que crece después de los incendios. Son típicamente hinchados, leñosos, en la superficie del suelo o justo debajo de él, desde el cual se elevan ramas aéreas persistentes, leñosas (por ejemplo en algunas Manzanita). Un pseudobulbo es un tallo corto, erecto, aéreo, de almacenamiento o de propagación que tienen ciertas orquídeas epífitas. Un braquiblasto es un tallo modificado con entrenudos muy cortos desde los cuales crecen las hojas o flores. Los braquiblastos permiten la producción de hojas u órganos reproductivos relativamente rápido, con mínimo tejido del tallo formado. Los braquiblastos pueden ser encontrados en plantas deciduas de climas de sequía, que producen un rápido crecimiento de hojas desde los braquiblastos después de la lluvia. Los braquiblastos crecen
  • 11. desde las yemas de tallos más típicos con entrenudos más largos, los últimos llamados, en contraste, "macroblastos" (también "long shoots"). Finalmente, un zarcillo es una rama larga, delgada, que se enrolla, adaptada para trepar. Los zarcillos son típicamente encontrados en plantas trepadoras de tallo débil y funcionan como soporte (nótese que la mayoría de los zarcillos son hojas o partes de hojas). [editar] Hábito del tallo El hábito del tallo es un carácter que describe la posición relativa del tallo o vástago, pero también puede estar basada en la estructura del tallo, su crecimiento, y orientación. Los caracteres del hábito del tallo, como los tipos de tallo, representan adaptaciones que mejoran la supervivencia y reproducción. Por ejemplo, una planta con un tallo sobre la superficie de la tierra es caulescente, mientras que si no tiene tallo sobre la superficie de la tierra, salvo el que da la inflorescencia, es acaulescente. Las plantas acaulescentes llevan las hojas fotosintéticas sólo en la superficie de la tierra, muchas veces en una roseta basal, con el único vástago aéreo siendo la inflorescencia que eventualmente se marchita. Las plantas acaulescentes son muchas veces hierbas bienales, en las cuales se desarrolla una raíz de almacenamiento en el primer año y el florecimiento ocurre en el segundo, o en hierbas perennes, en las cuales el tallo persistente se mantiene bajo tierra y protegido durante las condiciones meteorológicas extremas. Las plantas con tallos caulescentes incluyen a los arbustos, árboles, y hierbas con partes vegetativas como vástagos y hojas aéreos. Algunos términos de hábito del tallo son: arborescente (parecido a un árbol en apariencia y tamaño), frutescente (con el hábito de un arbusto, con muchos troncos leñosos aéreos), y sufrutescente (basalmente leñosos y herbáceos apicalmente, el hábito de un subarbusto). Las enredaderas también son un tipo de tallo caulescente. El hábito del tallo de las enredaderas puede ser escandente (también llamado "clambering", "scandent"), recorriendo los objetos sin estructuras especializadas para trepar, o trepador ("climbing"), creciendo hacia arriba mediante estructuras especializadas como zarcillos, pecíolos, o raíces adventicias. Algunas plantas están adaptadas a estar apoyadas en el suelo, al menos en parte. Éstas incluyen a las postradas, que se mantienen planas en el suelo, sin enraizarse en los nudos, a las reptantes, manteniéndose planas en el suelo pero enraizándose en los nudos, y a las decumbentes, basalmente postradas pero ascendiendo apicalmente. Finalmente, algunas plantas tienen un hábito del tallo cespitoso, en el cual múltiples vástagos de tallo corto aéreos se elevan desde la base, formando un cojín muy ramificado. Muchos pastos son cespitosos. [editar] Patrón de ramificación del tallo Los tallos o vástagos tanto debajo como sobre la superficie de la tierra muchas veces exhiben patrones de ramificación característicos. El patrón de ramificación está determinado por la actividad relativa del meristema apical, tanto del "original" derivado del epicótilo de la semilla como de los derivados de las yemas subsecuentes. Una característica principal del patrón de ramificación tiene que ver con la duración del crecimiento del meristema apical de un vástago. Si un vástago en particular tiene potencial para crecer ilimitadamente, de forma que el meristema apical está activo continuamente, el crecimiento se llama indeterminado. Si en lugar de eso el vástago termina su crecimiento después de un período de tiempo, mediante el aborto del meristema apical o su conversión en una flor,
  • 12. inflorescencia u otra estructura especializada (como un "thorn" o zarcillo), entonces el crecimiento es determinado (nótese que estos mismos términos se usan en el desarrollo de la inflorescencia). Dos términos relacionados tienen que ver con el florecimiento. Un vástago de crecimiento determinado que completamente termina en una flor o inflorescencia se llama hapaxántico. Un vástago indeterminado que porta flores laterales pero continúa su crecimiento vegetativo se llama pleonántico. Muchos modelos diferentes de patrones de ramificación del tallo han sido descriptos (ver por ejemplo Hallé et al. 19783 ). Estos modelos pueden tener valor taxonómico y son interesantes desde una perspectiva biomecánica, debido a que pueden representar adaptaciones evolutivas a un dado ambiente o una estrategia de vida. Tres términos de uso general se enfocan en el origen del desarrollo de un dado eje o rama. Si se deriva del crecimiento de un único meristema apical, el patrón de ramificación es monopodial. El eje monopodial puede crecer indefinidamente y por lo tanto ser indeterminado. En contraste, si un dado eje se ha formado por unidades separadas que se derivaron de diferentes meristemas apicales, el patrón de ramificación se llama simpodial. Éstas unidades simpodiales se elevan de yemas laterales que están próximas al meristema apical del vástago original. Muchos rizomas son de crecimiento simpodial. Finalmente, un tipo raro de ramificación es el dicotómico, en el cual un único meristema apical se divide en ramas iguales, como en Psilotum. [editar] Twigs, troncos y yemas Twigs son las ramas recién aparecidas leñosas de árboles o arbustos. Yemas son los sistemas de vástago inmaduros que se desarrollan de regiones meristemáticas. En las plantas leñosas deciduas, las hojas caen al final de la estación de crecimiento y las hojas más externas de la yema pueden desarrollarse en brácteas protectivas llamadas escamas de la yema. La yema de un twig que contiene al meristema apical original del vástago se llama yema terminal o yema apical. Las yemas formadas en las axilas de las hojas se llaman yemas axilares o laterales. Una yema dada puede ser vegetativa, si se desarrolla en un vástago vegetativo que porta hojas, o puede ser floral o inflorescente, si se desarrolla en una flor o inflorescencia, o puede ser mixta, si desarrolla tanto flores como hojas. En algunas especies se produce más de una yema axilar por nudo. Dos o más yemas axilares que están orientadas a los lados se llaman yemas colaterales, si están orientadas verticalmente se llaman yemas superpuestas. Si el meristema apical original del vástago aborta (por ejemplo madurando en una flor), entonces una yema axilar cerca del ápice del tallo puede continuar el crecimiento vegetativo, porque esta yema axilar toma la función de una yema terminal, se la llama yema pseudoterminal. Muchas cicatrices ("scars") pueden ser identificadas en un "twig" leñoso deciduo. Éstas incluyen la cicatriz de la hoja, las cicatrices de los haces vasculares de la hoja, las cicatrices de las estípulas (si presentes), la cicatriz de la escama de la yema. La cicatriz de la escama de la yema representa el punto en que se adjunta la escama de la yema a la yema original terminal después de reasumir el crecimiento durante la nueva estación de crecimiento. Entonces, la cicatriz de la escama de la yema representa el punto donde la ramificación
  • 13. cesó la elongación en la previa estación de crecimiento, la región entre cicatrices de la escama de la yema adyacentes representan el crecimiento de un solo año. Bark (corteza) técnicamente representa todo el tejido por fuera del cámbium vascular de una planta con verdadera madera. La corteza externa, o peridermis, son los tejidos derivados del cámbium suberógeno. Morfológicamente, bark puede referirse a los tejidos protectores más externos de tallos o raíces de las plantas con alguna suerte de crecimiento secundario, tanto derivados de un verdadero cámbium suberógeno o no. Los tipos de bark muchas veces son buenos indicadores de caracteres para identificar taxones de plantas, particularmente en árboles deciduos durante la estación en que las hojas han caído. Éstos incluyen: Exfoliante, una corteza que se rompe en largas tiras como sábanas, Fisurada, la corteza se rompe en muescas verticales u horizontales, En placas, una corteza que se rompe en placas planos entre fisuras, En hebras, corteza en fibras grandes, Suave, una corteza no fibrosa sin fisuras, fibras, placas, ni láminas exfoliantes. [editar] Hojas Artículo principal: Hoja Las hojas son el órgano fotosintético primario de las plantas, funcionando también como la fuente principal de transpiración. Las hojas se derivan de los primordios foliares del ápice del vástago y son, al menos temprano en el desarrollo, aplanadas dorsoventralmente (es decir, con lados dorsal y ventral). Una hoja puede ser gametofítica, en los briofitos con hojas, o esporofítica, en las plantas vasculares. Como se mencionó, las hojas esporofíticas en general están asociadas a yemas, que son sistemas de vástagos inmaduros, típicamente alojados en las axilas de las hojas. Las yemas pueden crecer para formar ramas laterales vegetativas o estructuras reproductivas. [editar] Partes de las hojas La parte expandida y plana de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, se llama la lámina. Muchas hojas también tienen un tallo proximal, el pecíolo. Una hoja o parte de la hoja (típicamente en la base) que envuelve al tallo parcial o totalmente sobre el nudo se llama vaina, como en Poaceae (pastos y cereales) y muchas Apiaceae (Umbelliferae). Un pseudopecíolo es una estructura parecida al pecíolo que se encuentra entre la vaina y la lámina, y se encuentra en muchas monocotiledóneas, como las bananas y las bambusoideas. Las hojas contienen uno o muchos haces vasculares, las venas (a veces llamadas nervios), también se encuentra en los musgos un tejido especializado parecido (aunque no derivado de tejido verdaderamene vascular).
  • 14. Muchas hojas tienen estípulas, un par de apéndices parecidos a hojas, que pueden ser modificados en espinas o glándulas, a cada lado de la base de la hoja. Si las estípulas están presentes, las hojas son estipuladas. Una estructura especializada, como una vaina que se eleva sobre el nudo en algunas Polygonaceae, que se interpretan como estípulas modificadas, se llaman ócrea. Las estipelas son un par de estructuras parecidas a hojas, que también pueden ser modificadas en espinas o glándulas, a cada lado de la base de un foliolo en una hoja compuesta, como en algunas Fabaceae. Si las estipelas están presentes, las hojas son estipeladas. Las estípulas y estipelas pueden, en algunos casos, proteger al joven primordio foliar en desarrollo. Muchas veces son pequeñas y caducas (se caen pronto después de la maduración de la hoja). En algunos taxones, pueden estar altamente modificadas en espinas o glándulas. Casos extremos se observan en algunas acacias africanas, en las cuales las espinas estipulares hinchadas funcionan como nido para poblaciones de hormigas protegidas. En las Rubiaceae la superficie interna de las estípulas conadas llevan coléteres, estructuras que secretan mucílago (que ayuda a proteger a los vástagos jóvenes en desarrollo). Algunas hojas son compuestas, es decir, divididas en componentes discretos llamados foliolos. El tallito del foliolo se llama peciolulo. Algunas otras partes de hojas especializadas, restringidas a ciertos taxones, son: Hastula, un apéndice o proyección en la unión del pecíolo y la lámina, como en algunas palmeras. Lígula, un crecimiento o proyección de la parte superior de la vaina, en su unión con la lámina, como en Poaceae Pulvino, la base hinchada del pecíolo o peciolulo, como en algunas Fabaceae. El pulvino puede, en algunos taxones, funcionar en el movimiento de cierre de los foliolos de una hoja compuesta como respuesta al contacto o al calor (como en Mimosa pudica), también hay una respuesta similar debida al fotoperíodo. Estas respuestas fisiológicas pueden proteger a la hoja del daño mecánico o ayudar a inhibir la pérdida de agua debido a la transpiración. [editar] Tipos de hojas según su estructura Una división básica de las hojas según su tipo estructural es si son licofilos o eufilos. Los licofilos son hojas pequeñas y simples con crecimiento intercalar y una única vena central que se une al tallo sin formar laguna foliar. Los licofilos sólo se encuentran en las licofitas y son similares al tipo de hoja encontrado en los ancestros tempranos de las plantas vasculares. Los eufilos son más grandes, simples o compuestos, con crecimiento marginal o apical, una laguna foliar (región de tejido parenquimático sobre la unión de la hoja con la vasculatura del tallo), y generalmente múltiples venas. Los eufilos se encuentran en los helechos, en las gimnospermas y las angiospermas. Una hoja que es modificada en tamaño y usualmente más chica que las hojas más grandes fotosintéticas se llama bráctea. En angiospermas, las brácteas están típicamente asociadas a las flores o a los ejes de las inflorescencias. Una bracteola (también llamada profilo) es una bráctea aún más pequeña o secundaria, que muchas veces crece en el lado de un
  • 15. pedicelo en plantas angiospermas. El término bráctea también es usado para definir a las hojas principalmente no fotosintéticas que están por debajo de las escamas ovulíferas de los conos de las coníferas o debajo de los fascículos o braquiblastos de miembros de Pinaceae. El término escama es usado para las hojas pequeñas y no verdes, en una yema (funcionando en proteger al delicado meristema apical) o en un tallo subterráneo, por ejemplo en los entrenudos de un rizoma. El término escama también hace referencia a las brácteas reducidas de las Cyperaceae. Una escama rudimentaria encontrada en usualmente plántulas hipógeas se llama catáfilo. Algunas hojas como brácteas se encuentran en grupos taxonómicos específicos y tienen nombres específicos. Un grupo de brácteas que parecen sépalos inmediatamente debajo del cáliz verdadero se llama epicáliz, y se encuentra por ejemplo en muchos miembros de Malvaceae. Las brácteas debajo de las flores individuales de las compuestas (Asteraceae) se llaman páleas, en conjunto involucro, por ejemplo en la tribu Heliantheae de esa familia. Las brácteas especializadas de la espiguilla de Poaceae tienen diferentes nombres: glumas, las dos brácteas que se encuentran en la base de la espiguilla del pasto, la lemma, la bráctea más externa y baja de la flor, y la pálea, la bráctea más interna y superior de la flor. Un filario es una de las brácteas involucrales que se encuentra debajo de una cabeza, como en Asteraceae. Una espata es una bráctea alargada, a veces coloreada debajo de y usualmente encerrando a la inflorescencia, por ejemplo en Araceae. Un filodio es una hoja que consiste en un pecíolo aplanado, como una lámina. Se encuentran en un grupo de especies de Acacia mayormente australianas, y son derivados de hojas compuestas ancestrales que perdieron el raquis y los foliolos. Un zarcillo ("tendril") es una hoja o parte de la hoja enroscada y trepadora, usualmente un foliolo o raquis modificado (el término también se aplica a tallos modificados). Una espina es una hoja o parte de la hoja aguzada. Las típicas espinas de los cactus (Cactaceae) son derivadas de hojas, ya que se desarrollan de todo el primordio foliar. Una espina foliar muy pequeña, decidua, con numerosas cerdas retrorsas a lo largo de ella es un gloquidio, como en los cactus opuntioides. Algunos taxones tienen espinas que se desarrollan a partir de un pecíolo, de la vena media, o de la vena secundaria de una hoja, por ejemplo, las espinas peciolares de Foquieria. En algunas palmeras como Phoenix, los foliolos pueden ser modificadas en espinas. Muchas plantas, como Euphorbia, tienen espinas estipulares, son típicamente pareadas en la base de la hoja. Una hoja unifacial es isobilateral, es decir, aplanada con dos lados y teniendo lados derecho e izquierdo, excepto en la base, donde son usualmente envainadoras. Algunas monocotiledóneas pertenecientes a muchas familias tienen hojas unifaciales, notablemente las Iridaceae. Una hoja "céntrica" ("centric") es de forma cilíndrica, por ejemplo en Fenestraria de Aizoaceae. A veces se las ve como una subcategoría de las hojas unifaciales.
  • 16. Tres tipos de hojas son adaptaciones muy especializadas de plantas carnívoras. Las hojas "pitcher" están adaptadas como un contenedor, que contiene un fluido en su interior y funciona en la captura y digestión de animales pequeños. Taxones con hojas así son Darlingtonia, Nepenthes y Sarracenia. Las hojas tentaculares llevan numerosos pelos pegajosos glandulares que funcionan en la captura y digestión de animales pequeños, como en Drosera. Las hojas atrapantes ("trap") son las que mecánicamente se mueven después de ser disparadas por algún mecanismo, capturando en el proceso a animales pequeños para luego digerirlos, como en Dionaea muscipula. [editar] Tipos de hojas El patrón de división de las hojas en componentes discretos o segmentos se llama tipo de hoja. Una hoja simple es la que lleva una única lámina continua. Una hoja compuesta es la que está dividida en dos o más folíolos discretos. El tipo de hoja no debe ser confundido con la división de la hoja: la lámina puede estar altamente dividida, pero si no forma folíolos discretos, es técnicamente una hoja simple. En las hojas divididas de los helechos, la primera división es la pina, las siguientes se llaman pínulas. Si las hojas están divididas en dos o más órdenes, se pueden usar también los términos "pina primaria", "pina secundaria", etcétera, con la última división siempre llamándose pínula. Las hojas simples fueron la condición ancestral en las plantas vasculares, como en los licofilos de las licofitas. También son la norma entre las equisetofitas, psilotofitas, Ginkgo y coníferas y gnétidas. Las hojas compuestas son la norma en los helechos y las cícadas. Las angiospermas tienen una gran diversidad de hojas, desde simples a altamente compuestas. Muchos tipos de hojas compuestas han evolucionado, quizás como una forma de aumentar el área total de la lámina sin sacrificar integridad estructural. Por ejemplo, el tejido de la lámina de una hoja compuesta en general puede tener mejor soporte (por ejemplo en condiciones de viento) que una hoja simple del mismo tamaño. Las hojas compuestas tienden a ser más comunes en ambientes mésicos a húmedos y las hojas simples en ambientes secos, pero hay muchas excepciones y no hay patrones claros. Las hojas compuestas están definidas en base al número y arreglo de los folíolos. Una hoja pinadamente compuesta u hoja pinada, es la que tiene los folíolos dispuestos a lo largo de un eje llamado raquis. Si la hoja pinada tiene un folíolo terminal (y típicamente un número impar de folíolos) se llama hoja imparipinada. Si no tiene folíolo terminal (y típicamente tiene un número par de folíolos) se llama hoja paripinada. Una hoja bipinadamente compuesta, u hoja bipinada, es la que tiene dos órdenes de ejes, cada uno es pinado (equivalente a una hoja compuesta). El eje central de una hoja bipinada todavía se llama raquis, los ejes laterales que llevan los folíolos se llaman raquillas. Similarmente, una hoja compuesta con tres órdenes de ejes, cada uno pinado, se llama tripinadamente compuesta u hoja tripinada, etc. 
  • 17. Aspecto de hoja paripinada, en este caso de folíolos opuestos.  Aspecto de hoja imparipinada, en este caso de folíolos alternos.  Aspecto de hoja bipinada.  Aspecto de hoja tripinada. Una hoja compuesta con 4 o más folíolos que salen de un punto común, típicamente al final del pecíolo, se llama palmadamente compuesta u hoja palmada. Un tipo de hoja costapalmada es la que es esencialmente palmadamente compuesta pero tiene una extensión del pecíolo elongada como si fuera un raquis (llamado costa) como en algunas palmeras. Aspecto de hoja trifoliolada, el caso más común, palmada-ternada. Una hoja compuesta con sólo 3 folíolos se llama trifoliolada o ternadamente compuesta. La mayoría de estas hojas son palmadas-ternadas, en las cuales los 3 folíolos se unen en un punto común (con pecíolo o no). Raramente, las hojas pueden ser pinadas-ternadas, en las que el folíolo terminal surge de la punta de un raquis. Estas hojas son en realidad derivadas (por reducción) de una hoja pinadamente compuesta y se encuentran por ejemplo en algunos miembros de Fabaceae.
  • 18. Descompuesta es un término general para una hoja que es más de una vez compuesta, es decir compuesta en dos o más órdenes. Sin embargo también el término se usa para una hoja simple altamente dividida. Una hoja compuesta que consiste en sólo dos folíolos se llama geminada. Una hoja compuesta que porta dos raquillas, cada una con dos folíolos, se llama geminada-pinada. Aspecto de una hoja unifoliolada. Finalmente, un tipo muy especializado de hoja es el que parece superficialmente ser una hoja simple, pero en realidad consiste en un único folíolo en la punta de un pecíolo, la unión entre ellos claramente definida. Esta hoja se llama unifoliolada, es interpretada como derivada de una hoja compuesta ancestral. En algunos taxones, por ejemplo en muchas Araceae, las hojas exhiben heteroblastia (son heteroblásticas), es decir las hojas juveniles son diferentes en tamaño o forma de las hojas adultas (lo cual hace dificultuosa la identificación de la especie). [editar] Juntura de la hoja La unión de la hoja con el tallo es la juntura de la hoja ("leaf attachment"). En general las hojas son pecioladas, con un pecíolo, o sésiles, sin pecíolo. Los folíolos de una hoja compuesta pueden ser peciolulados o sésiles (también es usado el término subsésil para el folíolo con un pequeño peciolulo). Las hojas tanto sésiles como pecioladas pueden tener una unión al tallo envainadora, en la que la base de la hoja aplanada (la vaina) parcial o totalmente agarra al tallo, típicamente en las Poaceae y muchas Apiaceae. Si la hoja pareciera extenderse debajo del tallo desde el punto de unión, como si estuviera fusionada al tallo, se llama decurrente (como en muchas Cupressaceae). Una base de hoja decurrente no está en realidad causada por la unión de la hoja al tallo, sino por el crecimiento de células activamente dividiéndose del primordio foliar en la unión de la hoja y el tallo. Especializaciones de hojas sésiles también puede haber. Si la hoja es sésil y se agarra al tallo en la mayor parte de su circunferencia (pero no toda), se llama amplexicaula, si es sésil con la base de la lámina totalmente rodeando el tallo, se llama perfoliolada. Un caso especial de la última (que trae aparejada la fusión de hojas) es la hoja conada-perfoliada, donde típicamente dos hojas opuestas se fusionan basalmente de forma que las bases de las láminas completamente rodean el tallo. [editar] Venación de las hojas Las hojas esporofíticas de muchas plantas vasculares contienen haces vasculares llamados venas, que conducen agua, minerales, y azúcares entre hojas y tallo. Las hojas de algunas
  • 19. plantas vasculares tienen una única vena, pero en la mayoría las venas están ramificadas, a veces en patrones intrincados. La venación se refiere a este patrón de venas y de ramificación de ellas. Si bien la venación es usualmente descripta para las hojas vegetativas, también puede ser descripta en homólogos de las hojas, como brácteas, sépalos, pétalos, estambres o carpelos. La vena más grande (o venas) de la hoja es llamada la vena primaria. De la vena primaria pueden ramificarse venas más pequeñas, llamadas venas secundarias, y de las venas secundarias pueden ramificarse venas aún más pequeñas llamadas venas terciarias, etc. La vena primaria también puede llamarse vena media o costa (si bien costa también puede ser usado para el tejido conductivo no vascular de las hojas gametofíticas de los briofitos). Los patrones de venación pueden ser muy complejos, y la terminología enorme. Cuatro clases muy generales son las que siguen: Uninervia, con una vena central sin venas laterales, por ejemplo en las licofitas, Psilotum y Equisetum, como en muchas coníferas. Dicotómica, en que las venas sucesivamente se dividen en dos venas del mismo tamaño y orientación, como en Ginkgo, en la que no hay vena media central. Paralela, en que las venas primarias y secundarias están esencialmente paralelas unas a otras, las venillas últimas siendo transversas (en ángulo recto), por ejemplo en muchas monocotiledóneas. Reticulada, en que las últimas venillas forman una red interconectada, por ejemplo en la mayoría de las angiospermas no monocotiledóneas (dicotiledóneas).  Hoja de venación dicotómica.  Hoja de venación paralela.
  • 20.  Hoja de venación reticulada. Las hojas reticuladas pueden ser pinadamente venadas con venas secundarias que salen a lo largo de una vena media central, o palmadamente venadas, con 4 o más venas primarias que salen de un punto basal, o ternadamente venadas, con 3 venas primarias que salen de un punto basal.  Hoja pinadamente venada.  Hoja palmadamente venada. La venación peni-paralela es similar a la venación paralela en que tienen venillas transversales, con venas secundarias que salen de una vena primaria central, las secundarias paralelas entre sí (por ejemplo en Zingiberales). La venación palmati-paralela tiene muchas venas primarias que salen de un único punto, las venas secundarias paralelas. Un sistema de clasificación más detallado es el de Hickey (19734 ) y Hickey y Wolf (19755 ). Este sistema está basado en el patrón de venación primaria, secundaria y terciaria. Lo que sigue es un resumen del sistema: Para una venación básicamente pinada, se siguen 3 categorías de venación generales: craspedódroma, en que las venas secundarias terminan en el margen de la hoja, camptódroma, en que las venas secundarias no terminan en el margen, e hipódroma, con
  • 21. sólo una vena primaria presente o evidente y venas secundarias ausentes, o muy reducidas, o escondidas dentro del mesófilo de la hoja. La venación craspedódroma tiene subcategorías, está la venación craspedódroma simple, en que todas las venas secundarias terminan en el margen, o la venación semicraspedódroma, en que las venas secundarias se ramifican cerca del margen, una vena terminando en el margen, y la otra doblándose hacia arriba para encontrar a la siguiente vena secundaria, y la venacion craspedódroma mixta, con algunas venas terminales terminando en el margen, pero muchas terminando lejos del margen. La venación camptódroma también tiene subcategorías, está la venación broquidódroma, en que las venas secundarias forman curvas hacia arriba prominentes cerca del margen, uniéndose a otras venas secundarias más distantes, la venación eucamptódroma, en que las venas secundarias se curvan hacia arriba cerca del margen pero no se unen a otras venas secundarias, la venación cladódroma, en que las venas secundarias se ramifican cerca del margen, la venación reticulódroma, en que las venas secundarias se ramifican repetidamente, formando una estructura muy densa y reticulada. La venacion palalelódroma es equivalente a la venación paralela. La venación es actinódroma si 3 o más venas primarias divergen de un punto (equivalente a venación palmada o ternada). La venación palinactinódroma es similar, pero las venas primarias tienen ramificaciones adicionales sobre el punto principal de divergencia de las venas primarias. Para la venación actinódroma y palinactinódroma, la venación es marginal si las venas principales, primarias llegan al margen de la lámina, y reticulada si no lo hacen. La venación flabelada es aquella en que muchas venas finas iguales se ramifican hacia el ápice de la hoja. La venación campilódroma es aquella en que muchas venas primarias corren en arcos prominentes, recurvos en la base, curvándose hacia arriba para converger en el ápice de la hoja. Finalmente, la venación es acródroma si dos o más venas primarias (o fuertemente desarrolladas venas secundarias) corren en arcos convergentes hacia el ápice de la hoja (pero no están recurvados en la base como en la campilódroma). Para las venaciones actinódroma, palinactinódroma y acródroma, la venación es basal si las venas primarias se unen en la base de la lámina, y suprabasal si divergen arriba de la base de la lámina. La venación es perfecta si la ramificación de las venas laterales primarias y sus ramificaciones cubren al menos dos tercios de la lámina (o llegan al menos a dos tercios de distancia del ápice de la lámina), e imperfecta si estas venas cubren menos que eso. Estos tipos de venación complejos, junto con muchos otros detalles de la hoja, pueden ser específicos de ciertos grupos taxonómicos. Si bien no son muy usados en la descripción
  • 22. morfológica estándar de las plantas, su reconocimiento puede ser muy útil en identificación (por ejemplo de muchas plantas tropicales o fósiles) y en clasificación. [editar] Flores Artículo principal: Morfología floral Un carácter diagnóstico principal de las angiospermas es la flor. Una flor es un vástago reproductivo modificado, básicamente un tallo con un meristema apical que da origen a primordios foliares. A diferencia del típico tallo vegetativo, sin embargo, el vástago que da la flor es de crecimiento determinado, de forma que el meristema apical deja de crecer después de dar las partes de la flor. Al menos algunos de los primordios foliares de la flor son modificados como esporofilos reproductivos (hojas que portan esporangios). Las flores de las angiospermas son únicas, diferentes de por ejemplo, los conos de las gimnospermas, en que los esporofilos se desarrollan o bien como estambres de angiosperma o bien como carpelos de angiosperma. [editar] Partes de la flor Partes de la flor Partes de una flor madura. Pincha en los nombres para navegar. (Ver imagen) Las partes básicas de la flor, de la base al ápice, son como siguen. El pedicelo o pedúnculo floral es el tallo de la flor, el eje que la une al resto del vástago. Si el pedicelo está ausente, la flor es sésil. Las flores pueden tener por debajo una bráctea, en general nacen en la axila de la bráctea. La bráctea es una hoja modificada en general reducida (pero hay muchas excepciones interesantes). A veces la bráctea puede tener forma de hoja, entonces no se la llama así sino que es un nomófilo6 . Luego puede haber una segunda bráctea más pequeña o secundaria, muchas veces emergiendo de un lado del pedicelo, que se llama bracteola o profilo. Las bracteolas, cuando están presentes, son en general pareadas (vienen de a pares), aunque es una sola en todas las monocotiledóneas. Luego en algunos taxones, una serie de brácteas, llamadas en conjunto calículo ("epicalyx" en inglés), están inmediatamente por debajo del cáliz, como en Hibiscus y otros miembros de Malvaceae. Luego viene el receptáculo o tálamo, es el tejido o región de la flor en el cual el resto de
  • 23. las partes florales está adherido. El receptáculo es típicamente una región pequeña y oscura (derivada del meristema apical original). En algunos taxones el receptáculo puede crecer significativamente y asumir alguna función adicional. Del receptáculo salen las partes florales básicas. El perianto o perigonio es el grupo de hojas modificadas más externo y no reproductivo. Si el perianto tiene piezas relativamente no diferenciadas, o si sus componentes se intergradan en forma, las piezas individuales que son como hojas se llaman tépalos. En la mayoría de las flores el perianto está diferenciado en dos grupos. El cáliz es el grupo más externo de hojas no reproductivas, sus piezas individuales se llaman sépalos, y son típicamente verdes, como hojas, y funcionan para proteger a la flor joven. La corola es el grupo más interno de hojas no reproductivas en el perianto, sus piezas individuales se llaman pétalos, y son típicamente coloreados (de un color no verde) y su función es atraer a los polinizadores. Algunas flores tienen un hipanto o tubo floral, que es una estructura tubular alrededor o sobre el ovario, que lleva en su margen los sépalos, pétalos y estambres. El hipanto puede tener dos orígenes, apendicular, cuando se trata de las porciones basales de los otros verticilos adnatas entre sí o axial, cuando se trata del receptáculo. Sin embargo muchas veces es muy difícil establecer el origen de esta estructura. 7 Muchas flores tienen nectarios, que son estructuras especializadas que secretan néctar. Los nectarios pueden desarrollarse en las partes del perianto, dentro del receptáculo, o dentro del androceo (grupo de estambres) o gineceo (grupo de carpelos), o como una estructura separada. Algunas flores tienen un disco, una estructura que se eleva desde el receptáculo con forma de disco, y pueden formarse por fuera de los estambres y rodearlos ("disco extrastaminal") o en la base de los estambres ("disco estaminal") o dentro de los estambres o en la base del ovario ("disco intrastaminal"). Los discos pueden llevar néctar, por lo que se los llama en este caso disco nectarífero. El androceo se refiere a todos los órganos masculinos de una flor, es decir todos los estambres. Un estambre es un microsporofilo ("hoja que lleva miscrosporangios") y característicamente lleva dos tecas (cada teca tiene un par de microsporangios). Los estambres pueden ser como hojas ("laminares") pero típicamente desarrollan un tallito llamado filamento que lleva una antera (la que porta el polen), la antera en general es equivalente a las dos tecas fusionadas. El gineceo en angiospermas se refiere a todas las partes femeninas de la flor, es decir todos los carpelos. Un carpelo es un megasporofilo ("hoja que lleva megasporangios") que en el caso de las angiospermas está modificado de forma que encierra en su interior uno o más óvulos, o primordios seminales. Los carpelos de las angiospermas típicamente se desarrollan de forma conduplicada. El pistilo es la parte del gineceo que contiene al ovario, uno o más estilos (pueden estar ausentes), y uno o más estigmas. En algunos taxones, por ejemplo en Aristolochiaceae y Orchidaceae, el androceo y el gineceo están fusionados en una estructura común llamada ginostemio (tiene varios nombres: "column", "gynandrium", "gynostegium", "gynostemium").
  • 24. Si hay una columna formada por alargamiento del entrenudo debajo del androceo, que eleva el androceo y el gineceo, se lo llama androginóforo, por ejemplo en Passifloraceae. Si se forma una columna por alargamiento del entrenudo por debajo del gineceo, que eleva el gineceo, se llama ginóforo, como en Capparis, Cleome y Helicteres8 . [editar] Sexo de la flor y sexo de la planta Con sexo de la flor nos referimos a la presencia o ausencia de partes florales masculinas o femeninas dentro de la flor. Muchas flores son perfectas o bisexuales o monoclinas o hermafroditas, es decir tienen tanto estambres como carpelos. Es probablemente la condición ancestral en angiospermas. Muchos taxones de angiospermas tienen sin embargo, flores imperfectas o unisexuales o diclinas. En este caso, las flores pueden ser o femeninas (teniendo sólo carpelos y no estambres) o masculinas (teniendo sólo estambres y no carpelos). También se las puede llamar flores carpeladas o pistiladas, y flores estaminadas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos, y sólo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción de los insectos polinizadores hacia la inflorescencia. Tales flores se denominan neutras o asexuales, se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas, como la margarita (Bellis perennis) o el girasol (Helianthus annuus).9 Sexo de la planta hace referencia a la presencia y distribución de las flores perfectas o imperfectas en los individuos de una especie. Una planta hermafrodita tiene sólo flores bisexuales. Una planta monoica tiene sólo flores unisexuales, pero tiene flores tanto masculinas como femeninas en el mismo individuo, por ejemplo en Quercus. Una planta dioica tiene sólo flores unisexuales, pero cada individuo tiene sólo flores masculinas o sólo flores femeninas, por ejemplo en Salix. El sexo de la planta puede variar entre individuos de la misma especie, y a veces puede haber una combinación de flores bisexuales y unisexuales en el mismo individuo. Una planta polígama es una planta que tiene flores unisexuales y bisexuales. Una planta andromonoica es la que tiene flores perfectas y masculinas en el mismo individuo. Una planta ginomonoica es la que tiene flores perfectas y femeninas en el mismo individuo. Una planta trimonoica es la que tiene flores perfectas, masculinas y femeninas en el mismo individuo. Una planta androdioica es la que tiene individuos con flores masculinas e individuos con flores perfectas. Una planta ginodioica es la que tiene individuos con flores femeninas e individuos con flores perfectas. Una planta trioica es la que tiene individuos con flores femeninas, individuos con flores masculinas, e individuos con flores perfectas. Todos estos mecanismos de sexo de la planta no hermafrodita pueden ser un mecanismo para promover la fecundación cruzada entre individuos de la especie. Comúnmente el control de la expresión del sexo es genético, pero en especies monoicas de Acer, Juniperus, Elaeis y Atriplex se ha descubierto un control ambiental del sexo. Esto se
  • 25. observa en que, en años sucesivos, algunos individuos varían el sexo de sus flores, por ejemplo pasan de tener sólo flores pistiladas a tener sólo flores estaminadas, o viceversa, u otras combinaciones. Esta expresión variable del sexo parecería conferir a las plantas individuales ventajas reproductivas en condiciones de stress por temperatura o falta de agua (Freeman et al, 198410 ).9 [editar] Juntura de la flor La flor puede ser pedicelada, si tiene pedicelo, o sésil, si no lo tiene, o subsésil, si tiene un pedicelo corto y rudimentario. La flor es bracteada si tiene brácteas y no bracteada si no las tiene. El significado adaptativo de los pedicelos probablemente tiene que ver con la posición espacial de las flores con respecto a la polinización o a la eventual dispersión del fruto o semillas. [editar] Verticilos de la flor Los dos términos básicos son flor completa, si tiene todos sus verticilos florales (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), o incompleta, si le falta alguno o más de estos verticilos (por ejemplo todas las flores unisexuales son incompletas, como también las que no tienen perianto). [editar] Simetría floral La simetría floral se refiere a la presencia y número de planos de simetría en la flor. La simetría radial (flor radiada, actinomórfica o regular o polisimétrica) es aquella en la que hay 3 o más planos de simetría, de forma que hay una estructura morfológica que se repite cuando la flor es rotada en el eje al menos 3 veces. La simetría birradial tiene dos y sólo dos planos de simetría (a veces la diferencia no es reconocida, llamando a las dos simetría radial). La simetría bilateral (flor zigomórfica, dorsiventral, irregular o monosimétrica) es aquella que tiene un único plano de simetría, de forma que la flor tiene dos imágenes especulares. Todos los casos mencionados hasta ahora, en que la flor tiene algún plano de simetría, poseen flores cíclicas.11 Una flor asimétrica o acíclica es la que no tiene plano de simetría, usualmente como resultado de la torcedura de algunas de sus partes. Algunos autores diferencian las flores primariamente asimétricas, como Liriodendron, que presenta el perianto en verticilos pero los estambres y carpelos en espiral, y las flores secundariamente asimétricas por pérdida de piezas o cambios de posición de las mismas, como en Canna y Maranta11 . La torcedura en 180º de alguna de las partes, de forma que queda "dada vuelta", se llama resupinación, y puede ocurrir por ejemplo también en hojas. En orquídeas se resupina la
  • 26. flor completa por torcedura del pedicelo, pero como cuando esto ocurre no pierde su simetría, siguen siendo flores de simetría bilateral11 . La simetría de la flor a veces no es obvia, y puede variar dentro de los verticilos de una flor, si es así, hay que describir la simetría por separado del cáliz, la corola, el androceo y el gineceo para evitar confusiones.  El lirio (Lilium), una flor actinomórfica, de simetría radial.  Muchas orquídeas (Orchidaceae) son flores zigomórficas, de simetría bilateral. La simetría floral puede ser una importante adaptación para los sistemas de polinización. La simetría radial es probablemente la condición ancestral en las angiospermas y se encuentra en un gran número de grupos. La simetría bilateral evolucionó en un número de grupos, típicamente como una forma de transferir polen más eficientemente a un animal polinizador (usualmente un insecto). La simetría bilateral está típicamente correlacionada con una orientación floral más horizontal, y hay muchas formas diferentes en que la zigomorfía puede desarrollarse. [editar] Maduración de la flor Por maduración de la flor entendemos al momento del desarrollo de la flor o sus partes. Se llama antesis al momento de la floración, la apertura de las flores dejando sus partes disponibles para la polinización. El momento del desarrollo de las partes masculinas y femeninas o de las flores masculinas y femeninas puede ser un importante carácter en biología reproductiva. Se denomina protandria al desarrollo de los estambres o la liberación del polen antes de la maduración de los carpelos o estigmas para ser receptivos. Se denomina protoginia a lo contrario. Los dos pueden funcionar para promover la fecundación cruzada entre individuos de una especie. Dos términos de la maduración de la flor tienen que ver con la dirección relativa de la maduración de las partes y pueden ser importantes para describir grupos. Maduración centrífuga se refiere a que la flor madura desde el centro hasta la periferia, mientras que maduración centrípeta se refiere al caso contrario. Los dos términos pueden referirse a partes del gineceo, androceo, o perianto, los términos son muchas veces usados para
  • 27. describir la dirección de maduración de los estambres en un androceo con más de un verticilo. [editar] Perianto Artículo principal: Perianto El perianto o perigonio es el grupo de hojas no reproductivas de la flor de angiospermas (el término también se usó para las gnétidas, que son gimnospermas, pero estas estructuras no son homólogas). En algunas especies el perianto está ausente, típicamente en los taxones con flores muy pequeñas y reducidas. Cuando está presente, el perianto funciona para proteger las jóvenes partes reproductivas y para ayudar en la polinización. Las unidades del perianto se desarrollan como hojas en el primordio del meristema apical de la flor. Típicamente pueden retener caracteres de hojas. De hecho los sépalos son verdes con estomas y venas, aún los pétalos pueden tener venas y estomas vestigiales. [editar] Partes del perianto Varios términos especializados se han usado para partes del perianto. La parte anterior' o ventral se refiere a los lóbulos o parte más baja del perianto, la que se dirige a una bráctea que esté debajo. " Beard " (en inglés) se refiere a una línea o zona de tricomas en un perianto o parte del perianto. La uña ("claw" en inglés) se refiere a la base, atenuada, de un sépalo o pétalo, que lo fija al receptáculo (puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en Dianthus), la lámina o limbo es la parte ensanchada y vistosa12 . Corona o paraperigonio se refiere a un crecimiento como una corona entre estambres y corola, que puede ser petaloide o estaminoide en origen, como en Narcissus (origen petaloide) o Hymenocallis (origen estaminoide). Hipanto se refiere a una estructura generalmente tubular adjuntada en su parte más alta al cáliz, corola y androceo. Labelo es un pétalo, tépalo o lóbulo del perianto modificado y típicamente expandido, como en las orquídeas. Labio es cada una de las dos variadamente formadas partes en que el cáliz o corola pueden estar divididos, usualmente en labio superior y labio inferior, como en la mayoría de las Lamiaceae y en orquídeas (cada labio puede estar formado por más de un lóbulo). Pétalo posterior o dorsal, se refiere al pétalo o lóbulo o parte superior de los pétalos, más cerca del eje y alejado de la bráctea. El espolón ("spur" en inglés) es una proyección tubular, redondeada o punteada del cáliz o corola, que funciona en contener néctar. Lóbulo o limbo es la parte libre de una pieza de un cáliz con los sépalos unidos o corola con los pétalos unidos. Garganta ("throat") es una región en que se expande y se abre el perianto, usualmente es la región de una corola gamopétala (con pétalos fusionados entre sí) en que los pétalos se separan, se encuentra entre el tubo y el limbo. Tubo ("tube") es un perianto o región del perianto que es cilíndrico, usualmente de una corola gamopétala.
  • 28.  Detalle de un pétalo de clavel (Dianthus). La parte inferior, más angosta y de color verde o blanquecina, es la uña; la parte más ancha y coloreada es el limbo del pétalo.  Detalle del espolón nectarífero de la flor de Tropaeolum majus. [editar] Arreglo del perianto, ciclos, merosidad Por arreglo del perianto se entiende la posición de las partes del perianto relativas entre sí. En algunos taxones, como en algunas magnolias y lirios acuáticos, las partes del perianto se arreglan en espiral, con una sola parte del perianto por nudo, no en verticilos. Típicamente, las plantas con el perianto arreglado en espiral (flores de perianto espiralado, perianto de disposición espiralada) tienen piezas del perianto que son o bien indiferenciadas, o bien que se intergradan una con otra de una forma sepaloide a una forma petaloide. En cualquiera de los dos casos se usa el término tépalo para las piezas del perianto. En la mayoría de las plantas angiospermas las piezas del perianto se presentan en verticilos (perianto verticilado, perianto de disposición verticilada), en que las piezas aparecen en la misma región nodal (nótese que en el primordio foliar pueden no estar verticiladas, pero esto es indiferenciado en la madurez).  Flores de perianto espiralado (Nymphaea alba).
  • 29.  Flores de perianto verticilado (Tulipa), en este caso en dos verticilos de 3 tépalos cada uno. Ciclos se refiere al número de verticilos del perianto. El tipo más común es el perianto biseriado o dicíclico, en el que hay dos verticilos discretos, uno externo y uno interno. Una forma menos común es el perianto uniseriado con las partes del perianto en un solo verticilo. Los periantos uniseriados pueden aparecer por la pérdida de uno de los verticilos del perianto. Si se sabe que lo que se perdió fueron los sépalos, lo que quedó fue la corola, si se perdieron los pétalos, lo que quedó es el cáliz. Si no se sabe cuál verticilo se perdió, normalmente el verticilo que queda se llama cáliz por tradición. Raramente el perianto puede ser triseriado o tricíclico (con tres verticilos), o tetraseriado o tetracíclico (con cuatro verticilos). El término multiseriado puede ser usado para referirse a un perianto con 3 o más verticilos. Otros términos relacionados evalúan la similitud de los verticilos entre sí. Un perianto diclamídeo tiene cáliz externo y corola interna, en la mayoría de los casos el perianto diclamídeo también es biseriado, pero podría ser multiseriado. Un perianto homoclamídeo es el que tiene todos los verticilos iguales, cada parte es un tépalo. La mayoría de las monocotiledóneas tiene un perianto homoclamídeo. En algunos casos la distinción entre homoclamídeo y diclamídeo puede ser dificultuosa. Por merosidad entendemos al número de piezas por verticilo. Entonces la merosidad del perianto es el número de piezas en cada verticilo del perianto. Términos generales incluyen al perianto isómero, en que los diferentes verticilos tienen el mismo número de piezas, y anisómero, en que tienen diferente número de piezas. También puede hablarse de la merosidad del cáliz y la merosidad de la corola. Si hay fusión de piezas, la merosidad se refiere al número de lóbulos. Otros términos son bímero (con dos piezas), trímero (con tres piezas), tetrámero (con cuatro piezas), pentámero (con 5 piezas). También hay términos para la ausencia de verticilos: aclamídeo o aperiantado o flor desnuda significa que no tiene perianto, apétalo que no tiene pétalos, asépalo que no tiene sépalos. [editar] Fusión del perianto Este carácter puede ser tratado separadamente como fusión del cáliz o fusión de la corola. Si los sépalos, los pétalos o los tépalos son discretos y sin fusionar, los términos respectivos son dialisépalo, dialipétalo y dialitépalo ("aposepalous", "apopetalous" y "apotepalous" en inglés). Si parecen estar fusionados (aunque sea ligeramente en la base) los términos respectivos son gamosépalo, gamopétalo y gamotépalo ("sinsepalous", "sinpetalous" y "sintepalous" en inglés). La "fusión" de las partes del perianto no ocurre después de que las piezas fueron formadas, típicamente es el resultado del crecimiento de un primordio floral común en la base del perianto.
  • 30. La fusión del perianto resulta en el desarrollo de una estructura como un tubo o una copa, si la fusión es pequeña, la región como un tubo sólo se encuentra en la base de las piezas, y da lóbulos de perianto en la parte superior.  Perianto dialisépalo y dialipétalo.  Perianto dialisépalo y gamopétalo.  Perianto gamosépalo y dialipétalo.  Perianto gamosépalo y gamopétalo. [editar] Tipos de perianto Por tipos de perianto incluimos aspectos de todo el perianto, puede incluir aspectos del cáliz, la corola o el hipanto si está presente. En general el tipo de perianto se basa en la
  • 31. estructura de la corola solamente, en este caso se lo podría llamar tipo de corola. La terminología tiene en cuenta varios aspectos de la forma, fusión, orientación, y merosidad. El tipo de perianto es muchas veces de gran valor taxonómico y puede ser diagnóstico de algunos clados de angiospermas. El tipo de perianto típicamente refleja estructuras adaptativas relacionadas con la biología de la polinización, como la atracción de un polinizador o la mejor transferencia del polen. Algunos periantos son altamente modificados para otras funciones, como las lodículas de Poaceae, que son partes del perianto reducidas que al hincharse abren la flor del pasto. Algunos tipos específicos incluyen los siguientes: bilabiado, con dos segmentos en general superior e inferior, como en muchas Lamiaceae. Caliptrado u operculado, con cáliz y corola fusionados en una gorra que se cae como una unidad, como en Eucaliptus. Campanulado, con forma de campana, con un tubo basal acampanado y con lóbulos, como en Campanula. Carinado, con quilla, con un doblez medio aguzado, usualmente en la parte abaxial. Coronado, con un perianto tubular o acampanado o un crecimiento estaminal, como en Narcissus, Asclepias, etc. Cruciado, con 4 pétalos distintos en forma de cruz, como en muchas Brassicaceae. Cuculado o galeado, con una capucha, con un labio posterior abaxialmente cóncavo. Discoide, con una corola tubular actinomórfica con lóbulos acampanados, como en algunas Asteraceae. Infundibuliforme, con forma de embudo, con una base tubular y un ápice que se expande continuamente, como en Ipomoea. Lingulado, con forma de lengua, como en algunas Asteraceae. Papilionáceo, con un pétalo posterior grande, dos internos y laterales, y dos pétalos inferiores usualmente apicalmente conados, es la estructura floral de Faboideae (Fabaceae). Personado, con dos labios, con el labio superior arqueado y el inferior que protruye en la garganta de la corola, como en Antirrhinum. Rayo, con una corola corta y tubular con una única extensión apical como una correa, como en algunas Asteraceae. Rotado, con un tubo corto y miembros amplios orientados a ángulos rectos del tubo, como en Phlox. Saccado, con una evaginación como un bolsillo. Hipocrateriforme ("salverform"), con forma de trompeta, con un tubo largo y esbelto y miembros acampanados a ángulos rectos del tubo. Tubular, principalmente cilíndrico. Unguiculado, con garras, como en muchas Brassicaceae y Caryophyllaceae. Unilabiado, con un labio. Urceolado, con forma de urna, expandido en la base y comprimido en el ápice, como en muchas Ericaceae. [editar] Prefloración del perianto La prefloración del perianto ("aestivation" en inglés) está definida por la posición, el arreglo, y la superposición de las piezas florales del perianto. La prefloración puede ser un carácter sistemático importante para delimitar o diagnosticar algunos taxones de plantas angiospermas. En la práctica, la prefloración se observa mejor haciendo secciones de yemas florales maduras, porque después de la antesis, la prefloración del perianto puede quedar oscurecida. Para flores muy pequeñas, la sección histológica puede ser necesaria para ver claramente el tipo de prefloración. Algunos términos estandarizados son los siguientes: imbricada, un término general para las piezas del perianto que se superponen. Convoluta o contorta, imbricada con las piezas de un único verticilo que se superponen en un margen, siendo superpuestas en el otro, como en las corolas de muchas Malvaceae. Imbricada-alternada, imbricada con el verticilo
  • 32. externo del perianto alternando con las piezas internas del perianto. Quincuncial, imbricada con las piezas del perianto de un único verticilo pentámero teniendo dos piezas que superponen a otras en los dos márgenes, y una superponiendo a otra en un margen. Valvar, con un verticilo de piezas del perianto encontrándose en los márgenes sin superposición. Involuta, valvado con cada pieza del perianto induplicada (doblada longitudinalmente hacia adentro). Prefoliación vexilar, hay un pétalo externo: el estandarte o vexilo, que abraza los laterales llamados alas, y éstos cubren a su vez a los inferiores soldados entre sí, formando la quilla. Característica de la subfamilia Papilionoideae, familia Leguminosae9 .  Prefloración imbricada-alternada.  Prefloración convoluta o contorta.  Prefloración quincuncial. 
  • 33. Prefloración valvar.  Prefloración involuta.  Prefloración vexilar. [editar] Androceo Artículo principal: Estambre El androceo son todos los órganos reproductivos masculinos (productores de polen), cada unidad es un estambre. Los estambres son interpretados como hojas portadoras de microsporangios ("microsporofilos") modificadas. Los estambres se inician como primordios en el meristema apical de la flor, pero en la madurez están unidos al receptáculo, o a la corola, o al hipanto, o a un disco estaminal, que es un tejido elevado carnoso con forma de disco muchas veces nectarífero. [editar] Tipos de estambres Estambre laminar. En amarillo fuerte se observan las dos tecas.
  • 34. Hay dos tipos básicos: laminar y filamentoso (puede haber casos intermedios). Los estambres laminares tienen una estructura aplanada dorsoventralmente como hoja, con dos tecas típicamente en la superficie adaxial. Los estambres laminares pueden representar el tipo ancestral de estambre en angiospermas, si bien evolucionaron secundariamente en algunos grupos. Los estambres filamentosos son los más comunes, tienen un filamento en general cilíndrico, que es la parte estéril del estambre, con una parte que lleva el polen, la antera, la parte fértil del estambre. El filamento de los estambres filamentosos puede ser muy largo, corto o faltar. Generalmente es filiforme (cilíndrico y largo), pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices13 . En algunos taxones uno o más estambres se formarán inicialmente pero no serán fértiles. El estambre estéril se llama estaminodio. Pueden parecerse tanto a los estambres fértiles que sólo se determina que son estaminodios cuando se busca si han liberado polen fértil. Otros estaminodios pueden estar tan modificados en su estructura, que pueden parecer pétalos (estaminodios petaloides), clavados (como un garrote), nectaríferos, o muy reducidos y vestigiales. Los estaminodios pueden tener o no un anterodio, una estructura como una antera estéril. [editar] Arreglo de los estambres, ciclos, número y posición El arreglo de los estambres es la posición que ocupan uno respecto al otro. Dos tipos básicos son la disposición espiralada (en espiral), con los estambres dispuestos en espiral, y la disposición verticilada, con los estambres en uno o más verticilos. Adicionales tipos de arreglos consideran la longitud relativa de los estambres: dídimos, con los estambres en dos pares iguales, didínamos, con los estambres en dos pares no iguales en tamaño (como en muchas Bignoniaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, etc.) y tetradínamos, con los estambres en dos grupos de dos estambres largos y un grupo de dos estambres cortos (típico de Brassicaceae).  Estambres dídimos.
  • 35.  Estambres didínamos.  Estambres tetradínamos. Los ciclos de los estambres son el número de verticilos presentes (se aplica sólo a los estambres de disposición verticilada). Los dos tipos principales son uniseriados, con un único verticilo de estambres, o biseriados, con dos verticilos de estambres. Si hay verticilos adicionales se los puede llamar triseriados, tetraseriados, etc. El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de la familia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), las oleáceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtáceas hay numerosos (son poliandras). El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos. Así, se dice que la flor es isostémona si presenta el mismo número de estambres que de pétalos (como puede observarse en las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la cantidad de pétalos que de estambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay cuatro pétalos y 6 estambres); diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la cantidad de pétalos (el género Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como en Poncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres).14 15 La posición de los estambres es su ubicación con respecto a otras piezas florales no estambres. En los estambres uniseriados, una posición antisépala u opositisépala es una en la cual los estambres están opuestos a los sépalos (en línea con ellos) o con los lóbulos del cáliz. Una posición alternipétala es una en la cual los estambres se alternan con los pétalos (no están en línea con ellos) o con los lóbulos de la corola. Usualmente estos dos términos son sinónimos porque usualmente el cáliz está alternado con la corola. Esta posición de los estambres es la más usual en las flores que tienen un solo verticilo de estambres.
  • 36. Una posición de los estambres alternisépala es la que tiene a los estambres alternados con los sépalos (no en línea con ellos) o con los lóbulos del cáliz. Una posición antipétala u opositipétala es la que tiene a los estambres opuestos a los pétalos (en línea con ellos) o con los lóbulos de la corola. Por la razón citada suelen ser sinónimos. Esta posición de los estambres es rara y puede ser diagnóstica de algunos grupos, como Primulaceae y Rhamnaceae.  Estambres uniseriados antisépalos u opositisépalos y alternipétalos. La posición más usual en flores con un solo verticilo de estambres.  Estambres uniseriados antipétalos u opositipétalos y alternisépalos. Dos otros tipos de posiciones se aplican a los estambres biseriados (en dos verticilos), son: diplostémona, en que el verticilo externo es opuesto a los sépalos y el interno es opuesto a los pétalos, y obdiplostémona, en el caso contrario. La posición diplostémona es la más común, la posición obdiplostémona es relativamente rara, siendo diagnóstica de por ejemplo, algunas Crassulaceae.  Estambres biseriados diplostémonos. La posición más común en flores con dos verticilos de estambres. "External": verticilo externo.
  • 37.  Estambres biseriados obdiplostémonos. "External": verticilo externo. [editar] Tipo de unión e inserción de los estambres Los estambres pueden ser filamentosos (con filamento), sésiles (sin filamento) o subsésiles (con filamento muy corto y rudimentario). Los estambres laminares son todos sésiles. La inserción de los estambres puede referirse a dos cosas. Primero puede referirse a la inclusión de los estambres en el perianto, esto es, si la longitud de los estambres excede al perianto o no, son llamados exertos si lo hacen (Caesalpinia pulcherrima, Dolichandra cynanchoides), e inclusos si no lo hacen y por lo tanto quedan cubiertos por el perianto (Tulipa, Agave).  Estambres exertos.  Estambres inclusos. Por inserción también se puede hacer referencia al punto de inserción, que en un estambre opositipétalo (en línea con los pétalos) puede referirse a en qué lugar se desprende de la corola un estambre adnato al pétalo. Por ejemplo se pueden leer cosas como "los estambres están insertos a mitad de camino del tubo de la corola".
  • 38. Los dos usos de la inserción de los estambres son indicación de adaptaciones a algunos mecanismos de polinización particulares, funcionando para presentar las anteras adecuadamente a algún animal polinizador. [editar] Fusión de los estambres Por fusión de los estambres se entiende si los estambres están fusionados y cómo lo están. Los términos generales son "distinct" (sin fusionar entre ellos), conados (fusionados entre ellos, término que también se llama cohesión8 ), libres (sin fusionar a una estructura diferente, aunque pueden estar o no fusionados entre ellos), y adnatos (fusionados a una estructura diferente) pueden ser usados. Términos más especializados y comunes incluyen apostémonos (sin fusionar ni entre ellos ni a otra estructura), diadelfos, con dos grupos de estambres, cada uno conado sólo en sus filamentos, como en muchas Faboideae (Fabaceae), que típicamente tienen 9 estambres fusionados en la mayor parte de su filamento y uno fusionado sólo en la base o no fusionado en absoluto, epipétalos o petalostémonos, con los estambres adnatos a los pétalos (insertos en ellos), episépalos, con los estambres adnatos a los sépalos (insertos en ellos), monadelfos, con el grupo de estambres conados por sus filamentos, como en Malvaceae, y sinantéreos, con las anteras conadas pero los filamentos libres, carácter diagnóstico de Asteraceae y también se observa en algunas cucurbitáceas. Si los estambres están fusionados formando varios cuerpos, se llama androceo poliadelfo, como en Hypericum, en que los estambres están soldados formando cinco grupos. Si están unidos tanto por los filamentos como por las anteras, forman un sinandro, como en Ciclanthera (Cucurbitaceae).8 . La fusión de los estambres, como la inserción, funciona típicamente para "presentar" los estambres a los polinizadores.  Estambres diadelfos.  Estambre epipétalo.
  • 39.  Estambres monadelfos en Malvaceae.  Estambres sinantéreos. [editar] Partes de las anteras, tipo, y unión Diagrama de una antera en sección transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: Saco polínico (también llamado esporangio).
  • 40. Diagrama de la dehiscencia de una antera en sección transversal. En este caso la dehiscencia es longitudinal, el tipo más común. Las anteras, la parte fértil del estambre, son unidades discretas contenedoras de polen, que se encuentran en los estambres de la gran mayoría de las angiospermas. Típicamente consisten en dos compartimentos llamados tecas, cada una conteniendo dos microsporangios (la fusión de los dos microsporangios es un lóculo). Por lo tanto, las anteras son típicamente tetrasporangiadas. El tejido entre las dos tecas que las interconecta se llama conectivo, y es el tejido al que está unido el filamento, si está presente. Los microsporangios son los sitios de formación de polen, son los gametofitos masculinos inmaduros de las espermatofitas. Varios tipos de anteras pueden aparecer, lo que se determina por su estructura interna. La típica antera es diteca, con dos tecas con típicamente cuatro microsporangios en total. En unos pocos taxones, como en Cannaceae y Malvaceae, las anteras son monotecas, con una sola teca con típicamente dos microsporangios. Raramente pueden tener tres tecas, como en Megatritheca (Sterculiaceae)13 . Finalmente, un tipo extremo de antera es el polinio, una antera típicamente diteca en que todo el polen de las dos tecas (Orchidaceae) o de tecas adyacentes (Asclepias) se fusiona en una única masa. Los polinios de Orchidaceae y Asclepias tienen diferente origen evolutivo y de desarrollo. En Asclepias además las anteras se adhieren al estigma formando el ginostegio; el polen de cada teca forma un polinio. En este género, los polinios de dos tecas vecinas se unen entre sí mediante las caudículas y el retináculo que son producciones del estigma. El conjunto de retináculo, caudículas y polinios constituye el aparato translador8 .
  • 41. En Orchidaceae (orquídeas) parece que los estambres y el estilo formasen por concrescencia (por unión congénita) una columna llamada ginostemo, sobre la cual se asienta la única antera, protegida por una cubierta que se desprende, y el estigma8 .  Antera diteca. 1: teca. 2: línea de dehiscencia. 3: conectivo.  Antera monoteca. La unión de las anteras se refiere a la posición o morfología de la unión del filamento a la antera. Tipos estándar son basifija, antera unida en su base al ápice del filamento, dorsifija, antera unida dorsalmente y medialmente al ápice del filamento, y subbasifija, antera unida cerca de su base al ápice del filamento. La antera apicifija es la que se fija al ápice del filamento, como en Bignoniaceae13 . Una antera versátil es la que libremente pivota en el punto de unión con el filamento, las anteras versátiles pueden ser dorsifijas, basifijas o subbasifijas.  Antera basifija.
  • 42.  Antera basifija versátil.  Antera dorsifija.  Antera dorsifija versátil.  Antera subbasifija. [editar] Dehiscencia de la antera Por dehiscencia de la antera entendemos a la apertura de la antera para liberar los granos de polen, que ocurre después de la maduración de los granos de polen. El tejido responsable se llama endotecio13 . El tipo de dehiscencia es el mecanismo físico de dehiscencia. La forma más común y la ancestral es la dehiscencia longitudinal, en que la antera se abre a lo largo de una sutura paralela al eje largo de la teca. Otros tipos son raros y específicos de algunos grupos: la dehiscencia poricida es la que se produce a través de un poro en la punta de la
  • 43. teca, como en Ericaceae y Solanaceae. En la dehiscencia poricida no hay endotecio, se forman poros por destrucción del tejido en la zona del ápice de la antera13 . La dehiscencia transversal es la que se produce cuando la antera se abre a ángulos rectos del eje largo de la antera. Hay dehiscencia transversal en Lachemilla (Rosaceae) e Hippocratea13 . La dehiscencia valvar es la que se produce a través de un poro que está cubierto por una lengüita de tejido, como en Lauraceae.  Antera de dehiscencia longitudinal.  Antera de dehiscencia poricida.  Antera de dehiscencia transversal.  Antera de dehiscencia valvar.
  • 44. La dirección en que se expulsa el polen durante la dehiscencia de la antera indica la posición de la apertura de la antera en relación al centro de la flor o al suelo. La dirección es mejor detectada cuando las anteras son inmaduras (por ejemplo en la yema) o justo empezando a abrirse. Después de la dehiscencia, las anteras usualmente se resecan y se doblan, volviendo más dificultuosa la observación de la dirección original en que se abrieron. Tipos comunes de dirección de la dehiscencia son: extrorsa, que se abre hacia afuera del centro de la flor, introrsa, que se abre hacia adentro del centro de la flor, latrorsa, que se abre lateralmente al centro de la flor, y en flores orientadas horizontalmente, la dehiscencia puede tener dirección hacia arriba o hacia abajo, en relación al suelo. Un punto sobre la dirección de la dehiscencia que concierne a algunas flores es que al menos algunos de los estambres pueden tener una dirección de dehiscencia cuando empieza su desarrollo pero cambiarla en la madurez. En este caso, la dirección de la dehiscencia puede describirse en los dos momentos. Por ejemplo es un caso común que las anteras sean introrsas temprano en el desarrollo, pero que después se reubiquen arriba del centro de la flor, con todas sus anteras mirando hacia abajo. Esta dirección puede llamarse introrsa temprano en el desarrollo y hacia abajo en la madurez. En otro ejemplo, las anteras poricidas de Ericaceae pueden ser extrorsas temprano en el desarrollo, e introrsas en la madurez por inversión del estambre. [editar] Nectarios Artículo principal: Nectario Los nectarios son estructuras de la flor especializadas en producir néctar. El néctar es una solución de uno o más azúcares y otros compuestos y funciona como un atractante (una "recompensa") para promover la polinización animal. Los nectarios pueden ser como una almohadilla ("padlike"), desarrollándose como un parche discreto de tejido extendiéndose sólo en parte alrededor de la base de la flor. Es común el disco, consistente en una masa de tejido en forma de disco que rodea el centro de la flor y que funciona como un nectario. Este disco nectarífero puede ser intrastaminal (interno a los estambres), estaminal (entre los estambres), o extrastaminal (por fuera de los estambres). Un nectario perigonial está en el perianto, usualmente en la base de los sépalos, de los pétalos, o de los tépalos. Los nectarios septales son tejidos especializados embebidos dentro de los septos del ovario, secretando néctar a través de un poro en la base del ovario o en el ápice. Nótese que otras glándulas especializadas pueden secretar compuestos no azucarados que también funcionan como recompensa de la polinización, por ejemplo los miembros de Krameriaceae secretan ceras. Éstos no se llaman nectarios, simplemente son llamados glándulas, por ejemplo estas glándulas de la cera. [editar] Gineceo, carpelos, y pistilo Artículo principal: gineceo